Rekonstrukce biogeografické historie: outline přednášky tradiční přístupy (do 80-ých let) a jejich slabiny Croizatova panbiogeografie a její slabiny Hennigovo „progression rule“ a jeho slabiny disperzní biogeografie a její slabiny vikarianční biogeografie a její slabiny kladistická biogeografie
Rekonstrukce biogeografické historie • distribuce se mění v čase, kde jsou tedy: • centra vzniku (centers of origin) – „rodiště“ taxonu Proč jsou centra vzniku zajímavá/důležitá? • „kolébky: biodiverzity – překryvy center vzniku mnoha taxonů • určení míst vzniku, šíření, diverzifikace a zániku evolučních linií Co je příčinou úspěšnosti a šíření konkrétních taxonů? a) vznik evol. linií v mírném pásu  šíření do tropů (Buffon 1761) b) vznik evol. linií v tropech  šíření na sever a jih (Darlington 1959) • „Jsou tropy zdrojem nových taxonů, nebo refugiem, nebo obojím?“
1
Rekonstrukce biogeografické historie: tradiční postup Tradiční kritéria (chybně) používaná pro určení centra vzniku: • místo s největší diverzitou daného taxonu (vs sekundární radiace!) • místo s největší abundancí (vs kolonizace; lingvistika – angličtina) • místo výskytu nejprimitivnější formy (vs přežívání v izolaci bez kompetice) • místo s výskytem největších jedinců • místo s největší stabilitou a produktivitou • místo, kde konvergují disperzní linie • místo, kde začínají kliny • směr naznačení tahovými cestami ptáků • vzestup zastoupení dominantních genů …
Rekonstrukce biogeografické historie: pěkný příklad vodnáři (Hydrophiidae) „mořští“ hadi
Pelamis platurus (pelagický)
2
Rekonstrukce biogeografické historie: kudy ne koncentrace druhů v indo-pacifiku (nejprimitivnější tamtéž) nejbližší outgroup v australských mokřadech (překryv areálů) stenotermie – nad 20 ºC mladá skupina
problém tohoto ad hoc příběhu: je to jen hypotéza predikce je třeba testovat vše nepřímé důkazy chybí fosílie chybí fylogenetická analýza chybí souvislost s historickými událostmi
Rekonstrukce biogeografické historie: panbiogeografie • Leon Croizat (Venezuela) • nepříbuzné taxony – podobné disjunkce a endemismy • společné disjunkce – fragmentace celých společenstev • spojení oblastí výskytu endemitů Â „multiple = generalized tracks“ • odmítnutí šíření na velké vzdálenosti • odmítnutí kontinentálního driftu • mechanismus: zaniklé zemské mosty a kontinenty (konekcionisti!) • Přínos: • dříve ad hoc vysvětlení, taxonově specifické mechanismy • Croizat: konzistentní metodika, aplikace na všechny taxony • Problém: • netestované příběhy
3
Rekonstrukce biogeografické historie: panbiogeografie
Rekonstrukce biogeografické historie: progression rule • Willi Hennig (1950  1966) – fylogenetická systematika, kladistika • evoluce vyrábí fylogenetickou hierarchii podobností • hierarchický pattern předek-potomek má i prostorovou historii • větvení evol. linií odráží geografickou dynamiku areálů • fylogeneze + biogeografie  „progression rule“ (pravidlo posloupnosti) • Predikce: taxony v centru vzniku – ancestrální znaky taxony, které dispergovaly – odvozené znaky • Přínos: • zavedení fylogenetických metod do studia biogeografické historie • Problém: • evoluce apomorfií v centru vzniku (vysoká diverzita  konkurence  intenzivní anageneze  smazání fylogenetické informace)
4
Rekonstrukce biogeografické historie: vikarianční biogeografie • Hennig + Croizat (= progression rule + patterny endemismu) = vicariance
biogeography
• dichotomie: • dispersal biogeography – organismy migrují přes pre-existující bariéry • vicariance biogeography – tvorba nových bariér fragmentuje dříve kontinuitní areály • vznik bariéry – před/po migraci daného taxonu? • směr migrace? • vikarianční biogeografie jen pro 3 a více disjunktivních sub-areálů
Rekonstrukce biogeografické historie: vikarianční biogeografie Předpoklady: • speciace způsobena geografickou izolací • minulá geografie se odráží v dnešních distribucích taxonů • fylog. vztahy ~ pořadí oddělování dnes disjunktivních skupin • kladistická fylogeneze podává: • fylogenetickou hypotézu o vztazích předek-potomek mezi taxony • biogeografickou hypotézu o historických vztazích mezi geografickými areály
5
Vikarianční biogeografie: area cladogram sdílení společných předků a společných geografických oblastí taxonový kladogram = hypotéza o příbuzenských vztazích areálový kladogram = hypotéza o sekvenci historických událostí
Kontinentální drift & area cladogram
6
Kontinentální drift & taxon cladogram
Disperzní biogeografie: problémy • těžko falzifikovatelné • „long-distance dispersal“ a překročení bariéry je nepravděpodobné • co se podaří jednou, podaří se i podruhé a po… (narušení předpokladu: „minulá geografie se odráží v dnešních distribucích taxonů“) • opakovaná kolonizace a extinkce vymazává důkazy biogeo. historie
7
Vikarianční biogeografie: area cladogram test: • konfrontace s geologickými údaji (pořadí vzniku bariér vs speciací) • konfrontace s klimatickými údaji (i klima je bariéra) • kongruence areálových kladogramů mezi více sympatrickými taxony falzifikace: • fosílie taxonu 2 a/nebo 3 v oblasti A • fosílie taxonu 3 v oblasti B • fosílie taxonu 2 v oblasti C • areálové kladogramy sympatrických taxonů na sebe „nesedí“
Kongruence kladogramů: kospeciace vs kolonizace pytlonošovití (Geomyidae) vs všenky (Mallophaga)
8
Párová koevoluce: kospeciace vs „host-switching“ • kongruence kladogramů nutně nedokazuje kospeciaci! • nezávislá kolonizace • test: molekulární hodiny
Vikarianční biogeografie: problémy nerealistické předpoklady: • všechny speciace jsou alopatrické (geografickou izolací) • nedochází k šíření na větší vzdálenosti (nebo to nelze analyzovat v rámci vikarianční biogeografie) • geografická izolace, jež v vedla ke speciacím, je zachována v současné poloze areálů (vs velmi recentní změny – glaciace) • kongruence areálových kladogramů parazita a hostitele může být dána podobnými životními podmínkami a ne koevolucí (primáti vs lentiviry – nezávislá kolonizace)
9
Rekonstrukce biogeografické historie: dnes phylogeography, cladistic biogeography, historical biogeography co zůstalo z vikarianční biogeografie: • důraz na rigorózní logiku a testování hypotéz • staví na fylogenetické systematice • využívá areálové kladogramy co se přidalo k vikarianční biogeografii: • více typů dat (fosílie, geologické důkazy) Â solidnější kladogramy • více mechanismů (včetně šíření na velké vzdálenosti) • molekulární hodiny – absolutní (nejen relativní!) časování speciací vyřešení dlouho diskutovaných problémů, např.: • hypotéza pleistocénních refugií (Amazonie, S. Am. glaciální relikty)
Kladistická biogeografie fylogenetické a geografické vztahy ryb Etheostoma spp. biogeo-vztahy odrazem minulých vodních propojení
10
Areálový kladogram: 1. pohled pouze zobrazení distribuce taxonů geogr. distrib. je vynesena na kladogram vyrobený podle fylog. znaků
Areálový kladogram: 2. pohled consensus area cladogram distribuce taxonů a linií jako znaky do analýzy kladogram = explicitní hypotéza o historii a biotických výměnách
Nothofagus, Fagus, pakomáři
rosničky, běžci, hrabaví, ryby
11
Areálový kladogram: Hawaii
OG = outgroup
areálový kladogram: predikce
areálový kladogram: test
Běžci a gondwanská disjunkce
12
Fylogeografie: morfologická vs. genetická diferenciace
morfologická diferenciace malá genetická diferenciace
vysoká
malá
bottleneck, nedávná kolonizace
rychlé šíření, silná selekce
vysoká
dlouhá izolace, slabá selekce
dlouhá izolace, silná selekce
Jak se dostal blboun na Mauritius?
Shapiro B. et al. 2002: Flight of the dodo. Science 295: 1683–1683.
13
14
