Reprodukční systém muže a ženy Pohlavní hormony Meióza Gametogeneze Stavba gamet
Reprodukční systém muže zajišťuje tři hlavní funkce: • tvorbu spermií = spermatogenezi • realizaci pohlavního spojení = koitus • produkci pohlavních hormonů
1
Reprodukční systém muže Vnitřní reprodukční orgány • varlata (testes) - semenotvorné kanálky (tubuli seminiferi contorti) Sertolliho +Leydigovy buňky • nadvarle (epididymis) Vývodné cesty • chámovod (ductus deferens) • měchýřkovité žlázy (glandulae vesiculosae) • semenné váčky (vesiculae seminales) • předstojná žláza (prostata) • močová trubice (urethra) Zevní reprodukční orgány • pyj (penis) - topořivá tělesa • žalud (glans penis) • předkožka (praeputium) • šourek (scrotum)
Stavba varlete a nadvarlete
Atlas anatomie [Svojtka & Vašut, Praha, 1996]
2
Reprodukční systém muže
cs.wikipedia.org
Řez tělem penisu
Nettter F. H.: ANATOMICKÝ ATLAS ČLOVĚKA (1. vydání) Grada Publishing a.s.Praha 2003
3
Reprodukční systém ženy zajišťuje tyto základní funkce: • zrání vajíček a jejich uvolnění z kůry vaječníku • produkci pohlavních hormonů • uskutečnění pohlavního spojení • v případě, že dojde k oplození vajíčka, vytváří prostředí vhodné pro vývoj plodu a jeho porod
Reprodukční systém ženy Vnitřní reprodukční orgány ženy • vaječníky (ovaria) Vývodné cesty • vejcovody (tubae uterinae) • děloha (uterus) (výstelky: slizniční – endometrium, svalová – myometrium; vazivová – perimetrium) • pochva (vagina) Zevní reprodukční orgány ženy • velké stydké pysky (labia majora) • malé stydké pysky (labia minora) • vestibulární žlázy (glandulae vestibulares majores et minores) • topořivé tkáně
4
Reprodukční systém ženy
ms.gsospg.cz
Reprodukční systém ženy
cs.wikipedia.org
5
Pohlavní hormony • buňky ovarií a testes produkují pohlavní hormony; estrogeny a gestageny u žen, androgeny u mužů • pohlavní hormony jsou nezbytné pro diferenciaci mužského či ženského fenotypu, pro zdárný průběh puberty i pro vývoj gamet • pohlavní hormony jsou ovlivňovány hypothalamickým gonadoliberinem, který je do krve vylučován v pulsech opakujících se v intervalech 1–3 hodiny
Hormonální řízení - muži • LH (luteinizační hormon) – tvořen v adenohypofýze → působí na Leydigovy buňky, které produkují testosteron • FSH (folikulostimulační hormon) tvořen v adenohypofýze → působí na Sertoliho buňky, které produkují: → inhibin - brzdí tvorbu FSH → ABP (androgen binding protein) → AMH (anti-Mϋllerian hormone) → 17-β-estradiol – stimulace spermatogeneze (většinou vzniká periferní aromatizací testosteronu a inhibuje jeho syntézu)
6
Hormonální řízení - ženy Adenohypofýza • LH – reguluje hladinu estrogenu • FSH – stimuluje ovaria k ovulaci • prolaktin (PRL) - stimuluje laktaci (v těhotenství připravuje spolu s estrogeny a progesteronem mléčnou žlázu ke kojení) Hypothalamus • Oxytocin – uplatňuje se při porodu a kojení
Hormonální řízení - ženy Ovaria • 17-β-estradiol - produkovaný ve folikulární fázi menstruačního cyklu (ovlivňuje růst děložní sliznice, podporuje tvorbu kostní hmoty, zvyšuje libido) • progesteron – tvořen ve žlutém tělísku po ovulaci (příprava pohl. orgánů na těhotenství) Placenta • hCG (choriový gonadotropin) – nezbytný pro udržení těhotenství (stimuluje ovaria k produkci estrogenu a progesteronu)
7
Menstruační cyklus 1. 2. 3.
4.
Menstruační fáze – začátek cyklu, odlučování a vyplavení staré sliznice, trvá přibližně 4 dny Proliferační fáze (růstová) – řízena estrogeny, roste nová děložní sliznice, obnovují se žlázy; 5.-14. den cyklu Sekreční fáze (ovulační) – řízena progesteronem, další zvyšování sliznice, žlázy produkují množství hlenu, silné prokrvení sliznice, která je schopna přijmout oplodněné vajíčko, 15.-28. den cyklu Ischemická fáze – náhlý pokles progesteronu a uvolnění oxytocinu vyvolá stažení cév zásobujících sliznici a nedostatečně prokrvené endometrium se rozpadá; po několika hodinách se sevření cév uvolňuje a přitékající krev odlučuje a odplavuje odumřelé vrstvy sliznice
Hormonální řízení MC
8
Buněčný cyklus Mitóza Meióza Gametogeneze
Buněčný cyklus • G0 fáze – buňka se nedělí (zastavení buněčného cyklu) → u diferencovaných buněk (kontrolní uzel na počátku G1 fáze - pokud se již buňka nemá dále dělit, vstoupí do G0 fáze, místo do G1 → některé buňky jsou schopny v případě potřeby přejít z G0 fáze do G1 fáze a začít se opět dělit • G1 fáze (postmitotická) - období růstu buňky, přípravná fáze na další dělení (trvá 10 - 12 hodin) → kontrola a reparace DNA před její budoucí replikací v následující fázi • S fáze – replikace DNA (trvá 6 - 8 hodin) → každý chromozóm je od této doby zdvojený, tvořený párem sesterských chromatid • G2 fáze - zdvojování organel, tvorba struktur potřebných pro dělení buňky (trvá 2 - 4 hodiny) • M fáze - skládá se z jaderného dělení (mitózy) a vlastní cytokineze (trvá 1 - 2 hodiny)
9
Mitóza Profáze • rozpuštění jaderné membrány a jadérek • vznikají 2 centrioly • vzniká dělící vřeténko (mikrofilamenta,mikrotubuly) • z chromatinu vznikají pentlicovité chromozómy (jsou zdvojené, ale stále spojeny v centromeře)
Mitóza Metafáze • chromozómy se seřazují do rovníkové (ekvatoriální) roviny • dělící vřeténko se navazuje na centromery chromozómů • chromozómy zůstávají spojeny jen v centromerách • charakteristická metafázová destička
10
Mitóza Anafáze • chromozómy jsou v oblasti centromer napojeny na vlákna vycházející z opačných pólů dělícího vřeténka • rozpojení chromozómů v centromerách zkracováním mikrotubulů dělícího vřeténka • chromosomy putují k opačným pólům buňky
Mitóza Telofáze • zánik dělícího vřeténka • dekondenzace chromozómů • vznik jaderné membrány a jadérka • počátek cytokineze
11
Meióza (zrací dělení pohlavních buněk) Meióza je modifikovanou mitózou; probíhá ve dvou po sobě následujících děleních označovaných jako meióza I a meióza II (dělení heterotypické a dělení homotypické) • počet chromozómů je redukován na polovinu (zajišťuje konstantní počet chromozómů po oplození) (výchozí diploidní buňky se stávají haploidními) • charakteristicky se mění cytoplazma pohlavních buněk • důležitý zdroj diverzity genomu (vedle mutací) • před meiózou I proběhne S-fáze (celkové množství DNA je 4n) • mezi meiotickými děleními již nedochází k S-fázi (chybí syntéza DNA) a jejím výsledkem jsou 4 buňky s haploidním počtem chromozómů (každá z nich obsahuje bezprostředně po ukončení meiózy II 1n DNA)
Meióza I - dělení heterotypické Profáze I • Leptotene • Zygotene • Pachytene • Diplotene • Diakineze Prometafáze I Metafáze I Anafáze I Telofáze I Cytokineze
12
Meióza I – profáze I •
• i. ii. iii.
iv. v.
párování homologních chromozómů za účasti kohesinů → formace synaptonemálních komplexů, které spojují sesterské chromatidy (pocházející od jednoho rodiče) nesesterské chromatidy vytvářejí chiasmata leptotene – kondenzace chromozómů a jejich párování zygotene – formace synaptonemálních komplexů pachytene – ukončena synapse, objevují se rekombinační uzlíky reprezentující místa crossing over (obsahují enzymy potřebné pro rekombinaci a opravu DNA) diplotene – rekombinace DNA je hotová, synaptonemální komplex se začíná rozvolňovat diakineze – mizí jaderná membrána, chr. se dále zkracují, terminalizace chiasmat
Meióza I – další fáze • Prometafáze I - mizí jaderný obal, formace kinetochorů, připojování chromozómů k mikrotubulům dělícího vřeténka (sesterské chromatidy jdou k opačným pólům) • Metafáze I – bivalenty (každý složený ze dvou chromosomů → čtyř chromatid = tetráda) vytvářejí metafázovou ploténku; výběr členů z homologických párů putujících k jednomu či druhému pólu buňky je nahodilý • Anafáze I - kohesiny uvolní chiasmata → chromozómy (každý složený ze 2 sesterských chromatid, změněných v důsledku crossing overu) se pohybují k opačným pólům • Telofáze I – v průběhu spermatogeneze se formuje jaderný obal, u oogeneze přechází rovnou do meiózy II. • Cytokineze - při spermatogenezi se vytvoří dvě rovnocenné buňky, při oogenezi oocyt II. řádu a 1. pólocyt (není následována S-fází a následuje meióza II)
13
Meióza II - dělení homotypické V podstatě se neliší od mitózy: • po krátké profázi II následuje metafáze II → chromozómy v podobě diád se uspořádají do ekvatoriální roviny a jejich centromery se dělí • v anafázi II se oddělí sesterské chromatidy a jako samostatné chromozómy se rozcházejí k opačným pólům • každé telofázní jádro má nakonec jedinou chromatidu ze čtyř, které tvořily původní tetrádu • z každé buňky vznikají dvě haploidní dceřinné, v nichž je každý chromozóm složen z jedné chromatidy (obsah DNA je 1n) • oocyt zůstává v metafázi II a buněčné dělení se dokončí až po oplození
Meióza 2n 1. meiotické dělení
n
n 2. meiotické dělení
n
n
n
n
gamety
14
Genetická rekombinance Mechanismy zajišťující diverzitu genomu: • Crossing-over - dochází k reciproké výměně úseků nesesterských chromatid a tím k nové vazbě genů → vyměněné úseky jsou sice identické, ale mohou nést rozdílné alely → na jedné homologní dvojici somatických chromozómů může vzniknout až 20 překřížení, tedy až 20 vyměněných úseků na každém chromozómu • Náhodná dostribuce homologů – během meiózy I dochází k náhodné distribuci homologických chromozómů do dceřinných buněk → vzhledem k haploidnímu počtu lidských chromozómů 23, vzniká tak 223 = 8 388 608 různých kombinací chromozómů • k další diverzifikaci genomu dochází při oplození, kdy se kombinují chromozómové sady dvou gamet • z uvedeného vyplývá, že kromě identických dvojčat prakticky nemohou existovat dva lidé se shodným genomem
Crossing over
15
Rekombinace pohlavních chromozómů • pohlavní chromozómy se chovají při meióze jinak, než somatické • X-chromozómy nevytvářejí synaptonemální komplex, na jejich krátkých úsecích však mohou vznikat pseudoautozomální dráhy s výměnou kousků chromatid • u „mužské“ meiózy dochází k částečné synapsi mezi chromosomem X a Y s možnou translokací části chromosomu Y na chromosom X
Meiotické chyby • vznikají zejména u meiózy I • daleko častější při oogenezi, než při spermatogenezi • důsledkem non-disjunction (nerozpojení) chromozómů jsou aneuploidie → při meióze I jedna výsledná buňka pak obsahuje dva chromozómy pocházející od různých rodičů, druhá je nulizomní ⇒ při oplození první buňky pak vzniká trizomní zygota se třemi různými chromosomy ⇒ při oplození druhé buňky vzniká monozomní zygota → při meióze II se v jedné buňce octnou dvě sesterské chromatidy a druhá je nulizomní ⇒ při oplození první buňky vznikne zygota se dvěma podobnými (došlo ke crossing-over) chromozómy a s jedním odlišným • důsledkem chybného crossing-overu jsou delece, inverze a translokace
16
Gametogeneze • předchůdci budoucích pohlavních buněk se oddělují od ostatních somatických již v časných stádiích embryonálního vývoje = primordiální zárodečné buňky • migrují z ektodermu (třetí týden zárodečného vývoje) přes extraembryonální endoderm (pátý týden) do primordia budoucích gonád → zárodečné rýhy • z této rýhy se pak vyvíjí kortex budoucí gonády • pokud je přítomen chromozom Y, pak se v sedmém týdnu vývoje vyvine primordium pro varlata, pokud chybí, v osmém týdnu se objeví primordium pro vaječníky
Oogeneze • perioda množení (primordiální buňky, oogonie, fetální období) • perioda růstu (fetální období - prepubertální pohlavní dospělost) • perioda zrání (meióza, období pohlavní dospělosti) • folikulogeneze
17
Prenatální vývoj oocytů • podstatná část oogeneze se odehrává ve fetálním ovariu: → proliferační fáze oogonií → vstup oocytů do profáze meiózy I → tvorba primordiálního folikulu • ještě před porodem je oogeneze přerušena a oocyty zůstávají v blokovaném stavu • proces formování folikulů je uzavřen před porodem a oocyty, které nevytvořily primordiální folikuly, v této době degenerují
Prenatální vývoj oocytů • primordiální pohlavní buňky se objevují na začátku 3. týdne vývoje embrya ve žloutkovém váčku, odkud v průběhu asi 14 dní putují k základům pohlavních žláz → přeměňují se v oogonie (v této době přítomny v počtu kolem 26 000) • jejich množství vzroste na asi 250 000 v 9. týdnu vývoje plodu kdy cestují nediferencované buňky do kůry vyvíjejícího se ovaria • ve 12. týdnu tvoří oogonie skupiny synchronních mitóz; oogonie zůstávají spojeny cytoplazmatickými můstky;po ukončení proliferační fáze proběhne poslední premeiotická S-fáze • ohraničení jednotlivých oogonií buňkami célomového epitelu zastaví jejich další mitotické dělení a vznikají primární oocyty (oocyty I. řádu), které vstoupí do profáze meiózy I – zastavuje se v diplotene, kdy jsou homologní chromozómy odděleny (zůstávají spojeny jen v místech s chiasmaty)
18
Prenatální vývoj oocytů • na počátku 5. měsíce se v kůře vytváří zóna obsahující skupiny oocytů, které vstoupily do tvorby folikulů → jádro vstupuje do klidového stadia a oocyt zformuje spolu s folikulárními buňkami primordiální folikul • mezi 6. - 7. měsícem vývoje je primordiálními folikuly rovnoměrně obsazena celá kůra • během proliferace oogonií a leptotenního a pachytenního stádia dochází k úbytku pohlavních buněk, jen část se stává součástí folikulů • k dalšímu poklesu počtu dochází do porodu, kdy zůstává 1 až 2 miliony primordiálních folikulů
Postnatální vývoj oocytů • oocyty zůstávají do puberty v profázi I prvního zracího dělení (v diplotenním stadiu) až do okamžiku znovuzahájení meiózy • také postnatálně až do puberty folikuly s oocyty zanikají a při dosažení pohlavní zralosti jich zbývá kolem 200 000 v každém ovariu • folikulogeneze • atrézie - 99,9% folikulů zaniká atrézií (principem je apoptóza; před apoptózou chrání folikul FSH)
19
Postnatální vývoj oocytů Folikulogeneze - založena na proliferaci buněk a cytodiferenciaci; dlouhý proces, který potřebuje asi jeden rok, aby se primordiální folikul vyvinul do ovulačního stadia • nábor (recruitment) primordiálních folikulů → určitý počet primordiálních folikulů je rekrutován k růstu už brzo po jejich formování u plodu → proces náboru pokračuje až do vyčerpání zásoby primordiálních folikulů v menopauze → probíhá relativně konstatní rychlostí během prvních tří dekád života ženy, až dosáhne kolem 37 let hodnoty 25 000; potom se urychluje asi dvakrát → histologickou známkou náboru oocytu je přeměna plochého tvaru folikulárních buněk v kubický • vývoj preantrálních folikulů • selekce a vývoj Graafova folikulu
Folikulogeneze Preantrální fáze • gonadotropin independentní (nevyžaduje FSH) • charakterizována růstem a diferenciací oocytu • během této fáze vzroste primární folikul z 25 na 120µm • aktivovány geny pro proteiny zona pellucida, vytvoření receptorů pro FSH • vytvářejí se spojení (gap junctions) mezi oocytem a folikulárními buňkami • k přechodu mezi primárním a sekundárním folikulem dochází v okamžiku, kdy se vytváří další vrstva folikulárních buněk - membrana granulosa • po skončení růstu získává oocyt schopnost pokračovat v meióze • vývoj od primordiálního do plně vyvinutého sekundárního folikulu trvá 290 dní
20
Folikulogeneze Antrální fáze • • • • • • •
gonadotropin dependentní charakterizována překotným růstem folikulu regulace především FSH/LH čtyři stadia - malý, střední, velký a preovulační folikul po dosažení průměru folikulu 0,4 mm se růst urychluje dominantní folikul se selektuje z kohorty asi 5 folikulů čím je folikul větší, tím menší koncentrace FSH stačí k jeho udržení, produkce estrogenů zpětnou vazbou koncentraci FSH snižuje → Graafův folikul
Folikulogeneze
21
2n
Oogeneze primární oocyt (zastavení v I. profázi)
n
n
1. meiotické dělení
pólové tělísko
sekundární oocyt 2. meiotické dělení
n
n
n
n
zralý oocyt (vajíčko) pólová tělíska
Stavba oocytu
22
Vývoj spermií • v embryonálním varleti se prvopohlavní (primordiální) buňky stanou součástí semenotvorného epitelu stočených kanálků • během prespermatogeneze (10. - 26. týden) dochází k vývoji prospermatogonií, vznikajících čilým mitotickým dělením gonocytů → jejich buněčný cyklus se zastavuje v G1-fázi • diferenciace ve spermatogonie typu A → typické diploidní buňky, ležící při bazální membráně stočených kanálků • až do puberty dochází jen k proliferaci spermatogonií, nenastává meiotické zrání
Postnatální vývoj spermií • zhruba kolem 11. roku věku dochází k diferenciaci histologické struktury varlat, aktivaci Leydigových buněk a k postupnému startu spermatogeneze • spermatogeneze probíhá v zárodečném epitelu semenotvorných kanálků (spermatogenní + Sertoliho buňky) • Sertoliho buňky → vyskytují se od bazální laminy až po lumen; obklopují všechna vývojová stádia budoucích spermií → podpůrná, vyživovací a ochranná funkce; sekrece hormonů nezbytných pro vývoj spermií; fagocytóza buněčných fragmentů • během spermatogeneze se vyšší vývojová stádia posunují od bazální laminy směrem k lumenu → uvolňování do pohlavních cest v postupných vlnách
23
Vývoj spermie 1. → → 2.
Mitotická fáze = spermatocytogeneze proliferace a obnovování spermatogonií vznik spermatocytů I (preleptotenní) Meiotická fáze → komplexní proces změn na chromozomální i molekulární úrovni 3. Diferenciační fáze = spermiogeneze → konečná podoba spermie a uvolnění do pohlavních cest
Spermatocytogeneze Spermatogonie leží na bazální lamině zárodečného epitelu • dělením spermatogonií A0 vznikají spermatogonie A1 a jejich dělením A2 (A1+A2 = spící spermatogonie) • spermatogonie A2 se dělí na A1 a A3 (B) → kontinuální spermatogeneze • během čtyř mitotických dělení vznikne z jedné spermatogonie A3 16 spermatocytů I (ztratí kontakt s bazální membránou, diploidní sada chromozómů 2n) • po S fázi (obsah DNA 4C) přechod do meiotické profáze I → vznik spermatocytů II (1n, 2C) • vstup do druhé meiózy (bez růstu a reduplikace DNA) → spermatidy
24
Spermiogeneze (spermiohistogenze, spermatelióza) Diferenciace spermatid na spermie: • Tvorba hlavičky - kondenzace jádra (histony nahrazeny protaminy → dočasná inaktivace genomu, ochrana před genotoxickými vlivy) • Tvorba akrozomu – největší z váčků Golgiho komplexu se přesune na jádro a povlékne přední dvě třetiny hlavičky • Tvorba bičíku – centrioly a mitochondrie • Cytoplazmatická redukce – zbylá cytoplazma se oddělí jako reziduální tělísko a je odbourána v zárodečném epitelu Spermiace = uvolnění zralé spermie ze zárodečného epitelu
Spermiogeneze
1. axonemální struktury; 2. Golgiho komplex; 3. akrozomální váček; 4. centrioly; 5. mitochondrie; 6. jádro; 7. základ bičíku; 8. mikrotubuly; 9. bičík; 10. akrozomální čepička
25
Spermiogeneze Perinukleární théka (prostor mezi jádrem a nad ním ležící jadernou membránou) - cytoskeletální element obsahující molekuly podílející se na formování jádra a akrozomu Manchette = svazek mikrotubulů účastnící se prodlužování hlavičky a jádra • objevuje se v rané fázi spermatid a mizí, když je elongace a kondenzace jádra kompletní • mikrotubuly slouží k transportu molekul nezbytných pro kondenzaci jádra a tvorbu bičíku
2n
Spermatogeneze primární spermatocyt
n
n
1. meiotické dělení
sekundární spermatocyty 2. meiotické dělení
n
n
n
n
spermie
26
Spermatogeneze Vývojová stádia: spermatocytogeneze • A-spermatogonie • B-spermatogonie • primární spermatocyt • sekundární spermatocyt spermiogeneze (spermatelióza) • spermatida • spermie (spermatozoon)
Kinetika spermatogeneze • spermatogonia → mitóza → primární spermatocyty = 16 dní • primární spermatocyty → I. meióza → sekundární spermatocyty = 24 dní • sekundární spermatocyty → II. meióza → spermatidy = 5 hodin • spermiogeneze = 24 dní • transport nadvarletem trvá 8 – 17 dní • v nadvarleti mohou být spermie uloženy 40 dní • každou hodinu opouští varle 1 milion spermií
27
Stavba spermie Hlavička (3,4 – 4,6 µm) • akrozom • jádro Krček • centrioly Bičík • střední oddíl (3,5 – 5 µm) • hlavní oddíl (44 – 50 µm) • distální oddíl (4 – 6 µm)
Stavba spermie - hlavička - kompletně obalena plazmatickou membránou - rozdělena na : a) akrozomální oblast (přední, zadní = ekvatoriální segment) b) postakrozomální oblast - zahrnuje postakrozomální pochvu (PAS) lokalizovanou mezi cytoplazmatickou a jadernou mebránou Akrozom ⇒ vznik splynutím jednotlivých váčků Golgiho aparátu; obsahuje proteolytické enzymy nutné pro porušení obalů vajíčka (akrozin = zona-penetrating enzyme, katepsin, hyaluronidáza) • kryje celou přední část hlavičky • vnitřní akrozomální membrána nasedá na jaderný obal • zevní akrozomální membrána uložena těsně pod buněčnou membránou spermie
28
Stavba spermie - krček Posterior ring = prstenec na zadní části hlavičky • jaderná dvojmembrána se zde stýká s vnější plazmatickou mebránou → spojovací část (krček) Centrioly - pár malých organel vyskytujících se v centrozomu (mikrotubuly organizující centrum); prstenec devíti skupin mikrotubulů (každá skupina tvořena třemi mikrotubuly) • nezbytné pro dělení buněk
Stavba spermie - bičík Tvorba bičíku • proximální centriol se dostává na zadní konec jádra a leží kolmo na budoucí dlouhou osu spermie • distální centriol dává vznik osnímu vláknu (axonema) bičíku (dvojice centrálních mikrotubulů obklopená devíti zdvojenými mikrotubuly na obvodu) Axonema = vlastní pohybový orgán • každá periferní dvojice mikrotubulů sestává z mikrotubulu A (kompletní, uzavřený – jeho stěna tvořena 13 protofilamenty) a mikrotubulu B (neúplný, tvořen 10 protofilamenty, přiložen k elementu A) • podjednotka A má v každém dubletu dyneinová raménka (dynein je ATPázou) • protofilamenta tvořena tubulinem (dimer; hlavní strukturní protein mikrotubulů; identický s mikrotubulárním proteinem interfázních somatických buněk i vřeténka dělících se buněk)
29
Stavba spermie - bičík Periaxonemální struktury – obklopují axonemu • devět vnějších denzních vláken – každé leží nad jednotlivými dublety axonematu (jsou s nimi spojena, nemají kontraktilní vlastnosti) • fibrózní pochva tvořena dvěma podélnými sloupci spojenými s axonemálními dublety 3 a 8 → při pohybu nastává lokalizovaný skluz mezi sousednímí dublety → zevní hustá vlákna a fibrózní pochva omezují pohyb bičíku do jedné roviny → koncová část bičíku je bez pochvy a denzních vláken (stavbou odpovídá typickým bičíkům tj. 9+2 mikrotubuly) Hromadění mitochondrií okolo bičíku – navzájem se dotýkají a vytvářejí kontinuální helix (mitochondriální pochva) → zdroj energie
Stavba spermie
30