Reprodukční systém muže a ženy Pohlavní hormony Meióza Gametogeneze
Reprodukční systém muže zajišťuje tři hlavní funkce: • tvorbu spermií = spermatogenezi • realizaci pohlavního spojení = koitus • produkci pohlavních hormonů
Stavba gamet
Reprodukční systém muže
Reprodukční systém muže
Vnitřní reprodukční orgány • varlata (testes) - semenotvorné kanálky (tubuli seminiferi contorti) Sertolliho+Leydigovy buňky • nadvarle (epididymis) Vývodné cesty • chámovod (ductus deferens) • měchýřkovité žlázy (glandulae vesiculosae) • předstojná žláza (prostata) • močová trubice (urethra) Zevní reprodukční orgány • pyj (penis) (topořivá tělesa) • šourek (scrotum) • žalud (glans penis) • předkožka (praeputium)
Problémy
Reprodukční systém ženy
Andrologie (z řeckého andros = muži) → diagnostika a léčba onemocnění pohlavních orgánů muže • poruchy erekce (erektilní dysfunkce) • anejakulace • anorgasmie • zánět prostaty • různá urologická onemocnění • mužská neplodnost • kryptorchismus (nesestoupení varlat)
zajišťuje tyto základní funkce: • zrání vajíček a jejich uvolnění z kůry vaječníku • produkci pohlavních hormonů • uskutečnění pohlavního spojení • v případě, že dojde k oplození vajíčka, vytváří prostředí vhodné pro vývoj plodu a jeho porod
1
Reprodukční systém ženy
Reprodukční systém ženy
Vnitřní reprodukční orgány ženy • vaječníky (ovaria) Vývodné cesty • vejcovody (tubae uterinae) • děloha (uterus) (výstelky: slizniční – endometrium, svalová – myometrium; vazivová – perimetrium) • pochva (vagina) Zevní reprodukční orgány ženy • velké stydké pysky (labia majora) • malé stydké pysky (labia minora) • vestibulární žlázy (glandulae vestibulares majores et minores) • topořivé tkáně
Pohlavní hormony
Hormonální řízení - muži
• buňky ovarií a testes produkují pohlavní hormony; estrogeny a gestageny u žen, androgeny u mužů • pohlavní hormony jsou nezbytné pro diferenciaci mužského či ženského fenotypu, pro zdárný průběh puberty i pro vývoj gamet • pohlavní hormony jsou ovlivňovány hypothalamickým gonadoliberinem, který je do krve vylučován v pulsech opakujících se v intervalech 1–3 hodiny
• LH (luteinizační hormon) – tvořen v adenohypofýze → působí na Leydigovy buňky, které produkují testosteron • FSH (folikulostimulační hormon) tvořen v adenohypofýze → působí na Sertoliho buňky, které produkují: → dihydrotestosteron (většinou však vzniká konverzí testosteronu mimo testes) → 17-β β-estradiol (většinou vzniká periferní aromatizací testosteronu a inhibuje jeho syntézu) → inhibin - brzdí tvorbu FSH → ABP (androgen binding protein) → SGF (seminal growth factor) → SGP-2 (sulfate glykoprotein)
Hormonální řízení - muži - poruchy
Hormonální řízení - ženy
• nedostatek testosteronu ⇒ hypogonadismus → hypogonadotropní - nedostatečná endokrinní aktivita hypothalamu nebo hypofýzy → hypergonadotropní - primární porucha varlat (plasmatické koncentrace LH i FSH jsou dostatečně vysoké, ale nevedou ke zvýšení sekrece androgenů) • pseudohermafroditismus = vrozená rezistence cílových tkání k androgenům (při mužském genotypu je vyjádřen ženský fenotyp)
Adenohypofýza • LH – reguluje hladinu estrogenu • FSH – stimuluje ovaria k ovulaci • prolaktin (PRL) - stimuluje laktaci (v těhotenství připravuje spolu s estrogeny a progesteronem mléčnou žlázu ke kojení) Hypothalamus • Oxytocin – uplatňuje se při porodu a kojení
2
Hormonální řízení - ženy Ovaria • 17-β β-estradiol - produkovaný ve folikulární fázi menstruačního cyklu (ovlivňuje růst děložní sliznice, podporuje tvorbu kostní hmoty, zvyšuje libido) • progesteron – tvořen ve žlutém tělísku po ovulaci (příprava pohl. orgánů na těhotenství) Placenta • hCG (choriový gonadotropin) – nezbytný pro udržení těhotenství (stimuluje ovaria k produkci estrogenu a progesteronu)
Menstruační cyklus 1. 2. 3.
4.
Menstruační fáze – začátek cyklu, odlučování a vyplavení staré sliznice, trvá přibližně 4 dny Proliferační fáze (růstová) – roste nová děložní sliznice, obnovují se žlázy, řízena estrogeny; 5.-14. den cyklu Sekreční fáze (ovulační) – další zvyšování sliznice, žlázy produkují množství hlenu, silné prokrvení sliznice, která je schopna přijmout oplodněné vajíčko, řízena progesteron, 15.-28. den cyklu Ischemická fáze – náhlý pokles progesteronu a uvolnění oxytocinu vyvolá stažení cév zásobujících sliznici a nedostatečně prokrvené endometrium se rozpadá; po několika hod. se sevření cév uvolňuje a přitékající krev odlučuje a odplavuje odumřelé vrstvy sliznice
Hormonální řízení MC
Buněčný cyklus Mitóza Meióza Gametogeneze
Buněčný cyklus • G0 fáze – buňka se nedělí (zastavení buněčného cyklu) → u diferencovaných buněk (kontrolní uzel na počátku G1 fáze - pokud se již buňka nemá dále dělit, vstoupí do G0 fáze, místo do G1 → některé buňky jsou schopny v případě potřeby přejít z G0 fáze do G1 fáze a začít se opět dělit • G1 fáze (postmitotická) - období růstu buňky, přípravná fáze na další dělení (trvá 10 - 12 hodin) → kontrola a reparace DNA před její budoucí replikací v následující fázi • S fáze – replikace DNA (trvá 6 - 8 hodin) → každý chromozóm je od této doby zdvojený, tvořený párem sesterských chromatid • G2 fáze - zdvojování organel, tvorba struktur potřebných pro dělení buňky (trvá 2 - 4 hodiny) • M fáze - skládá se z jaderného dělení (mitózy) a vlastní cytokineze (trvá 1 - 2 hodiny)
Mitóza Profáze • rozpuštění jaderné membrány a jadérek, • vznikají 2 centrioly • Vzniká dělící vřeténko (mikrofilamenta,mikrotubuly) • z chromatinu vznikají pentlicovité chromozómy (jsou zdvojené, ale stále spojeny v centromeře)
3
Mitóza
Mitóza
Metafáze • chromozómy se seřazují do rovníkové (ekvatoriální) roviny • dělící vřeténko se navazuje na centromery chromozómů • chromozómy zůstávají spojeny jen v centromerách • charakteristická metafázová destička
Anafáze • chromozómy jsou v oblasti centromer napojeny na vlákna vycházející z opačných pólů dělícího vřeténka • rozpojení chromozómů v centromerách zkracováním mikrotubulů dělícího vřeténka • chromosomy putují k opačným pólům buňky
Mitóza
Meióza (zrací dělení pohlavních buněk)
Telofáze • zánik dělícího vřeténka • dekondenzace chromozómů • vznik jaderné membrány a jadérka • počátek cytokineze
Meióza je modifikovanou mitózou; probíhá ve dvou po sobě následujících děleních označovaných jako meióza I. a meióza II. (dělení heterotypické a dělení homotypické) • počet chromozómů je redukován na polovinu (zajišťuje konstantní počet chromozómů po oplození) (výchozí diploidní buňky se stávají haploidními) • charakteristicky se mění cytoplazma pohlavních buněk • důležitý zdroj diverzity genomu (vedle mutací) • před meiózou I proběhne S-fáze (celkové množství DNA je 4n) • mezi meiotickými děleními již nedochází k S-fázi (chybí syntéza DNA) a jejím výsledkem jsou 4 buňky s haploidním počtem chromozómů (každá z nich obsahuje bezprostředně po ukončení meiózy II 1n DNA)
Meióza - I. dělení (heterotypické) Profáze I • Leptotene • Zygotene • Pachytene • Diplotene • diakineze Prometafáze I Metafáze I Anafáze I Telofáze I Cytokineze
Meióza I – profáze I • • • i. ii. iii. iv. v.
párování homologních chromozómů → formace synaptonemálních komplexů, které spojují sesterské chromatidy nesesterské chromatidy vytvářejí chiasmata bivalenty = párované chromosomy (obsahuje jeden chromosom otcovského a jeden mateřského původu a je složen ze čtyř chromatid = tetráda). leptotene – kondenzace chromozómů a jejich párování zygotene – formace synaptonemálních komplexů pachytene – ukončena synapse, objevují se rekombinační uzlíky (obsahují enzymy potřebné pro rekombinaci a opravu DNA) → crossing over diplotene – rekombinace DNA je hotová, synaptonemální komplex se začíná rozvolňovat diakineze – mizí jaderná membrána, chr. se dále zkracují, terminalizace chiasmat
4
Meióza I – další fáze
Meióza – II. dělení (homotypické)
• Prometafáze - mizí jaderný obal, formace kinetochorů, připojování chromozómů k mikrotubulům dělícího vřeténka (sesterské chromatidy jdou k opačným pólům) • Metafáze I – bivalenty (každý složený ze dvou chromosomů → čtyř chromatid) vytvářejí metafázovou ploténku, orientace vzhledem k pólům dělicího vřeténka je náhodná (pravděpodobnost, že otcovský nebo mateřský chromozóm přejde do jedné nebo druhé budoucí buňky je stejná) • Anafáze I - kohesiny uvolní chiasmata → chromozómy (každý složený ze 2 sesterských chromatid, změněných v důsledku c.o.) se pohybují k opačným pólům • Telofáze I – v průběhu spermatogeneze se formuje jaderný obal, u oogeneze přechází rovnou do meiózy II. • Cytokineze - při spermatogenezi se vytvoří dvě rovnocenné buňky, při oogenezi oocyt II. řádu a 1. pólocyt (není následována S-fází a následuje meióza II)
V podstatě se neliší od mitózy: • po krátké profázi II. následuje metafáze II. → chromozómy v podobě diád se uspořádají do ekvatoriální roviny a jejich centromery se dělí • v anafázi II. se oddělí sesterské chromatidy a jako samostatné chromozómy se rozcházejí k opačným pólům • každé telofázní jádro má nakonec jedinou chromatidu ze čtyř, které tvořily původní tetrádu • z každé buňky vznikají dvě haploidní dceřinné, v nichž je každý chromozóm složen z jedné chromatidy (obsah DNA je 1n) • oocyt zůstává v metafázi II. a buněčné dělení se dokončí až po oplození
Meiotické chyby Meióza 2n 1. meiotické dělení
n
n 2. meiotické dělení
n
n
n
n
gamety
Genetická rekombinance Mechanismy zajišťující diverzitu genomu: • Crossing-over - dochází k reciproké výměně úseků nesesterských chromatid a tím k nové vazbě genů → vyměněné úseky jsou sice identické, ale mohou nést rozdílné alely → na jedné homologní dvojici somatických chromozómů může vzniknout až 20 překřížení, tedy až 20 vyměněných úseků na každém chromozómu • Náhodná dostribuce homologů – během meiózy I dochází k náhodné distribuci chromozómů mateřského a otcovského původu do dceřinných buněk → vzhledem k haploidnímu počtu lidských chromozómů 23, vzniká tak 223 = 8 388 608 různých kombinací chromozómů • k další diverzifikaci genomu dochází při oplození, kdy se kombinují chromozómové sady dvou gamet • z uvedeného vyplývá, že kromě identických dvojčat prakticky nemohou existovat dva lidé se shodným genomem
• vznikají zejména u meiózy I • daleko častější při oogenezi, než při spermatogenezi • důsledkem non-disjunction (nerozpojení) chromozómů jsou aneuploidie → při meióze I jedna výsledná buňka pak obsahuje dva chromozómy pocházející od různých rodičů, druhá je nulizomní → při oplození první buňky pak vzniká trizomní zygota se třemi různými chromosomy → při oplození druhé buňky vzniká monozomní zygota → při meióze II se v jedné buňce octnou dvě sesterské chromatidy a druhá je nulizomní → při oplození první buňky vznikne zygota se dvěma podobnými (došlo ke crossing-over) chromozómy a s jedním odlišným • důsledkem chybného crossing-overu jsou delece, inverze a translokace
Rekombinace pohlavních chromozómů • pohlavní chromozómy se chovají při meióze jinak, než somatické • X-chromozómy nevytvářejí synaptonemální komplex, na jejich krátkých úsecích však mohou vznikat pseudoautozomální dráhy s výměnou kousků chromatid • u „mužské“ meiózy dochází k částečné synapsi mezi chromosomem X a Y s možnou translokací části chromosomu Y na chromosom X
5
Gametogeneze
Oogeneze
• předchůdci budoucích pohlavních buněk se oddělují od ostatních somatických již v časných stádiích embryonálního vývoje = primordiální zárodečné buňky • migrují z ektodermu (třetí týden zárodečného vývoje) přes extraembryonální endoderm (pátý týden) do primordia budoucích gonád → zárodečné rýhy • z této rýhy se pak vyvíjí kortex budoucí gonády • pokud je přítomen chromozom Y, pak se v sedmém týdnu vývoje vyvine primordium pro varlata, pokud chybí, v osmém týdnu se objeví primordium pro vaječníky
• perioda množení (primordiální buňky, oogonie, fetální období) • perioda růstu (fetální období - prepubertální pohlavní dospělost) • perioda zrání (meióza, období pohlavní dospělosti)
Prenatální vývoj oocytů • podstatná část oogeneze se odehrává ve fetálním ovariu: → proliferační fáze oogonií → vstup oocytů do profáze meiózy → tvorba primordiálního folikulu • ještě před porodem je oogeneze přerušena a oocyty zůstávají v blokovaném stavu • proces formování folikulů je uzavřen před porodem a oocyty, které nevytvořily primordiální folikuly, v této době degenerují
• folikulogeneze
Prenatální vývoj oocytů • primordiální pohlavní buňky se objevují na začátku 3. týdne vývoje embrya ve žloutkovém váčku, odkud v průběhu asi 14 dní putují k základům pohlavních žláz → přeměňují se v oogonie (v této době přítomny v počtu kolem 26 000) • jejich množství vzroste na asi 250 000 v 9. týdnu vývoje plodu kdy cestují nediferencované buňky do kůry vyvíjejícího se ovaria • ve 12. týdnu tvoří oogonie skupiny synchronních mitóz (vzniku oocytů předchází vlna proliferace oogonií); oogonie zůstávají spojeny cytoplazmatickými můstky;po ukončení proliferační fáze proběhne poslední, premeiotická S-fáze • ve 13. týdnu jsou v kůře početné oocyty I. řádu, které vstoupily do profáze meiózy – ta se zastavuje v diplotene, kdy jsou homologní chromozómy odděleny (zůstávají spojeny jen v místech s chiasmaty)
Prenatální vývoj oocytů
Postnatální vývoj oocytů
• na počátku 5. měsíce se v kůře vytváří zóna obsahující skupiny oocytů, které vstoupily do tvorby folikulů → jádro vstupuje do klidového stadia a oocyt zformuje spolu s folikulárními buňkami primordiální folikul • mezi 6. - 7. měsícem vývoje je primordiálními folikuly rovnoměrně obsazena celá kůra • během proliferace oogonií a leptotenního a pachytenního stádia dochází k úbytku pohlavních buněk, jen část se stává součástí folikulů • k dalšímu poklesu počtu dochází do porodu, kdy zůstává 1 až 2 miliony primordiálních folikulů
• oocyty zůstávají až do puberty v profázi prvního zracího dělení (v diplotenním stadiu) až do okamžiku znovuzahájení meiózy • také postnatálně až do puberty folikuly s oocyty zanikají a při dosažení pohlavní zralosti jich zbývá kolem 200 000 v každém ovariu • folikulogeneze • atrézie - 99,9% folikulů zaniká atrézií (principem je apoptóza; před apoptózou chrání folikul FSH)
6
Postnatální vývoj oocytů
2n
Oogeneze primární oocyt
n
n
1. meiotické dělení
pólové tělísko
sekundární oocyt 2. meiotické dělení
n
n
n
n
zralý oocyt (vajíčko)
Folikulogeneze - založena na proliferaci buněk a cytodiferenciaci; dlouhý proces, který potřebuje asi jeden rok, aby se primordiální folikul vyvinul do ovulačního stadia. • nábor (recruitment) primordiálních folikulů → určitý počet primordiálních folikulů je rekrutován k růstu už brzo po jejich formování u plodu → proces náboru pokračuje až do vyčerpání zásoby primordiálních folikulů v menopauze → probíhá relativně konstatní rychlostí během prvních tří dekád života ženy, až dosáhne kolem 37 let hodnoty 25 000; potom se urychluje asi dvakrát → histologickou známkou náboru oocytu je přeměna plochého tvaru folikulárních buněk v kubický • vývoj preantrálních folikulů • selekce a vývoj Graafova folikulu
pólová tělíska
Folikulogeneze Preantrální fáze • gonadotropin independentní • charakterizována růstem a diferenciací oocytu • během této fáze vzroste primární folikul z 25 na 120µm • aktivovány geny pro proteiny zona pellucida • vytvářejí se spojení (gap junctions) mezi oocytem a folikulárními buňkami • k přechodu mezi primárním a sekundárním folikulem dochází v okamžiku, kdy se vytváří další vrstva folikulárních buněk - membrana granulosa • po skončení růstu získává oocyt schopnost pokračovat v meióze • vývoj od primordiálního do plně vyvinutého sekundárního folikulu potřebuje 290 dní
Stavba oocytu
Folikulogeneze Antrální fáze • • • • • • •
gonadotropin dependentní charakterizována překotným růstem folikulu regulace především FSH/LH čtyři stadia - malý, střední, velký a preovulační folikul po dosažení průměru folikulu 0,4 mm se růst urychluje dominantní folikul se selektuje z kohorty asi 5 folikulů atrézie se vyskytuje od sekundárního folikulu, nejvíce na stadiu malých a středních antrálních folikulů
Spermatogeneze • v embryonálním varleti se prvopohlavní (primordiální) buňky stanou součástí semenotvorného epitelu stočených kanálků • diferencují se ve spermatogonie typu A → to jsou typické diploidní buňky, ležící při bazální membráně stočených kanálků • až do puberty dochází jen k proliferaci spermatogonií, nenastává meiotické zrání
7
Prenatální vývoj spermií
Postnatální vývoj spermií
• primordiální pohlavní buňky stejně jako u ženského pohlaví putují ze žloutkovém váčku cestou dorzálního mesenteria k základům pohlavních žláz • po vcestování do základu budoucího varlete se stávají součástí provazců, které na začátku 10. týdne mají podobu vlásenkovitých kliček • tyto kličky mají kruhovitý nebo oválný průřez a jsou složeny z podpůrných buněk (budoucí buňky Sertoliho) a gonocytů • během prespermatogeneze (10. - 26. týden) dochází k vývoji prospermatogonií, vznikajících čilým mitotickým dělením gonocytů → jejich buněčný cyklus se zastavuje v G1-fázi
• zhruba kolem 11. roku věku dochází k diferenciaci histologické struktury varlat, znovuvytvoření Leydigových buněk a k postupnému startu spermatogeneze • spermatogeneze probíhá v zárodečném epitelu semenotvorných kanálků (spermatogenní + Sertoliho buňky) • Sertoliho buňky → vyskytují se od bazální laminy až po lumen; obklopují všechna vývojová stádia budoucích spermií → podpůrná, vyživovací a ochranná funkce; sekrece hormonů nezbytných pro vývoj spermií; fagocytóza buněčných fragmentů • během spermatogeneze se vyšší vývojová stádia posunují od bazální laminy směrem k lumenu → uvolňování do pohlavních cest v postupných vlnách
Spermatocytogeneze
Spermatogeneze Vývojová stádia: spermatocytogeneze • A-spermatogonie • B-spermatogonie • primární spermatocyt (sp.I) • sekundární spermatocyt (sp.II) spermiogeneze (spermatelióza) • spermatida • spermie (spermatozoon)
Spermatocytogeneze • primární spermatocyty vstupují do první meiózy → růstová fáze (profáze I. meiotického dělení trvající 24 dní) • po dalších fázích meiózy I se primární spermatocyt rozdělí na dva sekundární • sekundární spermatocyty jdou přímo do druhého meiotického dělení (probíhá velmi rychle 5 hodin) → rozdělením chromatid sekundárních spermatocytů vznikají haploidní spermatidy
Spermatogonie leží na bazální lamině zárodečného epitelu • buňky typu A se mitoticky dělí a udržují tak populaci zárodečných buněk • heteronymní dělení → dceřinné spermatogonie A spolu zůstávají spojeny cytoplazmatickými můstky • dalším mitotickým dělením vznikají spermatogonie B, které se také mitoticky dělí a vznikají primární spermatocyty (stále spojené můstky – přechodně se uzavírají během mitotického nebo meiotického dělení příčně položenými membránami) • během přeměny spermatogonie B v primární spermatocyt může být spojeno 16-256 spermatid představujících jediný klon • spermatogonie A, které se nezměnily ve spermatogonie B, zůstávají jako kmenové zásobní buňky
2n
Spermatogeneze primární spermatocyt
n
n
1. meiotické dělení
sekundární spermatocyty 2. meiotické dělení
n
n
n
n
spermie
8
Spermiogeneze (spermiohistogenze, spermatelióza) Diferenciace spermatid na spermie: • Kondenzace jádra • Tvorba akrozomu • Tvorba bičíku • Cytoplazmatická redukce → zralá spermatická buňka
Stavba spermie • • • • • • • • • • •
Plazmatická membrána Vnější akrozomální membrána Akrozom Jádro Proximální centriola Zbytek distální centrioly Vnější fibrózní vlákna Mitochondrie Axonema Terminální disk (anulus) Prstencovitá vlákna (ring fibers)
Stavba spermie - hlavička
Stavba spermie - hlavička
Akrozom = lysozym vznikající splynutím jednotlivých váčků Golgiho aparátu; obsahuje proteolytické enzymy nutné pro porušení obalů vajíčka (akrozin, katepsin, hyaluronidáza) • kryje celou přední část hlavičky • obklopen vnější a vnitřní akrozomální membránou Postakrozomální oblast – v rozmezí od zadního konce ekvatoriálního segmentu až po oblast zadního prstence • zahrnuje postakrozomální pochvu (PAS) lokalizovanou mezi cytoplazmatickou a jadernou mebránou Akroplaxom (marginální prstenec) – ztenčený přední okraj vzniklý během zplošťování akrozomální čepičky (v raném stádiu spermatid) • komplex filament aktinu (F-aktin) a keratinu ležící na distálním konci akrozomu • podílí se na tvarování hlavičky přes elongaci a formování akrozomu
Manchette = svazek mikrotubulů účastnící se prodlužování hlavičky a jádra • objevuje se v rané fázi spermatid a mizí, když je elongace a kondenzace jádra kompletní • mikrotubuly slouží k transportu molekul nezbytných pro kondenzaci jádra a tvorbu bičíku Kondenzace jádra • ztráta vody z karyolymfy → jádro se zahušťuje a zmenšuje • chromozómy k sobě těsně přiléhají • chromozomální histony nahrazeny bazickými histony bohatými na arginin nebo protaminy (polypeptidy s vysokým obsahem argininu) • chromatin stabilizován disulfidickými vazbami mezi cysteinovými zbytky histonů • jádro neobsahuje jadérka
Stavba spermie - hlavička Perinukleární théka – cytoskeletální element obsahující molekuly podílející se na formování jádra a akrozomu a nezbytných pro oplození (oocyty aktivující faktor) Centrioly - pár malých organel vyskytujících se v centrozomu (mikrotubuly organizující centrum); prstenec devíti skupin mikrotubulů (každá skupina tvořena třemi mikrotubuly) • nezbytné pro dělení buněk • během interfáze duplikují • po zahájení mitózy se centrozom rozdělí a oba páry centriol se od sebe oddělí • centrozom s centriolami vytvářejí paprsčitou strukturu = aster (během mitózy se pohybují k protilehlým pólům → vytvoření mitotického vřeténka zodpovědného za segregaci chromozómů a rozdělení buňky)
Stavba spermie – střední část Střední část = oblast mezi oběma centriolami • stahuje se do ní cytoplazma přední části (jádro s akrozómem je kryto jen tenkým cytoplazmatickým lemem s membránou) • hromadění mitochondrií okolo bičíku – navzájem se dotýkají a vytvářejí kontinuální helix (mitochondriální pochva) → zdroj energie Posterior ring = prstenec na zadní části hlavičky • jaderná dvojmembrána se zde stýká s vnější plazmatickou mebránou → spojovací část (krček)
9
Stavba spermie - bičík Tvorba bičíku • proximální centriola se dostává na zadní konec jádra a leží kolmo na budoucí dlouhou osu spermie • distální centriola dává vznik osnímu vláknu (axonema) bičíku (dvojice centrálních mikrotubulů obklopená devíti zdvojenými mikrotubuly na obvodu) Axonema – vlastní pohybový orgán • každá periferní dvojice mikrotubulů sestává z mikrotubulu A (kompletní, uzavřený – jeho stěna tvořena 13 profilamenty) a mikrotubulu B (neúplný, tvořen 10 protofilamenty, přiložen k elementu A) • podjednotka A má v každém dubletu dyneinová raménka (dynein je ATPázou) • protofilamenta tvořena tubulinem (dimer; hlavní strukturní protein mikrotubulů; identický s mikrotubulárním proteinem interfázních somatických buněk i vřeténka dělících se buněk)
Stavba spermie
Stavba spermie - bičík Periaxonemální struktury – obklopují axonemu • devět vnějších denzních vláken – každé leží nad jednotlivými dublety axonematu (jsou s nimi spojena, nemají kontraktilní vlastnosti) • fibrózní pochva tvořena dvěma podélnými sloupci spojenými s axonemálními dublety 3 a 8 → při pohybu nastává lokalizovaný skluz mezi sousednímí dublety → zevní hustá vlákna a fibrózní pochva omezují pohyb bičíku do jedné roviny → koncová část bičíku je bez pochvy a denzních vláken (stavbou odpovídá typickým bičíkům tj. 9+2 mikrotubuly)
Kinetika spermatogeneze • spermatogonia → mitóza → primární spermatocyty = 16 dní • primární spermatocyty → I. meióza → sekundární spermatocyty = 24 dní • sekundární spermatocyty → II. meióza → spermatidy = 5 hodin • spermiogeneze = 24 dní • transport nadvarletem trvá 8 – 17 dní • každou hodinu opouští varle 1 milion spermií (průměrná denní produkce ~ 100 mil. spermií) • v nadvarleti mohou být spermie uloženy 40 dní
10
