Plaagalgen in de Noordzee

Ministerie van Verkeer en Waterstaat

Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

Plaagalgen in de Noordzee

Rapport DGW-93.053 Louis Peperzak januari 1994 Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Postbus 8039 4330 EA Middelburg


INHOUD Samenvatting 7 Lijst van tabellen 9 1 Inleiding 11 2 Wat zijn plaagalgen? 15 2.1. 2.2. 2.3. 2.4.

Inleiding 15 Macrofyten, green tides 17 Kwantitatieve plaagalgen, red tides 17 Kwalitatieve plaagalgen: toxtnes 19 2.4.1. Exotoxinen 19 2.4.2. Endotoxinen: DSP, PSP en ASP 21 2.5. Elektronische kaartenbak 25 2.6. Plaagalgen: levenscyclus en stuurvariabeten 25 2.7. Piaagalgen en modellen 26 2.8. Toename van plaagalQen of natuurlijke variatie? 26

3 Plaagalgen in de Noordzee 29 3.1. Inleiding 29 3.2. Phaeocystis 33 3.2.1. Inleiding 33 3.2.2. Stuurvariabelen 33 3.2.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 3.3. Noctiluca 37 3.3.1. Inleiding 37 3.3.2. Stuurvariabelen 33 3.3.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 3.4. Dinophysis 33 3.4.1. Inleiding 39 3.4.2. Stuurvariabelen 40 3.4.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 3.5. Alexandrium 41 3.5.1. Inleiding 41 3.5.2. Stuurvariabelen 43 3.5.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 3.6. Gyrodinium aureoïum 45 3.6.1. Inleiding 45 3.6.2. Stuurvariabelen 45 3.6.3. Referentie-, grens- en streefwaarden


35

39

41

44

46


3.7. Nieuwe, niet inheemse soorten 46 3.7.1. Chrysochromulina polylepis 46 3.7.2. Chattonella spp. 47 3.7.3. Schadelijke diatomeeën 47 3.8. TOTEM: de TOxische algen ThErmoMeter 49 4 Import van nieuwe soorten 53 4.1. Inleiding 53 4.2. Transport van cysten 55 4.3. Huidige situatie in de Noordzee 57 5 Monitoiïng en detektie 59 5.1. Inleiding 59 5.2. Monstername en detektie fytoplankton 60 5.3. immunochemische labelting en detektie 61 5.4. Monstername en detektie cysten 62 5.5. Monitoring van N-limitatie: GLN:GLU-ratio 63 6 Nationaal en internationaal plaagalgenonderzoek en beleid 65 8.1. Plaagalgenonderzoek DGW/RIKZ RWS 65 6.2. Relaties BEON*EUTRO met instituten in Nederland 66 6.3. Internationale kontakten 66 6.4. Internationale werkgroepen en organisaties 68 7 Referenties 71



SAMENVATTING Er is in de gehele wereld een toename geconstateerd van het aantal soorten plaagalgen, en van de effekten van de bloeien van plaagaigen. Deze toenamen vinden ook plaats in de Noordzee. De schadelijke effekten van deze kleine, in het water zwevende plantjes, zijn divers. De kwantitatieve plaagalgen kunnen waterverkleuring, schuim, stankoverlast en zuurstofloosheid veroorzaken. De kwalitatieve plaagalgen kunnen toxinen vormen. Deze toxinen kunnen direkt gericht zijn tegen andere organismen, zij kunnen de sterfte van bodemdieren en vissen veroorzaken. Toxinen kunnen ook opgenomen worden in de voedselketen. De effekten worden dan hoger in de voedselketen merkbaar. Slachtoffers kunnen vogels en zeezoogdieren zoals walvissen zijn. Via schelpdieren kunnen toxinen de mens bereiken en verschillende ziektebeelden veroorzaken (diarree, vergeetachtigheid, verlamming). Een overzicht van de in het Nederlandse deel van de Noordzee voorkomende plaagalgen wordt gegeven. Eén van de oorzaken van de toename is eutrofiëring, dat wil zeggen een sterke toename in de stikstof- en fosfaatvrachten naar zee. Dit heeft geleid tot met name een vergroting van de Phaeocystis-b\OQ\. Aan het einde van deze bloei kan stankoverlast ontstaan, en kunnen grote hoeveelheden schuim op het strand worden waargenomen, 's Zomers kan na een periode van mooi weer het zeewater rood gekleurd worden door een bloei van Noctiluca (Zeevonk). Via ballastwater kunnen overlevingsstadïa (cysten) van toxische algen over de gehele wereld getransporteerd worden. Hetzelfde is mogelijk door import en export van schelpdieren. De strenge Nederlandse importnorm wordt met ingang van 1 januari 1994 versoepeld, waardoor de kans op introduktie van niet inheemse soorten wordt vergroot. Tot nu toe vindt alleen DSP (Diarrheic Shellfish Poisoning) in Nederland plaats. Indien dit door het RIVO-DLO wordt geconstateerd, dan worden besmette schelpdieren uit de handel genomen. DSP wordt veroorzaakt door Dinophysis. De aandacht gaat nu ook uit naar Alexandrium, veroorzaker van PSP (Paraiytic Shellfish Poisoning) en naar Pseuetonitzschia, veroorzaker van ASP {Amnesie Shellfish Poisoning). Van speciaal belang is de te verwachten verandering in de stikstof:fosfaat verhouding in de Rijnafvoer naar zee. Een overmaat stikstof zou namelijk kunnen leiden tot een toename van de concentratie van potentieel toxische algen, en tot de vorming van toxinen in bepaalde soorten. Veel aandacht wordt besteed aan de potentiële stuurvariabelen van een aantal voor de Noordzee relevante plaagalgen: Phaeocystis, Noctiluca, Dinophysis, Alexandrium, Gyrodinium aureolum, Chrysochromulina



pofylepis, Chattoneila en Pseudonitzschia. De stuurvariabeJen zijn grootheden ais temperatuur, stikstof- en fosfaatconcentratie, die de groei en toxinevorming beïnvloeden. Deze informatie is onder meer bedoeld voor de Water Systeem-Verkenningen {voorbereiding 4e Nota Waterhuishouding). Vanwege gebrek aan kennis omtrent ievenscycli, de stuurvariabelen daarin, en vanwege het ontbreken van modellen worden slechts kwalitatieve uitspraken over mogelijke trends gedaan. Wel wordt een voorste) gedaan voor grens- en streefwaarden van plaagatgen. Een aantal kennisleemtes wordt gesignaleerd. De monitoring van fytoplankton en plaagalgen is belangrijk. De tot nu toe gebruikte technieken worden beschreven. In samenwerking met de Rijksuniversiteit Groningen wordt een methode ontwikkeld om plaagalgen soortspecifiek te kleuren (immunolabelling), en te tellen met de flowcytometer of OPA (Optical Plankton Analyser). Wiet de2e methode moet het mogelijk zijn om beginnende bloeien in een vroeg stadium te kunnen onderzoeken en te melden ('early warning system'). Omdat plaagalgen een mondiaal probleem vormen is nationale en internationale samenwerking geboden. Het RIKZ heeft een coördinerende rol in het plaagalgenonderzoek in Nederland. De instituten in Nederland die marien fytoplankton onderzoeken staan sinds kort met elkaar in kontakt via de "algenfax". In 1994 gaat het BEON-projekt OTAB (Ontstaan en detektie van Toxische AlgenBloeien) van start. Hierin werken RIKZ, Direktie Noordzee, RIVO-DLO en RUG samen. Internationale samenwerking is geboden maar omdat dit via de grote internationale instanties te traag verloopt, wordt in eerste instantie gewerkt via persoonlijke kontakten met buitenlandse onderzoekers en instituten. Een overzicht van belangrijke internationale organisaties op het gebied van (plaag)-algenonderzoek wordt gegeven.

Plaagalgen in do Noordzee

8

Rijksinstituut voor Kust en Zoe/RIKZ

Lijst van tabellen


Tabel 1.1.

Ekonomische kosten in guldens van bloeien van plaagalgen 12 +14

Tabel 2.1.

Effekten van plaagalgen op andere biota

Tabel 2.2.

Overzicht van de verschillende typen schelpdiervergiftigingen (Shellfish Poisoning) 20

Tabel 2.3.

Effekten van toxische algen op mosselen (Mytilus edulis) 22

Tabel 2.4..

Schadelijke diatomeeën 24

Tabel 3.1.

Plaagalgen NCP, Duitse Bocht en Waddenzee

Tabel 3.2.

Abiotische stuurvariabelen relevante plaagalgen 34

Tabel 3.3.

Referenties Tabel 3.2 (abiotische stuurvariabelen) 36

Tabel 3,4.

Synoniemenlijst van de belangrijkste plaagaigen 33

Tabel 3.5.

Referentie-, grens- en voorlopige streefwaarden plaagalgen in cellen per liter 50

Tabel 4.1.

Voorkomen van cysten in de Noordzee

16+18

30+32

54+56


1 Inleiding

Wereldwijd komen de afgelopen twee decennia steeds meer soorten en bloeien van plaagalgen voor. Dit uit zich in een toenemende verstoring van de zuurstofhutshouding in het water, vissterfte, schelpdiervergiftiging, overlast aan bewoners van kustgebieden, en, meer in het algemeen, schade aan het ecosysteem. De ekonomische kosten van een plaagalgenbloei kunnen enorm zijn: Tabel 1.1. Deze tabel laat bovendien zien dat er sprake is van een mondiaal probleem. Er is bovendien een grote verscheidenheid aan plaagalgen. Dit geeft al een dat het onwaarschijnlijk is dat er één eenduidige verklaring voor hun toename te vinden is. De wereldwijde toename van plaagalgen, gesproken wordt wei van een 'global epidemie' (Smayda, 1989), gaat aan de Noordzee niet voorbij. In de jaren zeventig en tachtig vond een sterke toename plaats van de slijmalg Phaeocystis (Lancelot et al., 1987). 's Zomers worden in de kustzone veel rode algenbloeien waargenomen, voornamelijk veroorzaakt door Noctiluca (Zevenboom et al., 1991). Sinds het begin van de jaren zeventig wordt in mosselen uit de Oosterschelde en de Waddenzee periodiek het toxine van de alg Dinophysis aangetoond (Buntsma, 1992). Het eten van met dit toxine besmette mosselen leidt tot Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP). Eind jaren zestig werd in Noordoost Engeland Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) aangetroffen (Coulson et al., 1968). Beginjaren tachtig gebeurde dat in Denemarken (Elbrëchter, 1990). Nederland is dit tot nu toe bespaard gebleven, al werd de veroorzaker van PSP, de alg Alexandrium, in 1989 in het kader van het DGW projekt EUZOUT {Eutrofiëring Zoute wateren), voor het eerst in het Nederlandse deel van de Noordzee gevonden (Peperzak, 1990). Tegenwoordig wordt de soort ook waargenomen in biomonitoringmonsters, het landelijke meetnet van Rijkswaterstaat (Koeman et at., 1991). In 1987 werd in Canada een voor fytoplankton nieuw toxine, domoïzuur, in het diatomeeëngenus Pseudonitzschia sp. gevonden (Bates et al., 1989; Subba Rao et al., 1988). Domoïzuur in schelpdieren leidt tot ASP: Amnesie Shellfish Poisoning. Pseudonitzschia sp. is vorig jaar in grote aantallen waargenomen in Deense wateren (Lundholm & Skov, 1993), maar nog niet in Nederlandse. Wel zijn de afgelopen jaren een aantal nieuwe, dat wil zeggen nog niet eerder aangetroffen, potentieel toxische flagellaten gevonden: Gyrodinium aureolum (Peperzak, 1990), Gymnodinium galatheanum (Koeman et al., 1992) en Chattonella manna (Vrieling et al., in prep.). De toename van het totale aantal plaagalgen, en hun toename in bepaalde gebieden, leidt tot een aantal vragen. Waar komen deze algen vandaan? Nemen hun aantallen en hun verspreiding signifikant toe? Is er een verband met eutrofiëring, en welke andere, biologische en fysische faktoren spelen daarbij een rot? Wat veroorzaakt de toxiciteit in een groot aantal van deze soorten? Wat dient, en wat kan er, gedaan worden om de toename in verspreiding en aantallen tegen te gaan? En


11

a a S. o Q. O

Tabel 1 . 1 . Ekonomische kosten in guldens van bloeien van plaagatgen1

1 organisme

effekt

plaats

jaar

2

bedrag in ft

ten gevolge van

referentie o

i

O O

3. M O

ro

Alexandrium tamarense

PSP

VS-oostkust

1972

2-20 . 1Oe

toxische schelpdieren

Alexandrium tamarense Alexandrium tamarense Alexandrium spp.

PSP PSP PSP3

idem VS-westkust Canada

1980 1980 1988


PSP

VS-oostkust

1990-91

1 3 , 2 . 1OS 1,2.106 1,3 . 10 6 + 3,3 . 10eflaar 7,6 . 10 s

idem idem ziektekosten 100 personen + PSP-monitoring Todd, 1993 toxische schelpdieren White et at., 1993

Aureococcus anophagefferens

brown tfde

VS-oostkust

1985

3,8 . 106

Shumway, 1989

White et al., 1993; Shumway, 1989 Shumway era/., 1988 Shumway, 1989

Aureococcus anophagefferens

idem

idem

19S7

> 4 . 10

negatieve effekten op rekreatie en wonen schade schefpdierindustrie

Ceratium fusus Csratium tripos

red tide ancoda

Korea VS-oosticust

197S 1376

8,5 . 10e 113,4. 10*

schade schelpdieren schade sohelpdierindustrie

Shumway, 1989 Taytor, 1987; Shumway, 1989

Chaetoceros concavicornis + Chaetoceros convolutum

ir

Canada-westkust

1987

4,3 . 108

dode kweekvis

Taylor, 1993

Chryeochromutina polylepis

IT

Noorwegen + Zweden

1988

dode vis en bodemdieren

Barth & Nielsen, 1989

Chrysochromulina polyïepis + Chrysochromulina leadbeateri + Prymnesium parvum + Prymnesium patellifenim

IT

Noorwegen

1988-

dode kweekvis

Eikrem & Throndsen, 1993

Gyradinium aureolum

IT

Noorwegen

1966

dode kweekvis

Braarud & Heimdal, 197O

Heterosigma akashiwo Heterosigma akashiwo

IT IT

Japan Canada-westkust

1972-87 1986+89 1990 + 91

35,2 . 10* 2,2-5,8 . 10B per jaar

schade viskweek

Honjo, 1993

dode kweekvis

Taylor, 1993

1989490

200 . 10*

schade aan rnarikultuur

Chen&Gu, 1993

Noctiluoa scintillans

wordt vervolgd

bloom

China

s

21,5 . 10"

94,4 . 10s

Kahn & Rockel, 1988

N 3J Tv N

Rijksinstituut voor Kust en Zea/RIKZ

wat is hierin de rol van het RIKZ? Deze nota probeert een antwoord op deze vragen te geven.In hoofdstuk 2 wordt uitgelegd welke algensoorten als plaagalgen beschouwd kunnen worden. Hieruit wordt duidelijk dat de verscheidenheid in soorten en effekten het onwaarschijnlijk maakt dat er één oorzaak en één oplossing voor dit probleem te vinden is. Daarom worden, in hoofdstuk 3, de Nederlandse plaagaigen per soort besproken. Hierbij wordt voornamelijk aandacht besteed aan de stuurvariabelen voor groei en toxinevorming. Twee belangrijke stuurvariabelen zijn de stikstof{N]- en fosfor(P)- concentratie, sterk verhoogd ten gevolge van de eutrofiëring, en de N:P verhouding, die door reduktie van de P-belasting en het achterblijven van N-sanering in de nabije toekomst sterk omhoog zal gaan. Duidelijk wordt dat, op Phaeocystis na, er weinig onderzoek gedaan is naar de in de Noordzee voorkomende plaagalgen. in hoofdstuk 4 wordt uiteengezet op welke wijze nieuwe, niet inheemse soorten ons land kunnen bereiken. Het daaropvolgende hoofdstuk behandelt de technieken die ontwikkeld zijn en worden om nieuwe plaagalgen goed te kunnen detekteren. Een nieuwe, door DGW geïnitieerde monitoringtechniek speelt hierbij een belangrijke rol: immunolabelfing, de binding van een plaagalg met soortspecifieke fluorescerende antilichamen, en telling met de OPAflowcvtometer (OPA = Optical Plankton Analyser). Dit apparaat, door DGW en TNO ontwikkeld, kan in zeer korte tijd een groot aantal gelabelde algen meten. immunoSabelling moet het mogelijk maken om een 'early warning' systeem voor plaagalgen op te zetten, en om gericht onderzoek te doen naar de stuurvariabelen van een aantal toxische plaagalgsoorten. Tenslotte wordt in hoofdstuk 6 ingegaan op de positie en coördinerende rol van DGW/RIKZ bij het plaagalgenonderzoek in Nederland. Omdat er sprake is van een 'global epidemie', zal ook geschetst worden hoe in internationaal verband de zaken aangepakt worden, en hoe DGW/RIKZ daarbij aktief betrokken is. Meer informatie over eutrofiëring, de effekten en de risiko's kan worden gevonden in de volgende DGW/RIKZ nota's: Eutrofiëring, primaire produktie en zuurstofhuishouding in de Noordzee (Peeters et al., 1991), Eutrophication of the North Sea in the Dutch coastal zone 1976-1990 (Klein & van Buuren, 1992) Nutrients and üght as factors controlling phytoplankton biomass on the Dutch Continental Shelf (North Sea) in 1988-1990 (Peeters et af., 1993), en Risico-analyse eutrofiëring Noordzee (de Vries et al., 1993). De volgende personen worden voor het leveren van commentaar op (delen van) de eerste verste van dit rapport bedankt: dr. W. Zevenboom (DNZ); dr. K. Zonneveld (RUU); dr. P. Hagel (RIVODLO); drs. D J . de Jong, dr. F. Colijn en drs. J.C.H. Peeters (RIKZ). De onmisbare hulp van onze bibliothecaresse Marloes Besters, komt met name tot uitdrukking in hoofdstuk 7.


13

o
Tabel 1.1. Ekonomische kosten (vervolg)

5"

organisme

2. <ö a 3

effekt

plaats

jaar

bedrag in f!'

ten gevolge van

referentie

O

o

z

O. N o

Phaeocystis sp.

bloom

Nederiancf

>19S0

20 . lO^aar

schade aan toerisme

Pseudonrtzschia pungens7

ASP*

Canada-westkust

1987

5,8 . 1OS

P. pungens7

ASP

Canada

19SS

2,0 . 105

P. pungens7, Alexandriumspp.

ASP+PSP

Canada

>198S

5,3 . 10B/jaar

medische- en researchkosten Todd, 1993 produktrvfteitveriias instelling monitoringfdem programma monitoring- en analytische Todd, 1993

Ptychodtscus brevis

TAfi

VS-westktlst

1971

37.8 . 10e

schade aan tourisme

Tayfor, 1987

Pyrodirtium bahamense8

PSP

Phiiipijnen

1984

5,1 . 1 0 "

schade schelpdierindustrie

Shumway, 1 £

'van zeer veel bloeien zijn de kosten niet bekend ^voor de berekening ts uitgegaan van de volgende koersen (november 1993): s

Paralytic SheIJfish Poisoning

5

Amnesio SheHüsh Poisoning ^Toxic Aerosol 7 Pseudonitzschia pungens f. multiseries s Pyrodinium bahamense var. compressa

MANS, 19S8

1 CanS = tl 1,44 1 ECU = fl 2,1 S 1 VS $ = ft 1,S9 1 Noorse kroon = fl 1,26 1 Yen = f] 0,0176

N a a 7\ N


2 Wat zijn plaagalgen?

2.1. Inleiding In de engelstalige wetenschappelijke literatuur worden de atgen die een schadelijke uitwerking hebben op andere planten of dieren omschreven als 'noxious' of 'harmful' algae. Hieronder vallen alle soorten die een toxine maken, alsook de soorten die door hun massale voorkomen nadelige effekten veroorzaken. Voor de nederlandse variant van 'noxious ' of 'harmful algae' is gekozen voor de benaming: plaagalgen. Een definitie van het begrip plaagalg, en een onderverdeling in kwalitative en kwantitatieve plaagalgen, is nodig voor een beter begrip van hun effekten en voor een beter inzicht in de variabelen die hun voorkomen en eventuele toxiciteit sturen. De stuurvariabelen van een aantal relevante soorten zal in hoofdstuk 3 behandeld worden. Definities: Een plaagalg is een alg die door zijn kwantitatieve of kwalitatieve voorkomen, een door de mens als negatief beoordeelde verstoring van het ecosysteem veroorzaakt. Een overzicht van deze verstoringen, dat wil zeggen de effekten van plaagalgen op andere biota, wordt gegeven in Tabel 2.1. Kwantitatieve plaaoalaen zijn die algen die een effekt veroorzaken ten gevolge van de hoge biomassa die zij ontwikkelen. Deze plaagalgen kunnen in twee groepen onderverdeeld worden: -macrofyten: veroorzakers van 'green tides' -fytoplankton: ,, ,, 'red tides' Kwalitative plaaoaloen zijn de algen die een toxische stof produceren. Veelal zijn dit tot het fytoplankton behorende flagellaten. Tot voor kort werd er van uitgegaan dat er geen diatomeeën tot de kwalitatieve plaagalgen behoorden. Dit beeld dient bijgesteld te worden, omdat er nu ook toxinevormende diatomeeën gevonden zijn, die aanleiding kunnen geven tot een schelpdiervergiftiging (Tabel 2.2.). Omdat in Nederland vooral mosselen (Mytilus edulis) van ekonomisch belang zijn, zijn in een aparte tabel de effekten van toxische afgen op deze groep beschreven (Tabel 2.3.). Verder wordt in Tabel 2.4. een overzicht gegeven van alle tot nu toe bekende schadelijke diatomeeën.


15

Tabel 2 . 1 . Effekten van plaagalgen op andere biota o a ca S.

o

< o o

soort(en)

effekt

plaagalg

referentie

ander fytoplankton (diatomeeën)

remming groei

Gvrodinium aureolum Phaeocystis

And et ai, 1993

zoöplankton

graas op copepode-eieren

Noctiluca scintilians

Reichert & Daan, 1992

schetpdieren

verminderde groei gereduceerde spawnïng aantasting smaak siechte conditie, dood verkleuring vlees groeiremming door toxinen dood door toxinen dood door anoxia

Phaeocystis idem Rhizosolenia chunii idem Mesodinium rubrum diverse idem Noctiluca sc'mtillans

Davjdson & Msrchant, 1992 idem Parry et at., 1989 idem RIVO, 1983 Tabel 2.3 idem Rogers & Lockwood, 1990 Cadée, 1990

3. o

Phaeocystis

Escaravage et al., 1994 ^4

bodemfauna (wormen. zeesterren)

dood door anoxia

Phaeocystis Gvrodinium aureolum

Rogers & Lockwood, 1990 Partensky & Sournia, 1936

krab garnaaf

bittere smaak dood door toxinen

parasitaire dinofiagellaten Chattone/la manna

Meyers et al, 19S7 Su et af., 1933

toxische visfarven, hogere mortaliteit


White et al.. 19S9

dood door kiewbeschadiging, anoxia of toxinen

Chaetoceros spp. (Tab. 2.4) Phaeocystis Gymnodinium galatheanum Gyrodinïum aureolum Chrysochromulina potyiepis Heterosigma akashiwo Alexandrium tamarense Pfiesteria piscimorte

Albrightefa/., 1992 Rogers & Lockwood, 1990 Nietsen, 1933 Partensky & Sournia, 19S6 Estep & Maclntyre, 1939 Honjo, 1993 Shumway & Cucci, 1987 Burkholder et af., 1992

wordt vervolgd

Rijksinstituut voor Kust en Zee/HIKZ

2.2. Macrofyten, green tides Macrofyten zijn grote, met het blote oog zichtbare, algen die vaak op een vaste ondergrond groeien. De kleur van deze algen is veelal groen, vandaar de term 'green tide' als hun groei abnormale proporties aanneemt. De belangrijkste faktor daarvoor is eutrofiëring. Bekende soorten zijn Ulva (zeesla) en Enteromorpha (darmwier). De effekten zijn: verdringing van andere, langlevende soorten als Zostera (zeegras) en Fucus (blaasjeswier), overlast voor rekreantan, zuurstofloosheid en stankoverlast bij afsterven (Fletcher, 1993). De levenswijze van macrofyten beperkt hun aanwezigheid tot ondiepe kustgebieden met weinig stroming. Green tides komen voor in Engelse estuaria en in de Deense en Duitse Waddenzee. Ten gevolge van de relatief hoge stroomsnelheden, komen green tides nauwelijks voor in de Nederlandse kustgebieden. Alleen in het zoute, stagnants en eutrofe Veers© Meer worden hoge Ulva concentraties gevonden (Hannewijk, 1988). Hoewel er lokaal problemen zijn met macrofyten zal in deze nota verder alleen ingegaan worden op piaagalgen die behoren tot het fytoplankton. Dit zijn kleine, tot 1 mm, algen die in het water zweven. 2.3. Kwantitatieve piaagalgen, red tides In de engelstalige literatuur vindt men voor bloeien van kwantitatieve piaagalgen vaak de benaming 'red tides'. Belangrijke fytoplanktonsoorten die tot de kwantitatieve piaagalgen behoren zijn Phaeocystis en Noctiluca (zeevonk). De laatste is een echte 'red tide' vormer, die in de zomer de kust water en kan bedekken met een rode drijflaag, gevormd door miljarden rode algen. Bloeien van Phaeocystis, Gyrodinium aureolum of Aureococcus anophagefferens kleuren het water echter bruin (e.g.: Braarud & Heimdal, 1970; Tracey, 1988). Bloeien van Chroomonas veroorzaken zwembad-blauw water. Geel water wordt veroorzaakt door Gymnodinium flavum (Cullen et at., 1982). De term 'red tide' is dus misleidend en wordt daarom in deze nota niet meer gebruikt. De effekten van een kwantitatieve plaagalgenbloei zijn uiteenlopend (Tabel 2.1. en referenties). Ze zijn echter altijd gerelateerd aan de hoge biomassa. Zeevogels mijdden gekleurd water, waarschijnlijk omdat door de algen uitgescheiden stoffen het verenkleed aantasten. Grote hoeveelheden afstervende algen kunnen na bezinken lage zuurstof concentraties of zuurstofloosheid bij de bodem veroorzaken. Hierdoor sterven bodemdieren als kokkels en mosselen. Tijdens het afsterven kan bovendien stankoverlast optreden. Phaeocystis draagt bij aan het zwavelgehalte (dimethylsulfide) in de atmosfeer en speelt daarmee een rol in het verschijnsel zure regen, en mogeliik zeifs in klimaatprocessen. Na afsterven kan het slijm van deze alg tijdens winderig weer opgeklopt worden tot schuim. De stranden kunnen bedekt worden met metershoge schuimbanken (zie Tabel 2.1 voor referenties). Belangrijk is dat veel van deze kwantitatieve piaagalgen niet of nauwelijks in de voedselketen worden opgenomen. Het slijm van de

Plaagalgen in de Noordzea

17

Tabel 2.1, vervolg

3

5* O O

soort(en)

effekt

plaagalg

referentie

3.

s ov T CD

M

zeevogels

verstoring door algenbloei dood door toxinen

Chroomonas sp. Alexandrium tarnarense

Baptist1; Swennen, 1977 Coulsonefa/,, 1968 Armstrong et al., 1978

7\ N

zeszoogdieren

dood door toxinen [via vis)

AJcxandrium epp.

Geraci et af., 19S9

mens

waterverkïeuring schuimvorming

kwantitatieve plaagafgen Phaeocystis Phaeocystis Phaeocystis Coscinocfiscus concinnus Pseudonitzschia spp. Dinophysis spp, Alexandrium spp. Prorocentrum minimum

zie bijv. Tabel 3.1. Lancelot et al., 1387 Stefels & van Boekei, 1993 Lancelot et af., 1987

zure regen / Idimaateffekt stankoverlast

oo

'persoonlijke mededeling

ASP DSP PSP VSP

Tabs! 3 . 1 .

Tabel 2.2. idem idem

idem

Rijksinstituut voor Kuat en Zee/RIKZ

Phaeocystis~ko\o(\\& bijvoorbeeld, beschermt de kleine individuele cellen tegen begrazing door zoöplankton (Hansen et al., 1993). Ook schelpdieren kunnen de grote kolonies niet opeten (Kamermans, 1992). Deze oneetbaarheid is een belangrijke reden waarom dit soort algen tot bloei kan komen.

2.4. Kwalitatieve plaagalgen: toxines Kwalitatieve plaagalgen zijn fytoplanktonsoorten die een effekt veroorzaken ten gevolge van een kwalitatieve eigenschap die zij bezitten, namelijk een toxine. Deze plaagalgen worden onderverdeeld in: exo- en endotoxinen vormers.

2 . 4 . 1 . Ëxotoxinen Exotoxinenvormers zijn fytoplanktonsoorten die een toxische stof in het water uitscheiden. Dit toxine is schadelijk voor ander plankton, en ook voor hogere dieren. In zeewater uitgescheiden zal de stof snel verdund worden, en daarom treedt pas een effekt op bij relatief hoge celaantallen. Daardoor kan bovendien het water verkleuren. Een bekende soort is Gyrodinium aureolum. Deze flageltaat werd in 1957 ontdekt aan de Amerikaanse oostkust, in 1966 vond een bloei plaats in Noorwegen. Hierna verspreidde de soort zich verder in de Europese zoute wateren. Hij werd echter pas in 1989 in het Nederlandse deel van de Noordzee gevonden. Het tijdens G. aureolum bloeien vrijkomende toxine kan sterfte van vis en bodemdieren veroorzaken. De cellen kunnen tijdens het afsterven en bezinken een slijmlaag vormen die de zuurstofdiffusie vermindert. Hierdoor kan ook zuurstofgebrek bij de bodem ontstaan. Een tweede bekende exotoxinevormer is Chrysochromulina polylepïs, Deze taxonomisch nauwe verwant van Phaeocystis veroorzaakte in 1988 een massale sterfte van vis, bodemflora en bodemfauna in Skandinavië. Hierbij werd voor tientallen miljoenen guldens schade aangericht. Er zijn veel soorten Chtysochromulina en een enkele keer wordt er één in Nederland aangetroffen. Hoge concentraties, en daarmee gepaard gaande effekten, zijn in de Nederlandse wateren nog niet gevonden. De toxinen die Gyrodinium aureolum en Chrysochromulina polylepis produceren zijn vrijwel identiek (Yasumoto et al., 1990). Eveneens nauw verwant aan Phaeocystis is Prymnesium. Bloeien van deze soort kunnen optreden in stagnant, brak en eutroof water. Het exotoxine veroorzaakt vissterfte (Kaartvedt et al., 1991). Een voor Nederland en de Noordzee nieuwe soort is Chattonella marina. Chattonella is in Japan een bekende plaagalg. Onlangs is zijn aanwezigheid in de Waddenzee, zij het in lage concentraties, vastgesteld. Bij de determinatie werd onder andere gebruik gemaakt van een nieuwe detektiemethode, waarbij in Japan vervaardigde antilichamen werden toegepast (Vrieling et al., in prep.). Een nog niet in Europa aangetroffen soort is Pfiesteria piscimorte, een


19

Tabel 2.2. Overzicht van de verschillende typen van schelpdiervergiftigingen (Shellfish Poisoning)

S"' afkorting o. a

orgamsme(n)

referentie

ASP

Amnesie SheJIfish Poisoning

Pseudonitzschia australis Pseudonitzschia pseudodelicatissima Pseudonitzschia pungens f. multiseries

Buck et ai, 1992 Martin et al, 1990 Batesef al., 1992

DSP

Diarrheic Shellfish Poisoning

Dinophysis acuminata Dinophysis acuta Dinophysis forüi Dinophysis mitra Dinophysis norvegica Dinophysis rotundata Dinophysis sacculus Dinophysis tripos Prorocentrum irma ?

Yasumoto, 1990; Subba Rao & Pan, 1993b idem idem idem idem idem idem idem idem

o o

NSP

Neurotoxic Shellfish Poisoning

Ptychodiscus brevis1 = Gymnodïnium breve

Yasumoto, 19SS Hallegraeff, 1993

PSP

Paralytic Shellfish Poisorüng

Alexandrium acatenetla Alexandrium catenella Alexandrium cohorticula Alexandrium excavatum Alexandrium fundyense Alexandrium fraterculus Alexandrium minutum Alexandrium ostenfeidii Alexandrium tamarense Gymnodinium catenatum Pyrodinium bahamense var. compressa2

Hallegraeff, 1993 idem idem Konovatova, 1993 Hallegraeff, 1993 idem idem Konovalova, 1993 Hallegraeff, 1993 Hallegraeff, 1993 Yasumoto. 1985

VSP

Venerupin Shellfïsh Poisoning

Prorocentrum minimum

Okaichi & lmatomi,1979 Tangen, 1933

1 2

alleen in Horida (VS) alleen in de tropen

o

a 3


'spookflagellaat' die onlangs is ontdekt in estuaria in oost Amerika (Burkholder et al., 1992). Deze dinoflagellaat dankt zijn bijnaam aan het feit dat gedurende het grootste deel van het jaar de cellen als cysten in de bodem verblijven {zie 4.1.). Een school voorbijkomende vissen zet de cysten razendsnel aan tot vorming van zwemmende cellen. Deze cellen vallen met behulp van het toxine de vissen aan, veroorzaken hun dood, waarna ze snel weer in de bodem verdwijnen. Omdat dit proces slechts één of enkele dagen in beslag neemt, heeft het lang geduurd voordat deze flagellaat ontdekt werd. Omdat Pfie$teria piscimorte aktief is bij temperaturen van 4 - 2 8 ° C, en bij saliniteiten van 2 35, is er geen reden om aan te nemen dat de Europese of Aziatische estuaria een ongeschikte habitat zijn (Burkholder et al., 1992). 2.4.2. Endotoxinen: DSP, PSP en ASP. Endotoxinenvormers zijn kwalitatieve plaagalgen die een toxine maken dat niet uitgescheiden wordt. Opname van relatief kleine hoeveelheden van de alg door een schelpdier, bijvoorbeeld een mossel, veroorzaakt geen negatieve effekten (Tabel 2.3). Afhankelijk van een aantal faktoren als watertemperatuur en schelpdieraktiviteit vindt een ophoping plaats in het dier. Dit effekt kan al bij lage concentraties van algen optreden omdat een schelpdier per dag tot vijf liter water effectief filtreert. Mensen, of andere zoogdieren, die besmette schelpdieren eten kunnen diverse symptomen krijgen, afhankelijk van de alg en zijn toxine, de geaccumuleerde hoeveelheid toxine in het schelpdier, en de genuttigde hoeveelheid schelpdieren. Naar de aard van de symptomen worden Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP), Paralytic SP (PSP) en Amnesie SP (ASP) onderscheiden (Tabel 2.3). Ze worden veroorzaakt door respektievelijk: Dinophysis spp., Alexandrium spp. en Pseudonitzschia spp.. PSP en ASP kunnen dodelijk verlopen. Het is opmerkelijk dat de laatste groep algen bestaat uit diatomeeën, terwijl alle andere toxinevormers flagellaten zijn. Neurotoxic SP (NSP) is alleen waargenomen in het zuidoosten van de VS. Venerupin SP (VSP) is beschreven in Japan, en is vermoedelijk de oorzaak van een geval van VSP tijdens een congres van Noorse oceanografen in 1979 in Oslo {Tangen, 1983). In Nederland worden de uit Waddenzee en Oosterschelde afkomstige mosselen onderzocht op DSP, PSP en ASP door het RIVO-DLO (Buntsma, 1992). Het belang van controle is groot, en niet alleen uit het oogpunt van de volksgezondheid. De gemiddelde opbrengst van mosselen uit Zeeland en uit de Waddenzee bedroeg in het seizoen 1990-1991 respektievelijk 19 . 10e en 86 . 108 gulden (Smit, 1992). Deze getallen liggen in dezelfde orde van grootte als de kosten die door plaagalg-bloeien elders in de wereld worden veroorzaakt (Tabel 1.1). DSP Diarrheic Shellfish Poisoning wordt veroorzaakt door 12 verschillende toxinen, waarvan okadazuur (okadaic acid) en dinophysistoxine-1 het belangrijkst zijn. De effekten zijn diarree, braken en buikkrampen.

Plaagalgan in de Noordzee

21

3

Tabel 2-3. Effekten van toxische algen op mosselen (Mytïius eduiis) 3

referentie

detoxificatjetijd2

referentie

4.105

Bates et al, 1989

< 3 dagen* > 10 dagen

Novaczek et al., 1992 Bates et al., 1989

o

Dinophysis acuminata Dinophysis fortii

<100 200

Kat, 1989 Mendez, 1993

< 7 maanden 4 weken - 2 maanden

Shumway, 19S9 R1V0, 1982; RIVO, 1986

3

PSP

Alexandrium tamarense idem

4000 500

Reide* a/.,1990 Nuzzi & Waters, 1993

2 weken - 4 maanden

Shumway et ai., 1988

VSP


3 . 10s ? Tangen, 1983

conditïevermindering tot en

Alexandrium spp.

10 5 -10 7

Gyrodinium aureolum

105 - 1 0 7 107 108 109

effekt

organisme

ASP

Pseudonitzschia spp.

DSP

o. a

t

o. N

NS

ro

met de dood

Chrysochromulina polyiepis Gymnodinium galatheanum Aureococcus anophagefferens

Bricelj et af., 1993; Shumway & Qainey, 1992 VWddows et al., 1979 Nielsen & Stromgren, 1991 idem Tracey, 19SS

' concentratie in celJen per liter waarbij het effekt is waargenomen 2

(in situ) detoxificattetijden, niet per se gerelateerd aan de concentraties in kolom 3 in laboratoriumexperimenten * toxineconcentratie kan sterk verschillen, bijv.: 1-6 pg domofeuur per Pseudonitzschiacel 3

maand ?

niet van toepassing

Tangen, 19S3


Veroorzaker in Nederland is Dinophysis acuminata, maar in feite zijn alle Dmophys/S'SooTten verdacht (Tabel 2,2). Eén van de eerste beschrijvingen van DSP, in 1961, komt uit Nederland {Buntsma, 1992). DSP komt sinds het begin van de jaren tachtig algemeen voor in Europa en Japan. In Canada is DSP echter pas sinds het begin van de jaren negentig vastgesteld en gerapporteerd (Marr et al., 1992; Subba Rao et al., 1993). In het verleden, voordat was vastgesteld dat Dwiopnys/s-soorten de oorzakelijke organismen waren voor DSP, waren ook Prorocentrum's verdacht. Tegenwoordig worden pelagische Prorocentrum-soortön niet meer met DSP in verband gebracht (Marr et al., 1992; Larsen & Moestrup, 1989). Een aantal benthische soorten, Prorocentrum lima en P. concavum, kunnen we) DSP toxinen maken (Larsen & Moestrup, 1989; Marr et al., 1992). P. lima komt voor in tropische wateren (Faust, 1993; Yasumoto, 1990), maar ook in gematigde streken als de Noordzee (Dodge, 1985), Spanje (Yasumoto, 1990) en Japan (Hamano et al., 1985). Het eerste optreden van DSP aan de noordoostkust van Canada (Mahone Bay), in 1990, wordt in verband gebracht met het voorkomen van P. lima (Marr et al., 1992). In hetzelfde jaar trad daar (Bedford Basin) echter ook, eveneens voor het eerst, DSP op ten gevolge van Dinophysis norvegica (Subba Rao et al,, 1993). De enige pelagische Prorocentrum die verdacht wordt van shellfish poisoning is Prorocentrum minimum, veroorzaker van Venerupin SP (Tabel 2.2). De naam vindt zijn oorsprong in een incident in Japan waar 114 mensen de dood vonden na het eten van besmette tapijtschelpen (Venerupis semidecussata). Er worden waarschijnlijk twee toxines geproduceerd, waarvan er één stikstof bevat (Qkaichi &. Imatomi, 1979). De controle op DSP-toxinen in schelpdieren gebeurt door het DLORijksinstituut voor Visserij-Onderzoek (RIVO-DLO). Zijn bepaalde schelpdiervisserijgebieden besmet, dan wordt de visserij in die gebieden stilgelegd totdat het toxine, na natuurlijke omzetting tdetoxificatie, zie Tabel 2.3), niet meer aantoonbaar is. PSP Paralytic Shellfish Poisoning kan worden veroorzaakt door 18 verschillende toxinen, waarvan saxitoxine de bekendste is. Het effect is verlamming, in ernstige gevallen kan dit tot de dood leiden. Veroorzakers zijn Alexandrium soorten, met name Alexandrium tamarense. Alexandrium is in 1989 voor het eerst in Nederlandse wateren waargenomen maar er zijn nog geen endemische gevallen bekend van toxines in schelpdiervlees. Van de Engels-Schotse oostkust aangevoerde schelpdieren (Buntsma, 1992), waaronder St. Jacobsschelpen (RIVO-DLO, 1991), bevatten echter wel PSP-toxinen. In 1990 traden verlammingsverschijnselen op na consumptie van Noordhorens uit de Waddenzee. Dit had echter niets met PSP te maken (zie 3.5.1.). Saxitoxine is één van de meest giftige stoffen die bekend zijn: 10 mg is dodelijk. De in 1960 boven Rusland neergeschoten U2 piloot Garry Powers had een zelfmoordcapsule met saxitoxine bij zich (Dale & Yentsch, 1978).

Plaagalgen in de NoordzeB

23

Tabel 2.4. Schadelijke diatomeeën

3 EL O

naam

plaats

cellen/t

effekt

referentie

Chaetoceros concavicornis

VS westkust

5.10 3

beschadiging viskiew, dode vis

Albtight stal., 1992

Chaetoceros convolutus

idem

5.10 3

idem

idem

Ceratatilina pelagica { = C. bergonii)

Nieuw Zeeland

10 e

slijm en anctda, dode vis en schelpdieren

Jaytorets/., 19S5

Coscinodiscus concinnus

o.a. Noordhollandse kust

10*-10s

stank, anoxia, dode vis

Tabel 3.1

Coscinodiseus wailcsii

Engelse Kanaal

stank, anoxia, dode vis

Boatch, 1987

PseiKforwlzsehiapseudodeÜcatissJma

Canada oostkust, Europa

10e-107

domoizuur in schefpdieren (Canada)

Martin et af., 1990; Lundholm & Skov, 1993

Pseudonit2schia pungens f. mulüseries

Canada oostkust

105-107

ASP, dode mensen

Bates et ai., 1989

Pseudonitzschia australis

VS westkust

10*-105

dode vogels, domoïzuur in vis en schelpdieren

Bucketaf., 1992

Rhizosolenia chunii

Australië

10*-10 s

scheipdieren met bittere smaak (oneetbaar), dode mosselen

Parry et al., 1989

O

o

M


ASP Amnesie Shellfish Poisoning wordt veroorzaakt door domoïzuur (engels: domoic acid) en is voor het eerst beschreven aan de Canadese oostkust in 1987 {Subba Rao et al., 1988; Perl et al., 1990). In 1989 werden verhoogde concentraties domoïzuur aangetroffen aan de westkust van de Verenigde Staten (Buck et al., 1992). De veroorzakers waren respektievelijk Pseudonitzschia pungens Grunow forma multiseries Hasle en Pseudonitzschia austraiis Frenguelli. Beide zijn, nauw verwante, diatomeeën. Het effekt is blijvend geheugenverlies, maar er zijn ook enkele doden gevallen. Aan de westkust van de VS werden pelikanen het slachtoffer. In 1992 vond in Skandinavië een langdurige bloei van een derde soort, Pseudonitzschia pseudodelicatisstma, plaats (Lundholm & Skov, 1993). Deze kan ook domoïzuur produceren (Martin et al., 1990), alhoewel dat in Skandinavië niet aangetoond kon worden {Lundholm & Skov, 1993). In Nederland zijn tot op heden geen domoïzuur producerende Pseudonitzschia''s, of daarmee besmette schelpdieren aangetroffen.

2.5. Elektronische kaartenbak Vanwege het grote aantal plaagalgen, hun toename, en de daarmee samenhangende problemen als identifikatie, verspreiding en risikoinschatting, is het belangrijk een goed overzicht te hebben. Dit was de reden om alle gegevens over plaagalgen onder te brengen in een zogenaamde data-base of elektronische kaartenbak. De indeling van de algen is op basis van taxonomie. Onderzocht zal worden of de database in gedrukte vorm toegankelijk gemaakt kan worden.

2.6. Plaagalgen: tevenscyclus en stuurvariabelen In hoofdstuk 3, Plaagalgen in de Noordzee, zal blijken dat een aanta) plaagalgen een levenscyclus met verschillende stadia doorloopt. Ieder stadium heeft één of meer stuurvariabelen die de ontwikkeling bepaalt. Om een goede inschatting te kunnen maken welke stuurvariabelen voor een alg van belang zijn, is het eerst nodig inzicht te hebben in zijn levenscyclus. Helaas is deze niet van alle algen bekend en daarmee zijn ook niet alle stuurvariabelen bekend. Atteen in het geval van Phaeocystis is er redelijk veel onderzoek verricht, overigens nog zonder tot een sluitende theorie te komen {Peperzak, 1993). In de tweede plaats zijn er stuurvariabelen die in zee niet direkt gemeten kunnen worden. De gemiddelde lichtintensiteit in de waterkolom bijvoorbeeld, is de resultante van drie andere variabelen {waterdiepte, extinctiecoëfficient en oppervlakte-instraling) die door twee instituten tDGW/R)KZ, KNMI) worden gemeten. In de derde plaats is er een probleem met de gegevensverwerking. In de praktijk is het moeilijk de verschillende bestanden (fytoplankton, chemie, fysica) te koppelen. Met ingang van 1994 wordt bij RIKZ één groot bestand gemaakt van meetgegevens (DONAR), dat wellicht een oplossing zal gaan bieden.


25

Rijkeinstituut voor Kust en Zeo/RIKZ

2.7, Plaagalgen en modellen Als levenscyclus en stuurvariabelen bekend zijn, dan is het in principe mogelijk een populatie-dynamisch, of ander model voor de betreffende alg op te stellen. Met behulp van zo'n mathematisch model moet het mogelijk zijn het effekt van de verandering van een stuurvariabele (de Pbelasting bijvoorbeeld) op de groei of de biomassa van de betreffende soort te berekenen. In werkelijkheid zullen er meerdere soorten voorkomen, vandaar dat een model als BLO OM met meer dan één alg werkt. Hierbij wordt er van uitgegaan dat een soort competitie voert met andere algen om gemeenschappelijke bouwstoffen, zoals nutriënten (resource competition). Een vrij recente hypothese, de resource-ratio hypothese, voorspelt dat de verhoudingen van de limiterende stuurvariabelen, na een bepaalde tijd, bepalen welke soorten wel, en welke soorten niet meer aanwezig zullen zijn {Tilman, 1982). De juistheid van deze hypothese kon worden bevestigd d.m.v. laboratoriumexperimenten. De hypothese kan wellicht ook worden getoetst aan de resultaten van het DGW/RIKZ-onderzoek in mesocosms naar de effekten van geleidelijke N- en P-reduktie. Uit onderzoek in een zoetwatermeer (PluBsee) bleek echter dat de soortsuccessie niet gestuurd werd via een glijdende schaal van resource-ratio's, maar door het optreden van extremen (Sommer, 19931. Een fundamenteel punt van kritiek op de resource-ratio hypothese is bovendien dat in de natuur een evenwichtsituatie nooit bereikt wordt (Harris, 1983). In 5 2.8 wordt dit probleem verder toegelicht omdat het consequenties heeft voor het onderzoek naar trends in het voorkomen van plaagalgen. Dit alles maakt dat voorspellingen omtrent soortverschuivingen in de Noordzee met de nodige voorzichtigheid gemaakt dienen te worden. Daar komt bij dat zelfs van de AMOEBE-soort Phaeocystis, waarvan op dit moment toch al vrij veel bekend is, nog steeds geen duidelijkheid is over alle stuurvariabelen. Van andere soorten, zoals Noctüuca is in feite nog minder bekend. Mogelijk zal in 1994 in BEON-kader op basis van lopend DGW/RIKZ-onderzoek getracht worden Phaeocystis in bestaande ecosysteemmodellen, MANS en FIFY, te modelleren. Op dit moment kunnen daarom hooguit kwalitatieve, of semi-kwantitatieve, uitspraken gedaan worden over het effekt van bijvoorbeeld nutriëntenredukties op de soortensamenstelling en successie.

2.8. Toename van plaagalgen of natuurlijke variatie?

De twee groepen abiotische faktoren die de groei van het fytoplankton sturen zijn de fysica en de chemie. De fysische stuurvariabelen omvatten temperatuur, saliniteit, turbulentie en licht; de chemische zijn de (an)-organische nutriënten. De vraag of het fytoplankton, de plaagalgen, zijn toegenomen, of dat er sprake is van een natuurlijke variatie, kan niet los worden gezien van de tijdschaal. Er is namelijk ook een natuurlijke variatie in de stuurvariabelen en die zal op haar beurt het fytoplankton beïnvloeden.


26


De natuurlijke variatie in fysische grootheden varieert van zeer korte termijn (minuten = 1O'e jaar) tot zeer lange termijn (104-10e jaar). Korte (< 1 jaar) tot zeer korte termijn variatie bestaat uit wisselingen in de lichtintensiteit door voor de zon schuivende wolken, het getij, dag en nacht, de seizoenen. Deze periodieke variatie leidt tot een periodieke regelmaat in, onder andere, de fytoplanktonbiomassa (Colebrook, 1982). Anthropogene beïnvloeding is minimaal. Lange O I O 2 jaar) tot zeer lange termijn variatie is bijvoorbeeld het optreden van ijstijden. Ook op deze tijdschaal is beïnvloeding door de mens minimaal, al zijn er mogelijk op de lange termijn wel effekten van bijvoorbeeld de toename van de atmosferische CO2 concentratie. Middenlange termijn effekten (10°-102 jaren) kunnen door de mens worden veroorzaakt, maar helaas is de natuurlijke periodieke variatie op deze tijdschaal voor een groot deel onbegrepen en onvoorspelbaar. Anthropogene effekten op het fytoplankton dienen dus zo groot te zijn dat ze de natuurlijke variatie overtreffen. Meetbare effekten van menselijk ingrijpen zijn bijvoorbeeld de Oosterscheldewerken van de jaren tachtig (Wetsteyn & Bakker, 1991), en de toename van de eutrofiëring sinds de jaren vijftig (van Bennekom &. Wetsteyn, 1990). Periodieke variatie in de fytoplanktonbiomassa blijkt uit langlopende monitoringprogramma's: om de drie jaar is er een duidelijke verhoging van de Nocti/uca-h\oe\ in de Duitse Bocht (Uhlig & Sahling, 1990). De resultaten van de CPR (zie § 5.1) vertonen een sinusachtige periodiciteit in de Noordzee en Noordatlantische oceaan, in de fyto- en zoöplanktonbiomassa met een golflengte van respectievelijk 30 en 40 jaar (Colebrook et al., 1984). Een andere periodiciteit, in fosfaatconcentratie, zoöplankton- en visconcentratie wordt gevonden in het Kanaal, en wordt de RusselI-cyclus genoemd (Russell et al., 1971). Het probleem bij het vinden van referentiewaarden voor fytoplankton, en voor de vaststelling of, en hoeveel het is toegenomen ten opzichte van de referentieperiode (= de ongestoorde, natuurlijke situatie) is dat er geen monitoringgegevens bekend zijn over een voldoende lange periode. Bekend moet namelijk zijn van welk punt op de natuurlijke 'sinus' de toenmalige monstergegevens afkomstig zijn. Met andere woorde: is er sprake van een natuurlijk maximum, minimum, of een concentratie er tussen in? Omdat de natuurlijke variabiliteit een factor ±2 kan bedragen (Colebrook et al., 1984), kunnen uitspraken over een toename alleen gedaan worden als deze toename veel groter is. Voor een aantal plaagalgen lijkt dit, ondanks de vrij summiere referentiegegevens (Peperzak et al., in prep.J, toch mogelijk omdat hun referentiewaarde op nul gesteld kan worden (5 3,1 en Tabel 3,5). De Phaeocystis-CQ\concentrat\BS in het Marsdiep in het voorjaar, namen tussen 1974 en 1985 met een faktor 5 toe. Het aantal dagen per jaar met meer dan 1 miljoen cellen per liter nam toe met een faktor 10 (Cadóe & Hegeman, 1986). Phaeocystis is daamee één van de beste voorbeelden van een toename die uitstijgt boven de natuurlijke variatie. Een van de verklaringen voor de toename van plaagalgen in de afgelopen jaren is "observer effort". De toegenomen belangstelling voor het probleem leidt tot een toename in monstername en onderzoek. Algenbloeien die anders onopgemerkt zouden zijn verlopen worden daarom nu wel waargenomen (Colijn, 1992). Overigens kan dit niet

Plaagalgen In de Noordzee

27


leiden tot do konklusie dat hoe intensiever men kijkt, des te meer bloeien men ontdekt. Het probleem is vaak dat het aantal monsterplaatsen te klein, de bemonstering- en determinatietéchnieken niet adequaat, en de monsterfrequentie te laag zijn om een goede trendanalyse te maken. Een speciale vorm van observer effort, is "consumer effort". Doordat er bijvoorbeeld meer schelpdieren gekweekt, en geconsumeerd, worden is de kans op een besmetting met een algentoxine toegenomen. Ondanks de natuurlijke variabiliteit en een toename in observor effort zijn er een aantal aanwijzingen die er op duiden dat er de laatste twee decennia, in een relatief korte periode, een wereldwijde toename is in plaagalgen en hun effekten. In de eerste plaats is er een duidelijke toename in bloeiduur, van bijvoorbeeld kwantitatieve plaagalgen als Phaeocystis (Cadée & Hegeman, 1986). Deze soort kwam in het verleden al voor, zij het in lagere concentraties. Het verzamelen of kweken van schelpdieren is een eeuwenoude menselijke aktiviteit, en schelpdiertoxiciteit is bijvoorbeeld in oost Canada al bekend uit 1609, en uit west Canada uit 1793 (Dale & Yentsch, 1978). PSP vond zeer waarschijnlijk in de vorige eeuw al plaats in Engeland (Peperzak et al., in prep.). Echter, sinds het begin van de jaren zeventig is er een wereldwijde toename in het aantal DSP en PSP gevallen (Hallegraeff, 1993). En 1972 werd PSP voor het eerst geconstateerd in het zuiden van Massachusetts, VS (Dale & Yentsch, 1978), in 1968 voor het eerst in lange tijd in noordoost Engeland <§ 2.4), in 1976 in Spanje (Dale & Yentsch, 1978), in 1987 in Denemarken en in 1989 in noordwest Frankrijk (Peperzak et al., in prep.). ASP is zelfs pas bekend sinds 1987 (§ 2.4). Deze toename kan niet afgedaan worden met een beroep op "consumer effort". In een aantal gevallen bleken tot dan toe 'onschuldige' algen in staat tot de produktie van toxinen: Chrysochromulina polylepis en C. feadbeateri, Pseudonitzschia spp. Ook zijn er de laatste jaren nieuwe soorten plaagalgen ontdekt: Aureococcus anophagefferens gen. et spec. nov. en Pfiesteria piscimorte gen. et spec. nov. De mogelijke oorzaken voor deze toename zijn: eutrofiëring (bloeiduur), veranderingen in N:P verhoudingen (aanzetting toxinevorming), lozingen van ballastwater en schelpdierexporten (verspreiding). Andere faktoren die in de literatuur genoemd worden zijn zure regen, met als indirekt effekt het 'lekken' van micronutriënten naar zee, en de belasting van de zee met detergentia, zware metalen en pesticiden. Mogelijk zijn er nog andere, niet onderkende faktoren die in de toename een rol spelen.

Raagalgen in de Noordzee

28


3 Plaagalgen in de Noordzee

3 . 1 . Inleiding Om de effekten van eutrofiëring, eutrofiëringsreduktie en andere beleidsmaatregelen op de hoeveelheid en soortensamenstelling van het fytoplankton te kunnen inschatten, is kennis nodig over de fysische, chemische en biologische variabelen die daarbij een rol spelen. Deze stuurvariabelen zijn niet altijd anthropogeen beïnvloedbaar, en zij geven daarom ook inzicht in de mate waarin het ecosysteem autonoom funktioneert. Om het effekt van verstoringen op het fytoplankton kwantitatief uit te kunnen drukken, worden de hedendaagse gegevens vergeleken met gegevens uit de zogenaamde referentieperiode. Hierbij wordt er van uitgegaan dat in deze referentieperiode de anthropogene milieuverstoringen verwaarloosbaar zijn. In de fytoplanktonpraktijk zijn dit de jaren vóór 1940. Gegevens uit deze periode worden de referentiewaarden genoemd. De toename van de concentratie van een plaagalg kan tot problemen leiden als de zogenaamde grenswaarde wordt overschreden. De grenswaarde wordt gedefinieerd als die concentratie waarbij een effekt waarneembaar wordt. Hiervoor zijn onder andere de gegevens van Tabel 2.3 (pagina 22) gebruikt. Uit Tabel 3.5 zal blijken dat zowel referentie- als grenswaarden slechts bij benadering vastgesteld kunnen worden. Ten slotte wordt het begrip streefwaarde geïntroduceerd, en zullen streefwaarden voor plaagalgen worden voorgesteld in Tabel 3.5. De streefwaarde is die concentratie van een plaagalg waarbij het risiko op een direkt effekt klein wordt geacht. Door beleidsmaatregelen zou zo'n concentratie nagestreefd kunnen worden. De streefwaarden worden berekend uit de grenswaarden: 10% van de grenswaarde voor kwantitatieve plaagalgen, en 1 % van de grenswaarde voor kwalitatieve (toxische) plaagalgen, mits de streefwaarde niet lager wordt dan de referentiewaarde. De referentie-, grens- en streefwaarden zullen per plaagalg in de volgende paragrafen toegelicht worden. In het voor Nederland belangrijke deel van de Noordzee komen 19 soorten fytoplankton voor die tot de plaagalgen kunnen worden gerekend (Tabel 3.1). Het was vrijwel ondoenlijk om van af deze soorten de stuurvariabelen uit te zoeken. Daarom is gekozen voor een aantal belangrijke soorten (Tabel 3.2.). Zij worden in de navolgende paragrafen uitgebreid behandeld. Nadrukkelijk wordt vermeld dat het merendeel van de gegevens afkomstig is uit de literatuur. In Nederland is nauwelijks autecologisch onderzoek, onderzoek naar de abiotische stuurvariabelen, gedaan op het gebied van plaagalgen. De bekendste uitzondering is Phaeocystis.


29

Tabel 3 , 1 . Plaagalgen NCP, Duitse Bocht en Waddenzee o

3

soort(en)

groep

cellen/t

effekt2

referenties

Alexandrium spp.

dino

< 103

PSP"

Koeman et al., 1392 Peperzak et at., 1994

Ceratiurn furca Ceratium fusus Ceratiurn spp.

dino dino dino

ca. 10* 2.10s 5.105

'red tide' 'red tide' en anoxia" anoxia

Gillbricht, 19S3 Kat, 1382 Reidefa/., 1390

Chattonella marina

raphido

+

ichtyotoxisch*

Vrieling et al. in prep.

Chroomonas sp.

crypt

+

verstoring vogels

zie Tabel 2.1

Chrysochromulina spp.

prym

+

idem"

Peperzak, Vrieling, unpublished

Corymbellus aureus

prym

9.1O s

zoöplankton

Gieskes & Kraay, 1986

Coscinodiscus concinnus

diat

104-105

stank, dode vis

Peelen, 1965; Kat, 1972; Gieskes, 1973

Dinophysis acuminata

dino

4.104

Dtnophysis acuta Dinophysis norvegica Dinochvsis rotundata

dino dino dino

+ +

DSP {al bij < 10* cellen per liter en lage temperatuur) DSP* DSP* DSP*

Kat, 1977; Kat 1982 Peperzak et al. 'm prep. idem idem

diverse diatomeeën

diat

+

CPR, diverse bloeien

Reidef a/., 1933

Gymnodrniurn galatheanum

dino

+ 10 3

Koeman et al., 1992 Peperzak et at., 1994

Gyrodinioum aureoium

dino

ichtyotoxisch" ichtyotoxisch

+

'red tide'"

Lepidodinium viride

dino

Colïjn, 1992; Watanabe et al., 1990

2,5 . 10"

'red tide', roodkleuring oesters

MesDdinium rubrum

crypt

Fonds & Eisma, 1967; RIVO, 1383

Noctiluca scintillans

dino

>1O 3

'red tide', stankoverlast, anoxia

Peperzak, 1986; Uhlig & Sahltng, 1990; Zevenboom et a/,,1990

C

c

a> o o

3. N

CO

o

wordt veivoJgd

i 35


Dinophysis spp. zijn niet goed te onderzoeken omdat de soort tot op heden onkweekbaar is. Pseudonitzschia spp. zijn in Nederland nog niet aangetoond, maar zoals zal blijken is er geen enkele reden om aan te nemen waarom deze soorten hier niet zouden kunnen groeien. Met behulp van Tabel 3.2. kunnen een aantal generalisaties over plaagajgen gemaakt worden. Op één na nemen ze anorganisch N en P op, terwijl een aantal soorten ook organische voedingstoffen kunnen gebruiken. Veel soorten hebben een grote zouttolerantie. De temperatuuroptima liggen relatief hoog (fc 14°C), al groeien veel soorten nog goed bij lagere of nog hogere temperaturen, zoals bijvoorbeeld Gyrodinium aureolum. Ds optimale lichtenergieën liggen vrij sterk uit elkaar. Opvallend is het grote bereik van de Pseudonitzschia's, iets wat waarschijnlijk te maken heeft met het feit dat zij tot de diatomeeën behoren (Tabel 2.4.). De meeste soorten kunnen niet tegen sterke turbulentie in de water kolom. Turbulentie ontstaat ten gevolge van de getijdebeweging en door de wind, en is het sterkst in ondiep water. Ze zullen dus onder normale omstandigheden, niet direkt aan de kust tot bloei kunnen komen. Dit betekent niet dat ze geen potentiële bedreiging voor, bijvoorbeeld, de schelpdierindustrie zijn. Op andere plaatsen in de wereld is waargenomen dat bloeien ontstaan in watermassa's die in fysisch opzicht (turbulentie, zoutgehalte) van kustwater verschillen: A. tamarense (Franks & Andersen, 1992), Dinophysis spp. (Delmas et al., 1992 en 1993) en G. aureolum (Undahi, 1986; Raine et ai., 1993). Een verstoring, bijvoorbeeld een verandering van de meteorologische omstandigheden, veroorzaakt transport naar de kust, met als gevolg een plotselinge, onverwachte algenbloet. In het DGW-projekt EUZOUT is destijds de hypothese opgeworpen dat het Friese front, ca. 50 km ten noorden van de Waddeneilanden, door zijn bijzondere kombinatie van chemische en fysische faktoren, een bron is van dinoflageliatenbloeien. Nadere toetsing van deze hypothese heeft tot nu toe niet plaatsgevonden. Van twee soorten is bekend wat de stuurvariabelen voor toxinevorming zijn: Alexandrium tamarense en Pseudonitzschia spp, Alexandrium tamarense vormt een N-bevattend toxine bij een overmaat N, dat wil zeggen tijdens ongeremde groei en indien P limiterend is. Pseudonitzschia pungens heeft eveneens een N-bevattend toxine. Dit wordt gevormd wanneer P of Si limiterend is, met andere woorden, als N nog in overmaat aanwezig is. Cystenvorming is bekend van Alexandrium spp. en van Chattonella spp., en wordt in beide gevallen bevorderd door N-stress. Dat wil zeggen: stress veroorzaakt door lage N-concentraties in het water. Het 'uitkomen' van de cysten lijkt vooral door de temperatuur gestuurd te worden.

Plaagalgon in de Noordzoe

31

o a o t

Tabel 3 . 1 . Plaagalgen WCP, Duitse Bochten Waddenzee (vervolg)

O O

B c o o

soort(en)

groep

cellen/l

effekt3

referenties

Phaeocystis sp.

prym

> 10 s

'red tide', stank, schuim, zure regen

Cadée & Hegeman, 1986; Lancefot et al., 1987 Stefels Si van Boekei, 1993

Prorocentmm bafticum Prorocentrum minimum Prorocentrum triestinum*

dino dïno dino

> 10 s 9,B . 105

'red tide' VSP" 'red tide'

Kat, 1988 Koeman et al., 1992

Rhizosolenia deficatula

diat

1,4. 10 e

bloei, watarverfcleuring

Sfceletonema costatum

diat

4 . 10 6

idem

Kat, 1988 Kat, 1982 idem io

1

groep: crypt = cryptofyt; diat = diatomee; dino = dinoflagellaat; prym = prymnesiofyt; raphido = raphidofyt * = potentieel effekt, nog niet in Nederland waargenomen 3 het enige geval van PSP in Nederland trad op in 1990 (zie i 3.4) * synoniem = Prorocentrum redfeldii 2


3.2. Phaeocystis 3.2.1. Inleiding Phaeocystis sp. is een ééncellige flagellaat die, als de hoeveelheid lichtenergie en de nutriëntenconcentraties voldoende hoog zijn, overgaat tot de vorming van een kolonie (Peperzak, 1993). Met kolonieslijm bestaat uit koolhydraten en voor de vorming er van is veel energie (licht) nodig. In de kolonie zijn de cellen beschermd tegen graas van diverse soorten dieren, zoals protozoa (Hansen et al., 1993). Bovendien zijn koloniecellen in staat om in het donker fosfaat op te nemen (Veldhuis et al., 1991). Het nadeel van het slijm is dat de opname van nutriënten (N en P) door de cellen bemoeilijkt wordt. In situaties waarin Phaeocysti$-ko\on\Qs moeten concurreren om nutriënten met fytoplankton zonder een slijmlaag, zijn zij in het nadeel. Bloeien van Phaeocystfs-ko\ome$ vinden dan ook voornamelijk plaats in de geëutrofieerde kustzone, of in gebeiden met een hoge natuurlijke nutriëntenconcentratie, zoals de zeeën rond Antarctica. Omdat de hoeveelheid licht in de waterkolom vanwege de hoge troebelheid sterk seizoensafhankelijk is, vindt da Phaeocy$tis-b\oe\ pas laat in het voorjaar, en in de zomer piaats. Omdat een deel van de levenscyclus van Phaeocystis, en de relaties met het andere plankton, nog niet geheel bekend zijn, is het volgende een werkhypothese. Phaeocystis-ko\on\es kunnen zich, in tegenstelling tot de ééncellige flagellaten, niet aktief bewegen. De kolonies dienen om niet zeer snel naar de bodem te zakken, een zeker drijf vermogen te bezitten. Onder nutriëntenstress, dat wil zeggen bij het opraken van de nutriënten,tegelijkertijd met het toppunt van een bloei, verliezen de kolonies dit vermogen: zij zinken naar de zeebodem. Op de zeebodem is het nagenoeg donker en dit gebrek aan lichtenergie zet de koloniecellen aan om weer flagellen te vormen, en de kolonie te verlaten. Bevrijd van de slijm barrière zijn deze flagellaten in staat met andere fytoplanktonsoorten te concurreren om de dan schaarse nutriënten. Met achtergebleven slijm wordt afgebroken door bakterieën, of door de oostelijke bodemstroming naar de kust getransporteerd, waar het in de branding tot schuim opgeklopt kan worden. 3.2.2, Stuurvariabelen Uit het voorgaande blijkt dat, onder het voorbehoud dat het nog slechts een werkhypothese is, lichtenergie, [P] en [N] de belangrijkste stuurvariabelen zijn. Daarnaast kunnen ook minder bekende variabelen, waaronder vitaminen, een rol spelen (Tabel 3.2). Overschrijding van een drempelwaarde van lichtenergie vormt de aanzet tot het begin van de koloniebloei. De groeisnelheid van deze bloei is afhankelijk van de hoeveelheid lichtenergie, zolang N en P nog voldoende aanwezig zijn. De hoeveelheid lichtenergie in de waterkolom wordt bepaald door de hoeveelheid zonlicht op het wateroppervlak, de daglengte, de mengdiepte, en de troebelheid van het water.


33

Tabel 3.2. Abiotische stuurvariabelen relevante plaagalgen

5" a-nut2

o-nut3

aux4

fsgo6

Ein-opt7

i-opt°

saP

turb"

/tmaxK

toxine"

en(ej<)cyst12 c c

Noordzee

sx o

16°?

MP

Alexandrium s p . " Chattonella spp.

NP(Fe)

BI 2

2T'-25°

Dinophysis spp.

NP*

+?

Gyrodinium aureolum

NP

Noctifuca scintilians

200-300? 10

1M67 1B

225-340"

25-41

15-20°

{8-101?

30-33

7

20°l10-25°)

-

7

Phaeocystis sp.

MP

B1?

Pseudonttzschia sop.

NPSi

111

N I , Fel, (tt 7)

•

IMl, P I , E l , t l

111

< 1

t l (<15°)

+?

700

22.3 (>12> 1 1 1

0.61

biotin?

(Nt, Pt, t t ?}*•

22-24°

L<16?

21-25

11

1.0

-

7

15°

1000

20-35

1

2.9

7

-

14°" (10-20°")

200-6000" 3 3 "

1117

0.6518

N t p i , NtSil 15», l > 0 "

voor de volledige namen: zie tekst opname van anoiganische nutriënten: N=N-NH J ,M-NOj.N-NO 3 ; P=p-o-PO4; Si=Si(OHJ< 3 opname of gebruik van organische nutriènteri: oceanisch N of organisch P 4 auxotrafle = behoefte aan vitaminen: BI =thiamine,B12=cyanocobaIamïne s fagotrofie = opname van andere organismen 9 temperatuuroptimum voor groei (of tolerantie) 7 optimum Hchüijtensiteitfl/V-m-*), lichtenergie ïW-h-m^-d"1) of daglengts (L in h-d"1) 3 optimum saliniteit in oloo (of tolerantie) ° turbulentie, nadelig effekt op de groei op basis van kwalitatieve literatuurgegevens: klein = 1 matig = 1 1 groot = 1 1 1 10 f/max = maximale gtoeisnelheid in delingen per dag 11 voor tonnevonning relevante stuurvariabeten " voor encystment of (excystment) relevante stuurvarïabelen; 't = toename variabele en 1 = afname variabele 13 Alexandrium tamarense en A. fundyense 14 diverse soorten 1 ° G. nagasakiense 15 G. uncatenum, mogelijk ook G, sanguineum 17 P. australis 16 P. pungens f. muttiseries 18 C. antiqua

. = waarde stuurvariabeie ontbreekt (niet gemeten, niet in de literatuur) - = is geen stuurvariabeie 7 = onbekend of dit een stuurvariabeie is + = is een kwalitatieve stuurvariabeie (kan niet worden gekwantificeerd / waanfe is onbekend)

g o

1

0.5"

1

de referenties staan in Tabel 3.3

NtPt, NtPl

11

2

voor de gehele tabel gekte

0.57

IM o

o

M

Rijksinstituut voor Kust en Zae/RIKZ

Meteorologische variatie zal dus begin en ontwikkeling van de bloei beïnvloeden. Een snelle bloei zal leiden tot een snelle afname van de beschikbare nutriënten, tenzij er snel nutriënten toegevoerd worden, bijvoorbeeld door de rivieren. De sedimenterende bloei kan aanleiding geven tot zuurstofloosheid, stank en schuimvorming, maar de mate waarin dit gebeurt zal sterk afhangen van de turbulentie van de waterkolom, en daarmee voor een deel van de heersende weersomstandigheden. 3.2.3. Referentie-, streef- en grenswaarden Phaeocystis was en is een normaal onderdeel van het Noordzee fytoplankton. Uit literatuuronderzoek is gebleken dat in 1910-1911 in het voorjaar voor de Nederlandse kust kolonies voorkwamen. Met behulp van enkele aannames, want er zijn in die tijd geen celtellingen gedaan, werd de maximale P/jaeocysf/s-concentratie berekend op ca. 1 miljoen per liter (Peperzak et ah, in prep.). Direkt aan de kust zouden iets hogere concentraties kunnen zijn voorgekomen. Er zijn namelijk aanwijzingen in de literatuur dat ook in de referentieperiode (< 1940) al eutrofiëring van de kustwateren plaatsvond. Nog oudere gegevens (eind vorige eeuw) zijn bewerkt door Cadée & Hegeman (1991). Zij vonden dat de duur van de voorjaarsbloei in het Marsdiep begin jaren zeventig vergelijkbaar was met die volgens de historische gegevens. Daarna is de duur van de voorjaarsbloei met een faktor 2-3 toegenomen. In een bekend artikel van Cadée & Hegeman (1986) worden de Phaeocysf/s-celconcentratie en de bloeiduur uitgezet tegen de tijd (19731985). Beide variabelen vertoonden een duidelijke toename. Algemeen wordt aangenomen dat deze toenames verband houden met de gelijktijdige toename in eutrofiëring (Smayda, 1989). Het criterium voor bloei dat Cadée en Hegeman gebruiken is 1 miljoen cellen per liter. De tijdsduur dat de celconcentraties daarboven liggen is een maat voor de bloeiduur. Zo kan een vergelijking gemaakt worden van de huidige periode met de referentieperiode (zie boven). Concentraties groter dan 1 miljoen cellen per titer kunnen leiden tot waterverkleuring, stankoverlast en schuimvorming (Tabel 3.1). De na de bloei gesedimenteerde biomassa kan plaatselijk zuurstoftekort veroorzaken. Voorgesteld wordt daarom om, gezien deze effekten, een grenswaarde aan te houden van 10 miljoen cellen per iiter. De streefwaarde voor kwantitatieve plaagalgen is gezet op 10% van de grenswaarde, dat wil zeggen: 1 miljoen cellen per liter (Tabel 3.5), Dit is ook de geschatte maximale concentratie in de referentieperiode (zie boven). Omdat tijdens de voorjaarsbloei van Phaeocystis zowel N als P limiterend kunnen worden (Peeters et al., 1993) zal een reduktie van N en P (met 50%) de maximale biomassa van Phaeocystis doen afnemen. Phaeocystis-kolanm kunnen bij lagere nutriëntenconcentraties slecht met andere fytoplanktonsoorten, zonder slijmlaag concurreren (Veldhuis et af., 1991). Reduktie van nutriënten zal dus een afname van de absolute hoeveelheid Phaeocystis veroorzaken, en een verandering van de fytoplanktonsamenstelling.


35

Tabel 3.3. Referenties bij Tabel 3.2. (abiotische stuurvariabelen}

f

a-nut

•fago

o-nut

t-opt

E(l}-opt

sai

turf)

fimax

tonne

en(ex)cyst

17, 18

8, 17, 18

19

7,41

2

9

24

1,20, 21

OS 3

c

3* o. a

Alexanctrium sp. Chattonelta spp.

16,42

Dinophysis spp.

31,45

Gyrodrnrutn aureolum

34

Noctiluca scbitillans

5

Phaeocystis sp.

44

13

19, 2B

17, 18

22,42

15,42

20, 2 1 . 24, 39

20, 21, 24,39

24

29,31

31,47

29

14, 23. 45 14,29

30

3

34

35

23,34

9

34

34, 36, 43

4,40

5

5

S

5

5

6

33

28

32

33

27

28

37, 38, 10

10,38

37

10,33

11

31

12,46

16

26

27

Pseudonifaschia spp.

^ 03

1. Nakamura & Umemori, 1991 2. Doucette era/.. 1989 3. Moita & de Sampayo, 1993 4. Andersonef al., 1985 5. Reichert & Daan, 1932 6. Zingmark, 1970 7. Anderson era/.. 1990 8. White, 1978 9. Berdalet & Estrada, 1993 10. hewis et al.t 1993 11. Batesera/l, 1992 12. Hansen, 1991 13. Ho Ei Hodgkiss, 1993 14. Deimasefa/., 1993 15. tjishijlrna & Hato, 1969 16. Iwasaki, 1989 17. CembeUa & Thenïauit, 19S9 18. Sust al.. 1993 19. Bricelj et al.. 1993 20. Itnai, 1S90

21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34.

Imai&hoh, 1987 Nakamura et al.. 1989 Undahl. 1986 Nakamura & Watanabe, 1383a Watras ara/., 1982 Veldhuis, 1987 Pëpeizak, unpublished Pepetzak, 1993 Bijkerk. 1988a Kat, 1389 Durand Clement era/., 1988 Bijkerk, 1988b Grimm Si Weisse, 19S5 Niefsen & Tonseth, 1991

35. Nietsen. 1992 36. 37. 38. 39. 40.

Arzuleta/., 1993 Buckeïa/., 1992 Panefa/., 1991 Meksumpun stal.. 1993 VoEtolina, 1333

41.Boyereï*/., 1987 42. Nakamura Si Watanabe. 1983b

43. Turner et af., 1984 44. 45. 46. 47.

Boni et al.. 1989 Stibba Rao et al.. 1993 Jacobson & Andeison, 1993 Subba Rao & Pan, 1993

37

<* O

o

2


Uit het voorafgaande, en uit § 3.2.2., is ook af te leiden dat de reduktie van één enkel nutriënt voor Phaeocystis tot hetzelfde resultaat zal leiden. De andere gevolgen zijn echter minder goed voorspelbaar. Éénzijdige P-reduktie bijvoorbeeld, zal leiden tot een N-overschot. Dit overschot kan getransporteerd worden naar, nu nog, N-gelimiteerde gebieden met gevolgen voor het fytoplankton daar (zie § 3.5.3.). Het N-overschot kan ook gevolgen hebben voor de toxiciteit van bepaalde soorten zoals Chrysochromulina (5 3.7.1.) en Pseudonitzschia (§ 3,7.3). De N:P ratio's kunnen bovendien de soortensamenstelling van het fytoplankton beïnvloeden (Riegman et al., 1992). 3.3. Noctiluca 3.3.1. Inleiding Noctiluca scintillans, de zeevonk, is een grote (tot 1 mm) heterotrofe flagellaat. Dit betekent dat dit organisme organische koolstof opneemt door ander plankton 'op te eten', en het niet zelf uit CO2 en H20 met behulp van zonlicht maakt. Daarom hoeft het ook geen anorganische nutriënten op te nemen (Tabel 3.2). Onder bepaalde omstandigheden is deze alg nog wel in staat pigmenten te maken. Daarom wordt Noctiluca opgevat als een overgangsvorm tussen een plant en een dier. Noctiluca komt het gehele jaar voor, zij het 's winters en in het voorjaar in lage concentraties. In het algemeen nemen de aantallen toe na de voorj aars bloei van Phaeocystis. Op een bepaald moment worden grote hoeveelheden sporen in de cellen gevormd. Deze sporen zijn mogelijk de basis voor de Noctiluca zomerbloei (Peperzak, ongepubliceerd). Noctiluca voedt ztch met ander, voornamelijk plantaardig, plankton en bevindt zich in de gehele waterkolom. De flagel wordt niet voor voortbeweging gebruikt maar om voedsel naar binnen te werken. De groeisnelheid is waarschijnlijk sterk gerelateerd aan de watertemperatuur (Tabel 3.2). 's Zomers bij rustig weer veroorzaakt Noctiluca het 'lichten van de zee'. Turbulentie ten gevolge van de branding of een varende boot, laat de alg een korte lichtflits uitzenden. Vandaar de Nederlandse naam zeevonk. De funktie van dit licht is onbekend, vermoed wordt dat het predatoren afschrikt (Sweeney, 1987), al zijn deze van Noctiluca nauwelijks bekend (Reichert & Daan, 1992). Bij aanhoudend mooi zomerweer zal de voedselbron van Noctiluca opraken. Dit is vermoedelijk de oorzaak dat de cellen gaan drijven en een roze tot rood pigment gaan aanmaken. Hierdoor ontstaan roodgekleurde drijflagen die vele vierkante kilometers groot kunnen zijn. Onder deze drijflagen kan de zuurstofconcentratie flink afnemen (Zevenboom et ah, 1990). Sedimentatie in beschutte gebieden kan leiden tot zuurstofloosheid en sterfte van bodemdieren (Cadée, 1990). Na aanspoelen van drijflagen op het strand ontstaat stankoverlast. Mede door de typische kleur kan dit verschijnsel door de strandrekreant aangezien worden voor chemische verontreiniging (Peperzak, 1986). Net ais bij Phaeocystis is Noctiluca in staat tot het bereiken van hoge celdichtheden. Dit komt omdat deze grote cellen niet begraasd worden.


37

3 CO a 3

S

Tabel 3.4 . Synoniemeniijst van de belangrijkste plaagalgen

gebruikt in deze nota

(verouderde) synoniemen

i

Q.

a> Z o o {§•

o Alexandrium tamarense

(Proto]-Gonyaulax tamarensis (Proto)-Gonyaulax excavata Pyrodinium phoneus

Chattortelia marina

Hemieutreptia marina Hornellia marina

Gyrodinium aureolum

Gymnodinium mikimotoi' Gymnodinium nagasakiense

Noctiluca soiptiilans

Noctiluca miliaris

Phaeocystis sp.

Phaeocystis (cf.) globosa Phaeocystis (cf.) pouchetii

CO


Pseudonitzschia pungens f. muitieseries

1

G. mfkSmotoi fs de juéste benaming (naiiegraeff, t5S3i

Exuviaeila minima Exuviaella marïae-lebouriae Prorocentrum triangulatum Nitzschia pungens f. rnultiseries

C

7 M


3.3.2. Stuurvariabelen. De belangrijkste stuurvariabelen zijn waarschijnlijk temperatuur en planktonconcentratie, en dus indirekt nutriëntenconcentratie. Uhlig & Sahling (1990) vonden tussen 1968 en 1988 een fichte toename in de seizoensgemiddelde /Vocf/ft/es-concentraties in de Duitse Bocht. Voor het ontstaan van drijflagen is bovendien geringe turbulentie een voorwaarde. De levenscyclus van Noctiluca is nog nooit goed beschreven, en er bestaan geen populatiemodellen van deze soort. In vergelijking met bijvoorbeeld Phaeocystis, is niet veel laboratoriumonderzoek verricht aan deze flagellaat. Een belangrijke reden hiervoor is de voedingswijze, die meer op die van zoöplankton dan die van fytopiankton lijkt. Hierdoor ts het kweken moeilijker. 3.3.3. Referentie-, streef- en grenswaarden. In de referentieperiode kwam Noctiluca voor in concentraties van maximaal 100 cellen per liter (Peperzak et al., in prep). De huidige concentraties aan de kust zijn een faktor 10-20 hoger (Koeman et al., 1991 en 1992; Uhlig & Sahling, 1990). Dat is in aantallen nog niet veel, maar ten gevolge van de vorming van drijflagen kan de concentratie aan het zee-oppervlak enorm stijgen {> 1.000.000 cellen per liter). Als grenswaarde is 10.000 cellen per liter genomen, omdat bij deze concentratie effekten optreden. Als streefwaarde wordt derhalve voorgesteld: 1000 cellen per liter (Tabel 3.5). De bijzondere wijze van voeden door Noctiluca en het ontbreken van een populatiemodel maken kwantitatieve voorspellingen met betrekking tot nutriëntenreduktie onmogelijk. Indirekt is, vanwege een afname van fytopiankton, bij een zeer sterke reduktie van de eutrofiëring, ook een afname van Noctiluca te verwachten. De sterke afhankelijkheid van de meteorologische omstandigheden bij het ontstaan van bioeien en drijflagen bemoeilijkt hun voorspelbaarheid. 3.4. Dinophysis 3.4.1. Inleiding Dinophysis is een kleine, gepantserde flagellaat die de mogelijkheid bezit een organisch zuur, okadazuur (okadaic actd), te produceren. Okadazuur is een voor de mens toxische stof die braken, maagdarmkrampen en diarree veroorzaakt. Er zijn acht Dinophysis-sootten die verondersteld worden DSP te kunnen veroorzaken (Tabel 2.2): D. acuta, D. acuminata, D. fortii, D. mitra, D, norvegica, O. rotundata, D. sacculus en D. tripos. D. acuminata werd in de tachtiger jaren door het RIVO-DLO definitief geïdentificeerd als de veroorzaker van Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP). DSP is sinds het begin van de jaren tachtig wereldwijd vastgesteld (zie 5 2.4}, Het ontstaat als volgt. Toxische Dinophysis-c&\\Qr\ worden door schelpdieren


39


uit het water gefiltreerd. Het toxine tast de schelpdieren niet aan en het wordt slechts langzaam afgebroken. Omdat schelpdieren grote hoeveelheden water filtreren, een mossel bijvoorbeeld graast ca. 5 liter water per dag leeg, kan het toxine in de beesten ophopen. Consumptie van deze schelpdieren kan leiden tot diarree. Alvorens schelpdieren van een bepaald perceel worden opgevist, zijn er monsters ter controle aan ratten gevoerd. Deze ratten-bioassay wordt uitgevoerd door het RIVODLO. De funktie van het toxine is onbekend. Dinophysis bereikt ook nooit hoge celdichtheden, maar door de sterke accumulatie in de schelpdieren is dat niet nodig om DSP te veroorzaken. De faktor, of faktoren, die de alg aanzetten tot toxinevorming zijn onbekend. Eén van de redenen hiervoor is dat, vreemd genoeg, niemand er tot op heden in is geslaagd Dinophysis te kweken (Durand Clement et ai., 1988; de M. Sampayo, 1993). Wel is bekend dat de toxiciteit groter wordt als de temperatuur van het zeewater lager wordt dan 15° C (Tabel 3.2). Bovendien neemt bij lagere temperaturen het metabolisme van het schelpdier, en daarmee de detoxificatietijd af. Beneden de 5° C neemt de toxiciteit in het geheel niet meer af, en dat is de reden dat mosselen aan de Zweedse kust gedurende de gehele winter toxisch blijven (Hagel, pers. med.).

3.4.2. Stuurvariabelen. Het niet kunnen kweken van Dinophysis is de oorzaak dat niet veel over de stuurvariabelen bekend is. Dit geldt zowel voor de groei van deze flageliaat, als voor de toxinevorming. Daar komt bij dat de concentraties in zee vaak erg laag zijn waardoor een duidelijke relatie met biotische en abiotische variabelen niet vast te stellen is. Uit RIVO-DLQ-onderzoek is bekend dat perioden ( > 1 week) met lage windsnelheden ( < 5 m.s"1) in zomer of najaar bevordelijk kunnen zijn voor de ontwikkeling van zowel celaantallen als toxine (Buntsma, 1992). Een daling van de temperatuur onder 15°C doet de toxiciteit sterk toenemen (Tabel 3.2). Een toename van de toxiciteit ten gevolge van suboptimale groeitemperaturen is ook gevonden bij Alexandrium tamarense, hetgeen overeenstemt met de algemene hypothese dat toxineproduktie van Alexandrium omgekeerd evenredig is met de groeisnelheid (Boyer ef al., 1987). Vastgesteld is dat 'bloeien' op een ruime afstand van de kust, dus niet in de Waddenzee zelf, ontstaan (RIVO, 1990). In andere delen van de wereld is dit verschijnsel ook waargenomen, het hangt vaak samen fysische veranderingen van het watersysteem. Dinophysis kan al bij relatief lage concentraties aanleiding geven tot DSP. Met andere woorden, de alg vormt dan qua aantallen maar een klein percentage van het totale fytoplankton. Het lijkt daarom niet aannemelijk dat er een sterke relatie bestaat tussen eutrofiëring en het voorkomen van Dinophysis en DSP.


40


3.4.3. Referentie-, streef- en grenswaarden. Alhoewel het verschijnsel DSP pas 30 jaar bekend is, kwam het waarschijnlijk ook vroeger al voor. Vanwege de symptomen werd dan vermoedelijk een bakteriële infektie gediagnotiseerd. Wel is bekend dat Dinophysis-soorten in de referentieperiode voorkwamen met een maximale concentratie van 100 cellen per liter, gemeten in open zee (Peperzak et al., in prep.), Aan de kust lagen die concentraties waarschijnlijk niet hoger. Tegenwoordig zijn de maximale Dinophysisconcentraties in open zee 1000 cellen per liter (Peperzak, 1990), en aan de kust 10.000 cellen per liter (RIVO, 1983). Vanwege verschillen tussen vroeger en nu in bemonsteringtechnieken, en monsterfrequentie en tijdstippen, is de exacte toename niet te berekenen. Wel lijkt er zich, net als bij andere plaagalgen, een toename voor te doen. De grenswaarde voor Dinophysis ligt al bij 100 cellen per liter. Bij deze concentratie kan namelijk al DSP optreden. Als de streefwaarde voor toxische algen op 1 % van de grenswaarde wordt gesteld, dan komt deze waarde op 1 cel per liter. Dit levert een probleem op omdat de referentiewaarde 100 cellen per liter is. In feite betekent dit, dat DSP ook af en toe in de referentieperiode voorgekomen zal zijn, en dat een streven naar een DSP-loze situatie zinloos is. Vanwege het ontbreken van een duidelijk inzicht in de stuurvarïabeien van Dinophysis-soorten zijn effekten van eutrofiëringreduktie, of grote veranderingen in de N:P ratio, niet te kwantificeren. Vanwege de veronderstelde zwakke relatie tussen eutrofiëring en Dinophysis/ÜSP wordt op korte termijn geen verandering verwacht. 3.5. Alexandrium 3.5.1. Inleiding Alexandrium is, evenals Dinophysis, een gepantserde dinoflagellaat die in staat is één of meerdere organische verbindingen te maken die toxisch zijn voor hogere trofische niveau's. Het meest bekende Afexandrium-tox\r\B is saxitoxine, dat wordt gevormd uit het stikstofrijke aminozuur arginine. Aangenomen wordt dat het de alg bescherming biedt tegen graas. Het is dan noodzakelijk dat de grazer, zoöplankton of zoöbenthos, door het toxine aangetast wordt. Toch is dat niet, of niet altijd het geval. Er zijn namelijk diverse voorbeelden hoe het toxine zich in de voedselketen verplaatst. Een alternatieve verklaring is dat tijdens fosfaatlimitatie een overmaat ammonium, via het aminozuur arginine, wordt omgezet in saxitoxine (Anderson et af., 1990). Het toxisch worden van de cel zou dan een neveneffekt zijn. Het toxine kan zich namelijk ophopen in zoöplankton. Zoöplankton etende vissen, zoals haring en zandspiering, kunnen op hun beurt het toxine ophopen en hier uiteindelijk aan sterven. (Coulson et al., 1968; Armatrong era/., 1978). In 1968 en 1975 vonden in Engeland grote aantallen aalscholvers door giftige zandspiering de dood, wat een vermindering van resp. 80 en 60% van de populaties betekende op de Farne Islands {Armstrong et al., 1978). De gelijkmatige groei van de

Plaagalgen In da Noordzee

41


vogelpopulatie sinds de jaren dertig worden gezien als aanwijzing dat toxische A/exandrium-b\oe\en nieuw zijn in dit gebied (Armstrong et al., 1971). In Canada vonden walvissen de dood als gevolg van het eten van toxine bevattende vissen (Geraci et af., 1989). Het toxine kan ook accumuleren in schelpdieren. Mensen die het toxine via schelpdieren innemen krijgen verlammingsverschijnselen die eveneens tot de dood kunnen leiden. Dit verschijnsel staat bekend als Paralytic Shellfish Poisoning (PSP). Bij relatief lage Afexandrium-toxme concentraties gaan de grazers niet dood. Het is waargenomen dat ophoping van toxinen door sommige schelpdieren, wel als een verdedigingsmechanisme tegen predatoren, zee-otters (Kvitek et al., 1991) en vissen (Kvitek, 1991), werkt. Soortgelijke gevallen zijn bekend bij landplanten en hun belagers. De St.Jacobsvltnder bijvoorbeeld, legt zijn eieren op het Jacobskruiskruid, een plant met een hoog gehalte aan alkaloïden. De rups is bestand tegen deze afweerstoffen, en is zelf als consequentie een onaantrekkelijke prooi geworden voor dieren hoger in de voedselketen. Alexandrium is voor het eerst in Nederlandse wateren waargenomen tijdens EUZOUT onderzoek van DGWin 1989 (Peperzak, 1990). Deze waarneming is later bevestigd tijdens biomonitoring van DWZ/DGW, en bovendien werd het aantal vindplaatsen sterk uitgebreid. Ook het aantal verschillende Alexandrium-soorten nam toe. PSP door het eten van schelpdieren is in Nederland nog niet voorgekomen. In 1990 werden drie mensen met verlammingsverschijnselen in het ziekenhuis opgenomen na het eten van noordhorens (een wulk-achtig weekdier) uit de Waddenzee (Anonymous, 1990), maar dit had niets met toxische algen te maken (Hagel, pers. med.). Er lijkt soms een 'inkubatieperiode' te bestaan tussen voorkomen van de algen, en het optreden van PSP. In Denemarken bijvoorbeeld werd in 1983 Alexandrium tamarense gevonden, maar het duurde tot 1987 voor PSP-toxinen in mosselen werden aangetoond (Elbrachter, 1990). In 1991 werd door het RIVO-DLO PSP-toxine geconstateerd in StJacobsschelpen die gevangen waren in het Oostengelse kustgebied (RIVO, 1991). Dit leidde tot maatregelen van de ministeries van LNV en WVC om aanlanding van schelpdieren uit niet onder controle staande wateren te voorkomen. De levenscyclus van Alexandrium, die vrij gecompliceerd is, draagt bij aan het potentiële gevaar van deze plaagalg. In voorjaar en zomer kan de ééncellige flagellaat in watermonsters worden aangetroffen. Buiten het fytoplanktongroeiseizoen is dat niet het geval. Dit betekent dat de concentratie lager is dan de detektiegrens, of dat er geen cellen meer aanwezig zijn. Dit laatste is niet onwaarschijnlijk omdat uit buitenlands onderzoek bekend is dat de flagellaat, tijdens ongunstige omstandigheden, overgaat tot de vorming van cysten (Tabel 3.2). Dit zijn overlevingsvormen met een dikke, beschermende wand, die geen eigen beweging hebben. Zij zinken daarom naar de zeebodem en kunnen daar jarenlang liggen sluimeren, tot het moment dat de omstandigheden voor de flagellaat weer gunstig zijn. Omdat de cysten dan en masse uitkomen ontstaat direkt een opbloei. In hoofdstuk 4 wordt verder ingegaan op het probleem van cysten en de rol die ze


42


spelen in de levenscycli van toxische algen, en hun toenemende verspreiding over de wereld. Omdat deze cysten zelf ook toxisch kunnen zijn, worden ze beschouwd als de bron voor PSP in schelpdieren als er geen duidelijk verband is met het voorkomen van de flagellaat, zoals in de winter of in diep water {Dale & Yentsch, 1978).

3.5.2. Stuurvariabelen Er zijn stuurvariabelen te onderscheiden voor de verschillende stadia in de levenscyclus, en voor de vorming van de toxinen {Tabel 3.2). Al deze variabelen zijn verzameld uit de literatuur, omdat met Noordzeesoorten nog geen onderzoek is verricht. Het belang van onderzoek met Noordzee soorten blijkt bijvoorbeeld uit de range van literatuurwaarden voor de optimumtemperatuur. Deze varieert van 10-11° (Cembella & Therriault, 1989) tot 16° (Bricelj et al., 1993) en 28° C (Su et al., 1993). Ook zijn er regionale verschillen gevonden in toxiciteit. Vermoedelijk is temperatuur de belangrijkste faktor die een cyst aanzet tot de overgang naar een flagellaat. Wetke andere faktoren een rol spelen, en hoe groot de percentages zijn van vegetatieve cellen die overgaan in cysten, en van cysten die weer overgaan in cellen is niet bekend. De hoogste /l/exa/jdr/i/m-concentraties zijn tot nu toe gemeten in de spronglaag van de gestratificeerde Oestergronden, noordelijk van de Waddeneilanden. Deze spronglaag vormt de overgang van een koude, donkere maar relatief nutriënten rijke diepe waterlaag en een warme, lichte en nutriëntenarme oppervlaktelaag. Om zich in de spronglaag te kunnen handhaven en sedimentatie te voorkomen, dienen algen over een eigen beweging te beschikken. De spronglaag blijft alleen intakt als de turbulentie in de waterkolom laag is. In september/oktober is dat niet meer het geval vanwege de najaarsstormen. De mogelijkheid bestaat dan dat toxische algen worden getransporteerd naar de kust en de Waddenzee. De dynamiek van de stratifikatie op de Oestergronden en het effekt op de fytoplanktongroei wordt in de jaren 1991-94 onderzocht binnen het deelprojekt BEON*EUTRO*VELD in het kader van het International North Sea Programme (INP). Uit voorgaand onderzoek in EUZOUT was al duidelijk geworden dat het fytopiankton in dit gebied N-gelimiteerd is. Hieruit volgt dat naast licht, turbulentie en stikstofconcentratie twee belangrijke stuurvariabelen zijn voor de groei van /l/exa/K/m//r>-cel1en. Uit recent laboratoriumonderzoek is vast komen te staan dat AlBxandrium tamarense saxitoxine vormt tijdens de exponentiële groei (dat wil zeggen met N en P in overmaat) en tijdens P-gelimiteerde groei (dat wil zeggen N in overmaat), dus bij een hoge N:P ratio. Omdat op de Oestergronden N-limitatie optreedt, vormt Alexandrium waarschijnlijk geen toxine. Om toxinen van potentieel toxische atgen te detekteren zijn namelijk in 1991 en 1992 mosselen onder en in de spronglaag gehangen tijdens het INP-onderzoek. In met regelmatige tussenpozen bemonsterde mosselen werden de toxines geanalyseerd. D/nophysis-toxine werd, in lage hoeveelheden, aangetoond in 1 9 9 1 . In

Plaagalgan in da Noordzee

43


geen van de jaren werd echter Alexandrium-toxme aangetroffen, hoewel de celten wel werden waargenomen. Eén van de mogelijke redenen daarvoor is de lage N:P ratio (Peperzak et af., submitted). Aan de noordoostelijke kust van Engeland komt sinds 1968 PSP voor in mosselen en zandspieringen (Armstrong et al., 1978; Coulson et al., 1968). In Nederland nam eind jaren zestig/begin jaren zeventig de eutrofiëring van de Rijn sterk toe. Indien dit, uitgaande van een min of meer gelijktijdige ekonomische ontwikkeling, ook geldt voor de Firth of Forth in noordoost Engeland, dan valt de PSP uitbraak in 1968 hier wellicht samen met een toenemende N-vracht. Het is overigens opmerkelijk dat er van de Firth of Forth richting open zee wel een gradiënt is in nitraatconcentraties, maar niet in fosfaatconcentratie (Woodward & Owens, 1990). Het laatste onderdeel van de levenscyclus is de vorming van cysten. Hierover is niet veel bekend. Waarschijnlijk zijn hier belangrijke stuurvariabelen de concentratie stikstof en de temperatuur (Tabel 3.2).

3.5.3. Referentie-, grens- en streefwaarden. De karakteristieke symptomen van PSP bij mensen hebben het mogelijk gemaakt het voorkomen van toxische Aiexandrium na te gaan. Het oudste bekende geval in Europa vond plaats in 1827 in Engeland (Peperzak et al., in prep.). In 1880 trad PSP op in Bremerhaven en in 1936 in Zeebrugge. Waarschijnlijk werden mosselen verzameld op plaatsen die in die tijd al geëutrofieerd waren (in de nabijheid van grote steden; Anonymous, 1896) en weinig turbulentie kenden (havens, kanalen). Niet duidelijk is of deze plaatsen de mogelijkheid boden aan 'natuurlijk voorkomende' Alexandrium-ceWen om zich te vermenigvuldigen. Het is namelijk ook mogelijk dat deze plaatsen, veelal grote havensteden waar schepen zich ontdoen van ballastwater, de aanvoerplaatsen waren van cysten, die zich ter plekke ontwikkelden en de toxiciteit van mosselen veroorzaakten (zie hoofdstuk 4). De gegevens van fytoplanktonmonsters uit die tijd (<1940), met uitzondering van België, laten zien dat wel Dinophysis-soorten werden aangetroffen in de Noordzee, maar geen Aiexandrium. De eerste A/exandrium-soort die werd beschreven, A. tamarense, werd bovendien pas ontdekt in 1925 in materiaal uit het Tamar estuarium nabij Plymouth. De referentiewaarde voor het NCP voor Aiexandrium is daarom 0 cellen per liter. Vanwege het gevaar van accumulatie van toxines in schelpdieren (Tabel 2.3) wordt een grenswaarde van 100 cellen per liter voorgesteld. De huidige piekconcentraties in het Nederlandse deel van de Noordzee zijn 100 per liter in de kustzone, en 1000 per liter in de spronglaag van de Oestergronden (Koeman et al., 1991 en 1992). Reduktie van de nutriëntenvrachten met 5 0 % zal daarom geen grote invloed hebben op de j4/exa/jc/m/m-concentraties. Een sterke reduktie van P, maar niet van N, zal leiden tot een N-overmaat, en hogere N:P ratio's. In de kustzone kan dit leiden tot toxische A/exandrium-ceWen. De N-overmaat aan de kust heeft ook invloed op gebieden met N-stress zoals het Friese front en de Oestergronden (zie de Vries et al., 1993). De fytoplanktongroei kan daardoor worden gestimuleerd waardoor


44


hogere concentraties, toxische Atexandrium-ceÏÏen kunnen ontstaan. Bovendien kan een extreme N:P ratio de toxiciteit van andere algen stimuleren. De bloei van Chrysochromulina potylepis in Skandinavië werd veroorzaakt door een kombinatie van meteorologische faktoren en een hoge N:P ratio in de rivierafvoer. Een hoge N:P ratio beïnvloedt uiteindelijk ook de toxiciteit van de domoïzuur producerende Pseudonitzschia pungens (§ 3,7.3.)- Een mogelijkheid tot monitoring van N-limitatie wordt behandeld in 5 5.5. Opgemerkt dient te worden dat de effekten, dat wil zeggen toename van de concentraties én stimulatie van de toxiciteit van Alexandrium en andere fytoplanktonsoorten, afhankelijk zal zijn van de mate van N- en P-reduktie, en zaken als transport, meteorologische omstandigheden en de aktuete respons van de plaagaigen. 3.6. Gyrodinium aureolum 3.6.1. Inleiding Gyrodinium aureolum, een ongepantserde dinoflagellaat, werd voor het eerst ontdekt in de Nederlandse Noordzee tijdens DGW-EUZOUT onderzoek in 1989 (Peperzak, 1990). In monsters van het biologische meetnet is de soort de afgelopen jaren in de gehele Noordzee waargenomen, De hoogste concentraties zijn waargenomen in de spronglaag van de Oestergronden (zie ook § 3.4). G. aureolum is in staat een toxine te vormen en uit te scheiden in het zeewater. Dit zogenaamde exotoxine is giftig voor vissen (ichtyotoxisch), schelpdieren en andere bodemdieren. Omdat dit toxins niet zoals bij Dinophysis en Alexandrium wordt geaccumuleerd in de voedselketen, en omdat het wordt uitgescheiden in en verdund met zeewater, zijn er hoge concentraties voor nodig om effekten te veroorzaken. Het is daarom aannemelijk dat bij lage celconcentraties alleen individuele cellen bescherming vinden tegen graas van zoöplankton. Dieren die grote hoeveelheden afgen uit het water filtreren en dus minder kieskeurig zijn, zoals mosselen, schijnen G. aureolum als voedselbron te kunnen gebruiken. Problemen ontstaan pas wanneer grote hoeveelheden toxine worden uitgescheiden, of wanneer de bloei sedimenteert. Hierbij wordt namelijk een slijm geproduceerd dat de bodem, en de daarin levende dieren, afsnijdt van zuurstoftoevoer {Partensky & Sournia, 1986). 3.6.2. Stuurvariabelen Omdat G. aureolum op de Oestergronden in grotere hoeveelheden kan voorkomen dan aan de kust, lijkt turbulentie ook hier een belangrijke stuurvariabele (Tabel 3.2). De nutriëntenconcentraties zijn belangrijk om een hoge biomassa te bereiken, en zo grootschalige effekten te bereiken. Hoe de toxinevorming wordt gestuurd is onduidelijk.

Ptaagalgan in da Noordzee

45


3.6.3. Referentie-, grens- en streefwaarden In de referentieperiode kwam G. aureolum in de Noordzee niet voor. De referentiewaarde van deze flagellaat is daarom 0 cellen per liter. In de Atlantische Oceaan werd de alg in 1956 ontdekt aan de Amerikaanse oostkust en van de naam Gyrodinium aureolum voorzien. Onlangs is echter beredeneerd dat de juiste naam Gymnodinium mikimotoi is, omdat dit vermoedelijk de eerste naam is die, in Japan, aan de soort is gegeven. Recent onderzoek met monoklonale antilichamen onderschrijft het vermoeden dat G. aureolum, G. mikimotoi, en G. nagasakiense, één en dezelfde soort zijn {Vrieling et al., 1994). In 1966 werd de flagellaat voor het eerst in Noorwegen waargenomen. Vanuit Noorwegen verspreidde G. aureolum zich door Noordwest Europa (Peperzak, et al., in prep.). Effekten op mosselen werden pas gemeten bij concentraties hoger dan 100.000 cellen per liter (=grenswaarde). Dit is tevens de hoogste waarde die tot nu toe in de Nederlandse Noordzee is gemeten. Als streefwaarde wordt 1 % van de grenswaarde voorgesteld, dat wil zeggen 1000 cellen per liter. Bij een groeisnelheid van 1 deling per dag, en zonder noemenswaardige verliezen, kan de grenswaarde in 1 week worden overschreden. Omdat de nutriëntenconcentratie een belangrijke stuurvariabele is, zal de reduktie van N en P vrachten uiteindelijk een red u kt ie van G. aureolum veroorzaken. De N;P ratio lijkt geen effekt op de toxiciteit te hebben.

3.7. Nieuwe, niet inheemse soorten 3 . 7 . 1 . Chryso chromulina polylepis Chrysochromulina polylepis is een ééncellige haptofyt, dat wil zeggen een familielid van Phaeocystis. Hij komt waarschijnlijk voor in geheel Noordwest Europa. Veel Chrysochromufinasoorten zijn pas, na de introduktie van de elektronenmikroskoop in het planktononderzoek, in de jaren zestig beschreven. Chrysochromufina-ceWm zijn namelijk klein, en ze dienen gedetermineerd te worden aan de hand van kleine schubjes op het celoppervlak. C. polylepis kwam in 1988 in het nieuws tijdens een enorme bloei in het Skagerrak-Kattegat. Het wateroppervlak kleurde groen-geel en er trad sterfte op van bodemdieren en van wilde en gekweekte vis. De schade voor de visindustrie bedroeg ca. 22 miljoen gulden {Tabel 1.1). De bloei werd zeer waarschijnlijk veroorzaakt door een kombinatie van bepaalde meteorologische omstandigheden {weinig wind en veel zon) met een hoge stikstof- en mikronutriëntenaanvoer uit de rivieren in de voorafgaande winter. In 1991 vond in noord Noorwegen een bloei met toxische effekten plaats van Chrysochromulina leadbeateri (Hailegraeff, 1993). In de Nederlandse getij de wateren is een enkele maal Chrysochromulina spec. waargenomen, in niet gefixeerde monsters. Levende, zwemmende, cellen zijn dan namelijk herkenbaar aan de typische, lange

Plaagalgert in de Noordzee

46


haptonema. Determinatie tot op soortniveau is alleen met een elektronenmikroskoop mogelijk. Welke soorten Chrysochromulina in de Nederlandse Noordzee voorkomen is dan ook onbekend. Er zijn echter geen redenen om aan te nemen dat C. polytepis en C. leadbeateri hier niet voorkomen. Belangrijker is echter de kans dat er een bloei van een toxische Chrysochromulina optreedt. C. poiyiepis is een kwalitatieve, exotoxinen vormende, plaagalg. Dat betekent dat effakten alleen optreden bij hoge celdichtheden (>1 miljoen cellen per liter), en dus dat er relatief veel nutriënten aan het begin van de bloei aanwezig dienen te zijn. Dit is het geval in het voorjaar in de centrale Noordzee en aan de kust. De te verwachten verhoging van de N:P ratio, vanwege de relatief hoge stikstofaanvoer, verhoogd eveneens de kans op een toxische bloei. Anderszijds is de kustzone vrij turbulent. Een stabiele waterkolom is alleen te verwachten bij een hoge Rijnafvoer (zoutstratifikatie) gecombineerd met zonnig en rustig weer. De kans op een toxische Chrysochromu/ina-\a\oe\ aan de kust wordt daarom niet groot ingeschat. Met effekt van een bloei zou echter zeer groot kunnen zijn. De bloei zal zich van de Hollandse kust, ten gevolge van de reststroming, naar de Waddenzee uitbreiden. Dit kan in het uiterste geval het einde van de mosselkultuur aldaar tot gevolg hebben. 3.7.2. Chattonella spp. Chattone/la-sootten behoren tot de klasse der Raphidofyten. Het zijn vrij grote flageilaten met in hun levenscyclus een benthisch ruststadium (cyst). Sinds de toename in de zeventiger en tachtiger jaren in de Seto zee (Japan) is Chattonella een bekend geslacht. Deze toename wordt gerelateerd aan eutrofiëring. Gebieden van 100-1000 km2 kunnen daarbij donkerbruin gekleurd worden. Bovendien treedt er vissterfte op. De soort is hier van belang omdat hij ontdekt is in, en geïsoleerd uit een Waddenzeemonster, in 1992. Dit gebeurde door TRIPOS, het bureau dat de fytoplanktonbiomonitoring voor DGW/RIKZ uitvoert, in samenwerking met Vrteling van het DGW-RUG projekt immunolabelling {§ 5.3). De lichtmikroskopische determinatie is naderhand geverifieerd met behulp van een immunochemische detektie. De Seto zee is 's zomers gestratificeerd, zodat er weinig turbulentie is. Dit lijkt, in samenhang met eutrofiëring, een belangrijke stuurvariabele voor het optreden van Chattonella 'red tides' (Tabel 3.2). Welke faktoren aanzetten tot toxinevorming is niet bekend. De waterkolom van de Waddenzee is, evenals op andere plaatsen langs de kust, waarschijnlijk te turbulent voor massale Chattonel/a-b\oQ\en. 3.7.3. Schadelijke diatomeeën Onder bepaalde hydrologische en chemische omstandigheden kunnen normaliter onschadelijke diatomeeën bloeien vormen, met als gevolg waterverkleuring, stankoverlast en verlaagde zuurstofconcentraties in het water. Recent zijn toxine producerende diatomeeën, Pseudonitzschia spp., ontdekt die Amnesie Shellfish Poisoning (ASP)

Plaagalflen In do Noordzee

47


kunnen veroorzaken. Het toxine, domoïzuur, wordt door schelpdieren geconcentreerd. Het eten van deze schelpdieren heeft in 1987 in Canada geleidt tot 3 doden en een groot aantal mensen die aan langdurig geheugenverlies lijden. Rhizosolenia chunii veroorzaakt een onverdraaglijk bittere smaak in schelpdieren, en kan bij hoge concentraties zelfs dodelijk zijn. Andere diatomeeën, zoals Chaetocerossoorten, beschadigen viskieuwen door hun stekels. In de Noordzee komen bloeien van Rhizosolenia delicatula en Ske/etonema costatum voor, zonder ernstige problemen (Tabel 3.1). De zeer grote diatomee Coscinodiscus concinnus veroorzaakt bij relatief lage concentraties al waterverkteuring, en tijdens het afsterven stankoverlast en zuurstofgebrek bij de bodem. Het ontstaan van exceptionele diatomeeënbloeien (kwantitatieve plaagalgen) hangt nauw samen met bijzondere hydrografische en meteorologische omstandigheden, gekoppeld aan hoge nutriëntenconcentraties. Ze komen dan ook niet vaak voor. Toxische, domoïzuur producerende Pseudonitz$chia-c&\\en zijn behalve in Canada [P. pungens f, multiseries) en de VS (P. australis), in 1992 ook waargenomen in Skandinavië in het Skagerrak, Kattegat en de Limfjord in Denemarken (P. pseudodelicatissima). Zo'n massale verspreiding trad in het verleden in Skandinavië ook op bij bloeien van Prorocentrum minimum (Tangen, 1983) en Chrysochromulina polylepis (Barth & Nielsen, 1939). Tot ASP heeft dit nog niet geleid (Lundholm & Skov, 1993). ASP trad in Canada op bij een concentratie van 4. 10 6 cellen per liter. Als grenswaarde wordt daarom 100.000 cellen per liter voorgesteld (Tabel 3.5). Omdat deze diatomeeën sterk lijken op normaal in de Noordzee voorkomende niet-toxische verwante soorten, wordt ook door het RIVODLO aan deze groep speciale aandacht besteed. Indien in de schelpdiergebieden het aantal {Pseudo)-Nitzschia's groter is dan 10.000 cellen per liter, dan worden monsters ook elektronenmikroskopisch onderzocht (Hagel, pers. med.). In 1 989 is het RIVO-DLO gestart met contrólemetingen naar domoïzuur in mosselen uit de Waddenzee (RIVO, 1989). De produktie van domoïzuur vindt plaats bij een N-overmaat, dat wil zeggen bij P- of Si-limitatie (Tabel 3.2). Een bijzonder geval vormde de vondst van 40 mg/kg domoïzuur in ansjovisvlees, geïmporteerd uit California (VS). In de ingewanden werd nog eens een 30 maal hogere concentratie gevonden (RIVO, 1991). Deze getallen komen goed overeen met het resultaat van een onderzoek dat in Monterey Bay (California) is gehouden in 1 9 9 1 . Daar vond men > 5 0 mg domoïzuur in het vlees van ansjovts, en een faktor 60 maal meer in de ingewanden (Buck et al., 1992),


48

Rijksinstituut voor Kust on Zee/RIKZ

3.8. TOTEM: de TOxische algen ThErmoMeter

Voor de Water Systeem Verkenningen (WSV) is er behoefte aan een overzichtelijke weergave van de meetresultaten van de fytoplanktonmonitoring. Met name geldt dit voor de plaagalgen: Phaeocystis en "totaal toxische algen". In deze paragraaf wordt een grafische presentatiemethode voorgesteld. Uitgangspunt is de overschrijding van de bij een plaagalg behorende grenswaarde, zoals voorgesteld in Tabel 3.5. Deze grenswaarden zijn lager naarmate het potentiële effekt van de plaagalg groter is. Het aantal dagen per jaar dat de grenswaarde wordt overschreden is een maat voor de 'bloei'. Deze methode is al toegepast op de bepaling van de Phaeocystis bloeiduur in het Marsdiep (Cadée & Hegeman, 1986). De grenswaarden zijn die concentraties waarboven een effekt waarneembaar wordt. Of een bepaald effekt echter optreedt zal ook van andere, bijvoorbeeld meteorologische, omstandigheden afhangen. Vooral in het geval van toxische algen is een grenswaarde moeilijk te stellen, omdat het wel of niet toxisch zijn, of de mate van toxiciteit wordt beïnvloed door éón of meer, bekende of onbekende stuurvariabelen (Tabel 3.2). Naar de aard van de potentiële effekten kan een onderscheid worden gemaakt tussen kwantitatieve ptaagalgen (Phaeocystis, en eventueel ook andere), en kwalitatieve plaagalgen, de toxische soorten. Voor iedere alg bestaat er dus een grenswaarde, en de overschrijding er van is af te lezen op een 'thermometer', de "TOxische algen ThErmoMeter (TOTEM): Figuur 3.1.

centrale noordzee

T2 dagen Figuur 3.1. TOTEM (TOxische algen ThermoMeter): stippellijn grenswaarde; de TOTEM = T2 - T1 dagen.


49

O

o a

ff

ffl_

IQ

Tabel 3.5. Referentie-, grens- en voorlopige streefwaarden plaagatgen in cellen per liter

c c «•+

S o

CL

a o o

3.

Ol O

organisme

referentiewaarde1

=waarde 2

streefwaarde 3

Phaeocystis

1O 6

10'

10 s

Noctiluca scintillans

10»

10 4

1O3

Prorocentrum spp.

-

106

10 5

Atexandrium spp.

0

10s

10°

1O2

10*

1O2

0

105

io3

0

10 5

in3

Dinophysis spp. Gyrodinrum aureolum Pseudonitzschia spp.

grens-

1

uit literatuuronderzoek verkregen waarden uit de periode < 1940

2

concentraties waarbij een effekt optreedt. Tabel 2.3 en Tabel 3 . 1 .

3 r.

VeïHge' concentraties: (voorstel)

1O% grenswaarde voor kwantitatieve plaagalgen 1 % grenswaarde voor kwalitatieve {toxische) plaagalgen


ledere aig heeft zijn eigen TOTEM. Per monsterlokatie kunnen de aflezingen van de TOTEMS 'gestapeld' worden. Hierdoor onstaat de zogenaamde TOTEM-paai: Figuur 3.2. Een voordeel is ook dat nieuw ontdekte soorten, nadat een grenswaarde is vastgesteld, zonder problemen verwerkt kunnen worden.

tamarense

Alexandrium

J?

35 X^Dinophysis

acuminata

12 \^yrodinium

aureolum

40 centrale noordzee

Figuur 3.2. TOTEM-paal: overschrijding in dagen van de grenswaarden van 3 toxische algen voor WSV-gebied Centrale Noordzee in 1994 (hypothetisch) De voorgestelde grenswaarden voor Dinophysis spp. en Alexandrium spp, liggen bij 100 cellen per liter. De detektielimiet van de fytoplanktonbiomonitoring van Rijkswaterstaat ligt op ca. 50 cellen per liter {Koeman et ai, 1991). Dit is slechts de helft van de grenswaarde. Bovendien is de betrouwbaarheid van de telling laag, indien minder dan 10-20 individuen geteld zijn (Koeman et al., 1991). Dat houdt in dat ook de betrouwbaarheid van de TOTEM-bepating laag is voor soorten met lage grenswaarden die bovendien voorkomen in kleine hoeveelheden. Verder is het aannemelijk dat T l en T2 (Figuur 3.1.), de overschrijdingstijdstippen van de grenswaarde, door interpolatie moeten worden bepaald. Daardoor wordt, zeker bij een lage monsterfrequentie, een additionele fout geïntroduceerd.

Plaagalpen in de Noordzee


Voor de gehele Noordzee, en voor iedere monsterlokatie, kan zo snel een jaarlijks overzicht worden gepresenteerd van de overschrijdingen van de grenswaarden van twee groepen piaagalgen. In het geval van meerdere monsterdieptes per lokatie, zoals in de centrale Noordzee, is het mogelijk per alg een gemiddelde overschrijding te berekenen, en om dit gemiddelde weer te geven. De TOTEM-palen van één watersysteem kunnen op hun beurt ook gemiddeld worden (centrale Noordzee, zuidelijke Noordzee, Voordelta, kustzone (0-20 km), Waddenzee oost, Waddenzee west, Grevelingen, Oosterschelde, Veerse Meer, Westerschelde). Nog verdergaande middeling kan leiden tot één TOTEM-paal per groep algen, voor alle zoute wateren. Echter, hoe meer er gemiddeld wordt, des te minder specifieke informatie er behouden blijft.

Piaagalgen In de Noordzee

52

Rijksinstituut voor Kust en Zeo/RIKZ

4

Import van nieuwe plaagalgen; cysten

4.1. Inleiding Er is wereldwijd niet alleen een toename van het aantal soorten plaagalgen, er is ook een toename in de verspreiding van reeds bekende soorten. Het oudste, en bekendste, 'vervoermiddel' voor planktonalgen zijn de ballasttanks van zeeschepen. Dit mechanisme wordt verantwoordelijk geacht voor de introduktie in 1903 van Biddulphia sinensis in Noordwest Europa (van Goor, 1922). Tegenwoordig is het aantal scheepsbewegingen verveelvoudigd, en daarmee ook de kans op ongewenste verspreiding van toxische algen (Hallegraeff, 1993}. De algen worden voornamelijk vervoerd ais cyste, een zeer resistente overlevingsvorm. Door de import van schelpdieren uit gebieden waar toxische algen voorkomen, is er ook een toenemende kans op de introduktie van cysten die zich in het aanhangende sediment bevinden. Tot op heden is er geen onderzoek gedaan naar het voorkomen van cysten in de Nederlandse zeebodem. Zulk onderzoek is gewenst om een indruk te krijgen van de huidige verspreiding en voorkomen van cysten van toxische algen. Deze informatie dient a) als referentie t.a.v. toekomstige ontwikkelingen, en b) als aanvullende kennis omtrent levenscycli van toxisch algen (hoofdstuk 3). cystenvorming Vegetatieve cellen van dinoflagellaten en Raphidofyten kunnen cysten maken, een proces dat encystment wordt genoemd (Nakamura & Umemori, 1991). De cysten zijn overlevingsstadia die in de zeebodem ongunstige perioden doorkomen, bijvoorbeeld de winter. Niet alle vegetatieve cellen van een bloei vormen rustcysten. Men vermoedt dat het slechts om enkele procenten gaat (Matsuoka et al., 1939). Van 200 soorten mariene dinoflagellaten is bekend dat ze cysten vormen (Zonneveld pers. med.). Er zijn twee soorten cysten: de tijdelijke cyst en de rustcyst (Matsuoka et al., 1989). De tijdelijke cyst (engels: temporary = pellicte = ecdysal cyst) wordt asexueel gevormd onder ongunstige omstandigheden, zonder dat er interne morfologische veranderingen plaatsvinden. De cystewand is transparant en glad. Dit soort cysten worden vrijwef alleen in kultures gevonden. De vorming van de rustcyst (engels: resting cyst = hypnozygote) is een sexueel proces dat aan het eind van een bloei in zee plaats kan vinden. De cystewand is vaak fraai gevormd en zeer stevig. Grote hoeveelheden cysten in de bodem worden zaadbanken genoemd. Zij spelen een belangrijke rol in de jaarlijkse terugkeer van flagellatenbioeien (Anderson & Morel, 1979; Imai et al., 1986).


53

3 a a to SL

Tabel 4 . 1 . Voorkomen van cysten in de Noordzee

Q 3

naam vegetatieve cel

concentratie5

naam cyste

referentie

S o Alexandrium tamarense

U.K. G.B.

idem Diplopeltopsis minor Gonyaufax polyedra

idem Gonyaulax scrippsae idem Gonyaulax spinifera

Polykrikos schwartzii idem idem idem

•

Ungulodinium machaerophorum idem Spiniferites buliordeus Spiniferites ramosus Bitectatodinium tepikiense idem = Nematosphaeropsis balcombiana = Nematosphaeropsïs labyrinthus = Spiniferites elongatus = Spiniferites membranaceus = Spiniferites mirabilis -

Ayres et af., 1982 Kuenstner & Lewis, 1993

O.S.

+

Kat, 1980

U.K. N.Z. U.K. N.Z. U.K. N.Z. U.K. N.Z.

<2% == 10%

Reid, 19726 Hariand, 1983 Dodge & Hariand, 1991 Hariand, 1983 Dodge & Hariand, 1991 Hariand, 1983 Reid, 1972S Reid, 1978 Hadand, 19S3

+ £ 10%

+ < 10% < 2% + /liter

+

U.K. O.S. N.Z. N.Z.

1-34/liter £ 10% 10-50%

Protoceratium reticulatum idem

Operculodinium centrocarpum idem

U.K. N.Z.

Protvpendsniiirn aveï\ar,a Protoperidinium claudicans

Votadintum spinosum

Protoperidinium conicoides

Brigantedinium simplex

U.K. U.K. U.K.

+

+

+

+

+ +

Dodge & Hariand, 1991 Kat, 1980 Reid, 1978 Hariand, 1983 Dodge & Hariand, 1991 Hariand, 1983 Dodgs & Hariand, 1991 idem idem

3

Rijkeinstituut voor Kust an Zee/RIKZ

In geologisch onderzoek kunnen, gefossiliseerde, cysten een belangrijke rol spelen. Deze microfossielen werden vroeger hystrichosferen genoemd. Het is nog maar vrij kort geleden dat ontdekt is dat Recente cysten identiek zijn met die uit het Tertiair en Kwartair (Wall et al., 1967; Wall & Dale, 1968). Van de "Recente" cysten is maar voor minder dan 50% bekend bij welk vegetatief stadium ze behoren. Alhoewel hydrodynamische faktoren de cystenverdeling in het sediment beïnvloeden, is deze toch een goede afspiegeling van het voorkomen van dinoflagellaten in de waterkolom (Wall et al., 1977). toxische algenbloeien

De cysten van toxische dinoflagellaten kunnen zelf ook toxisch zijn. De cysten van Alexandrium bijvoorbeeld worden er van verdacht ook tot PSP via schelpdieren te kunnen leiden (Turgeon et al., 1990; White & Lewis, 1982). De grote hoeveelheden cysten die in het sediment kunnen voorkomen, tot 3000 per ml (Dijkema, 1992), kunnen nadat de groeiomstandigheden gunstig zijn geworden binnen korte tijd een opbloei van toxische vegetatieve cellen veroorzaken. Van belang hierbij is het excystment percentage dat soortafhankelijk is en ligt tussen de 0,2 en 50% IDodge & Harland, 1991). Gedurende een bloei van Alexandrium tamarense kunnen grote hoeveelheden cysten in het sediment achterblijven; ongeacht het encystmentsucces blijft er zo een voorraad aanwezig voor volgende jaren (Anderson et af., 1983). Omdat de cysten zeer resistent zijn, kunnen ze vele jaren vitaal blijven (Matsuoka ef al., 1989;Taylor, 1987). De 'spook-' of 'hinderlaagflagellaat' Pfiesteria piscirrtorte komt vrijwel alleen als cyste voor, en is daarom pas onlangs als nieuwe soort beschreven (Burkholder et al., 1992; Burkholder et al., 1993). Deze cysten kunnen razendsnel overgaan in de vegetatieve fase, vissen aanvallen, en binnen enkele dagen weer over gaan in de cyste vorm. 4.2. Transport van cysten De resistentie van de cysten is de reden dat juist zfj de levensvorm zijn waarin flagellaten via ballastwater over de gehele wereld getransporteerd kunnen worden. Met name in Australië is het duidelijk dat uit Japan geïntroduceerde cysten geleid hebben tot nieuwe toxische aigenbloeien (Hallegraeff et al., 1990; Hailegraeff 1993). Onlangs is in Denemarken een cyst geïsoleerd uit sediment van de Oresuncj, die na excystment bleek toe te behoren aan de potentiële PSP-veroorzaker Gymnodinium catenatum. Het lozen van ballastwater in de Oresund is zeer gewoon, alhoewel het transport van de Gymnod/'nium-cystQ door een schip niet bewezen kon worden (Ellegaard et af., 1993). Overigens kunnen ook diatomeeën en 'onschuldige' flagellaten op deze manier verspreid worden. Vanwege de gevaren hebben een aantal landen (Australië, Canada, Nieuw Zeeland en de V.S.) vrijwillige en dwingende richtlijnen uitgevaardigd om de risiko's van "ballastwater-invasies" zo klein mogelijk te maken (Rigby et al., 1993).


55

ffl tQ

3 CL
Tabel 4 . 1 . {vervolg) Voorkomen van cysten in de Noordzee

naam vegetatieve cei

naam cyste

plaats

concentratie

referentie

c c

g o

+

Protoperidinium conicum idem idem

Selenopemphix quanta idem Selenopemphix

U.K. N.Z.

Protoperidinium Jeonis idem idem Protoperidinium oblongum Protoperidinium pentagonum

Quinquecuspis concretum idem idem Votadinium sp. Trinovantedinium caprtatum

U.K. N.Z. N.Z. N.Z. U.K.

+ /liter < 10% < 10%

+

Dodge & Harland, 1991 Reld 1978 Harland, 19S3 Harland, 19S3 Dodge & Harland, 1991

N.Z.

+/liter

Reid, 1973

Scripsielia trochoidea

+/liter N.Z.

+

on CD 1

U.K. = oostkust van Engeland en Schotland G.B. = oostkust van Engeland 3 O.S. = Oosterschelde * N.Z. = Noordzee (algemeen) 5 in het sediment, tenzij anders vermeld (per liter); + betekent aanwezig; % = t.o.v. totaal aantal cysten 2

s

in totaal werden 50 soorten cysten vqn dinoflageElaten geteld, 3 werden gerapporteerd

Dodge & Harland, 1931 Reid 1378 < 10%Harland, 1983

I 9


Een werkgroep van de International Maritime Organisation zal richtlijnen t.b.v. een nieuwe MARPOL-annex opstellen. In Bremerhaven wordt momenteel, op vrijwillige basis, ballastwater en sediment onderzocht op cysten (Zonneveld, pers.med.). Of echter een bepaalde soort aanslaat in zijn nieuwe milieu is afhankelijk van de mate waarin de (a)-biotische variabelen overeenkomen met die van de plaats van herkomst. Een tweede manier van cystentransport is via het sediment dat zich bevindt in schelpdierkultures, bijvoorbeeld in mosselbanken. In Nederland geïmporteerde mosselen bevatten 30-50% aan zand, modder en schelpdierresten (Dijkema, 1992). Indien deze mosselen uit gebieden komen waar toxische flagellatenbloeien voorkomen, dan is het gevaar reëel dat hiermee ook hun cysten worden geïmporteerd. Onder gunstige omstandigheden kunnen deze ontkiemen, een toxische bloei veroorzaken met alle gevolgen vandien, en daarna weer overgaan in de cystvorm. Het komt er op neer, dat als een soort aanslaat in een nieuw gebied, hij een permanent onderdeel van de algengemeenschap kan gaan vormen, en jaar na jaar weer voor problemen kan zorgen. Niet alleen via aanhangend sediment is import van nieuwe soorten mogelijk. Vastgesteld Is dat ook vegetatieve cellen de maag van de mossel kunnen overleven, en via de faeces worden uitgescheiden (Briceljefö/., 1993). Om deze redenen is het tot op heden in Nederland verboden om schelpdieren in zee te introduceren uit andere gebieden dan de (Deense en Duitse) Waddenzee {RIVO, 1988; RIVO, 1990; Dijkema, 1992). Ook in Ierland gold een importverbod (O'Mahoney, 1993). Omdat deze verboden in strijd zijn met Europese regelgeving, werkt de Nederlandse overheid thans met ontheffing van het verbod, in geval de omgeving van waaruit de schelpdieren afkomstig zijn vrij geacht mag worden van PSP-veroorzakers {R.Dijkema & P.Hagel, pers.med.). 4.3. Huidige situatie in de Noordzee Veel onderzoek naar "Recente" cysten in sedimenten is gedaan op een grote geografische schaal, dat wil zeggen in de grootte-orde van oceanen (Dodge & Harland, 1991; Goodman, 1987; Harland, 1983; Wall ef a/., 1977). Daarom is van kleine zeeën als de Noordzee en de Waddenzee weinig tot niets bekend. In de Oosterschelde is slechts door Kat (1980) een klein onderzoek uitgevoerd. In Engeland is de jaarlijkse PSP ten gevolge van Alexendrium tamarense aanleiding geweest tot een kleinschalig onderzoek aan de Engelse noordoost kust, in de buurt van de Firth of Forth (Kuenstner & Lewis, 1993). Een overzicht van de voor de Noordzee beschikbare gegevens staat in Tabel 4.1. Hieruit blijkt dat 15 soorten dinoflagellaten-cysten in de Noordzee zijn beschreven. Ongeveer de helft behoort tot de heterotrofe flagellaten (voornamelijk Protoperidinium spp.). Slechts twee soorten zijn in Nederlandse wateren beschreven. Tot nu toe komen de cysten van slechts één toxische soort in de Noordzee voor.

Plaagalgen tn de Noordzee

57

Rijkeinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

Bij DGW is na de ontdekking van Alexandrium in 1989 de monstername voor een inventariserend onderzoek gestart. In 1991 zijn in drie seizoenen (maart, juli, december) en op ze» lokaties van de Terschellingraai bodemmonsters genomen. Nadat door TRIPOS in 1992 encystment van Alexandrium spec. was waargenomen op TS235, zijn op dit punt gedurende een jaar extra monsters genomen van december 1992 t/m januari 1994. Deze monsters dienen een eerste indruk te geven van de kwalitatieve en kwantitatieve verspreiding van cysten in een deel van de Noordzee met fronten {TS50 en TS235), een gemengd eutroof (TS10), en gestratificeerde (TS100, 135, 175) meetpunten. Bovendien kan van één punt (TS235) nagegaan worden hoeveel cysten ter plekke sedimenteerden, en boe het aantal cysten in een seizoen varieert. Belangrijke gebieden zoals de Waddenzee, Voordelta en Oosterschelde zijn dus niet bemonsterd. Met name de Oosterschelde is van belang vanwege de opheffing van het absolute import- en introduktieverbod van buitenlandse schelpdieren (5 4.2.). Het is nog niet mogelijk geweest de monsters te (laten) analyseren.

PJaagalgen in de Noordzee

58

Rijkeinstituut voor Kust en Zae/RIKZ

5 Monitoring en detektie 5.1. Inleiding Monitoring is nodig om: a. een beeld te krijgen van de spreiding in ruimte en tijd (seizoen) van het plankton; het plankton is de basis van de voedselketen; b. aanwijzingen te vinden welke stuurvariabelen een invloed op deze spreiding hebben; c. trends te kunnen onderkennen, ten gevolge van anthropogene invloeden zoals eutrofiëring of veranderende N:P verhoudingen; d. de groei van toxische soorten te kunnen volgen, en mogelijke bloeien te kunnen voorspellen. 's Werelds eerste monitoringprogramma voor plankton en vis werkte tussen 1902 en ca. 1914 in Noordwest Europa (Anonymous, 1910), en was opgezet door ICES (zie hoofdstuk 6). Aanleiding was de vrees dat door een te hoge vissenjdruk het stikstofgehalte van de zee zou afnemen. Deze afname zou kunnen leiden tot een verminderde planktonproduktie, en dus tot minder vis. Helaas zijn de planktongegevens uit deze periode voor trendanalyses niet altijd goed bruikbaar omdat: a. de gegevens niet kompleet traceerbaar meer zijn, b. de monsters met een planktonnet werden genomen, en de gegevens dus alleen betrekking hebben op grote of kolonievormende soorten, c. er in de regel slechts 4x per jaar werd gemonsterd. In weerwil van deze tekortkomingen is het toch mogelijk gebleken, door aanvulling met andere 'oude' literatuur, een indruk te krijgen van het voorkomen van een aantal hedendaagse plaagalgen in aen referentieperiode (Peperzakef a/., in prep.). Het oude ICES monitoringprogramma kwam door het uitbreken van de Eerste Wereldoorlog ten einde. Pas na de Tweede Wereldoorlog, in 1943, werd weer begonnen met grootschalige monitoring: de Continuous Plankton Recorder (CPR) Survey. Routinematig worden sindsdien, achter handelsschepen op vaste routes, op een diepte van 10 meter, CPR's getrokken (Colebrook, 1982). Omdat de CPR werkt met planktongaas, is er een zelfde bezwaar als bij de ICES monitoring. Bovendien worden door de aard van de methode, de ondiepe kustzeeën (< 10 meter) niet bemonsterd. Met ingang van 1991 is DGW/RIKZ via een Nederlands consortium deelnemer aan het CPR-onderzoek, dat gecoördineerd wordt door de Sir Alister Hardy Foundation for Ocean Science (SAHFOS) in Flymouth. In de jaren zeventig begonnen zowel het RIVO-DLO als het NIOZ met monitoring en onderzoek van fytoplankton. Het RIVO-DLO monsterde maandelijks een deel van het NCP voor de Hollandse kust, zie


59


bijvoorbeeld Kat (1988). Cadée & Hegeman (1986) begonnen met wekelijkse monsternames uit het Marsdiep, vanaf de NIOZ pier. Monsters worden genomen met hoog water, dit om getijvariatie te voorkomen {zie § 2.8). In beide gevallen werd het fytoplankton in discrete, dat wil zeggen ongefiltreerde, monsters geteld. Het RIVO-DLO is echter na verloop van tijd netmonsters gaan onderzoeken. In de jaren 1988-1990 werden tijdens eutrofiëringsonderzoek van DGW (EUZOUT) op representatieve plaatsen op een veel groter deel van het NCP discrete monsters genomen en onderzocht (Peeters et al., 1993). Tevens werd in 1988 door de Direktie Noordzee (DNZ) begonnen met een biomonitoringnetwerk (Rademaker, 1939; Rademaker &. Koeman, 1990). Deze biomonitoring werd in 1390 opgenomen in het landelijk biologisch meetnet. Dit programma beslaat het gehele NCP, inklusief Waddenzee, estuaria en een aantal zoute meren (Koeman et al,, 1 9 9 1 ; Koeman et al., 1992). Daarnaast worden door DNZ algenbloeien vanuit vliegtuigen en vanaf schepen beschreven, en bemonsterd (Zevenboom et al., 1990; Rademaker & Koeman, 1993 a,b,c). Ondanks al deze inspanningen is er tot op heden geen gedocumenteerd overzicht van alle in de Nederlandse zoute wateren voorkomende fytoplanktonsoorten. Dit overzicht dient taxonomisch te 2ijn ingedeeld, en te worden voorzien van soortbeschrijvingen en vindplaatsen. Zo'n overzicht vormt de basis van de fytoplanktonmonitoring, en van ander veldonderzoek. Een taxonomisch overzicht is momenteef wel in voorbereiding voor de zoete wateren. Ten behoeve van de isolatie en kweek van toxische algen wordt via het DGW/RIKZ-RUG projekt 'immunolabelling' (S 5.5) levend plankton van de Waddenzee onderzocht. In Middelburg wordt dit in voorkomende gevallen gedaan in monsters uit de regio. Levende monsters van de monitoringstations IMW10 en TS135 worden ook flowcytometrisch geteld. Sinds 1993 staan alle fytoplankton bestuderende instanties en bedrijven met elkaar in kontakt via de algenfax (zie 5 6.2),

5.2. Monstername en detektie. Momenteel zijn er voor de zoute wateren ruwweg twee fytoplanktonprogramma's. Het DGW/RIKZ programma omvat alle zoute wateren en wordt het gehele jaar door uitgevoerd. Monsters van één liter worden gefixeerd met Lugol en na concentratie geteld onder een lichtmikroskoop. Het tweede programma, van het RIVO-DLO, is beperkter: het omvat alleen de Hollandse kustzone (<, 20 km) en de Waddenzee, en het wordt alleen uitgevoerd in de periode mei-december. Het doel van dit programma is het bijtijds signaleren van algenbloeien die een gevaar op kunnen leveren voor de visserij. Daarom kan met een planktonnet gewerkt worden: 60 liter water wordt met behulp van een 20 jum planktonnet geconcentreerd, en levend of na fixatie met gebufferde formafine geteld (Buntsma, 1992). Het voordeel van deze methode is dat de detektielimiet 60x omlaag gaat, want vrijwel alle

Plaagplgen in de Noordzee

60


potentieel toxische soorten zijn groter dan 20 //m. Om inzicht te krijgen in de verschillen die ontstaan uit verschillen in methodiek en in bemonsteringstijdstip, zijn in 1993 tussen RIVO-DLO en DGW afspraken gemaakt om tot een vergelijking van de resultaten te komen. In het BEON-projekt OTAB (Onstaan en detektie van Toxische Algen-Bloeien) dat in 1994 van start gaat, zullen DGW/RIKZ, DNZ, RIVO-DLO en RUG nog intensiever met elkaar samenwerken. Verschillende detektietechnieken staan ter beschikking om het fytoplankton te determineren. Naast het normale lichtmikroskopische onderzoek (helderveld, fasekontrast, donkerveld en Nomarski differentieel interferentiekontrast] wordt fluorescentiemikroskopie toegepast op levende monsters. Gepantserde dinoflagellaten kunnen gekleurd worden met "Catcoftuor" (Koeman et al., 1992). Het RIVODLO onderzoekt algen die lichtmikroskopisch 'verdacht' zijn met behulp van een elektronenmikroskoop. Momenteel zijn er geen automatische technieken die het arbeidsintensieve en kostbare mikroskopische handwerk volledig over kunnen nemen. Een automatische mikroskooptechniek zoals imageanalysing gekoppeld met een neuraal netwerk, geeft zelfs met een goed determ in eerbare groep fytoplankton veel slechtere resultaten dan een groep menselijke analisten (Williams et al., 1993). De OPA (Optica) Plankton Analyzer), een flowcytometer ontworpen voor plankton (Hofstraat et al., 1990), kan zeer snel groepen onderscheiden en tellen maar onderscheidt zelden individuele soorten (Kofstraat et al., 1991). Na soortspecieke immunolabelling van toxische doelgroepen lijkt de OPA echter zeer geschikt voor routinematig tellen (5 5.3). Er zijn nog een aantal andere vormen van detektie en monitoring waarbij DGW/RIKZ betrokken is, De CPR survey, een grootschalig monitoringprogramma sinds 1948 (S 5.1.), wordt nog steeds uitgevoerd, In het FERRY projekt wordt, aan boord van veerboten tussen Zeebrugge en Huil, de in vivo fluorescentie gemeten van fytoplankton. Het PMNS (Particulate Matter North Sea) projekt is van belang omdat met Remote Sensing technieken grootschalige algenbloeien gedetekteerd kunnen worden. Een idee voor een automatische, aan een boet weg te hangen, planktonverzamelaar is bij DGW ontwikkeld (Peperzakef al., 1992Ï.

5.3. Immunochemische labelling en detektie.

Het determineren van bepaalde planktoncellen onder de mikroskoop, bijvoorbeeld Alexandrium's, is moeilijk en tijdrovend. Determinatie vereist dan ook een goede taxonomische kennis en mikroskopische vaardigheden. Bovendien ligt de telsneiheid erg laag. Dit betekent dat in praktijk slechts weinig cellen geteld kunnen worden, iets dat statistisch niet gewenst is. Omdat bij DGW specifieke immunochemische kennis ontbrak, is er in 1990 een projekt gestart aan de Rijks-Universiteit Groningen (vakgroep mariene biologie) om immunolabels te maken. De gelabelde cellen


61


dienen met behulp van de OPA geteld te kunnen worden. Eerst werden antilichamen gemaakt tegen Prorocentrum micans, een niet-toxische dinoflagellaat. Voor deze soort was gekozen omdat hij goed te kweken is, en omdat een toxine ongewenste reakties zou kunnen veroorzaken bij het proefdier (Vrieling et al., 1993a). Een volgende stap was het versterken van de labelintensiteit om de OPA telling te verbeteren (Vrieling et al., 1993b). Eind 1992 was het eerste label tegen de toxische soort G. aureolum gereed (Vrieling et al., 1994). Dit label werd gemaakt met een zogenaamd monokionaal antilichaam. Dat wil zeggen dat één specifiek antilichaam geproduceerd wordt door een kuituur van weefselcellen, dus zonder proefdieren. Hierdoor is het mogelijk om tot in lengte van dagen zeer grote hoeveelheden antilichaam te produceren. Een nadeel vormen de hogere investeringskosten. Begin 1994 komt naar verwachting het monokionaal tegen Alexandrium gereed, en medio 1994 dat tegen Pseudoniïzschia spp.. Van aanmaak van een Dinophysis monokionaal is afgezien vanwege de onkweekbaarheid van de soort (grote aantallen cellen zijn nodig) en vanwege het feit dat in Spanje een onderzoekgroep al met Dinophysis was begonnen.

5.4. Monstername en detektie van cysten. Cysten hebben geen eigen beweging, ze zakken na vorming uiteindelijk naar de zeebodem. Monstername van bodemmonsters dient zodanig te gebeuren dat de bovenste sedimentlaag niet wordt verstoord. De bovenste 5 cm wordt verzameld en tot de analyse koel (4°C) en donker bewaard. Met behulp van zeven met verschillende maas wijd ten worden het fijne detritus en de grove sedimentdelen verwijderd (Matsuoka et al., 1989). Het overgebleven materiaal (tussen 20 en 125 /jm) wordt lichtmikroskopisch onderzocht. Cysten kunnen ook geïsoleerd worden door het monster te centrifugeren in een dichtheidsgradiënt (Swinghamer et al., 1991). Met behulp van gepolariseerd ticht zijn cysten mogelijk sneller herkenbaar en beter te identificeren (Reid & Boalch, 1987). Een direkte telling van het totaal aantal cysten is mogelijk door gebruik van UVepifluorescentie. Het chlorofyl dat in de cysten is achtergebleven kleurt rood (Imai, 1990). Omdat er tot op heden geen taxonomische standaardwerken bestaan, is bij DGW/RIKZ een fotobestand opgebouwd op basis van wetenschappelijke artikelen. Om een indruk te krijgen van het potentiële excystment percentage, alsmede om het vegetatieve stadium van niet identificeerbare cysten te bepalen, dienen de cysten ook geïnkubeerd te worden. Meestal gebeurt dit na isolatie van de cyst onder de mikroskoop, bij een hogere temperatuur en in het licht (Wall et al., 1967; Wall & Date, 1968). Inkubatie van het onbewerkte monster kan vegetatieve cellen opleveren waarvan de cysten, zo die bestaan, niet mikroskopisch vastgesteld kunnen worden (Imai & Itoh, 1987; Larrazabal et al., 1990).


62


5.5. Monitorirtg van N-limitatie: de GLN:GLU ratio

In voorgaande paragrafen (§ 3.5.3 , S 3.7.1 en 5 3.7.2) is het belang van N-limitatie op de groei van toxische plaagalgen, en de produktie van toxinen besproken. In de zomer, de gunstigste periode voor de groei van kwalitatieve plaagalgen (§ 3.1), is N in een groot deel van de Noordzee zowel potentieel als aktueel de nutriënt die de groei van het fytoplankton remt. Deze situatie zou in de toekomst kunnen veranderen als de N:P ratio in de riviervrachten drastisch toeneemt. Het is niet mogelijk om de fysiologische toestand van het fytopiankton direkt te voorspellen uit de N-concentratie en de U:P ratio {zie Peeters & Peperzak, 1990). Deze fysiologische toestand is wel te meten met geavanceerde technieken zoals de opname van 1BN isotopen door de algen maar deze techniek is niet als routinemeting aan boord van schepen te gebruiken. !n 1994 zat worden onderzocht of de ratio van de aminozuren glutamine en giutaminezuur (GLN:GLU) in het fytoplankton een geschikte monitoringvariabele voor N-limitatie is.

Plaagalgen In da Noordzee

63

Rijksinstituut voor Kust en Zee/WKZ

6

Nationaal en internationaal plaagalgenonderzoek en beleid

De toename van het aantal plaagalgen, en de toename van het aantal bloeien is een wereldwijd probleem (Haltegraeff, 1993; Smayda, 1989). Het is voor DGW/RIKZ dan ook noodzakelijk om over de grenzen van het eigen onderzoek te kijken. Samenwerking vindt dan ook plaats met een flink aantal binnenlandse en buitenlandse instituten. Deze samenwerking, alsook de internationale kaders waarin het plaagalgenonderzoek plaatsvindt wordt in dit hoofdstuk geschetst. 6 . 1 . Plaagalgenonderzoek DGW/RIKZ-RWS

Het plaagalgenonderzoek van de dienst valt onder het projekt BEON*EUTRO. De hoofddoelstelling van dit projekt is de beleidsonderbouwing van een dusdanige sanering van N en P op het land, dte een duurzame ontwikkeling en benutting van de ecosystemen van de Noordzee en aangrenzende estuaria mogelijk maken. Deze onderbouwing vindt, ondere andere, plaats door onderzoek naar voorkomen, effekten en detektie van plaag-Ctoxische") algen. Het plaagalflenonderzoek (BEON*EUTRO*TOX) levert kennis aan de volgende projekten en onderdelen van Rijkswaterstaat: a. Water Systeem-Verkenningen (WSV) = projekt ter voorbereiding van de 4e Nota Waterhuishouding in 1997. b. PARts COMmission (PARCOWl) = commissie die chemische en biologische monitoringgegevens, en gegevens over algenbloeien verzameld van landen aangesloten bij het verdrag van Parijs; deze gegevens dienen o.m. een indruk te geven van de resultaten van maatregelen, die tot doel hebben de aanvoer van schadelijke stoffen naar zee te verminderen. Deze gegevens worden gebruikt voor de Noordzee ministerconferenties. c. Quaiity Status Report (QSR) = rapport over de toestand van het milieu van de Noordzee. Deze dienen ter voorbereiding van de Noordzee mi ni sterconferenties. d. Regionale Direkties. e. DGW/RIKZ-DNZ projekten: BIOMON en TOXALG, v.w.b. biomonitoring en detektie van plaagalgen. DNZ (Direktie Noordzee) is een kontaktpunt van de algenfax (Figuur 6.1).


65

Rijksinstituut wor Kust en Zee/R IKZ

In de voorgaande hoofdstukken is er al op gewezen dat er op een aantal gebieden leemtes in de benodigde kennis zijn. Met name gaat het om de stuurvariabelen van in de Noordzee voorkomende plaagalgen (5 2.7), de rol van het Friese Front in de ontwikkeling van bloeien (§ 3.1), en de verspreiding van cysten {§ 4.3).

6.2. Relaties BEON*EUTRO*TOX met instituten in Nederland. a. Rijksuniversiteit Groningen, vakgroep mariene biologie: samenwerking flowcytometer-immunolabelling en EM onderzoek plaagalgen (Phaeocystis); kontaktpunt algenfax (Figuur 6.1). b. Rijksuniversiteit Utrecht, laboratorium voor Palynologie en Paleobotanie: methodiek van cystenonderzoek, determinatie (Hoofdstuk 4). c. Landbouwuniversiteit Wageningen, vakgroep natuurbeheer: in samenwerking met AIO's en doctoraalstudenten wordt onderzoek verricht naar het effekt van bepaalde chemische en fysische variabelen op plaagalgen. d. NIOZ: specifiek onderzoek naar Phaeocystis, modellering van Phaeocystis, kontaktpunt algenfax. e. RIVO-DLO: samenwerking in verband met monitoring en detektie toxisch fytoplankton, specifiek onderzoek DSP-PSP-ASP-toxinen, kontaktpunt algenfax. f. OTAB: Ontstaan en detektie van Toxische AlgenBloeien, is een samenwerkingsprojekt van RIKZ, DNZ, RUG en RIVO. Voor 1994 is door BEON een subsidie toegekend. In OTAB zal in het bijzonder aandacht worden besteed aan de vergelijking tussen de abiotische variabelen van twee mooringstations in ds Noordzee: TS135 (IMP) en N10 (MAST'PROFILE). Zie ook § 5.2.

6.3. Internationale kontakten. BEON*EUTRO*TOX heeft contacten met het Sir F.G. Banting Research Centre in Canada (PSP-toxinen), de universiteit van Swansea (GLN:GLU ratio), de universiteit van Tasmanië {Phaeocystis en andere plaagalgen), en het Fisheries Research Centre (Dublin) en de universiteit van Londen in verband met cystenonderzoek. De RUG (immunolabelling) heeft kontakten met instituten die zich met gelijksoortig onderzoek bezig houden in Japan, Spanje, Frankrijk, VS en Canada.


66


DGW/RIKZ

DNZ

RIVO

RUG

RDD-AE

TRIPOS NIOZ

Figuur 6.1. Algenfax-netwerk ALGEN FAX (Figuur 6.1): met instituten en bedrijven die mariene fytoplartktonmonsters analyseren zijn afspraken gemaakt om elkaar op de hoogte td houden van plotselinge gebeurtenissen zoals de bloei van bepaalde plaagalgen. Het waarschuwingssysteem werkt per fax. Voordelen zijn dat iedereen op de hoogte blijft van recente ontwikkelingen, en dat er direkt afspraken gemaakt kunnen worden over extra monsternames, determinatiehulp enzovoorts.


67


6,4. Internationale werkgroepen en organisaties. De oudste organisatie op het gebied van onder andere planktonmonitoring is de ICES (International Council for the Exploration of the Sea *= Internationale Raad voor Zee-Onderzoek). De ICES bestaat uit diverse commitee's, ieder commitee uit tijdelijke studiegroepen of uit werkgroepen, zie Figuur 6.2.

ICES ACME Advisory Committee on the Marine Environment

BOC Biological Oceanography Committee

Study Groups

Working Group on the Dynamics of Harmful Algal Blooms

Working Group on Phytoplankton Ecology

Working Group on Shelf Seas Oceanography

Figuur 6.2. Organisatie van onderzoek naar (toxisch) fytoplankton in ICES (International Council for the Exploration of the Sea).

In Europa worden multi-dtsciplinaire onderzoeken gesubsidieerd uit het MAST (MArine Science and Technology) fonds van Europese Gemeenschap: Figuur 6.3, Tevens bestaat er een 'Environmental Research and Development Programme', waaruit onder andere een onderzoek naar de dynamiek van Phaeocystis wordt gefinancierd. Er zijn initiatieven om binnen de EG te komen tot een goede informatievoorziening over toxische algenbloeien. De Nederlandse bijdrage zal geleverd worden door het RIKZ.


68


Het North Sea Task Force (NSTF) werd opgericht naar aanlerding van de tweede ministersconferentie in 1987, en was verantwoordelijk voor de Quality Status Rapporten. Het NSTF wordt op 31 december 1993 opgeheven. Hierna wordt namelijk een nieuwe conventie, ter vervanging van de conventies van Oslo en Parijs, van kracht. Een van de doelstellingen was het coördineren van internationaal onderzoek, zoals bijvoorbeeld in het International North Sea Programma (INP). Hierbij wordt met een aantal binnen- en buitenlandse instituten samengewerkt op een mooringstation in de centrale Noordzee {zie bijvoorbeeld Peperzakef al., 1994; Zevenboom et al., 1993).

European Community (EC) Environmental R&D Programme Dynamics of Pnaeocystis blooms in nutriënt enriched coastal zones

MAST MArine Science and Technology PROFILE Program on Regions Of Freshwater InfLuencE

EurOPA-2 European Optical Plankton Analysis

Water Pollution Research Report Series

Figuur 6.3. Programma's en projekten van de Europese Gemeenschap op het gebied van piaagalgen


69

Rijksinstituut voor Kuet en Zoe/RIKZ

De Verenigde Naties houdt zich via twee organisaties bezig met plaagalgen, zie Figuur 6.4. De International Oceanographic Commission (IOC) richt zich voornamelijk op de algen zelf. De Food and Agricultural Organisation (FAO) is vooral geïnteresseerd in de gevolgen van plaagalgbloeien voor de visserij en de aquacultuur. De ICSU (International Council of Scientific Unions) heeft een 'Scientific Committee on Oceanic Research' {SCOR). Samen met de IOC wordt working group 97 gevormd: 'Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms' (Figuur 6.4). In internationaal verband worden verder tweejaarlijkse congressen gehouden waarin door wetenschappers en beleidsmakers informatie wordt uitgewisseld over plaagalgen, monitoring, management van bloeien en toxicologische aspekten (bijvoorbeeld: Smayda & Shimizu, 1993). DGW/RIKZ vertegenwoordigers in de bovengenoemde fora zijn onder andere: F. Colijn (IPHAB), J . Joordens (PROFILE en ICES-WG on SSO), L.P.MJ. Wetsteyn (ICES-WG Phytoplankton Ecology) en L. Peperzak.

United Nations Organization (UNO) UN Educational Scientific and Cultural Organization (UNESCO)

1

Intergovernmental Oceanographic Commission (IOC)

I

Food and Agricultural Organization (FAO)

Intergovernmental Panel on Harmful Aigal Blooms (IPHAB)

Harmful AJgal Bloom (HAB) programme (management and effects of HAB's) Directory of AB-scientists Information and Training Harmful Algal News (HAN) UNESCO-manuals

Working Group 97 Physiological Ecology of HAB's (IOC + SCOR) Scientific Comitee on Oceanic Research (SCOR)

Figuur 6.4. Organisatie en programma's van de Verenigde Naties op het gebied van plaagalgen.


70

Rijkeinstituut voor Kust en Zea/RIKZ

7 Referenties Albright, L.J., Johnson, S„ Yousif, A. (1992). Temporal and spatial distribution of the harmful diatoms Chaetoceros concavicornis and Chaetooeros convolutus along the Brittsh Columbia coast. Can. J. Fish. Aquat. Sd, 49, 1924-1931. Anderson, D.M., Morel, F.M.M. (1979). The seeding of two red tide blooms bv the germination of benthic Gonyaulax tamarensis hypnocysts. Est. Coast. Mar. Sc. 8, 279-293. Anderson, D.M., Chisholm, S.W., Watras, C J . (1983). Importance of life cycle svents in the population dynamics of Gonyaulax tamarensis. Mar. Biol. 76, 179-189. Anderson, D.M., Coats, D.W., Tyler, M.A. (1985). Encystment of the dinoflagellate Gyrodinium uncatenum: temperature and nutriënt effects. J. Phycol. 2 1 , 200-206. Anderson, D.M., Kulis, D.M., Sullivan, J.J., Hall, S., Lee, C. (1990). Dynamics and physiology of saxitoxin productfon by the dinoflagellates Alexandrium spp. Mar. Biol. 104, 511-524. Anonymous (1896). Blühen des Wassers und Fischsterben. All. Fisch. Ztg. 21, 292. Anonymous (1910). List of the plankton stations (Table I). Resumé des observations sur Ie plankton des mers explorees par Ie conseil pendant les annees 1902-1908, première partie. Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. Anonymous (1990). Wulk geruisloos van het bord verdwenen. Nieuwsblad van het Noorden, 17 oktober 1990. Armstrong, I.H., Coulson, J.C., Hawkey, P., Hudson, M J . (1978), Further mass seabird deaths from paralytic shelifish poisoning. Br. Birds 71, 58-68. Arzul, G., Erard-Le Denn, E„ Videau, C , Jegou, A.M., Gentien, P. (1993). Dlatom growtrt represalng factors during an offshore bloom of Gyrodinium cf. aureolum. In: Toxic Phytoplankton Biooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 719-724. Ayres, P.A., Seaton, D.D., Tett, P.S. (1982). Plankton blooms of economie importance to fisheries in UK waters 1968-1982. ICES CM, 12 pages. Barth, H., Nielsen, A. (1989). The occurrence of Chrysochromulina polylepis In the Skagerrak and Kattegat in May/June 1988: an analysis


71


of extent, effects and causes. Water poUution research report vol. 10. Commtssion of the European Communities, Luxemburg, 96pp. Bates, S.S., Bird, C.J., deFreitas, A.S.W., Foxall, R., Gilgan, M.W., Hanic, LA., Johnson, G.E., McCulloch, A.W., Odense, P., Pocklington, R., Quilliam, M.A., Sim, P.G., Smith, J.C., Subba Rao, D.V., Todd, E.CD., Walter, J.A., Wright, J.L.C. (1989). Pennate diatom Nitzschia pungens as the primary source of domoic acid, a toxin in shellftsh from eastern Princa Edward Island, Canada. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46(7), 1203-1215. Bates, S.S., de Freitas, A.S.W., MNiey, J.E., Pocklington, R., Quilliam, M.A., Smith, J.C., Worms, J. (1992). Controls on domoic acid production by the diatom Nitzschia pungens f. multiseries in culture: nutrients and irradiance. Can. J. Fish, Aquat. Set. 48, 1136-1144. van Bennekom, A.J., Wetsteyn, F.J. (1990). The winter distribution of nutrients in the southern bight of the North Sea (1961-1978) and in the estuaries of the Scheldt and the Rhine/Meuse. Neth. J. Sea Res. 25, 75-87. Berdalet, E., Estrada, M. {1993}. Effects of turbulence on several dinoflagellate species. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 737-740. Bijkerk, R. (1988a). Dinophysis Ehrenberg (Dinophyceae). Ecologisch profiel. RDD aquatic ecosysterns, Groningen, 21 pp. Bijkerk, R. (1988b). Ecologie van het geslacht Phaeocystis (Lagerheim) en zijn aanwezigheid in de zuidelijke Noordzee. RDD Aquatic Ecosystems, Groningen. 47 pp. Boalch, G.T. (1987). Recent blooms in the western English Channel. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer 187, 94-97. Boni, L., Carpené, E., Wynne, D„ Retr, M. H989J. Alkaline phosphatase activity in Protogonyaulax tamarensis. J. Plankton Res. 11, 879-885. Boyer, G.L., Sullivan, J.J., Andersen, R.J., Harrison, P.J., Taylor, F.J.R. (1987). Effects of nutriënt limitation on toxin production and composition tn the marine dinoflagellate Protogonyaulax tamarensts. Mar. Biol. 96, 123-128. Braarud, T., Heimdal, B.R. (1970). Brown water on the Norwegian coast in autumn 1966. Nytt. Mag. Bot. 17, 91-97. Bricelj, V.M., Greene, M., Cembella, A.D. (1993). Growth of the blue musset Mytilus edulis on toxic Alexandrium fundyense and effects of gut passage on dinoflagellate celts. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimrzu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 371376.

Plaagalgan in de Noordzee

72

Rijksinstituut voor Kust en Zeo/RIKZ

Buck, K.R., Uttal-Cooke, L„ Pilskaln, C.H., Roelke, D.L., Villac, M.C., Fryxell, G.A., Cifuentes, L., Chavez, F.P. (1992). Autecology of the diatom Pseudonitzschia australis, a domoic acid producer, from Monterey Bay, California. Mar, Ecol. Prog. Ser. 84, 293-302. Buntsma, J.M.P. (1992). Identificatie van voor humane intoxicaties verantwoordelijke fytoplankton soorten. RIVO-DLO Rapport MO 92-03 ed., Umuiden. 49 pp. Burkholder, J.M., Noga, E.J., Hobbs, C.H., Glasgow, H.B. (1992). New 'phantom' dinoflagellate is the causative agent of major estuartne fish kills. Nature 358, 407-410. Burkholder, J.M., Glasgow, H.B., Steidinger, K.A. (1993). Unravelling environmental and trophic controls on stage transformations in the complex life cycle of an ichtytoxic "ambush predator"dinoflagelEate, 6th International Conference on Toxic Marine Phytoplankton, Nantes, abstracts, p. 43. Cadóe, G.C., Hegeman, J. (1986), Seasonal and annual variation in Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae) in the westernmost inlet of the Wadden Sea during the 1973 to 1985 period. Neth. J. Sea Res. 20(1), 29-36. Cadée, G.C. (1990). Lokale sterfte van kokkels op het wad tijdens een Noctiluca bloei. Het Zeepaard, 119-128. Cadée, G.C., Hegeman, J, (1991). Historical phytoplankton data of the Marsdiep. Hydrobiol. Buil. 24(2), 111-118. Chen, Y.Q. & Gu, X.G. (1993). An ecological study of red tides in the east China Sea. In: Toxic phytoplankton blooms in the sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 217-221. Cembella, A.D., Therriault, J.-C. (1989). Population dynamics and toxin composition of Protogonyaulax tamarensis from the St.Lawrence estuary. In: Red tides: biology, environmental science, and toxicology. T. Okaichi, D.M. Anderson & T. Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam, 8184. Colebrook, J.M. (1982). Continuous plankton records: seasonal variations in the distribution and abundance of plankton in the North Atlantic Ocean and the North Sea. J. Plankton Res. 4(3), 435-463. Colebrook, J.M., Robinson, G.A., Hunt, H.G., Roskell, J „ John, A.W.G., Bottrell, H.H., Lindley, J.A., Collins, N.R., Halliday, N.C. (1984). Continuous Plankton Records: a possible reversal in the downward trend in the abundance of the plankton of the North Sea and the Northeast Atlantic. J. Cons. int. Explor. Wier 4 1 , 304-306. Colijn, F. (1992). Changes in plankton communities: when, where, and why? ICES mar. Sci. Symp. 195, 193-212.

Plaagalgen In ds Noordzee

73


Coulson, J.C., Potts, G.R., Deans, I.R., Fraser, S.M. (1968). Mortality of shags and other sea btrds caused by paralytic shellfish poisoning. Nature 220, 23-24. Cullen, J.J., Horrigan, S.G., Huntley, M.E., Reid, M.F.H. (1982). Yellow watsr in La Jolly Bay, Cafifornia, July 1980. I. A bloom of the dinofiagellate Gymnodinium ffavum. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 63, 67-80. Dale, B., Yentsch, C.M. (1978). Red tide and Paralytic Shellfish Poisoning. Oceanus 21, 40-49. Davidson, A.J., Marchant, H.J. (1992). The biology and ecology of Phaeocystis pouchetii (Prymnesiophyceae). In: Progress in phycological research. F.E. Round & D J . Chapman (eds.), Biopress, 1-45. Delmas, D., Herbland, A., Maestrini, S.Y. {1992). Environmental conditions which lead to increase in cell density of the toxic dinoflagellates Dinophysis spp. in nutrient-rich and nutrient-poor waters of the French Atlantic Coast. Mar. Ecol. Prog. Ser. 89, 53-61. Delmas, D., Herbland, A., Maestrini, S.Y. (1993). Do Dinophysis spp. come from the "open sea" along the French Atlantic coast? In: Toxic Phytopiankton Blooms in the Sea. T J . Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 489-494, Dodge, J. D. (1985). Marine dinoflagellates of the British Isles. Her Majesty's Stationery Office, London, 303 pp. Dodge, J.D., Harland, R. (1991). The distribution of planktonic dinoflagellates and their cysts in the eastern and northeastern Atlantic Ocean. New Phytol. 118, 593-603. Doucette, G.J., Cembella, A.D., Boyer, G.I.. (1939). Cyst formation in the red tide dinofiagellate Alexandrium tanriarense (Dinophyceae): effects of iron stress. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 25, 721-731. Durand Clement, M„ Clement, J.C., Moreau, A., Jeanne, N., PuiseuxDao, S. (1988). New ecological and ultrastructural data on the dinofiagellate Dinophysis sp. from the French coast. Mar. Biol. 97, 3744. Dijkema, R. (1991). Hazards of provoking toxic dinofiagellate blooms in Dutch coastal waters through immersion of imported bivalves, originating from red tide areas. ICES C 1992/K:48 AQ / RIVO-91-01, Yerseke. Eikrem, W„ Throndsen, J. (1993). Toxic prymnesiophytes identified from Norwegian coastal waters. In: Toxic Phytopiankton Blooms in the Sea. T J . Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 687-692. Elbrëchter, M. (1990). Algenmassenvermehrungen und toxische Effekte. In: Warnsignale aus der Nordsee. J.L. Loz&n, W. Lenz, E. Rachor, B.


74

Rijksinstituut voor Kust en Zee/R IKZ

Watermann & H. von Westernhagen (eds.) Paul Parey Verlag, Berlin, 111-119. Ellegaard, M., Chrlstensen, N.F., Moestrup, O. (1993). Temperature and salinity effects on growth of a non-chain-forming strain of Gymnodinium catenatum (Dinophyceae) established from a cyst from recent sedtments in the Sound (Oresund), Denmark. J. Phycol. 29, 418-426. Escaravage, V., Peperzak, L, Prins, T.C., Peeters, J.C.H., Joordens, J.C.A. (1994). The development of a Phaeocystis sp. bloom in a mesocosm experiment in relation to nutrients, light and coexisting algae. Ophelia, submitted. Estep, K.W., Maclntyre, F. (1989). Taxonomy, life cycle, distribution and dasmotrophy of Chrysochromulinai a theory accounting for scales, haptonema, muciferous bodies and toxicity. Mar. Ecoh Prog. Ser. 57, 11-21. Faust, M. A. (1993). Sexuality in a toxic dinoflagellate, Prorocentrum lima. In: Toxic phytoplankton blooms in the sea. T.J. Smayda & Y. Shimtzy (eds.) Elsevier, Amsterdam, 121-126. Fletcher, R.L. (1993). Green tides: an o ver view. British Phycologlcal Society Winter Meeting, Swansea, abstracts. Fonds, M., Eisma, D. (1967). Upwelling water as a possible cause of red plankton bloom along the Dutch coast. Neth. J. Sea Res. 3, 458463. Franks,P.J.S., Anderson, D.M. (1992). Alongshore transport of a toxic phytoplankton bloom in a buoyancy current: Alexandrium tamarense in the Gulf of Maine. Mar. Biol. 112, 153-164. Geraci, J.R., Anderson, D.M., Timperi, R.J., St. Aubin, D J . , Early, G.A., Prescott, J.H. (1989). Humpback whales (Megaptera novaeangliae) fatally poisoned by dinoflagellate toxin. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46, 1895-1898. Gieskes, W.W.C. (1973). De massale planktonsterfte op de kust bij Callantsoog juli 1972. Waddenbulletin 8(1), 36-37. Gieskes, W.W.C., Kraay, G.W. (1986). Analysis of phytoplankton pigments by HPLC before, during and after mass occurrence of the microflagellate Corymbellus aureus during the spring bloom in the open northern North Sea in 1983. Mar. Biol. 92, 45-52. Gillbricht, M. (1983). Eine "red tide" in der sudlichen Nordsee und ihre Beziehungen zur Umwelt. Helgolënder Meeresunters. 36, 393-426. Goodman, D.K. (1987). Dinoflagellate cysts in ancient and modern sediments. In: The biology of dinoflagellates. Vol. 2 1 . F.J.R. Taylor (ed.) Blackwell Scientific Publications, Oxford, 649-722.


75


van Goor, A.CJ. (1922). Hetphytoplankton. In: Flora en fauna der Zuiderzee. H.C. Redeke (ed.) C. de Boer, Den Helder, 92-123. Grimm, IM., Weisse, T. (1985). Die Temperaturabhangigkeit des Wachtums von Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae) in Batchkulturen. Helgolander Meeresunters. 39, 201-211. Hallegraeff, G.M., Bolch, C.J., Bryan, J., Koerbin, B. (1990). Microalga! spores in ship's ballast water: a danger to aquaculture. In: Toxic marine phytoplankton. E. Granéli, 8. SundstrÖm, L. Edler, D.M. Anderson (eds.) Elsevier, Amsterdam, 475-480. Hallegraeff, G.M. (1993). A review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia 32, 79-99. Hamano, Y., Kinoshita, Y., Yasumoto, T. (1985). SuckJing mice assay for diarrhetic shellfish toxins. In: Toxic dinoflagellates. D.M. Anderson, A.W. White & D.G. Baden (eds.) Elsevier, Amsterdam: 383-388. Hannewijk, A. (1988). De verspreiding en biomassa van macrofytert in het Veerse Meer, 1987. DIHO Rapporten en Verstagen 1988-2. Hansen, P.J. (1991). Dinophysis - a planktonic dinoflagellate genus which can act both as a prey and a predator of a ciliate. Mar. Ecol. Prog. Ser. 69, 201-204. Hansen, F.C-, Reckermann, M „ Klein Breteler, W.C.M., Riegman, R. (1993). Phaeocystis blooming enhanced by copepod predation on protozoa: evidence, from incubation experiments. Mar. Ecol. Prog. Ser. 102, 51-57. Harris, G.P. (1983). Mixed layer physics and phytoplankton populations: studies in equilibrium and non-equilibrium ecology. In: Progress in Phycological Research Volume 2. F.E. Round & D J . Chapman (eds.) Elsevier, Amsterdam: 1-51. Harland, R. (1983). Distribution maps of recent dinoflagellate cysts in bottom sediments from the north Atlantic Ocean and adjacent seas. Palaeontology 26, 321-387. Ho, K.-C, Hodgkiss, I J . (1993). Characteristics of red tides caused by Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid) Balech in Hong Kong. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T J . Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 263-268. Hofstraat, J.W., van Zeijl, W.J.M., Peetere, J.C.H., Peperzak, L (1990). Flow cytometry and other optical methods for characterrzation and quantification of phytoplankton in seawater. In: Environment and potlution measurement sensors and systems. Vol. 1269. Society of Photo Optical Engineers, Washington, 116-132. Hofstraat, J.W., de Vreeze, M.E.J., van Zeijl, W.J.M., Peperzak, L.,

Plaagalesn in de Noordzee

76

Rijksinstituut voor Kust en Zee/R IKZ

Peeters, J.C.H., Balfoort, H.W. (1991). Ftow cytometric discrimination of phytoplankton ctasses by fluorescence emission and excitation properties. J. Fluorescence 1, 249-265. Honjo, T. (1993). Overview on bloom dynamics and physiological ecology of Heterosigma akashiwo. in: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 33-41. Imai, l.r Itoh, K.r Terada, K., Kamizono, M. (1986). Distribution of dormant cetls of Chattonella (Raphidophyceae) and occurrence of summer red tide in Suo-Nada, Western Seto Inland Sea. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries 52(9), 1665-1671. Imai, t., 1toh, K. f1937). Annual ïife cycte of Chattonella spp., causative flagellates of noxiou$ red tides in the Inland Sea of Japan. Mar. Biol. 94, 287-292. Imai, 1. 11990). Physiology, morphology, and ecology of cysts of Chattonella (Raphidophyceae), causative flagellates of noxious red tides in the Inland Ssa of Japan. Buil. Nansei Natl. Fish. Res. Inst. 23, 63166. Iwasaki, H. (1989). Recent progress of red tide studies in Japan: an overview. In: Red tides: biology, environmental science, and toxicology. T. Okaichi, D.M. Anderson & T . Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam, 39. Jacobson, D.M., Andersen, R.A. (1993). Phagotrophy in photosynthetic Dinophysis species: light and electron microscopic observations. 5th International Conference on Modern and Fossil Dinofiagellates, Zeist, abstracts p.50. Kaartvedt, S., Johnsen, T.M., Aksnes, D.L., Lie, U., Svendsen, H. (1991). Occurrence of the toxic phytofiagellate Prymnesium parvum and associated fish mortality in a Norwegian fjord system. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48, 231 6-2323. Kahn, J.R., Rockel, M. (1988). Measuring the economie effects of brown tides. J. Shellfish Res. 7, 677-682. Kamermans, P. (1992). Growth limitation in intertidal btvalves of the Dutch Wadden Sea. Ph.D. Dissertation, Untversity Groningen, 135 pp. Kat, M. (1972). Stank aan de Noordhollandse kust, natuurlijk of onnatuurlijk? Visserij 25, 545-551. Kat, M. (1977). Four years phytoplankton in vestig ations in the Dutch coastat area 1973-1976. ICES C.M.1977/L2, Copenhagen. pp. Kat, M. (1980). Preliminary note on dinoflageltate cysts in the Oosterschelde (The Netherlands) in relation to shellfish poisoning. Aquaculture 21, 97-100.

Piaagalgen in ds Noordzee

77


Kat, M- (1982). The sequence of the principal phytoplankton blooms in the Dutch coastal area. ICES C.M.1982/L22, Copenhagen. 4 pages. Kat, M. (1988). Phytoplanton blooms events in the coastal area of the Netherlands 1973-1984. ICES C.M. 1988/L:5, Copenhagen. 9 pages. Kat, M. (1989). Toxic and non-toxic blooms on the Dutch coast. In: Red tides: biology, environmental science and toxicology. T. Okaichi, D.M. Anderson & T. Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam: 73-76. Klein, A.W.O., van Buuren, J.T. (1992). Eutrophication of the North Sea in the Dutch coastal zone 1976-1990, Report DGW-92.003. Koeman, R., Rademaker, M., Grernmen, W. (1991). Biologische monitoring van fytoplankton in de Nederlandse zoute en brakke wateren 1990. Tripos, Rijswijk. 99 pages. Koeman, R., Rademaker, M., Buma, A. (1992). Biomonitoring van fytoplankton in de Nederlandse zoute en brakke wateren 1991. Tripos, Rijswijk, Konovalova, G.V. (1993). Toxic and non-toxic dinoflagelJates from the far east coastal waters of Russia. In: Toxic: phytoplankton blooms in the sea. T J . Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam: 275-279. Kuenstner, S.H., Lewis, J. (1993). The distribution of Alexandrium sp. cysts on the U.K. coast of the North Sea. British Phycological Society Winter Meeting, Sawnsea, abstracts. Kvitek, R.G, (1991). Paralytic shellfish toxtns sequestered by bivalves as a defense against siphon-nipping fish. Mar. Biol. 111, 369-374. Kvitek, R.G., Degange, A.R., Beitier, M.K. (1991). Paralytic shellfish poisoning toxins mediate feeding behaviour of sea otters. Ümnol. Oceanogr. 36, 393-404. Lancelot, C , Billen, G., Sournia, A., Weisse, T., Colijn, F., Veldhuis, M.J.W., Davies, A., Wassman, P. (1987). Phaeocystis blooms and nutriënt enrichment in the Continental coastal zones of the North Sea. Ambio 16(1), 38-46. Larrazabal, M.E., Lassus, P., Maggi, P., Bardouil, M. (1990). Kystes modernes de dinoflagellés en Baie de Vilaine-Bretagne Sud (France). Crypt., Algol. 11(3), 171-185. Larsen, J., Moestrup, O. (1989). Guide to toxic and potentially toxic marine algae. The Fish inspection Service, Ministery of Fisheries, Copenhagen, 61 pp. Lewis, N.I., Bates, S.S., McLachlan, J.L, Smith, J.C. (1993). Temperature effects on growth, domoic acid production, and morphology of the diatom Nitzschia pungens f. multiseries. In: Toxic


78

Rijksinstituut voor Kuet en Zee/RIKZ

Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda &. Y. Shimizu (eds.) Elsevïer, Amsterdam, 601-606. Lindahl, O. (1936). Offshore growth of Gyrodinium auroolum (Dinophyceae). The cause of coasta! blooms in the Skagerrak area? Sarsia 71, 27-33. Lundholm, N., Skov, J. (1993). Pseudonitzschia pseudodelicattssima in Scandinavian waters. Marmful Atgae News 5, 4. de M. Sampayo, M.A, (1993). Trying to cultivate Dinophysis spp. In; Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 807-810. MANS (1988). Management Analysis North Sea. Verslag van voorbeeldanalyse. Case 3. Eutrofiëring, Rijkswaterstaat, 1988, 1-66. Marr, J.C., Jackson, A.E., McLachlan, J.L. (1992). Occurrence of Prorocentrum lima, a DSP toxin-producing species from the Atlantic coast of Canada. Journal of Applied Phycology 4, 17-24, Martin, J.L., Haya, K„ Burridge, L.E., Wildish, D J . 11990). Nitzschia pseudodelicatissima - a source of domoic acid in the Bay of Fundy, eastern Canada. Mar. Ecol. Prog. Ser. 67, 177-182. Matsuoka, K., Fukuyo, Y., Anderson, D.M. (1989). Methodsfor modern dinoflagellate cyst studies. In: Red tides: biology, environmental science, and toxicology. T. Okaichi, D.M. Anderson & T. Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam, 461-479. Meksumpun, S., Montani, S„ Okaichi, T. (1993). Changes in amino acid composition during cyst formation and quiescence of Chattonella antiqua. In: Toxic phytoplankton blooms in the sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam: 147-152. Mendez, S.M. (1993). Uruguayan red tide monitoring programme: preliminary results (1990-1991). In: Toxic phytoplankton blooms in the sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu {eds.) Elsevier, Amsterdam: 287-291. Meyers, T.R., Koeneman, T.M., Botelho, C, Short, S. (1987). Bitter crab disease: a fatal dinoflagellate infection and marketing problem for Alaskan Tanner crabs Chionoecetes bairdi. Dis. aquat. Org. 3, 195-216. Moita, M.T., de M. Sampayo, M.A. (1993). Are there cysts in the genus Dinophysis? In: Toxic phytoplankton blooms in the sea. T.J. Smayda &. Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 153-157. Nakamura, Y., Watanabe, M.M. (1983a). Growth characteristics of Chattonella antiqua (Raphidophyceae). Part 1. Effocts of temperature, salinity, light intensity and pH on growth. J . Oceanogr. Soc. Japan 39, 110-114.

Plaagaigan In de Noordzee

79


Nakamura, Y., Watanabe, M.M. (1983b). Growth characteristics of Chattonella antiqua (Raphidophyceae). Part 2. Effects of nutrients on growth. J. Oceanogr. Soc. Japan 39, 151-155. Nakamura, Y., Takashima, J., Watanabe, M. (1989). Chemical environments for red tides of Chattonella antiqua. In: Red tides: biology, environmental science, and toxicology. T. Okaichi, D.M. Anderson & T. Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam, 249-252. Nakamura, Y „ Umemori, T. (1991). Encystment of the red tide flagellate Chattonella antiqua (Raphidophyceae): cyst yield in batch cultures and cyst flux in the field. Mar. Ecol. Prog. Ser. 78, 273-284. Nielsen, M.V, {1992). Jrradiance and daylength effects on growth and chemical composition of Gyrodinium aureolum Hulburt in culture. J. Plankton Res. 14, 811-820. Nielsen, M.V. (1993). Toxic effect of the marine dinoflagellate Gymnodinium galatheanum on juvenile cod Gadus morhua. Mar. Ecol. Prog. Ser. 95, 273-277. Nielsen, M.V., Stromgren, T. (1991). Shell growth response of mussels (Mytilus edulis) exposed to toxic microalgae. Mar. Biol. 108, 263-267, Nielsen, M.V., Tonseth, C.P. (1991). Temperature and salinity effect on growth and chemical composition of Gyrodinium aureolum Hulburt in culture. J. Plankton Res. 13(2), 389-398. Nishijima, T., Hata, Y. (1989). The dynamics of vitamin BI 2 and its relation to the outbreak of Chattonelia red tides in Harima Nada, the Seto Inland Sea. In: Red tides: biology, environmental science, and toxicology. T. Okaichi, D.M. Anderson & T. Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam, 257-260. Novaczek, I., Madhyastha, M.S., Ablett, R.F., Donald, A., Johnson, G., Nijjar, M.S., Sims, D.E. (1992). Depuration of domotc acid from live blue mussels (Mytilus edulis). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49, 312-318. Nuzzi, R„ Waters, R.M. (1993). The occurrence of PSP toxin in Long Island, New York, USA. In: Toxic phytoplankton blooms in the sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 305-310. O'Mahoney, J.H.T. (1993). Phytoplankton species associated with imports of the Pacific oyster Crassostrea gigas, from France to Ireland. ICES1993/R26. Okaichi,T., Imatomi, Y. (1979). Toxicity of Prorocentrum minimum var. Mariae-Lebouriae assumed to be a causative agent of short-necked clam poisoning. In: Toxic dinoflaggelate blooms. D.L. Taylor & H.L. Seliger (eds.) Elsevier, Amsterdam: 385-388. Pan, Y., Subba Rao, D.V., Warnock, R.E. (1991). Photosynthesis and


80

Rijksinstituut voor Kuet en Zee/RIKZ

growth of Nitzschia pungens f. multiseries Hasle, a neurotoxin producing diatom. J. Mar. Biol. Assoc. UK 154, 77-96. Parrv, G.D., Langdon, J.S., Huisman, J.M. (1989). Toxic effects of a bloom of the diatom Rhizosolenia chunii on shellfish in Port Phillip Bay, Southeastern Australia. Mar. Bioi. 102, 25-41. Partensky, F., Sournia, A. (1986). Le dinoflagellé Gyrodinium cf. Aureolum dans le plancton de l'Atlantique Nord: Identification, ecologie, toxtcité. Crypt., Alg. 7(4), 251-275. Peelen, R. (1965). Massale ontwikkeling van Coscinodiscus concinnus W. Smith in 1964. Hst Zeepaard 25, 113-115. Peeters, J.C.H., Haas, H.A., Peperzak, L. (1991). Eutrofiëring, primaire produktie en zuurstofhuishouding in de Noordzee. Nota DGW-GWAO91.083. Peeters, J.C.H., Haas, H.A., Peperzak, L„ de Vries, t. (1993). Nutrients and light as factors controlling phytoplankton biomass on the Dutch Continental Shelf (North Sea) in 1988-1990. Report DGW-93.004. Tidal Waters Divlsion, The Hague. 64 pp. Peperzak, L (1986). Juli 1986: een 'red tide' van Noctiluca scintillans langs de Zeeuwse en Hollandse kust. Notitie DGW-GWAO-86.514. Peperzak, L. U990). Toxic algae in the stratified Dutch part of the North Sea, Red Tide Newsletter 3(1), 2-3. Peperzak, L , Hofstraat, J.W., Colijn, F. (1992). A moorable, automated plankton sampler: comments on Lewis & Heek! (1991). Hydrobtologia 245, 105-107. Peperzak, L. (1993). Daily irradiance governs growth rate and colony formation of Phaeocystis (Prymnsesiophyceae). J. Plankton Res. 15, 809-821. Peperzak, L. (1994). Aminozuur (GLN:GLU) en isotopenbepalingen. Werkdocument OS-94.804X. RIKZ, Middelburg. Peperzak, L., Uawrence, J.F., Hagel, P. submitted. Mytilus edulis as biomonitor for the potentially toxic dinoflagellates Alexandrium, Dinophysis and Gyrodinium aureolum in the central North Sea. submitted. Perl, T.M., Bédard, L„ Kosatsky, T., Hockin, J.C., Todd, E.C.D., Remis, R.S. (1990). An outbreak of toxic encephalopathy caused by eating mussels contaminated with domoic acid. N. Eng. J- Med. 322, 17751780. Rademaker, M. (1989). Determinatie fytoplankton in het Nederlands deel van de Noordzee augustus 1988-junt 1989. NZ-N 89.xx.

Plaagalgen in da Noordzee

81

Rijksinstituut voor Kust sn Zee/RIKZ

Rijkswaterstaat, 57 pp. Rademaker, M., Koeman, R. (1990). Determinatie fytoptankton in het Nederlands deel van de Noordzee juli 1989-december 1989. NZ-N89.xx. Rijkswaterstaat, 39 pp. Rademaker, M., Koeman, R. (1993a). Determinatie fytoplankton in het Nederlandse deel van de Noordzee, projekt algenbloei, sept. - okt. 1990. 10 pp. Rademaker, M., Koeman, R. (1993b). Determinatie fytoplankton in het Nederlandse deel van de Noordzee, projekt algenbloei, 1991. 22 pp. Rademaker, M., Koeman, R. (1993c). Determinatie fytoplankton in het Nederlandse deel van de Noordzee en het Kanaal, Projekt Algenbloei 1992.21 pp. Raine, R., Joyce, B., Richard, J „ Pazos, Y., Moloney, M., Jones, J.K., Patching, J.W. (1993). The development of a bloom of the dinoflagellate [Gyrodinium aureolum (Hulburt)] on the south-west Irish coast. ICES J. mar. Sci., 50, 461-469. Reichert, M., Daan, R. (1992). Ecologische profielen van marien zoöplankton. Nota DGW-WSV-93.083. Reid, P.C. (1972). Dinoflagellate cyst distribution around the British Isles. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 52, 939-944. Reid, P.C. (1978). Dinoflagellate cysts in the plankton. New Phytol. 80, 219-229. Reid, P.C., Hunt, H.G., Jonas, T.D. (1983). Exceptional blooms of diatoms associated with anomalous hydrographic conditions in the Southern Bight in early 1977. J. Plankton Res. 5(5), 755-765. Reid, P.C., Boalch, G.T. (1987). A new method for the identification of dinoflagellate cysts. J. Plankton Res. 9(1), 249-253. Reid, P.C., Lancelot, C, Gieskes, W.W.C., Hagmeier, E., Weichart, G. (1990). Phytoplankton of the North Sea and its dynamics: a review. Neth. J. Sea Res. 26(2-4), 295-331. Riegman, R., Woordeloos, A.A.M., Cadée, G.C. (1992). Phaeocystis blooms and eutrophication of the Continental coastal zones of the North Sea. Mar. Biol. 112, 479-484. Rigby, G.R., Taylor, A.H., Hallegraeff, G.M., Mills, P. (1993). The behaviour of toxic dinoflagellates tn ship's ballast water and progress in research and management to mtnimise international transfer. 6th International Conference on Toxic Marine Phytoplankton, Nantes, abstracts p.168.


82


RIVO, 1982. Jaarverslag 1981 in; Visserij 4/5. RIVO, 1983. Jaarverslag 1982 in: Visserij 4. RIVO, 1986. Visserijonderzoek, Jaarverslag 1936, Umuiden. RIVO, 1988. Visserijonderzoek, Jaarverslag 1988, Umutden. RIVO, 1989. Visserijonderzoek, Jaarverslag 1989, Umutden. RIVO, 1990. Visserijonderzoek, Jaarverslag 1990, Umuiden. REVO, 1991. Visserijonderzoek, Jaarverslag 1991, Umuiden. Robinson, G.A. (1968). Distribution of Gonyaulax tamarensis Lebour in the western North Sea in April, May and June 1968. Nature 220, 2223. Rogers, S.I., Lockwood, S.J. (1990). Observations on coastal fish fauna during a spring bloom of Phaeocystis pouchetii in the eastern Irish sea. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 70, 249-253. Russell, F.S., Southward, A.J., Boalch, G.T., Butler, E.l. (1971). Changes in biological conditions in the English Channel off Plymouth during the last half century. Nature 234, 468-470. Shumway, S.E., Cucci, T.L. (1987). The effects of the toxic dinoflagellate Protogonyaulax tamarensis on the feeding and behaviour of bivalve molluscs. Aquatic Toxicology 10, 9-27. Shumway, S.E., Sherman-Caswell, S., Hurst, J.W. (1988). Paralytic Shellfish Poisoning in Maine: monitoring a monster. J. Shellfish Res. 7, 643-652. Shumway, S.E. (1989). A review of the effects of algal blooms on shellfish and aquaculture. ICES C M . 1989/E:25, Shumway, S.E., Gainey, LF. (1992). A review of physiological effects of toxic dinoflagellates on bivalve molluscs. Proc. Ninth. Int. Wlalac. Congress 999, 357-362. Smayda, T.J. (1989). Novel and nuisance phytopiankton blooms in the sea: evidence for a global epidemie. In: Toxic marine phvtoplankton. E. Granéli, B. Sundström, L. Edler & D.M. Anderson (eds.) Elsevier, Amsterdam, 29-40. Smayda, T.J., Shimizu, Y. eds. (19931. Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. Elsevier, Amsterdam, 1-952. Smit, W. (red.) (1992). Visserij in cijfers 1990. Landbouw-Economisch Instituut, Periodieke Rapportage 31-90, Den Haag.


83

Rijksinstituut voor Kust en Zoe/RIKZ

Sommer, U. (1993). Phytoplankton competition in PluBsee: A field test of the resource-ratio hypothesis. Limnol. Oceanogr. 38, 838-845. Stefels, J., van Boekei, W.H.M. (1993). Production of DMS from dissolved DMSP in axenic cultures of the marine phytoplankton species Phaeocystis sp.. Mar. Ecol. Prog. Ser. 97, 11-18. Su, H.-M., Chiang, Y.-M., Liao, I.-C. (1993). Role of temperature, salinity and ammonia on the occurrence of the Taiwanese strain of Alexandrium tamarense. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T J . Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 837-842. Subba Rao, D.V., Qutlliam, M.A., Pocklington, R. (1988). Domoic acid a neurotoxic amino acid produced by the marine diatom Nitzschia pungens in culture. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45, 2076-2079. Subba Rao, D.V., Pan, Y., Zitko, V., Bugdon, G., Mackeigan, K. (1993a). Diarrhetic shellfish poisoning (DSP) associated with a subsurface bloom of Dinophysis norvogica jn Bedford Bas/n, eastern Canada. Mar. Ecol. Prog. Ser. 97, 117-126. Subba Rao, D.V., Pan, Y. (1993b). Photosynthetic characteristics of Dinophysis norvegtca Claparede & Lachmann, a red-tide dinoflagellate. J. Plankton Res. 15, 965-976. Sweeney, B.M. (1987). Bioluminescence and circadian rythms. In: The biology of dinoflageJJates, F.J.R. Taylor (ed.) Blackwell Scientific Publications, Oxford, 269-281. Swennen, C. (1977). Laboratory research on sea-birds. Report on a practical investigation into the possibiiity of keeping sea-birds for research purposes. Netherlands Institute for Sea Research, 44 pp. Swinghamer, P., Anderson, D.M., Kullis, D.M. (1991). Separation and concentration of living dinoflagellate cysts from marine sediments via density-gradient centrifugation. Limnol. Oceanogr. 36, 588*592. Tangen, K. (1983). Shellfish poisoning and the occurrence of potentialty toxic dinoflagellates in Norwegian waters. Sarsia 68, 1-7. Taylor, F.J.R. (1987). Ecology of dinoflagellates. A. General and marine ecosystems. In: The biology of dinoflagellates. F.J.R. Taylor (ed.) Blackwell Scientific Publications, Oxford, 398-502. Taylor, F.J., Taylor, N.J., Walsby, J.R. (1985). A bloom of the planktonic diatom, Cerataulina pelagica, off the coast of northeastern New Zealand in 1983, and its contribution to an associated mortality of fish and benthic fauna. Int, Revue ges, Hydrobio). 70, 773-795. Taylor, F.J.R. (1993). Current problems with harmful phytoplankton blooms in British Columbia waters. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 699-


84


703. Tilman, D, (1982). Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton. Todd, E.C.D. <1993). Costs of diseases associated with seafood toxins in Canada. 6th International Conference on Toxic Marine Phytoplankton, Nantes, abstracts, p.202. Tracey, G.A. (1988). Feeding reduction, reproductive failure, and mortality in Mytilus edulis during the 1985 'brown tide' in Narragansett Bay, Rhode Island. Mar. Ecol. Prog. Ser. 50, 73-81. Turgeon, J., Cembella, A.D., Therriault, J.C., Beland, P. (1990). Spatial distribution of resting cysts of Aiexandrium spp. in sediments of the lower St.Lawrence estuary and the Gaspé coast (Eastern Canada). In: Toxic marine phytoplankton. E. Granéli, B. Sundström, L. Edler & D.M. Anderson (eds.) Efsevier, Amsterdam, 238-243. Turner, M.F., Bullock, A.M., Tett, P„ Roberts, R.J. (1984). Toxiclty of Gyrodinium aureolum: some initial findings. Rapp. P.-v. Réun, Cons. int. Explor. Mer, 187: 98-102. Uhlig, G„ Sahling, G. (1990). Long-term studies on Noctiluca scintiltans in the German Bight population dynamics and red tide phenomena 1968-1988. Neth. J. Sea Res. 25, 101-112. Veldhuis, M.J.W. (1987). The eco-physiology of the colonial alga Phaeocystis pouchetit. Ph.D. Dissertation, Universiteit Groningen. 126 PPVeldhuis, M.J.W., Colijn, F., Admiraal, W. (1991). Phosphate utilization in Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae). Marine Ecology 12(1), 53-62. Voltoltna, D. (1993). The origin of recurrent blooms of Gymnodinium sanguineum Hirasaka in a shallow coastal lagoon. J. Exp. Mar. Biol. Ecol, 168, 217-222. Vrieling, E.G., Draaijer, A., van Zeijl, W.J.M., Peperzak, L„ Gieskes, W.W.C., Veenhuis, M. (1993a). The effect of labeling intensity, estimated by real-time confocal laser scanning microscopy, on flow cytometric appearance and Identification of immunochemically tabeled marine dinoflagellates. J. Phycol. 29, 180-188. Vrieling, E.G., Gieskes, W.W.C., Colijn, F., Hof straat, J.W., Peperzak, L, Veenhuis, M. (1993b). fmmunochemica! Identification of toxic marine algae: first results with Prorocentrum micans as a model organism. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Eisevier, Amsterdam, 925-931. Vrieling, E.G., Peperzak, L, Gieskes, W.W.C., Veenhuis, M. (1994). Monocional antisera: an immunochemical tooi for the specific detection


85


of the ichtyotoxic dinoflagellatë Gyrodinlum aureolum and morphologically related Gymnodinium species. Mar. Ecol. Prog. Ser., 103, 165-174. de Vries, I., Los, H., Jansen, R., Cramer, S., van de Tol, M. (1993). Risico-analyse eutrofiëring Noordzee. Rapport DGW-93.029. Wall, D., Guillard, R.R.L., Dale, B. (1967). Marine dinoflagellatë cultures from resting spores. Phycologia 6, 83-36. Wall, D., Dale, B. {1968}. Modern dinoflagellatë cysts and evolution of the Peridiniaies. Micropaleontology 14(3), 265-304. Wall, D., Dale, B., Lohmann, G.P., Smith, W.K. (1977}. The environmental and climatic distribution of dinoflagellatë cysts in modern marine sediments from regions in the north and south Atlantic Oceans and adjacent seas. Marine Micropaleontology 2, 121-200. Watanabe, M.M., Suda, S., Inouye, I., Sawaguchi, T., Chihara, M. (1990). Lepidodinium viride gen. et sp. nov. (Gymnodiniales, Dinophyta). A green dinoflagellatë with a chlorophyll a- and bcontaining endosymbiont. J. mar. biol. Assoc. U.K. 26, 741-751. Watras et al., (1982). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 62, 25-37. Wetsteyn, L.P.M.J., Bakker, C. (1991). Abiotic characteristics and phytoplankton primary production in relation to a large-scale coastal engineering project in the Oosterschelde (The Netherlands): a preliminary evaluation. in: Estuaries and coasts: spatial and temporal intercomparisons. M. Elliot & J.-P. Ducrotoy (eds.) Olsen & Olsen, Fredensborg, 365-373. White, A.W. (1976). Growth inhibition caused by turbutence in the toxic marine dinoflagellatë Gonyaulax excavata. J. Fish. Res. Board Can. 33, 2598-2602. White, A.W. (1980). Recurrence of kills of Atlantic herring (Clupea harengus harengus) caused by dinoflagellatë toxins transferred through herbivorous zoöplankton. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37, 2262-2265. White, A.W., Lewis, C.M. (1982). Resting cysts of the toxic, red tide dinoflagellatë Gonyaulax ecxavata in Bay of Fundy sediments. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39, 1185-1194. White, A.W., Fukuhara, O., Anraku, M. (1989). Mortality of fish larvae from eating toxic dinoflageliates or zoöplankton containing dinoflagellatë toxins. In: Red tides: biology, environmental science, and toxicology. T. Okaichi, D,M. Anderson & T. Nemoto (eds.) Elsevier, Amsterdam, 395398. White, A.W., Nassif, J., Shumway, S.E., Whittaker, D.K. (1993). Recent occurrence of paralytic shellfish toxins in offshore shelifish in

Plpogalgan in de Noordzee

86

Rljksinetiuiut voor Kust en Zea/RIKZ

the northeastern United States. In: Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J. Smayda & Y. Shimizu (eds.) Elsevier, Amsterdam, 435-440. Widdows, J., Moore, M.N., Lowe, D.M., Salkeld, P.N. (1979). Some effects of a dinoflagellate bloom {Gyrodinium aureolum) on the mussel, Mytilus edulis. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 59, 522-525, Williams, R., Lindley, J.A., McCall, H. (1993). Identification of species of Ceratium and Dinophysis by artificial neural networks. 6th International Conference on Toxic Marine Phytoplankton, Nantes, abstract, p. 221. Woodward, E.M.S., Owens, N.J.P. (1990). Nutriënt depletion studies in offshore North Sea areas. Neth. J. Sea Res. 25, 57-63. Yasumoto, T. (1985). Recent progress in the chemistry of dinoflagellate toxins. In: Toxic dinoflageltates. D.M. Andevson, A.W. White & D.G. Baden (eds.) Elsevier, Amsterdam: 259-270. Yasumoto, T. (1990) Marine microorganisms toxins - an overview. In: Toxic Marine Phytoplankton. E. Granéli, B. Sundström, L. Edler & D.M. Anderson (eds.). Elsevier, Amsterdam: 3-8. Yasumoto, T., Underdal, B., Aune, T., Hormozabal, B„ Skulberg, O.M., Oshima, Y. (1990). Screening for hemolytic and ichtytoxic components of Chrysochromulina polylepis and Gyrodinium aureolum from Norwegian coastal waters. In: Toxic Marine Phytoplankton. E. Granéli, B. Sundström, L Edler & D.M. Anderson (eds.). Elsevier, Amsterdam: 3-8. Zevenboom, W., Rademaker, M., Colijn, F. (1990). Exceptional Algal Blooms in Dutch North Sea waters. Wat. Sci. Tech. 24(10), 251-260. Zevenboom, W., Althuis, Y.A., Wetsteyn, L.P.M.J., Mills, D.K. (1993). INP-mooring: A joint study on the effects of physical processes on nutrients and phytopiankton. Report 93.9-NZ-N. (NUT 8/12/lnfo 2). Zingmark, R.G. (1970). Sexual reproduction in the dinoflagellate Noctiluca miltaris Suriray. J. Phycol. 6, 122-126.


87

Ministerie van Verkeer en Waterstaat

Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ (voorheen Dienst Getijdewateren)

Aan Geadresseerde Rijkswaterstaat RIKZ Bibliotheek Postbus 8039 4330 AE Middelburg

Contactpersoon

Doorklesnummer

L. Peperzak

01180-72306

Datum

Bljlage(n)

2 j u n i 1994

1

On; kenmerk

Uw kenmerk

RIKZ/OS-94.600O3 Projact

BEON*EUTRO Onderwerp

Aanbieding rapport DGW-93.053 Hierbij zend ik u ter kennisname het rapport DGW-93,053 "Plaagalgen in de Noordzee". In dit rapport wordt verslag gedaan van de ontwikkeling van zoogenaamde plaagalgen in de Noordzee. Deze algen kunnen waterverkleuring, schuim, stankoverlast, zuurstofloosheid en toxische stoffen produceren. Het plaagalgenonderzoek van het Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ, de voormalige Dienst Getijdewateren, is onderdeel van het projekt BE0N*EUTRO. Dit projekt heeft tot doel te adviseren over een duurzaam beheer van mariene ecosystemen met betrekking tot eutrofiëring. Belangrijke conclusies uit het rapport zijn: Van een aantal soorten plaagalgen is bekend dat van een duidelijke toename in biomassa sprake is. Voor een aantal soorten bestaat het vermoeden dat zij in biomassa toenemen, of dat zij onlangs in de Noordzee geïntroduceerd zijn. Tot nu toe is informatie over plaagalgen echter nauwelijks op een consistente manier verzameld. Monitoring zal in de kennisleemte over de trends in plaagalgen moeten voorzien. De belangrijkste oorzaak voor de gesignaleerde toename van de biomassa van de plaagalgen is eutrofiëring. Nieuwe, d.w.z. niet inheemse soorten kunnen de Noordzee bereiken via transport in het ballastwater van schepen. Ook de import van schelpdieren vergroot het rislko op de invoer van nieuwe, mogelijk toxische algen. Lozingen van ballastwater zijn onlosmakelijk verbonden met de internationale scheepvaart; deze zullen niet verminderen maar eerder toenemen. Zuivering van te lozen ballastwater is gezien plaats en volume vooralsnog onmogelijk. Met de import van uitheemse soorten moet Vestiging Middelburg

Telefoon 01180-72200

Postbus 8039, 4330 EA Middelburg

Telefax 01180-16500

Bezoekadres Grenadlerweg 31

Bereikbaar 20 minuten loopafstand vanaf station Middelburg rlclitlng Industriegebied Antesteln, treintaxi

RIKZ/OS-94.6003

dan ook blijvend rekening worden gehouden. Een zorgvuldige raonitoring van de algensoorten Is vanuit dat oogpunt dan ook gewenst. Lozing van ballastwater In de Waddenzee, alsmede Import van schelpdieren in dit gebied, dient voorkomen te worden. De huidige verhoging van de stikstof:fosfaat verhouding in de Rijn zal te zijner tijd ook doorwerken in de kustzone. De mogelijke consequenties hiervan zijn een verschuiving van de soortensamenstelling, en een kans op het optreden van toxische algeribloeien. Wetenschappelijk is het bewijs voor een oorzakelijk verband tussen een verhoogde N:P ratio en het voorkomen van plaagalgen nog niet rond. Nader onderzoek is nodig. Wel dient niet uit het oog te worden verloren dat een herstel van de natuurlijke N:P ratio gewenst is. Een voortvarende aanpak van de stikstofemissie's is daarvoor noodzakelijk. Kwantitatieve voorspellingen over de toename van het aantal plaagalgen zijn niet te maken. Dit geldt eveneens voor een mogelijke trend in biomassa van reeds aanwezige soorten. De redenen hiervan zijn een gebrek aan kennis van de levenscycll van een groot aantal plaagalgen, alsmede een tekort aan informatie over de variabelen die in de levenscycli een rol spelen. In een oriënterend onderzoek i.s.m. de Rijksuniversiteit Utrecht zijn onlangs de zogenaamde cysten, een belangrijk onderdeel van de levenscyclus, van de potentieel zeer toxische plaagalg Alexandrium gevonden In sediment van de Noordzee. Om de risiko's van de verspreiding van deze cysten te kunnen inschatten is nader onderzoek noodzakelijk. Gecombineerd laboratorium- en veldonderzoek dient de gesignaleerde kennisleemte's op te vullen. Bij het RIKZ ligt momenteel de nadruk op raonitoring van plaagalgen in de Noordzee. Getracht wordt hiervoor nieuwe, snelle en betrouwbare Identifikatietechnieken te ontwikkelen. Dit is met name aktueel na de recente vondst van een voor West Europa nieuwe, In potentie zeer giftige plaagalg In de Waddenzee. Deze ontdekking is zo recent dat hiervan in het rapport nog geen melding Is gedaan. Tot slot wordt In het rapport een overzicht gegeven van de nationale en internationale samenwerking op het gebied van plaagalgenonderzoek. In 1994 vindt verdergaande samenwerking op het gebied van plaagalgenonderzoek plaats tussen het Rijksinstituut voor Kust en Zee/RÏKZ, het Rijksinstituut voor Visserij onderzoek (RIVO-DLO), de Rijksuniversiteit Groningen afdeling Mariene Biologie (RUG) en de Dlrektle Noordzee van de Rijkswaterstaat. De expertise In het BEON samenwerkingsverband wordt hierbij zoveel mogelijk gebruikt. Met name zal onderzoek gedaan worden naar de opsporing en detektie van toxische algenbloelen (projekt OTAB). Tevens wordt aandacht besteed aan het risiko van de verspreiding van, in de Noordzee ontstane algeribloeien, naar de Waddenzee.

RIKZ/OS-94.6003

Voor vragen over de inhoud van dit rapport verwij s ik u naar de auteur de heer L, Peperzak, werkzaam in de vestiging Middelburg van het RIKZ.

Hoogachtend, De Hoofdingenieur-directeur, namens deze, Hoofd Advies en Beleidsanalyse

ir. L. Bijlsma

Plaagalgen in de Noordzee

Recommend Documents