BAB X
PEMBAHASAN U M U M
Dari sepuluh jenis rumput yang huji terdapat dua jenis rumput yang peka
terhadap M a r Al ymg tinggi, dan delapan jenis rumput yang toleran. l b idua jenis rumput pelca diambil C guyam untuk peneIitian selanjuhya kouena jenis rumput ini
penunrnan produksi bobt kering akar yang paling besar. Dari &hpmjenis rumput toleran diambil S spletzdidu untuk penelitian selanjutnya karena penurunan produksi bobot kering akar ymg paling kecil. Akar yang mengalmi k e r a c w aluminium
umumnya pendek gemuk (stubby) clan rapuh (Gambar 3). Ciri ini rnerupakan akihat
terhambatnya pemanjangan akar utama dan lateral melalui dua m e h i s m e yaitu : 1) penghambatan perpanjangan sel ahr, dau (2) penghambatan pemklahan sel akar (Tan, 1993). Meristem a h rnerupah tempat utama terjsdinya keracunan A1 (Ryan et al. 1993 ;Delhaize &n
Ryan, 1995).
Salah satu penyebab kerusakan pada akar oleh ion polimer A1 addah
tdwntuhya ikatan antar polimer AI dengan membran plasma akar yang menyebabkan kerusakan p d a membran clan kebocoran K+ dari sel akar (Matsumoto et
aZ. 1992).
Pada tingkat rnolekuler, A1 berhubungan d e n p DNA sehingga i n t d i Al dengan DNA akan mempengaruhl sifat-sifat fisik, kimia dan biologis seperti
menghentikan pembelahan sel pada rneristem akar, perpanjangan sel, sintetis DNA
dan RNA. Hal ini didukung oleh hasil pcnclitian Matsumoto (1991) yang rnmyatakan bahwa Aj menghambat pembelahan sel dengan rnengganggu penggandaan DNA.
Aluminium rnenghmht enzim Fosfolipase C ymg be-g
jawab
untuk
maghasilkan inositol 1, 4, 5 Trifosfat yang mempakan isyarat tranduksi pads akar. P e w p e n g h a m b pemklahan dan perpanjangan sel karena m e b a t
Inositol 1,4, 5 Trifosfa~ s e w mediator adalah Ca untuk pembuhan sel secara
mnnal. W i u m p d a jaringan d m p d a daemh applas, diperlukan untuk stabilitas
membran dan mtuk perkem-
sel secara normal ( b u s s , 1987). Al dapat
Ca yang berada di applas oleh persaingan dari ligan (Rengel, 1897) atau
me-
penurunsll potensid mgatif pada permukaan mernbran Wnraide
Keracunan A1 3+ dkbabkan penggantian &+ pada daerah p
e
Ca2+umumnya dipertahankan pada konsentrasi 200 nM, penin-
al. 1992). e di q p h .
konsentmsi Ca2+
diperlukan ulrtuk perhrmbuhan sel yang n o d muss, 1987; Cote dan Crain, 1993). Pada din-
sel pghambatan terjdi karena Al menggantih k d u k a n ~2' pads
lamela tengah.. A1 yang bebas juga berhubmgan dengan lipi& dualapis pada sel sehingga &pat menyebabkan kenrsskan stmhr membran katena &+
digantian oleh
A13+ yang akhirnya rnempenganh penyerapan mur hara (Marschner, 1995).
Selanjutnya pada tingkat selJer ion A1 mempe-
permeabilitas dan aktivitas
transpor melalui membran plasma. Tanaman yang toleran terhadap keracum A1 memiliki kemampuan untuk
rnenekm pengasuh buruk keracunan A1 tersebut. Kriteria tanaman yang toleran antara lain : (a) akar dapat tumbuh tMus dm ujung akar tidak r u d . (b) rncngurangi absorpsi
AI. (c) memiliki mekanisme untuk rnenetrdkan pengamh racun Al setelah diserap
oleh tanaman. (d) dapat menciptakan keadaan yang kurang asam di daerah rizosfer
dengan meningkatkan pH (e) translokasi ion A1 ke bagian atas tanman lebih sedikit karena se-an
ksar htahan di akar.
Kadar asam organ& yang dieksudasi dari akar dan k m k asam organa pada jaringan akar dan tajuk tanaman yang t o l a dan peka disajikan pada T M 42.
Eksudasi asam organik p d a m p u t Setaria splendida yang meruphn nunput toleran adalab aszun oksalat terjadi peningkatm sebesar 3 kali, dan asm sitrat terjadi peningkatm 5,3 kali. Asam organik yang dihrtsilkan oleh jaringan akar a d a h asam oksalat dengan peningkatm sebanyak 2,9 kali, dwn asam &at -yak
7,9 kali, Afam or@k
oksalat den-
dengan peningkatan
yang dihasilkan oleh jaringan tajuk adalah asam
peninghhn 9,s kali, dan asam malat dengan peningkatan 5,7 kali.
Asam orgmik berperan dalam penolakan A1 rneldui pelepasannya dari akar dm
detoksifikasi A1 pezda daerah sirnplas, di sini asam organik seperti awn sitrat &pat mengkelat A1 dm meredhi atau mencegah pengaruh racumya pada tiagkat seluler (Pellet et al. 1995). Bebempa senyawa organik yang b i l k a n oleh tanounan dm dapat mengkelat A1 antara lain asam malat, asam sitrat, asam oksalat, asam fuivat,
asam humat clan fknolat. Urutan asam organik yang mampu melindungi kalmodulin daripengaruhAlyaituasamsitrat>~o~t>~malat>asam~ (Suhayda dan Hang, 1984).
Pada tanaman taro (Ualocasia esculenta (L) Schott) juga banyak ditemukan asam oksalat. Asam oksalat ini rnembuat tanaman taro menjadi toleran Whadap A1
karena pembentukm kompleks Al-Oksalat di rizosfer (Ma dm Miyasaka, 1998). Biosintesis asam oksdat ditampilkan pa& Gambar 36,
Gambar 36. Skema Biosintesis Asam Oksaiat (Vickeq d m Vickery, 1981)
Biosintesis asam oksalat yaitu : 1) dmi glikolat dengan hantuan enzim glikolat oksidase atau glikolat dehidrogewe dioksidasi menjadi glioksik. Glikoht d i h t u k p d a klorophs selama fotosintesis dan kemudian diubah bentuknya m e n j d giioksilat
di peroksisom kemudian dioksidasi menjadi asam o-t. satu hasil
Glikolat merupakan salah
dari fotosintesis pada tanaman (Tolbert, 1981). 2) Dari oksidasi isositrat
dengan bantuan isositrat Iiase menjadi glikolat kemudian dloksidasi menjadi asam
oksalat dengan h t u a n glioksilat oksidase. 3) Dari okdoasetat d i u W menjadi asam oksdat dengan bantuan enzim oksdoasetat hidrolase (Franceschi dm Homer, 1987). 4 ) L asam askorbik diubah menjadi asam tartrat kemudian baru diubah menja& asarn
oksalat (Vickev clan Vickery, 198 1 ).
Aluminium secara =pat memacu ebudasi asam sitrat dari ujung a h genotip
toleran Al. Eksudasi asam sitrat s e w mpon terhadap A1 juga dilapriran pada
@ur hasil seleksi tanaman work1 yang toleran terhadap cekamm A1 (Ojima dan Ohm, 1988). Eksudasi asam sitrat yang dapat mengkeIat clan mendetobifilcasi A1 dalam applas (Mi@
rizhosfer telah dilaporkan padrt genotip buncis yang toleran A1
er al., 1991). Dalam penelitian p u b tmaman kacang, eksudasi asam sitrat
dapat disebabkan oleh dehiensi P yang terinduksi Al. Hasil penelltian Chiba (1999) menunjukkan bahwa A1 menghambat enzim NADP-spesifik isositrat dehidmgas (NADP-ICDH) yang rnengkatalis reaksi isositrat menjadi 2 +xoglutarat di sitosol pada haman Cassia tora L, sehinw tejadi pningkatan akumulasi
asam sitrat di sitosol. Kemudian sebagm asam sitrat
tersebut diehudasibn keluar rnelewati m d m plasma untuk mengkelat A1 yang
berada di rizosfer (Gambar 37). Pada maman yang lain yaitu Pumerianthes falcataria L. Neilson yang toleran Al, bahwa komtrasi asam sitrat internal, aktivim
sitrat sintase (CS)pada mitokondria dan jumhh mRNA dari sitrat sintase meningkat dengan admya cekaman A1 (Osawa, 1998). Untuk mendetosifikasi Al dibutuhkan asam malat dalam jumM yang lebih besar dibandingbn den-
asam sitrat yaitu sekitar 6-8 kali (Ma, 2000). Hasil penelitian
menwajukkan kuantitas asam malat yang diakumulasi di dalarn sel lebih tinggi dari asam sitrat htetapi kuantitas yang & e h h i k o l n lebih sed&it (Tabel 42). Hal ini
Gambar 37. Hubungm Sintesis dm Eksudasi Asam Sitrat (Chiha, 1999)
berarti hahwa m p u t S spleruiida memanfimtkan asam malat tenrtama untulc mekmisme detoksifikasi i n t d . . Kenaikan jurnlah asam malat fibat peningkatan cekaman ti&
diikuti oleh kenaikan eksudasi, berarti hampir seiuruh hasil sintesis
a s m malat dirnadwdkan untuk detoksifikasi intefnal. Menurut Tourine ec al. (1990)
bahwa asam organik yang ditransportasikan dari tajuk ke a h pada tanaman kedelai adalah asam maht
Selanjutnya asam &at
dapt d i s i m p di vakuola atau
ditransportasikan ke mitokondria, dan dapt menginduksi pembentdm anion-anion
organrk ymg lain seperti sitrat, isositrat atau suksinat meldui sildus TCA (Garnbrtr 38).
Pengaktivan saluran anion yang diakibatkm oleh A1 merupakm mekarusme yang munglan bepran terhadap pelepasan asarn organik ymg berlangsung dengan
Gambar 38. Model Lintasan Sirrtesis dan Dekahksilasi Asam Malat (Marschner, 1995)
spat (Delhaize dan Ryan, 1995). Ada tiga kernungkmm mekanisme pelepasan asam organik, dapt di lihat pada GamW 39. yaitu : 1) Al berinteraksi langsung dengan protein saluran, mengahbatkan suatu perubahan dahn konforrnasi
sehmgga
meningkatkan masa waktu pembukaan saluran 2) A1 berinteraksi dengan reseptor s p i f i k pada permukaan membran atau dengan membran itu sendiri, yang selanjutnya melalui serangkaian kurir sekunder di sitoplasma, mengubah ddivitas saluran. 3 ) A1 masuk ke sitoplasma dam mengubah pgaktivan saluran secara langsung dengan jdan menempel ke saluran atau s e a m tidak langsung melalui suatu lintasan trmduksi sinyal (Delhaize dan Ryan, 1995).
Akumulasi amn oksalat pada tajuk tanamah merupakan mekanisme toleransi tehadap Al y m g tinggi. Rumput yang toleran dengan mekanisme tersebut perlu
G a m h 39. Interaksi AL 3+denganS d m yang Permeah1 terhadap Efluks Malat pada membran Plasma (Delhaize dan Ryan, 1995) di-kan
biladigunakan s e w pakan t e e lrmuenaasam oksalat mempakan
anti nutrisi. Pengaruh asam oksah pada ternak yaitu kekwangan Ca dan mineral lain. Kadar asam oksaiat yang tinggi pada rumput akan r n e w g u penyerapan mineral pada ten& a h tetapi untuk ruminansia masih dapat datasi karena kalsium
oksdat &pat dipecah ddam m e n (Blaney, et al. 1982). K e b g a n Ca dapat diatasi dengan penambahan Ca terutma bila asam oksalat terus menerus dikonsumsi, &an
tetapi perlu diperhatikan babwa penambahan Ca &pat rnempnganh
penyerapan Fe, Mg dan Co (GiIlooIy, er uf. 1983). Pengaruh keracunan yang akut &pat dibagi menjadi 3 tahap yaitu : 1) menyebabkan korosif lokal pada mulut dan alat
pencemaan, 2 ) pengaruh sistem nervous (kram dan ktani), rendahnya kuagulasi darah, dan 3) terbentuknya hlsium oksalat. (Hodgkrnson, 1977).
Adanya inokulasi CMA mampu m e m u pertumbuhan clan produksi rumput S
splendith dan C gayana serta m p a n fosfor yang tumbuh pada tanah yang kahat mur h a temtmm fosfor. Peningkatan p e r t u m b h dan produksi ini disebabkeut
adanya peningkatan kernampuan tanaman yang terinfeksi CMA untuk menyerap unsur-sunsur ham.
Kemampuan CMA jenis campuran (N) ~11trrkW p t a s i dan berasosiasi serta
mernpunyai tingkat keefektivan yang tin&
sehingga menyebabkan peningkatan
perhunbuhan dan proddsi serta serapan fosfor pada nunput S splendida dan C gayam
(Tabel 5, Gambar 4 d m 5). Pada tanah mineral masam terdapat kendala kimia yang secara individual atau
intemksi dapt menekan pertumbuhan tanaman. Pada tanah masam yang lebih
k p r a n menekan perhrmbuhan tamman bukan pH rendah tetapi keracunan A1 dan kekumngan unsur hara mineral (Marschner, 1995). Kendala yang paling utama adalah keracunan atau kelebihm Al. Pada beberap tempat tqadi keracunan Fe dan Mn. Semen-
itu kendda ymg lain adalah kekurangan unsw P, N,K,Ca, Mg,S, Mo,Zn
dan Cu (Marschner, 1995). Pada tanaman yang peka dm toleran terhadap kadar A1 yang tinggi, p e r l h dengan pemberian CMA menunjukkan peningkatan perhunbuhan dan prduksi tanaman. Hal ini disebabkan secara fisik -an
CMA
bagi tztnarnan inangnya adalah memperbesar areal sempan bulu-bulu akar melalui
pembentukan miseliwn di sekeliling akar.
Volume tanah yang dijelajah oleh 1 cm
akar tamman tanpa CMA hanya sekitar 1 - 2 cm3, sedangkan 1 crn akar tanaman yang
bemikoriza dapat menjelajah 12 - 15 crn3sekitar 6 - 15 kali lebih tinggi (Sieverding,
1991). Akibat pembesaran volume jelajah akar bermikoriza, maka keuntungm yang
diperoleh tanaman adaiah : 1) peningkatan daya swap air dan hara tanaman temtama yang relsttif immobil yaitu P, Cu dan Zn, dm juga yang relatif mobil sepert! : K, S, N,
Mo;
2) peningkmn tolemi tanaman terhadap kfisiensi hara pada tanah tidak
subur, dan terhadap kernasaman dan tohisitas Al, Fe dan Mn pada tanah masam.
(Abbott et al. 1992 ;Sieverding, 1991). Pengaruh CMA pada tanaman hang dengan jalan : I ) modifikasi kimia oleh
CMA dalarn kelarutan P tanah.2) Perpendekm jarak difusi o1eh tanaman kmikoriza 3) Penurunan konsentrasi minimum P.
Mdfikasi kimia oleh tanaman yang h i k o r i z a &pat wadi akibat adanya perubahan fisiologi akar berrnikorizrt p g mempenganh eksudasi akar berupa asam-
asam organik (Smith dan Read, 1997) dan enzim fosfatase yang rnemacu proses minedisasi P or&
@odd et ai. 1987). Eksudasi akar tersebut dapat terjadi sebagai
tanggap tanaman terhadap kondisi tanah ymg kahat P yang mempenganb kimia
rizosfer. Pada kondisi kahat P tanaman bermikorim mmpu memanfaatlam sumber P
yang ti& tersedia melalui penhgkatan laju kelarutan Pi yang tak larut dan hidrdisisi Po menjadi Pi yang &pat disefap tanaman (Jayachandran el 01. 1992), sehingga
konsentrasi ion-ion fosfat dam lanrtan tanah meningkat (Bolan, 1991). Difusi merupakan mekanisme uhma bagi pergerakan P keperrnukaan akar
karena adanya gradien konsenttasi dan merupakan proses yangg sangat lambat. Jarak difusi ion-ion fosfat tersebut dapt diperpendek de&
adanya hifa ekstemal CMA
(Bolan, 1991), yang j uga dapat berfungsi s e b w alat penyerap dan translokasi fosfat.
Pada saat jangksluan akar terbatas, lebih dari 80 % P tanaman &pat diserap dan
changht oleh hifa elrstemal CMA ke tamman pada j
d lebih dari 10 cm dari
permukaan akar. Hd ini dikarenakan jangkaun hih ekstetnal dapat melewati daerah pengurasan (Depletion Zone) di sekitar perm&
a h (Smith dm Read, 1997). Hifa
eksternal CMA yang halus ini &pat meningkatkan lw permulcaan akar clan dapat mas& ke daiam pori-pori tanah clan b d m organik yang b e m d dari sisa-sisatanaman
untuk mengambil fosfat yang ada. Penyerapan ion fosfat yang ada di permukaan akar (rimsfer) oleh tamman lebih =pat, sehingga konsentrasi P yang ada di larutan tanah menjadi sangat rendah,
mencapai komtrasi minimum yang dapt diserap oleh &w. Di bawah konsentrasi minimum tersebut akar tidak mmpu lagi mtuk menyerap P. Pada tanaman yang
kmikorim penyerapan dapat ktap terjadi sekalipun koflsentmsi ion fosfat di bawah konsentrasi minimum ymg dapat diserap oleh akar (Bolan, 1W ! 1). Penyerapan P yang efektif pada tamman bermikorim disebabkm oleh alinitas hifa ekstend yang lebih tinggi karena K, ymg lebih rendah, menyebabkan p e r g d c m P lebih =pat ke dalam
hifa CMA (Smith clan Read, 1997).
Penyerapan P oleh akar terjadi secara aktif
karena umumnya hdungan P dalarn sel akar dan pembuluh xi1m sekitar 100 hingga 1OOO kali lebih tinggi dari pada larutan tanah. Mekanisme CMA &pat tumbuh dengan baik pada tanah yang masam dengan A1 yang tinggi karena hifa ekstemal dari Glomus intratadieces aktif ddam penyerapan ni trat dan menginduksi perubahan pH pada media yaitu terjadi peningkatan pH (Bago, et
al. 1996). Mekanisme yang lain yaitu A1 diikat di dinding sel pada miselium ,
umumnya di vesikel atau pada aukseliari scl
dari CMA yang diinokdasikan pada
tanaman CIuria rnulfiflora(Cuenca, 200 1). Pemberiaa CMA dan asam humik pada m p u t S splendrckr tidak berpengmh terholdap prhmbuhm dan prduksi, tetapi k p n g r u h terhdap peninglcatan serapan P dan N total (Gambar 1 1 dan 15). Hal ini disebabkan rumput S splendida m e r u m rumput toleran pad, kadar Al yang tinggi. Rumput S spledida mempunyai
kemmpuan untuk mendetoksifikasi A1 dengan jdan mengeksudasi asam yaitu asam
oksalat, asam sitrat dan asam &at
(Tabel 42). Dengm adanya mekanisme toleransi
tersebut, sistem p d m m pada tamman ini tidak terganggu sehingga tetap dapat menyerap mur hara untuk pertumbuhan dan produksi tamman.
Pemberian CMA marnpu meningkatkan pertumbuhan, produksi, sewpan P dm N rumput C gayam, dm penggunaan 180 ppm asam humat dapat meningkatkm serapan P dm N m p u t S splendih dan C gaymur (Gambar 1 1, 13, 15, dan 1 8).
antara CMA dian asam hum& marnpu menin-
Interaksi
sempan P baik p d a m p u t
toleran dan peka tefhadap A1 yang tinggi. Asam humat diperlukan untuk rnenurunkan kejenuhan A1 (Tabel 6). Pada nunput toleran asam humat mash diperlukan karena tingginya kelarutan ~ 1 y i~t u '28 md100 g tanah (Tabel 2). Unhlk tanaman yang peka asam humat mutlak diprlukan karena ti&
Al yang tinggi.
mempunyai mekanisme tolemi terhadap
P yang terlarut tersebut akm dibantu penyerapamya oleh CMA
karena adanya hifa eksternal. Meningkatnya serapan P dan N tersebut akan mampu
meningkatkan produksi tanaman karena P dan N diperlukan dalam proses fotosintesis. Meningkatnya proses fotosintesis dapat menghasilkan fotosintat yang lebih tinggi,
sehingga pada akhirnya dapat meningkahn produksi bbot kering akar dan tajuk (Tat>el9dan 10).
Salah satu karakteritik yang paling kbusus dari asam humat adaiah kemampuannya untuk berinteraksi d e n w ion logam, oksida, bidroksida, mineral dan organ& termasuk pencemar b u n untuk rnembtuk asosiai. Interaksi ini sebaga
pengkelatan, persipitasi dan koagulasi
reaksi pertukaran i ~ n jempm , perm-
(Jackson, 1997). Kelat l o p organ& (organ0 metal) yang terbentuk banyak merniliki
sifat tidak larut (insoluable). Ion-ion A1 dan Fe yang membtuk senyawa komplek dengan asam humat mempunyai kemampuan dalam mengikat atau menjerap P. Senyawa orgmu-metdik-fosfat yang tehmtuk relatif mobil sehingga P mudab
tersedia bagi tanaman (Stevenson, 1994).
Balm hum& terlibat dalam mksi kompleks dan dapd m e m p e n m phmbuhan tanaman secara langsung maupun ti@ langsung. Seem langsung bahan-balm hum& merangsang pertumbuhan tanaman rnelalui penganhya terhadap
metahlisrne, proses respirasi den-
meningkatkan permehilitas sel atau rnelalui
kegiatan homon pertumbuhan dan terhadap sejurnlah proses fisiologi lainnya Secara
tidak langasung W a n hum& dikecahui memperbsuki kesubutan tanah dengan mengum kondisi fisik, kimia clan biologi dalam tanah (Tan, 1988). Keefektivan --asam
organik dalam membentuk kompleks dan kelat
tergantung pada reaktivitas kimianya Badasarkan kereaktivitasannya tersebut, asam
organik dapat dibedakan rnenjadi dua kelompok, y&tu : 1) asam organ& yang hanya dicirikan oleh gugus fhgsiond dan k h n a t yang meliputi asam format, asam asetat,
asam butirat, asam propionat dan asam oksalat d e n w reaksi utama adalah pengaruh
kernasaman
atau dekbostatik dan (2) asam-wm orgad yang dicirikan oleh
W y a gugus fungsi karboksilat (XOOH) dm feno1at (-Om yang meliputi asam
humat dan fulvat
Asam-asam ini &pat
membentuk hmmcam-macam reaksi
terrnasuk ilcatan kompleks dan ke1at (Tan, 1993). Pengkelatan merupkm reaksi keseimbangan antam ion logam dan molekul
organik dengan ikatan yang terbentuk lebih s a i saw antara komponen-komponennya
Molekul-molekul orgmik yang terkelat disebut ligan &gkm
logam sebaga~agen
pgkelat. Asam-asam organrk mampu mengikat kation terutarna terhadap kation-
kation dari logam transisi seperb Al, Fe, Cq Zn dm M n ke dalam i k a m yang sukar diperhhrh. Ion-ion A1 dan Fe yang memhtuk senyawa komplek dengam asam
humat mempunyai kernampurn ddam mengikat P. Semakin banyak ion Al dm Fe te-t
dalam senyawa kompleks, maka semakin banyak pula anion P yang
terJerap.
Senyawa organa-metalik-fosfat yang t h t u k bersifat relatif mobil,
yang
sehingga P mudah tersedia bag^ tanaman. Pembentukan komplek rnetalargamk memegang peranan penting dalam mengontrol konsentrasi dan jurnlah l o p - l o p
berat di dalm tanah, sedimen dm air (Steverson, 1992).
Pada rumput toleran penambahan pernbenah tanah clan mikroor@sme potensial dapat meningkatkan pertumbuhan, produksi dan status ham P dan N rumput. Pada rumput S splendih tanpa penambahan kapur masih tumbuh dengan baik bila dikombinasikan dengan miIrroor@sme
tanah potensial yaitu dengan Cendawan
Mikoriza ArbuskuIa (KMI), Cendawan Mikoriza Arbuskula dan Azospirillum (KM5),
AzospirilZum dan W r i pelanit fosfat (KMs) dapt di lihat ph Tabel 29. Pada
rumput peka penambahan pem-
tanah d m mihaorganisme poknsial clapat
rnemnghtkan pertumbuhm, produksi dan status hara P,N,dan Ca (Tabel 30,32,34, 36, 37). Periambahan pembenah tanah atau mihrganisme tamh potensial seem tunggal tidak dapat meningkath pertumbuhan, produksi clan status hara
P, N, dan
Ca nunput C gaymur. PernWm bpur merupakan salah satu ctira uutuk menaikkan pH sehingga P
tersedia meningkat dan keracuna~A1 &pat ditiadakan, selain itu dapat mempengandu sifat fisik dm kimia tanah serta kegiatan jasad renik. Pengapwan dapat rnenekan
aktivitas Al, Fe dan Mn,serta menjadih bebempa unsur hara seped P, Mo menjadi lebih tersedia bagi tanaman. Pengapwan berarti menambahkan Ca pada tanah masam, sehingga kandungan ion ca2' larutan tanah bertambah Ion-ion Ca2+ini mula-mula mwukar H+ dari kompleks jerapan kemudian A1 diendapkan. Al atau Fe -OH
dihidrolisis, Sehingga tempat pertdamn ion dijenuhi oleh Ca dan Mg. pH rendah tidak hanya disebabb oleh ion
disebabkan oleh A1 yang dapat dipe-kan
pda tanah-tanah mineral m
yang larut, akoin Wpi juga
merupakan kation utama dan dominan
m dengan p H 5 atau kurang (Coleman, Kamprath dm
Weed, 1958). Keracunan Al dan kekurangan P rnempkan dm faktor yang tidak
bebas. Pen&
P baru akan terlihat setelah keracunan A1 teratasi, yaitu dengan
pemberian kapur. Peningkatan pH menjadi 5.5 hingga pH 7 meningkatkan P tersedia,
Fe PO4 . 2 Hz0 + O H A1 Pod. 2 H20+ O H
----+ Fe (OH) + - (lmt) ----+ A (OH) + H904 - (larut) 3
3
Batas kejenuhan Al ymg meracuni tamman diklasifikasikan sebagai berikut : 1)
kejenwhan Al > 67 % terhadap KTK(Juml& kation pda pH 7)dengan kedalam 50
cm. 2 ) Kejenuhan A1 > 60 % terhadap KTK (jumlah basa dm A1 yang tidak disangga), dengan k d a m a n tanah 50 crn. 3) Kejenuhan Al > 86 % terhadap KTK
fiumlah kation pada pH 8 2 ) dengan kedalaman tanah 50 cm.(Buol et al. 1975). Pada
penelitian ke satu (Tabel 3) kejenuholn A1 sebelum ditamhahkm kapur adalah 81,8 %, setelah ditambahkm kapur 0,5 u d m e AIddadd& 77,5 %, setelah ditambahkan kapur 1 todme
& M a h 36,6 % dm setelah ditambahkm kapur 1,5 tonlme & addah
0,3 %. Pada pembaan ini penambahan 1,5 ton kapurlmeq & telah meniadah
keracunan Al. Untuk tanaman jaguug Kamprath (1 970)menyarankan penggmaan 1,5 ton k a p r h a setiap me Abd, karena pemberian kapur dengan jumlah tersebut dam
meniadakan A1 s e h y a k 85
- 90 % ciari jumlah
semda pada tanah masam yang
mengandung 2 - 7 % bahan organik.
Proses netralisasi kernasaman oleh pemberian kapur hrupa CaC03, baik yang bersumber dari ion ~, maupun yang bersumber dari Al (Kussow, 197 1). Pernberian lrapur dapat rnengurangi atau meniadakm kedw sumber kernasaman dm
mengendapkan Al, sehingga AI berubah ke h t u k yang tidak meracuni tanaman. Pada ekosistem tanah terdapat lima kelompok utarna jasad renik yaitu : bakteri, aktinomisetes, cendawan, algae dan protozoa
asa ah renik tersebut merupakan m a n
dari ekosistem di sarnping fraksi anorgamk dan organik yang lain. Bakteri merupakan
kelompok terpating dibandingkan den-
jumlah dan jenisnya yang sangat
keempt kelompok yang lain karena
(Subba Rao, 1977 : Alexander, 1978).
Jasad renik tersebut ada yang dapat mengikat N udara dan ada juga yang dapt melarutkan senyawa P tanah (Al-P, Fe-P, an Ca-P), sehingga dapt mengefisienkan pemupukan N clan P. Penambahan isoiat bakteri pelarut fosM belum dapat rneningkatkm boht kering
tajuk dm akar pada rumput S spiendidn dan C guyana (Tabel 16), akan tetapi teiah rnenunjukkan peningkatan kadar P tajuk clan a h dm s a p P (Tabel 18 dan 19).
Peningkatan tersebut dapat disebabkan adanya rnekmisrne pelmutan P oleh bakteri pelarut fosfat den-
jalan mensekresikan asam or@
asetat (balaman 107).
yaitu asam oksalat d m asam
Fosfor relatif tidak mudah tercuci seperti N, tapi karena
p e n g a d lingkungan maka statusnya dapat berubah dari P yang tersedia bagi tanarnan
menjadi tidak tersedia, yaitu dalam bentuk Ca-P,Mg-P, Ai-P, Fe-P atau Occltrded-P. Dalam aktivitasnya jasad r e d pel&
P akan menghasikan asam-asam organ&, di
antamnya ialah asam sitrat, glutamat, suksinat, laktat, oksalat, glioksalat, malat,
funmat, tartarat dan a-ketobutirat (Subba Rao, 1982). Nagarajah er al. (1 970) mengernukakm bahwa asam sitrat dan o m a t digolongkan sangat efektif daIam
menurunkan retensi P dari kaolini dan gibsit, sedangkan malomt, m
t
dm malat
keefehvannya sedang, serta asam asetat dm suksinat digolongkan kurang efektif.
Sundara and Sinha (1 962) mengidentifikasi beberap jasad renik pelanit P dari
lapisan perakaran tanaman gandum. Jasad renik tersebut adalah Bacillus megaterium, Bacillus sp, Esherechia freundii, dm Escherichia intermedia. Menutut Das (1963)
Aspergilk niger rnenunjukkan prtumbuhan yang kuat @a
medium ALP04
sedangkan Penicillum sp tumbuh sama baiknya pada medium AlPO4, FeP04 dm capo4. AspergiIIw fimtiga~usdan Aspergillus mndidw menunjukkm kemampuan
d a m rnelarutkan Ca3(P04),AlP04 dm FeP04. Pa& tanaman jagung, Cimbacter intermedium dan Psedomonar
mi& (Prernono, et al. 1991) mampu meninglratkan
serapan P tamman dan bobot kering jaringan tamman sampai 30 %. Pada percobaan
lain Psetrdomnas putida mampu meningkatkm hht kering jagung sampai 20 %
dan jasad renik ini &hi1 sampai lebih 4 bulan pads medium pembawa kompos zeolit, tanpa kehilangan kemampuan genetimp dalam melanrtkan htuan fosfat. Beberapajasad renik pelarut P yang dikombhaikan dengan inokulasi rnikoriia, ternyata lebih ekktif dibanding dengm inokulasi tmggaI. Hal ini disebabkan oleh
semakin intensihya permukaan serapan pada daerah penambangan P yang telah dilaflltkan oleh j
d renik pelarut P (Kucey, 1983 ;Young Chen and Cho, 1990).
Isolat bakkri AzospiriIIm Sp p d a tanah podzolik merah kuning pada rumput ymg toleran (S splediida) mmeningkatkan prduksi dan s e m p
N total, ini
ditunjukkan dengan adanya peningkatm yang nyah untuk bobot kering tajuk (Tabel 24) s e w faktor produksi dan sangat nyata meningkatkan kandungan nitrogen tajuk
dan akar, serta serapan N total (Tabel 26).
Pada rumput yang peka (C gayam)
penambahan Azospiriium hanya mempenganh peningkatan kadar N tajuk clan akar,
tetapi ti&
mempengmh produksi dm pertumbuhan serta serapan N total (Tabel
27). Isolat Azospirilium PM2 menghasilkan M (Indol acetic acid) sebesar 6.377
ppm yang merupakan hormon pertumbuhan yang dapat rnemacu pertumbuhan a h .
Asosiasi Azospirillzun dengan akar tanaman ter-g
pada Iceeratan i n t e h i
mutualisme antara kduanya. Interaksi tersebut &pat terjadi pada rizosfer atau jarinngan akar, tetapi tanpa struktur spesifik seperti pada simbiosis Rhizobium d e w
legum. Asoshsi ini dapat terjadi tenrtama h n a kemampuan jasad renik ini &lam
memanfa-
eksudateksudat a h secara selektif.
Kelompk diazutmp
mikroaerobik ini mempunyai situs &asi N2dalam akar yang belum diketahui penis, tetapi adanya koloni yang terIolcalisir pada ~ r e n k i m
atau selubung protosilem
yang diselapuh oleh bakteri merupakan wntoh situs dengm akses
(hbereiner, 1991). Bslrteri -bat
yang terbatas
N2 dari genus Azospirillum terdiri dari
5
spies, yaitu : A lipfeerum, A Arasiliense, A armzoneme, A halopraeferans dart airahme.
Fiksasi Nt bebas oleh Azospirillum k a n a adanya enzim nitrogenase. Pada A brmilieme dan A lipferzcm enzim ini terdiri dari kmponen nitrogenase (protein
MoFeO dan denitrogen mduktase (protien Fe) yang inaktif dan aktivator enzirnnya
(Song Seung
et
al., 1985). Tanaman yang berasosiai dengm Azospirilim akan
memperoleh keuntungan karma adanya suplai Amonium (M),hormon tumbuh, vitamin, W r i o s i n (Hadas and Okon, 1987 ; Rodeles et al. 1993 ; Michiels et d. 1989).
Hasil penelitian Okon dan LabanderaGonzales ( 1994) inokulasi A brasilensis
p d a Pennisetm amerzcanum, Punicum maximum dan Digitaria decmbens berhasil rneningkatkan produksi bahan kering dan rnampi mengursngi kebuhlhan pupuk
sekitar 40 kg Nlhaltahun. h i 1 penelitian Murty and Ladha (1988) membuktikan
bahwa inokulasi Az~~pirziIum meningkatkan =pan
amonium menjadi 108-120 %,
serapan P menjadi 130-133, panjang akar menjadi 94 %, bobot akar 103 % pada
tanamanpadi dibandin-
dengan yang tidak diinokdasi.
