Industriële en biowetenschappen Geel Master in de biowetenschappen: landbouwkunde Animal life
Pedigree analyse van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard Genetische diversiteit en inteeltberekening
CAMPUS Geel
Sara Nagels
Academiejaar 2007-2008
Woord vooraf Deze studie werd gemaakt naar aanleiding voor het diploma Master in de biowetenschappen en heb ik kunnen verwezenlijken met de volle steun van enkele mensen die ik hiervoor uitdrukkelijk wil bedanken. Mijn oprechte dank gaat in de eerste plaats uit naar mijn externe begeleider, Dr. Steven Janssens van de KULeuven, voor de tijd die hij vrij maakte om dit werk te begeleiden, voor de goede ideeën, het nalezen van de teksten en de mogelijkheid om het praktijkgedeelte te kunnen uitvoeren. Ik wil mijn promotor de heer Lommelen bedanken voor het helpen zoeken naar een geschikt en interessant onderwerp en voor zijn kennis en raad, samen met de andere docenten van de Katholieke Hogeschool Kempen in Geel. Zonder de database van de stamboeken Vlaams paard en Belgisch trekpaard zou deze studie uiteraard niet uitgevoerd kunnen worden. Ook waren de mensen van de raad van beheer van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard, in het bijzonder Patrick Trio en Ivan Van Wijnsberghe van het Vlaams paard en Eva De Schmidt en Jeannine Bruyninckx van het Belgisch trekpaard, steeds bereid mee te helpen zoeken naar oplossingen voor mijn vragen. Mijn vriend, Bruno Coppin, las het eindwerk hoofdstuk na hoofdstuk zoals het uit de printer kwam. De zinnen waren op een bizarre wijze uitgedrukt, wat nu eenmaal bij mij hoort, maar ze werden omgetoverd in grammaticaal toonbare structuren. Toch zullen er nog enkele stijlfouten overblijven, ik had immers de laatste hand op het toetsenbord. Tenslotte wil ik mijn ouders bedanken voor de mogelijkheid die zij mij geven om dit te kunnen studeren.
Nagels Sara April 2008
3
Samenvatting Doordat er ruim honderd jaar geen vreemde rassen zijn ingefokt en het aantal dieren fors is afgenomen, bestaat er binnen het Belgisch trekpaard gevaar voor inteelt. Met deze studie trachten we cijfers weer te geven om dit vermoeden te staven of te weerleggen. Als er effectief ingeteelde dieren zijn, dan is er een risico, afhankelijk van hoe sterk de inteelt is, op een verminderde vitaliteit, een slechtere vruchtbaarheid en erfelijke afwijkingen. Bij het Vlaams paard duikt eerder de vraag op of deze populatie echter leefbaar is. Het is immers een klein en jong stamboek. Na het verkrijgen van de databases van beide stamboeken en enkele manuele aanpassingen, werden berekeningen uitgevoerd met PEDIG. Eerst werd de populatiestructuur bestudeerd. Vervolgens werd de volledigheid van de pedigree en de genetische variabiliteit onderzocht. Tenslotte werden nog de verwantschappen berekend tussen de goedgekeurde hengsten van 2008. De resultaten die bekomen zijn bij het Vlaams paard moeten enigszins gerelativeerd worden. De reden hiervoor is dat het een jong stamboek is en hierdoor de gegevens beperkt zijn. Sommige berekeningen geven hierdoor voorlopige resultaten. Voor de beide onderzochte trekpaardenrassen kan men concluderen dat in vergelijking met het Belgisch Warmbloedpaard er een lagere genetische variabiliteit is. Deze lagere genetische variabiliteit is nu nog niet te zien in de inteelt vermits de inteelt een generatie achter loopt. Maar op termijn is er een forse stijging van de inteelt te verwachten als de populaties gesloten blijven. Ook de berekening van de effectieve populatiegrootte bevestigt deze conclusie.
4
Publiceerbaar artikel Pedigree analyse van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard Het doel van deze studie is een beeld te creëren van de populatiestructuur van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard en te kijken naar de genetische diversiteit binnen deze rassen. Om dit doel te bereiken werd er een analyse van de pedigrees uitgevoerd. Hiervoor werd er door het stamboek van het Belgisch trekpaard een bestand ter beschikking gesteld met 21 294 paarden lopende van de jaren 1960 tot 1997. Voor het Vlaams paard kwamen we, mits aanvullingen, tot een bestand van 770 paarden.
Hengsten en verwantschappen Tabel 1 De 10 meest voorkomende hengsten bij het Vlaams paard (1998 – 2007)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Hengst Rustic Acres Macintosh Northfork Duke Market Ways Master Bobby Wessand's Tool Time Rieck's Marcus T Jay L Lincoln Fideel Mill Acres Quasar Drafty Valley Bobby Remlap Coleddie
Aantal nakomelingen 72 47 35 33 18 17 8 4 4 4
Tabel 1 geeft de meest voorkomende hengsten weer bij het Vlaams paard voor de periode 1998 - 2007. Gemiddeld komt één vader voor bij 7,03 nakomelingen. Rustic Acres Macintosh komt bij 26,28 % van de nakomelingen voor als hengst. Verder blijkt 90,87 % afkomstig van veertien hengsten.
In tabel 2 zijn de meest voorkomende hengsten van het Belgisch trekpaard voor de periode 1998 - 2007 weergegeven. Gemiddeld komt één vader voor bij 20,77 nakomelingen. Bij Jim van Niesenhof hoort 4,33 % van de nakomelingen. Bij de vijfenveertig meest voorkomende hengsten hoort 56,93 % van de nakomelingen. Tabel 2 De 10 meest voorkomende hengsten bij het Belgisch trekpaard (1998 – 2007)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Hengst Jim van Niesenhof Buffalo van ‘t Camillenhof Fiston du Seigneur Tristan van ‘t Lambroek Marco van de Heirhoeve Ensor d’Elewijt Dorus d’ Opbrakel Major du Malpaix Dorus van ‘t Driesveld Bruno van op den Dijk
Aantal nakomelingen 401 387 287 238 204 201 200 165 162 161
De gemiddelde verwantschapsgraad tussen de goedgekeurde hengsten van 2008 bij het Vlaams paard is 3,1 %, net als voor het Belgisch trekpaard. De verwantschapsgraad tussen de hengsten is dus niet te groot maar de fokkers dienen wel op te letten voor het groot aantal nakomelingen bij sommige hengsten.
Effectieve populatiegrootte Bij het berekenen van de effectieve populatiegrootte volgens de formules van Falconer en Mackay (1996) bleken de waardes voor zowel het Vlaams paard als voor het Belgisch trekpaard zeer laag te zijn, respectievelijk 9,69 dieren voor het Vlaams paard en 41,61 dieren voor het Belgisch trekpaard. Om nu echter een variabele populatie te zijn, is er een populatie van 100 dieren nodig. De bekomen lage waardes die in deze studie
5 120
% Gekende voorouders
terug te vinden zijn geven aan dat op termijn de inteelt sterk zal toenemen als de populaties gesloten blijven. Het Vlaams paard moet dus zeker blijven zorgen voor een import van dieren vanuit Noord-Amerika.
100 80 Vrouwelijk
60
Mannelijk 40 20 0 0
Volledigheid van de pedigree In figuur 1 kan je zien dat de maximale pedigreelengte acht generaties bedraagt. De roze lijn geeft dit weer voor de mannelijke dieren en de blauwe lijn voor de vrouwelijke dieren. De eerste generatie is zowel voor de vrouwelijke dieren als voor de mannelijke dieren voor praktisch honderd percent gekend. Na de eerste drie generaties zakt het aantal gekende voorouders hard. Na vier generaties zakt het aantal gekende voorouders onder de twintig percent. Bij de tweede generatie is een knik terug te vinden. Deze is waarschijnlijk te wijten aan gegevensproblemen door de kleine database van het Vlaams paard. 120
% gekende voorouders
5
10
15
Aantal generaties
Figuur 2 Volledigheid van de pedigree van de Belgische trekpaarden geboren in 2007
Generatie-interval Het generatie-interval geeft de gemiddelde leeftijd van de ouders bij de geboorte van bruikbare nakomelingen weer. Het is een belangrijke parameter en bepaalt voor een groot deel de snelheid, in termen van jaren, van de genetische verbetering. Voor paarden is het generatie-interval ongeveer tien jaar. Voor het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard werd het berekend voor de vier paden.
100
80 Vrouwelijk 60 Mannelijk 40
20
0 0
2
4
6
8
Vlaams paard: Hengst-zoon: 4,79 jaar Hengst-dochter: 2,95 jaar Merrie-zoon: 6,70 jaar Merrie-dochter: 5,81 jaar
10
Aantal generaties
Figuur 1 Volledigheid van de pedigree van de Vlaamse paarden geboren in 2007
Ook op figuur 2 staat de roze lijn voor de mannelijke dieren en de blauwe lijn voor de vrouwelijke dieren. Bij de Belgische trekpaarden is de maximale pedigreelengte twaalf. De voorouders in de eerste generatie zijn ook voor honderd percent gekend. Na de eerste vier generaties zakt het aantal gekende voorouders hard.
De gemiddelde waarde voor de periode 1999 - 2007 bedraagt 5,06 jaar. Deze waarde is zo laag omdat het Vlaams paard een recent stamboek is en nog maar over weinig gegevens beschikt. Belgisch trekpaard: Hengst-zoon: 6,41 jaar Hengst-dochter: 7,19 jaar Merrie-zoon: 6,70 jaar Merrie-dochter: 6,71 jaar De gemiddelde waarde voor de periode 1964 - 2007 bedraagt 6,75 jaar. Ook deze waarde is redelijk laag en hieruit kan men besluiten dat er een snelle vervanging van de dieren is of dat de dieren niet lang
6
leven en dat ze vroeg ingezet worden voor de fokkerij.
1 0,8 0,6 0,4 0,2
7
6
20 0
4
3
2
1
5
20 0
20 0
20 0
20 0
20 0
20 0
0
0 20 0
Gemiddelde inteeltgraad
Inteelt
Figuur 4 Gemiddelde inteeltgraad per Geboortejaar geboortejaar bij het Vlaams paard
Genetische variatie
3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 20 00 20 01 20 02 20 03 20 04 20 05 20 06 20 07
Gemiddelde inteeltgraad
Van de 571 onderzochte dieren bij het Vlaams paard zijn er 45 ingeteeld. De gemiddelde inteeltgraad bedraagt 0,523 %, waarbij de maximale waarde 3,125 % is. Deze maximale waarde komt voor bij twee dieren, namelijk Koline en Bottisham Conquerais Bill
De gemiddelde inteeltgraad bij het Vlaams paard is voorlopig verwaarloosbaar laag ten opzichte van andere rassen. Zo werd bijvoorbeeld bij de Fries een gemiddelde inteeltgraad van 15,6% waargenomen (Sevinga et al., 2004). Het Belgisch trekpaard zit wat in het midden. De Boulonnais bijvoorbeeld heeft een gemiddelde inteeltgraad van 5,70 % (Verrier et al., 2004), de Ardenner 1,32 % (Decaigny, 1994) en de Bretoen 0,70 % (Trequer, 1980). Bij ingeteelde dieren kan een inteeltdepressie optreden. Dit betekent dat er een daling zal zijn in de fitnesskarakteristieken. Zo bleek uit een studie bij Arabieren (Glazewska, 2004) dat het percentage onsuccesvolle paringen door onvruchtbaarheid, abortus en dode veulens kan stijgen. Verder kan er ook een verhoogde vatbaarheid voor ziektes of andere afwijkingen zijn. Sevinga et al. hebben problemen vastgesteld bij het afkomen van de nageboorte bij ingeteelde Friese paarden.
Geboortejaar
Figuur 5 Gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar bij het Belgisch trekpaard
Van de 15 418 onderzochte Belgische trekpaarden, zijn er 8684 ingeteeld. De gemiddelde inteeltgraad bedraagt 2,664% waarbij de maximale waarde 31,836% is. Dit dier is Tom van de Carlenswinning. Vroeger, voor het jaar 2000, waren er minder dieren ingeteeld maar met een hogere waarde. Tegenwoordig zijn er meer dieren ingeteeld maar met een kleinere waarde.
De genetische variatie wordt bepaald door het aantal effectieve stichters en het aantal effectieve voorouders. De term effectief geeft aan dat de ongelijke bijdrage van voorouders en/of stichters in rekening wordt gebracht. Tabel 3 en 4 op de volgende bladzijde geven de karakterisatie weer van de genenconcentratie bij respectievelijk het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard.
7 Tabel 3 Karakterisatie van de genenconcentratie bij het Vlaams paard
Individuen Stichters Effectieve stichters Effectieve voorouders # voorouders dat 50% van de genetische variabiliteit verklaart
het Vlaams paard maar kleiner dan bij het Belgisch Warmbloedpaard.
Vrouwelijk Mannelijk 571 571 173 168 74,5
66,7
21,19
23,74
8
9
Bij het Vlaams paard dragen tien voorouders bij tot 52,57 % van de genetische variabiliteit. Bij het Belgisch Warmbloedpaard is dit maar 24 % en bij het Belgisch trekpaard is dat 41,20 %. Bij het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard is er dus een grotere concentratie van het genetisch materiaal dan bij het Belgisch Warmbloedpaard.
Besluit Tabel 4 Karakterisatie van de genenconcentratie bij het Belgisch trekpaard
Individuen Stichters Effectieve stichters Effectieve voorouders # voorouders dat 50% van de genetische variabiliteit verklaart
Vrouwelijk Mannelijk 15418 15418 1395 1261 102,2
100,4
49,99
50
19
19
Uit een studie door Cunningham (2001) over Engelse volbloeden blijkt dat er 4 stichterdieren de genetische variabiliteit verklaren van 33 % van de volbloeden. Bij het BWP (Benaets, 2005) zijn er 76 stichterdieren en bij het Vlaams paard zijn er 13 stichterdieren nodig om 33 % van de genetische variabiliteit te verklaren. Er zijn 10 dieren nodig om 28,78 % van de genetische variabiliteit te verklaren bij het Vlaams paard, Bij het Belgisch Warmbloedpaard verklaren 10 dieren 8,1 % van de genetische variabiliteit. Hieruit kan men concluderen dat de genetische variatie nog voldoende aanwezig is, maar niet zo groot als bij het Belgisch Warmbloedpaard. Bij het Belgisch trekpaard zijn er 21 nodig om 33 % te verklaren en 10 dieren verklaren 21,95 %. De genetische variabiliteit bij het Belgisch trekpaard is dus groter dan bij
Bij de trekpaardenrassen is er een mindere genetische variabiliteit dan bij de warmbloeden. Deze lagere genetische variabiliteit uit zich nog niet in inteelt omdat de inteelt een generatie achter loopt. Op termijn is er evenwel een forse stijging van de inteelt te verwachten De bekomen waarden voor de effectieve populatiegrootte zijn te laag. Bij gesloten populaties leidt ook dit in de toekomst tot een stijging van de inteelt.
Bij het Vlaams paard is voorlopig een zeer lage inteeltgraad terug te vinden. Dit is gunstig voor de fitness van het ras. Het Belgisch trekpaard heeft voorlopig een hogere inteeltgraad maar in vergelijking bij andere rassen valt het nog goed mee. Er moet opgelet worden voor de impact van sommige hengsten. De verwantschapsgraden tussen de hengsten zijn niet problematisch maar sommige hengsten hebben een te groot aantal nakomelingen.
8
Inhoudsopgave Woord vooraf........................................................................................................................... 2 Samenvatting ........................................................................................................................... 3 Publiceerbaar artikel ................................................................................................................ 4 Inhoudsopgave......................................................................................................................... 8 Lijst van illustraties................................................................................................................ 10 Lijst van tabellen.................................................................................................................... 11 Inleiding ............................................................................................................................. 13 1 Literatuurstudie................................................................................................................... 14 1.1 Mens en trekpaard.................................................................................................. 14 1.2 Belgisch trekpaard ................................................................................................. 14 1.2.1 Geschiedenis .................................................................................................. 14 1.2.2 Het stamboek ................................................................................................. 15 1.2.3 Het fokdoel .................................................................................................... 16 1.2.4 Prijskampen en keuringen.............................................................................. 18 1.3 Het Vlaams paard .................................................................................................. 19 1.3.1 Geschiedenis .................................................................................................. 19 1.3.2 Het stamboek ................................................................................................. 19 1.3.3 Het fokdoel .................................................................................................... 20 1.3.4 Prijskampen en keuringen.............................................................................. 20 1.4 Verwantschap tussen de zware trekpaardenrassen ................................................ 22 1.5 Genetica ................................................................................................................. 24 1.5.1 Enkele genetische begrippen ......................................................................... 24 1.5.1.1 Chromosoom, DNA, gen, allel, genotype en fenotype .................................. 24 1.5.1.2 Genetische diversiteit, heterozygotie en allelische diversiteit ...................... 24 1.5.2 Kwantitatieve kenmerken .............................................................................. 25 1.5.2.1 Erfelijkheidsgraad ......................................................................................... 25 1.5.2.2 Fokwaardeschatting ...................................................................................... 26 1.5.3 Daling van de genetische diversiteit .............................................................. 28 1.5.3.1 Genetische bottlenecks en founder effect................................................... 28 1.5.3.2 Genetische drift.......................................................................................... 28 1.5.3.3 Inteelt ......................................................................................................... 29 1.5.4 Inteelt bij paarden .......................................................................................... 33 1.5.5 Generatie-intervallen ..................................................................................... 35 1.5.6 Genetische variabiliteit .................................................................................. 37 1.5.6.1 Founders ........................................................................................................ 37 1.5.6.2 Ancestors........................................................................................................ 38 1.5.6.3 Founder genomen .......................................................................................... 39 1.5.6.4 Verwantschapsgraad ..................................................................................... 39 1.5.7 Genetische relaties tussen fokstallen ............................................................. 40 1.5.8 Enkele mogelijke negatieve effecten van inteelt ........................................... 40 2 Doel van de studie .............................................................................................................. 42 3 Materiaal en methoden ....................................................................................................... 43 3.1 Materiaal ................................................................................................................ 43 3.1.1 Database......................................................................................................... 43 3.2 Methode ................................................................................................................. 49 3.2.1 Gebruikte software......................................................................................... 49 3.2.2 Berekening..................................................................................................... 49 4 Resultaten ........................................................................................................................... 51 4.1 Data-editing ........................................................................................................... 51
9 4.1.1 Pedigree correcties......................................................................................... 51 4.1.2 Geboortejaarwijzigingen................................................................................ 51 4.2 Selectie datasets ..................................................................................................... 52 4.3 Populatiestructuur .................................................................................................. 52 4.3.1 Nakomelingen per vader................................................................................ 52 4.3.2 Nakomelingen per moeder............................................................................. 57 4.3.3 Berekening effectieve populatiegrootte ......................................................... 58 4.4 Volledigheid van de pedigree ................................................................................ 60 4.4.1 Gekende voorouders ...................................................................................... 60 4.4.2 Generatie-interval .......................................................................................... 62 4.5 Genetische variabiliteit .......................................................................................... 64 4.5.1 Verschillende rassen ...................................................................................... 64 4.5.2 Inteelt ............................................................................................................. 66 4.5.3 Stichters, voorouders en stichtergenomen ..................................................... 74 4.5.4 Verwantschappen........................................................................................... 79 5 Discussie ............................................................................................................................. 84 5.1 Kwaliteit van de gegevens ..................................................................................... 84 5.2 Bespreking populatiestructuur ............................................................................... 84 5.2.1 Vlaams paard ................................................................................................. 84 5.2.2 Belgisch trekpaard ......................................................................................... 85 5.3 Bespreking pedigree karakteristieken.................................................................... 85 5.3.1 Vlaams paard ................................................................................................. 85 5.3.2 Belgisch trekpaard ......................................................................................... 86 5.4 Bespreking genetisch variabiliteit.......................................................................... 86 5.4.1 Vlaams paard ................................................................................................. 86 5.4.2 Belgisch trekpaard ......................................................................................... 88 Algemeen besluit ................................................................................................................... 90 Literatuurlijst ......................................................................................................................... 91
10
Lijst van illustraties Figuur 1.1 Figuur 1.2 Figuur 1.3 Figuur 1.4 Figuur 1.5 Figuur 1.6 Figuur 4.1 Figuur 4.2 Figuur 4.3 Figuur 4.4 Figuur 4.5 Figuur 4.6 Figuur 4.7 Figuur 4.8 Figuur 4.9 Figuur 4.10 Figuur 4.11 Figuur 4.12 Figuur 4.13 Figuur 4.14 Figuur 4.15 Figuur 4.16 Figuur 4.17 Figuur 4.18 Figuur 4.19 Figuur 4.20 Figuur 4.21 Figuur 4.22 Figuur 4.23
Lars van de Smidse (wit) en Brillant (blaux)...................................................17 Verschil tussen Vlaams paard en Belgisch trekpaard......................................20 Marko van ’t Roetaart op de hengstenkeuring 2008........................................18 Rustic Acres Macintosh op de hengstenkeuring 2007.....................................21 Stamboom van het Belgisch trekpaard ............................................................22 Stamboom van Francis ....................................................................................23 Aantal nakomelingen per vader bij de actieve dieren van het Vlaams paard ..52 Aantal nakomelingen per vadere van de actieve dieren bij het Belgisch trekpaard ..........................................................................................................54 Aantal nakomelingen per moeder bij de actieve dieren van het Vlaams paard57 Aantal nakomelingen per moeder voor de actieve dieren van het Belgisch trekpaard ..........................................................................................................57 Volledigheid van de pedigree van de Vlaamse paarden geboren in 2007 .......60 Volledigheid van de pedigree van het Belgisch trekpaard geboren in 2007 ...61 Gemiddeld aantal gekende voorouders per geboortejaar bij het Vlaams paard ................................................................................................................61 Gemiddeld aantal gekende voorouders per geboortejaar bij het Belgisch trekpaard (1993 – 2007)...................................................................................62 Generatie-interval ............................................................................................62 Generatie-interval ............................................................................................64 Verschillende rassen binnen het Vlaams paard bij de vrouwelijke dieren ......65 Verschillende rassen binnen het Vlaams paard bij de mannelijke dieren .......66 Gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar bij het Vlaams paard.....................68 Frequentie van ingeteelde dieren .....................................................................71 Gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar bij het Belgisch trekpaard.............73 Percentage verwantschap tussen de goedgekeurde hengsten van 2008...........79 Percentage verwantschap merries met veulens van 2005 – 2007 en de goedgekeurde hengsten....................................................................................80 Percentage verwantschap merries met veulens van 2005 – 2007....................80 Percentage verwantschap goedgekeurde hengsten ..........................................81 Percentage verwantschap goedgekeurde hengsten en merries geboren in 1998 – 2007 .................................................................................................................64 Percentage verwantschap goedgekeurde hengsten en merries met veulens van 2005 – 2007 .....................................................................................................82 Percentage verwantschap merries geboren 1998 -2007...................................82 Percentage verwantschap merries met veulens van 2005 -2007 .....................83
11
Lijst van tabellen Tabel 1.1 Tabel 1.2 Tabel 1.3 Tabel 1.4 Tabel 1.5 Tabel 1.6 Tabel 1.7 Tabel 1.8 Tabel 1.9 Tabel 1.10 Tabel 1.11 Tabel 1.12 Tabel 1.13 Tabel 1.14 Tabel 1.15 Tabel 3.1 Tabel 3.2 Tabel 3.3 Tabel 3.4 Tabel 3.5 Tabel 4.1 Tabel 4.2 Tabel 4.3 Tabel 4.4 Tabel 4.5 Tabel 4.6 Tabel 4.7 Tabel 4.8 Tabel 4.9 Tabel 4.10 Tabel 4.11
Tabel 4.12 Tabel 4.13
Evolutie van het aantal inschrijvingen bij het Belgisch trekpaard ..................16 Vergelijking afmetingen van Brillant en Lars van de Smidse.........................17 Gemiddelde erfelijkheidsgraden bij paarden ...................................................26 Waardering erfelijkheidsgraden.......................................................................26 Interpretatie betrouwbaarheid ..........................................................................27 Waarschijnlijkheid in % volgens de positie (rangnummer) van de gemeenschappelijke voorouder in iedere helft van de stamboom ...............................31 Inteeltcoëfficiënt en individu...........................................................................31 Gemiddelde inteeltgraad voor enkele paardenrassen ......................................34 Gemiddelde inteelt voor de laatste 5 (F5) en 10 (F10) generaties bij enkele paardenrassen...................................................................................................35 Generatie-interval bij verschillende diersoorten..............................................36 Generatie-intervallen voor verschillende paardenrassen .................................36 Aandeel van de belangrijkste uitgangsrassen in enkele stamboeken...............38 Gemiddelde waardes voor de inteeltcoëfficiënt voor onsuccesvolle paringen, namelijk onvruchtbaarheid ..............................................................................40 Gemiddelde waardes voor de inteeltcoëfficiënt voor onsuccesvolle paringen, namelijk abortus...............................................................................................40 Gemiddelde waardes voor de inteeltcoëfficiënt voor onsuccesvolle paringen, namelijk dood veulen.......................................................................................41 Informatievelden per individu in de database voor het Vlaams paard ............44 Oorsprong van de Vlaamse paarden bij databank versie 2..............................45 Aantal geregistreerde dieren per jaar bij het Vlaams paard van databank versie 2.............................................................................................................46 Informatievelden per individu in de database voor het Belgisch trekpaard ....46 Aantal dieren geregistreerde dieren per jaar in het Belgisch trekpaard bestand .........................................................................................................................48 De meest voorkomende vaders bij het Vlaams paard voor de actieve dieren (1998 – 2007)...................................................................................................53 De meest voorkomende vaders bij het Vlaams paard voor de hele populatie .53 De 45 meest voorkomende vaders bij het Belgisch trekpaard van de actieve dieren (1998 – 2007)........................................................................................55 De 45 meest voorkomende vaders bij het Belgisch trekpaard voor de hele populatie ..........................................................................................................56 Generatie-interval voor de vier paden voor de periode 1984 – 2007 ..............63 Gemiddelde generatie-interval voor de vier paden voor de periode 1999 -2007 .........................................................................................................................63 Gemiddelde generatie-interval voor de vier paden voor de periode 1964 – 2007 .........................................................................................................................64 Berekende inteeltcoëfficiënt van de Vlaamse paarden ....................................67 De gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar voor het Vlaams paard.............68 De gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar voor het Belgisch trekpaard.....72 Karakterisatie van de genenconcentratie in het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard in vergelijking met het Belgisch Warmbloedpaard en de Lippizaner . .........................................................................................................................74 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Vlaamse paarden geboren in 1998 – 2007..............................75 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan genetisch variabiliteit bij de mannelijke Vlaamse paarden geboren in 1998 – 2007 ....................................75
12 Tabel 4.14 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Vlaamse paarden geboren in 1998 -20007 ..................................76 Tabel 4.15 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Vlaamse paarden geboren in 1998 -2007......................................76 Tabel 4.16 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Belgische trekpaarden geboren in 1998 – 2007......................77 Tabel 4.17 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Belgisch trekpaarden geboren in 1998 – 2007 .........................77 Tabel 4.18 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Belgische trekpaarden geboren in 1998 – 2007...........................77 Tabel 4.19 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Belgisch trekpaarden geboren in 1998 – 2007..............................78
13
Inleiding Een onderwerp kiezen voor mijn masterproef was niet zo moeilijk. Met mijn grote interesse in paarden was het al snel duidelijk dat deze dieren hierin een belangrijke rol zouden spelen. Bij het stamboek van het Belgisch trekpaard en het stamboek van het Vlaams paard ontstond de vraag om iets rond trekpaarden te doen en omdat bij het Belgisch Warmbloedpaard enkele jaren geleden een gelijkaardige studie gebeurd is, kwamen we tot dit onderwerp. Het trekpaard heeft een rijke historie en spreekt nog altijd tot de verbeelding. Hoewel het dier zijn functie als werkpaard grotendeels heeft verloren, is de belangstelling voor deze krachtpatser nog altijd groot. De laatste jaren ontstonden er echter vermoedens over inteelt binnen de wereld van het Belgisch trekpaard. En bij het Vlaams paard, wat men als de broer van het Belgisch trekpaard kan zien, ontstond eerder de vraag of deze populatie wel leefbaar is. In het tijdschrift van het Belgisch trekpaard verscheen in 2007 een artikel van Hanset over inteelt. Zijn conclusie was ondermeer dat er een stijgende tendens van inteelt is. In 2005 maakte Dekkers een studie van de Nederlandse trekpaarden. Ook zij stelde vast dat er een behoorlijke mate van inteelt is in de Nederlandse trekpaardenfokkerij. Vermits inteelt problemen met zich meebrengt zoals verminderde vitaliteit, onvruchtbaarheid en erfelijke afwijkingen en de genetische variatie afneemt doordat er minder trekpaarden zijn, is het toch wel belangrijk dat de stamboeken weten hoe de huidige stand van zaken is. Zo kunnen de fokkers conclusies trekken in verband met selectie, dekbeperkingen en het al of niet invoeren van buitenlandse hengsten. In het begin van de studie worden de voornaamste begrippen in verband met inteelt en genetische diversiteit besproken. Zo wordt het voor iedere lezer mogelijk gemaakt om de resultaten gemakkelijk te begrijpen. Er worden ook wetenschappelijke studies van andere rassen besproken en vergeleken met het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard. Verder gaan we niet alleen de cijfers van de resultaten meedelen maar er volgt ook een interpretering en discussie van deze getallen.
14
1
Literatuurstudie
1.1
Mens en trekpaard
In de 19de eeuw was er in de landbouw, maar ook in de industrie, vervoer en handel een intense behoefte aan paarden. Door hun veelzijdigheid, kracht, snelheid, uithoudingsvermogen en zacht karakter voldeden de trekpaarden het best aan de meest uiteenlopende behoeften. Mens en trekpaard werden onafscheidelijk. In de tweede helft van de 19de eeuw verbeterden de trekpaarden door selectie. Dit was het begin van de glorietijd van het Belgisch trekpaard, die vijfenzeventig jaar zou duren. Begin 20ste eeuw mechaniseerde de landbouw waardoor het trekpaard stilaan zijn job verloor. De band tussen mens en trekpaard blijft echter bestaan, maar het dier wordt meer als recreatiepaard gehouden. In België spreken we nu over het Belgisch trekpaard, het Vlaams paard en de Ardenner. (De Brauwer, 2004, p. 10-15)
1.2
Belgisch trekpaard
1.2.1
Geschiedenis
Voor de oprichting van een nationaal stamboek was de organisatie van de selectie van trekpaarden een provinciale bevoegdheid. Elke provincie of streek had zijn eigen “trekpaardvariant”, afhankelijk van de locale behoeften. Zo waren er het Vlaams, Brabants, Denders, Hageland, Condroz, Henegouwen, Haspengouw en Ardens paard. (Van den Bergh, 2005) In de Denderstreek waren er hoofdzakelijk bruine paarden, die groot, robuust en zwaar waren. Ze stonden bekend als “ De dikke van de Dender”. De belangrijkste stamvader van deze bruine paarden was Prins, ook Gugusse of Orange I genoemd. Hij is ook de vader van Brillant en Jupiter en grootvader van Rêve d’Or, Mont d’Or en van Brin d’Or, wiens namen erg bekend zijn in de trekpaardenwereld. (De Brauwer, 2004, p.18-33) Aan de overzijde van de Dender werkte men met de “Grijzen van Henegouwen”. In het begin domineerde hier de geappelde grijsschimmel “Mercure”. Deze paarden waren niet zo volumineus als de paarden van de Denderstreek. Ze waren compacter en harmonischer gebouwd en hadden meer temperament. Een belangrijke naam is deze van de vosschimmel “Bayard”. (De Brauwer, 2004, p.18-33) Meer naar het oosten in Brabant vond men de “kolossen van de Mehaigne”. De kleur van deze trekpaarden was zwart, bruin en vos en schakeringen van deze kleuren. Suikerbieten waren in deze streek een veel voorkomende teelt, wat een zware trekkracht vereist. Daardoor werden er in dit gebied zware paarden met een compact lichaam en een zwaar beenwerk teruggevonden. “Jean I” was in dit gebied de meest bekende. (De Brauwer, 2004, p. 18-33; Wolfs, De Greeff, 2000).
15 In 1886 werden alle varianten samengebundeld tot Vlaams, Brabants en Ardens trekpaard. Het Vlaams paard werd geschrapt in 1888 en in 1926 trokken de Ardenners zich echter terug en richtten het stamboek “Ardens trekpaard” op. Na een tijdje werden alle paarden toch weer in één stamboek geregistreerd en werd enkel een onderscheid gemaakt tussen grote maat, middenmaat en kleine maat. Zo zijn de Brabanders en het Vlaamse paard de grote maat en is de Ardenner een kleine maat. De fokkerij van de trekpaarden was vooral terug te vinden in Waals Brabant en in Henegouwen. Hierdoor werd aanvankelijk de term “Brabants” trekpaard gebruikt. Vervolgens werd de officiële benaming het “Belgisch” trekpaard. De term Ardenners blijft in gebruik voor trekpaarden die in de Ardennen geboren worden. (Van den Bergh, 2005; Peerlings, Van der Weerden, Van Hoof, 2007, p. 4-16)
1.2.2
Het stamboek
In 1870 werd in Oost-Vlaanderen een stamboek voor zware paarden opgericht. Eugene Lippens, de voorzitter van de officiële keuringscommissie, nam hiervoor het initiatief. De Luikse fokkers reageerde hierop door in 1879 hun eigen vereniging te stichten, namelijk “de Société des Eleveurs Belges” of de maatschappij van Belgische fokkers. (De Brauwer, 2004, p. 36-95) Landadel, grondeigenaars, universiteitsprofessoren en enkele fokkers namen in 1886 het initiatief tot oprichting van de “Nationale Maatschappij van de Belgische fokkers” of de “Société nationale des Eleveurs Belges”. Zij wilden de twee bovengenoemde opslorpen maar bij de Luikenaars stuitten ze op hevig verzet. Het ministerie van landbouw zou echter maar één vereniging officieel erkennen waardoor de Luikse en de nationale vereniging zich uiteindelijk toch moesten verzoenen. De fusie werd in 1891 definitief met de publicatie van het eerste volume van het officiële trekpaardenstamboek. (De Brauwer, 2004, p. 36-95) In 1897 veranderde de maatschappij nog eens van naam, het werd nu de “Nationale Maatschappij van het Belgisch Trekpaard” of “Société Nationale du cheval de Trait Belge”. Op 13 januari 1919 kreeg de maatschappij de toelating van koning Albert I om zich “Koninklijk” te noemen. Sindsdien luidt de naam officieel “Koninklijke Maatschappij Het Belgisch Trekpaard. De koning beloonde zo de maatschappij voor de inspanningen die ze had geleverd tijdens de Eerste Wereldoorlog om de opeising van trekpaarden door de bezetter tegen te gaan. (De Brauwer, 2004, p. 36-95; K.M. Het Belgisch trekpaard, S.a.a) Door deze opeisingen en minder landwerk in de jaren 1960 – 1970 volgen er magere tijden na de oorlogen. Om de fokkers te steunen kwam er hulp van de Belgische overheid. In 1970 werd er een veulenpremie van 5000BEF uitgedeeld voor ieder geregistreerd trekpaardveulen indien het geboren is uit geregistreerde ouders. Tijdens het jaar 2000 werd deze premie in Vlaanderen afgeschaft, in Wallonië bleef de ondersteuning wel bestaan. Eind jaren ‘80 keerde de belangstelling terug, dit kan teruggevonden worden in tabel 1.1. (De Brauwer, 2004, p. 111-112; Peerlings et al., 2007, p. 48-74)
16 Tabel 1.1 Evolutie van het aantal inschrijvingen bij het Belgisch trekpaard (De Brauwer, P., 2004, p. 112)
Jaartal Mannelijk Vrouwelijk Totaal 1947 2.670 5.530 8.200 1950 1.108 2.924 4.032 1955 612 1.500 2.112 1959 456 1.192 1.648 1960 376 997 1.373 1964 307 823 1.130 1965 272 643 915 1987 150 344 494 1989 197 302 499 1991 322 386 708 1993 416 423 839 1995 421 475 896 1997 454 456 910 1999 526 476 1.002 2000 414 517 931 2001 379 529 908 2002 388 512 900
1.2.3
Het fokdoel
Het Belgisch trekpaard heeft een sterk en grof geraamte met een zware spierontwikkeling, een vrij grote gestalte en een rustig maar vinnig temperament. Zo heeft een merrie een gewicht tussen de 600 en de 800 kg. en een hengst tussen de 800 en de 1000 kg.
Het hoofd: heeft een trouwe en elegante expressie, licht tegenover de massa van het paard. De oren zijn eerder klein. De hals: sterk en vrij zwaar maar kort en breed aangezet, een dubbele manenkam. De rug: kort maar breed en is lichtjes gebogen. De borst: rond en breed. Het kruis: licht hellend met laag ingeplante en zware dijen. De benen: kort en sterk, voorzien met behang aan de kogels, droge gewrichten, eindigend op vrij korte pijpen, brede en taaie hoeven. De gangen: vlot en een zekere vlugheid in stap en draf.
(K.M. Het Belgisch trekpaard, S.a.a; Hermsen, 2003) Het gebruik van trekpaarden verandert in de loop van jaren, waardoor ook het fokdoel verandert. Op heden worden voor recreatie minder zware trekpaarden gevraagd, die vlot kunnen draven, zowel aangespannen als bereden. Een levendig maar toch gehoorzaam karakter is gewenst. (Peerlings et al., 2007, p. 4-16) Hieronder kan je een tabel terugvinden van afmetingen van de beroemde dikke van Dender “Brillant” en een hedendaagse Nederlandse hengst “Lars van de Smidse”. De bedoeling is om zich een beeld te kunnen vormen bij het fokdoel, maar ook om het verschil aan te geven tussen de gemiddelde afmetingen van de vroegere Belgische trekpaarden en de huidige.
17 Tabel 1.2 Vergelijking afmetingen van Brillant en Lars van de Smidse (Peerlings et al., 2007, p. 9)
schofthoogte hoogte van de rug kruishoogte hoogte heup hoogte achterknie hoogte spronggewricht hoogte borst hoogte borstbeen lengte voorbeen omtrek buik omtrek voorknie omtrek pijp omtrek spronggewricht lengte hoofd breedte tussen de ogen
Brillant 1,67 m 1,55 m 1,67 m 1,52 m 1,08 m
Lars van de Smidse 1,70 m 1,59 m 1,70 m 1,55 m 1,08 m
verschil 2% 3% 2% 2%
0,63 m 1,18 m 0,82 m 0,99 m 2,10 m 0,40 m 0,25 m
0,64 m 1,20 m 0,84 m 1,01 m 2,20 m 0,51 m 0,43 m
2% 2% 2% 2% 5% 28% 72%
0,50 m 0,66 m
0,65 m 0,67 m
30% 2%
0,25 m
0,28 m
12%
Figuur 1.1 Lars van de Smidse (wit) en Brillant (blauw) (Peerlings et al., 2007, p. 9)
18
1.2.4
Prijskampen en keuringen
Bij de start van de 21ste eeuw houdt de trekpaardenfokker zich hoofdzakelijk bezig met de gewestelijke, provinciale en nationale prijskampen en keuringen voor veulens, merries en hengsten. Het algemene doel van keuringen is het selecteren van trekpaarden die het meest geschikt zijn voor het fokken van de volgende generatie. Het doel van een hengstenkeuring is het afkeuren of goedkeuren van de betreffende hengst voor de dekdienst. Bij merriekeuringen worden merries gekeurd en wordt bepaald of zij in aanmerking komen voor registratie in het stamboek of voor predikaten. De hengstenkeuringen gaan door voor het dekseizoen, in de winter. De merriekeuringen gaan door na de geboorte van de veulens in de zomer. Eventuele veulenkeuringen gebeuren na het spenen in de herfst. (Peerlings et al., 2007, p. 190-205) Tijdens de hengstenkeuring zijn de deelnemende paarden gerangschikt per leeftijd. Daarna gebeurt een indeling naargelang de hoogtemaat, namelijk kleine maat, middenmaat en grote maat. De afmetingen voor de verschillende maten zijn voor paarden van drie jaar minder dan 1,62 meter (kleine maat), tussen de 1,62 meter en 1,66 meter (middenmaat) en groter dan 1,66 meter (grote maat). Voor dieren van vier jaar is het respectievelijk kleiner dan 1,64 meter, tussen de 1,64 meter en 1,68 meter en groter dan 1,68 meter. Voorafgaand aan de keuring is er een veterinair onderzoek om de gezondheid van de hengst te garanderen. De eigenaar moet de hengst tweemaal opstellen voor de jury. Na de eerste maal worden de gangen in stap en draf getoond. Hierna wordt het paard terug opgesteld. Er gaat nog heel wat vooraf aan het binnen gaan van de ring. De hengsten worden zo aantrekkelijk mogelijk opgemaakt. Ze dragen een wit hoofdstel voor presentaties en voor shows ook nog een witte singel. De eigenaar draagt een witte broek, wit shirt en sportschoenen. De manen worden ingevlochten om de korte gespierde nek goed te laten uitkomen. Dit invlechten gebeurt met wol en raffia. Ook de staart wordt met raffia ingevlochten. (Peerlings et al., 2007, p. 190-205) Hengstenkeuringen zijn verplicht omdat een hengst in korte tijd veel meer nakomelingen kan krijgen dan een merrie en hierdoor een grote invloed zal uitoefenen. Heden is er één centrale landelijke hengstenkeuring.
Figuur 1.2 Marko van ’t Roetaart op de hengstenkeuring 2008
19
1.3
Het Vlaams paard
1.3.1
Geschiedenis
Vóór het samenvoegen van de provinciale stamboeken, zoals besproken in 1.2.1, was het Vlaams paard één van de lokale trekpaardenrassen. Zij emigreerden samen met Vlaamse boeren naar de Verenigde staten en naar Canada. De eerste exporten hadden als eindbestemming de staten Illinois, Indiana, Iowa, Ohio en Missouri. Daar werden ze door de “Amish People” geïmporteerd voor het gebruik in de landbouw. Het Vlaams paard kreeg een nieuwe naam toegewezen, de “Belgian”. De “Amish People” zijn een bevolkingsgroep die het gebruik van tractoren afwijzen en overwegend gebruik maken van paarden. Zij waardeerden de kwaliteit en hielden deze paarden raszuiver. (Van den Bergh, 2005; Het Vlaams paard, S.a.; Peerlings et al., 2007, p. 232-233) Een belangrijke stamvader van de Belgians en dus ook van het Vlaams paard is “Farceur”. Hij is geboren in 1910 en werd als tweejarige naar Iowa overgebracht. Net voor de Tweede Wereldoorlog had bijna negentig procent van alle Belgians zijn bloed. Zijn kleur was vosschimmel en hiermee werd ook onmiddellijk een trend gezet in de kleurenfokkerij. (Peerlings et al., 2007, p. 232-233) Een eeuw na de start van de export begon een omgekeerde migratie. In 1993 haalde Roger Talpe de Belgian hengst “Duke Northfork”, een driejarige zilverappelvos, terug naar België. Roger Talpe is een hengstenhouder uit Komen-ten-Brielen, een gehucht op de taalgrens. Een tijdje later werden ook Belgian merries geïmporteerd. In de Verenigde Staten en in Canada is er sprake van 4000 fokmerries en de fokkerij van de Belgians floreert er nu nog steeds. (Broekhuis, 1993) De lichtere types van deze paarden worden gebruikt als rijpaard en zijn ideaal als tuigpaard. De zwaardere types worden gebruikt voor onder andere huifkartochten, boomslepen en milieuvriendelijk natuurbeheer. (Het Vlaams paard, S.a.)
1.3.2
Het stamboek
Vanaf de oprichting van de Sociéte Nationale du Cheval de Trait Belge was er geen sprake meer van het Vlaams paard. Dit type werd volledig opgeslorpt door het stamboek van het Belgisch trekpaard. Gelukkig voor de aanhangers werd het Vlaams paard uitgevoerd naar de Verenigde staten en Canada en werden ze daar raszuiver gehouden. Na de migratie van de Belgians naar Vlaanderen werd er in 2005 een ministerieel besluit gepubliceerd ter erkenning van het stamboek van het Vlaams paard. (Ministrieel besluit, 2005; Het Vlaams paard, S.a.)
20
1.3.3
Het fokdoel
Het Vlaams paard is een zeer werklustig en gebruiksvriendelijk paard met een zacht karakter en een groot uithoudingsvermogen. De overwegende kleur is vos met lichtere tot witte manen. Het volwassen gewicht ligt tussen de 700 en 900 kg. en een hoogte van ongeveer 1,65 m. tot 1,95 m. Het Vlaams paard heeft een ruimere beweging ten opzichte van het Belgisch trekpaard. Een duidelijk verschil met het Belgisch trekpaard is dat het minder behang heeft. Hierdoor heeft het Vlaams paard ook minder last van de alom bekende beenproblemen die voorkomen bij trekpaarden met veel behang.
Het hoofd: edel, met een zachte blik en niet te grote oren. De hals: meestal kroonhals bij merries en zwaluwhals bij hengsten, lange volle manen. De rug: korte maar sterke rug, een lange en schuine schouder. De borst: ruim en breed. Het kruis: breed en niet te sterk afhellend en een normale staartinplanting. De benen: hard en droog, weinig behaarde pijpbenen.
(Het Vlaamse paard, S.a.) In de afbeelding hieronder wordt het verschil tussen het Belgisch trekpaard en het Vlaams paard duidelijk.
Figuur 1.3 Verschil tussen Vlaams paard en Belgisch trekpaard (Broekhuis, 1993)
1.3.4
Prijskampen en keuringen
Ook bij het Vlaams paard vinden er prijskampen en keuringen plaatsen. Het algemene doel blijft hetzelfde als bij het Belgisch trekpaard, uitgezonderd enkele specifieke verschillen. Zo is er bij het Vlaams paard geen opdeling in grote, midden en kleine maat. Dit natuurlijk
21 omdat het Vlaams paard oorspronkelijk tot de grote maat hoorde zoals eerder al vermeld. Één van de grote verschillen is terug te vinden in de kwantiteit. Voor het Belgisch trekpaard zijn zeer veel kandidaathengsten en dienen er strenge selecties aan vooraf te gaan. Het Vlaams paard daarentegen is nog een jong stamboek en moet zijn hengsten vooral importeren vanuit Amerika. Het Vlaams paard zoekt hengsten te keuren van een grote maat, zwaar maar niet te dik (Trio, 2008). Ook de Vlaamse paarden worden voor deze avonturen zo mooi mogelijk gemaakt. In tegenstelling met het Belgisch trekpaard wordt bij het Vlaams paard geen doorlopende vlecht gemaakt maar afzonderlijke opstaande vlechten. Zo wordt de lengte van de hals meer benadrukt en lijkt het alsof het paard een langere hals heeft. De rest is te vergelijken met het Belgisch trekpaard, beschreven onder 1.2.4.
Figuur 1.4 Rustic Acres Macintosh op de hengstenkeuring 2007 (Bol, 2007)
22
1.4
Verwantschap tussen de zware trekpaardenrassen
Trio Patrick (2007) is, na vele uren zoekwerk naar de geschiedenis van het Vlaams paard, gekomen tot de hypothese dat het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard tot dezelfde genenpool horen. Hij heeft deze bevindingen weergegeven in het “Vlaams paard Manifest”. Hierin beweert hij dat Farceur, die zoals eerder vermeld een centrale voorouder is voor het Vlaams paard, tot de Forton II familie zou behoren. Deze familie kan je terugvinden in de stamboom van de voorouders van het Belgisch trekpaard.
Figuur 1.5 Stamboom van het Belgisch trekpaard (Trio, 2007)
In bovenstaande figuur kan men zien dat de Forton II tak doodloopt in deze stamboom. Volgens Trio (2007) is deze zogenaamde doodlopende tak toch springlevend zou zijn. Deze tak zou namelijk verder lopen met Farceur. De Forton II familie blijkt zo de tak van de “Amerikaanse Belgian” te zijn, terwijl de tak van Orange I de familietak is van het Belgisch trekpaard.
23 In Amerika werd het oude “Vlaamse fenotype” verder gefokt. Dit “Vlaamse fenotype” zou gestandaardiseerd zijn door inteelt op Farceur. Daarentegen zou men in Europa een nieuw “Brabants fenotype” gefokt hebben. In België zou men dit nieuw fenotype gestandaardiseerd hebben door inteelt op Albion d’Hor. Hierdoor zijn er twee verschillende fenotypen van Belgische trekpaarden ontstaan die in vier afzonderlijke stamboeken worden doorgefokt. Het “Vlaams fenotype” zou terug te vinden zijn in de Belgian Draft Horse en in het Vlaams paard en het “Brabants fenotype” zou doorgefokt zijn in het American Brabant Horse en in het Belgisch trekpaard. De vier bovengenoemde stamboeken fokken Belgische trekpaarden die stamboekkundig rechtstreeks zouden teruggaan naar de “Dikke uit de Denderstreek”. Ze hebben als centrale stamvader Francis de Bruine Oude Dikke van Wijnhuizen. Dit kan men terug vinden op figuur 1.3. De hengst Forton I is de laatste gemeenschappelijke stamvader. Men kan dus stellen dat de Belgische trekpaarden een gezamenlijke stamboom hebben tot de opsplitsing tussen enerzijds de familie van Forton II en anderzijds de familie van Orange I. Als men de stamboom van Francis “de oude bruine dikke van Wijnhuizen” bekijkt (zie figuur 1.3), kan er opgemerkt worden dat dit een inteeltproduct is.
Figuur 1.6 Stamboom van Francis (Trio, 2007)
24
1.5
Genetica
1.5.1
Enkele genetische begrippen
1.5.1.1
Chromosoom, DNA, gen, allel, genotype en fenotype
Chromosomen zijn de dragers van de genetische informatie en bevinden zich in de kern van de cel. Ze zijn opgebouwd uit DNA. DNA of desoxyribose nucleïnezuur bestaat uit twee strengen die spiraalsgewijs om een gemeenschappelijke as lopen en zo met elkaar verbonden zijn dat ze een “ladder” vormen. De strengen bestaan uit een fosfaatgroep die alterneert met een pentose, namelijk desoxyribose. Ze worden met elkaar verbonden door een organische base adenine met thymine ofwel cytosine met guanine. Een paard heeft 32 chromosomen, dit zijn er tien minder dan bij de mens. (Delbaere, Dubois, 1999, p. 21-27; Van Thielen, 2006; Schellekens, 1985, p. 11-27). Het gen is de materiële drager van de genetische informatie en is dus gelegen op het chromosoom. Die bepaalde plaats wordt de locus genoemd. De verduidelijking van het gen of de uitingsvorm is een allel. Bijvoorbeeld het gen (kenmerk) oogkleur kan de uitingsvormen (allel) groen, blauw of bruin hebben. (Delbaere, Dubois, 1999, p. 146) Een dominant gen is een gen dat in een nakomeling tot uiting komt, onafhankelijk of dit gen van één ouder of van beide ouders afkomstig is. Dit in tegenstelling tot een recessief gen. Dit is een gen dat alleen een eigenschap kan bepalen in homozygoten, die van vader en moeder een identiek gen voor een bepaalde eigenschap hebben ontvangen. (Schellekens, 1985, p. 107-1134). Het geheel van al de genen van een individu noemt men zijn genoom en dat vormt zijn genotype. Het genotype is de verzameling van de allelparen op het chromosoom. Het fenotype zijn de uiterlijke kenmerken, dus hetgeen we kunnen observeren. Het is het resultaat van het genotype. (Van Thielen, 2006)
1.5.1.2
Genetische diversiteit, heterozygotie en allelische diversiteit
Genetische diversiteit of genetische variatie is het aanwezig zijn van verschillen in het genetische materiaal binnen een populatie. Genetische variatie ontstaat door twee wijzen. Ten eerste door het combineren van het genetisch materiaal, afkomstig van twee ouders, bij de geslachtelijke voortplanting, ten tweede door het optreden van mutaties in het genetisch materiaal. De tijdsspanne waarin genetische variatie plaatsvindt, kan sterk uiteenlopen. Uiteindelijk zorgt de opeenhoping van genetische variatie voor evolutie. Het paard is een diploïde soort, die zich geslachtelijk voortplant. Er wordt gesproken over diploïd zijn indien elk individu voor elk gen twee allelen heeft. Wanneer de allelen identiek zijn, zegt men dat het individu voor dat kenmerk homozygoot of fokzuiver is. Dit betekent dat het individu twee keer dezelfde genetische informatie erft, wat wordt aangeduid met de term homozygotie. Heeft het organisme twee verschillende allelen dan is het heterozygoot voor dat kenmerk. De heterozygotie van een organisme stijgt
25 als het aantal loci waarvoor het dier heterozygoot is, stijgt. (Dekkers, 2005, Baert, Neukermans, Casaer, 2002) Bij geslachtelijke voortplanting ontvangt het individu één allel van zijn vader en één allel van zijn moeder. Zoals hierboven besproken kan een diploïd individu maximaal twee verschillende allelen bezitten. Toch kunnen voor een bepaald kenmerk meer dan twee allelen in de populatie aanwezig zijn. Het kenmerk of locus is dan polymorf. De heterozygositeit van een populatie stijgt als het aantal heterozygote individuen in de populatie stijgt en/of als het gemiddelde aantal polymorfe loci per individu stijgt. (Baert et al., 2002) Allelische diversiteit is een maat voor het gemiddelde aantal allelen dat voor elk gen in de populatie aanwezig is. Buiten de heterozygositeit is ook de allelische diversiteit een bruikbaar “meetinstrument” voor het “meten” van de genetische diversiteit. Een aantal studies hebben aangetoond dat een daling van de heterozygositeit gecorreleerd kan worden aan een afname van een aantal fitnesskarakteristieken en in enkele gevallen zelfs een afname van de populatiegrootte. Afname van de genetische diversiteit kan dus geassocieerd worden met een negatief effect op een aantal fitnesskarakteristieken. (Baert et al., 2002; Leberg, 1990; Quattro, Vrijenhoek, 1989)
1.5.2
Kwantitatieve kenmerken
Wanneer een kenmerk bepaald wordt door één of enkele allelen, wordt er gesproken van kwalitatieve kenmerken. Milieu heeft hierop geen invloed. Bij kwantitatieve kenmerken daarentegen zijn de kenmerken beïnvloed door een groot aantal allelen. Daarnaast heeft ook het milieu een invloed. De bijdrage van het milieu kan positief of negatief zijn. Het effect van ieder allel is meestal gering en niet waarneembaar. Zulke allelen of genen worden polygenen genoemd. Voorbeelden van kwantitatieve kenmerken bij paarden zijn springvermogen, uithoudingsvermogen, snelheid bij renwedstrijden of prestatievermogen in het algemeen. Kwantitatieve kenmerken kunnen gewogen, gemeten of geteld worden. De uiterlijke verschijningsvorm wordt dus bepaald door twee factoren. Namelijk de verschillende omstandigheden waarin het paard is opgegroeid (het milieu) en de erfelijke eigenschappen. Bijgevolg is het fenotype (P) = G (genotype) + E (environment). (Lommelen, 2004; Minkema, 1976, p. 81-88; Stichting zeldzame huisdierrassen, 19992005)
1.5.2.1
Erfelijkheidsgraad
Door het feit dat de verschijningsvorm van een dier gevormd wordt door de combinatie van erfelijke aanleg en milieuomstandigheden ontstaat er een spreiding bij het meten van de eigenschappen bij dieren. Wanneer de spreiding veroorzaakt wordt door erfelijke verschillen, kan dit weergegeven worden door de erfelijkheidsgraad. Toch is de benaming erfelijkheidsgraad enigszins misleidend. Hij geeft geen uitsluitsel op de vraag of de kenmerken meer of minder erfelijk zijn. In principe slaat het alleen op de aanwezige variatie in fokwaarde. Een misschien zinvollere benaming voor erfelijkheidsgraad zou selectiepotentieel kunnen zijn. Die geeft namelijk aan in hoeverre met selectie succes valt te bereiken. Het is dus een zeer belangrijke grootheid bij het voorspellen van de vooruitgang die de fokkers met selectie kunnen bereiken. De erfelijkheidsgraad wordt uitgedrukt in h2 en
26 varieert van 0,00 tot 1,00. Heeft een kenmerk een hoge erfelijkheidsgraad dan is dit kenmerk minder afhankelijk van omgevingsfactoren. (Minkema, 1976, p. 97-99; De Poel, 1998; Stichting zeldzame huisdierrassen, 1999-2005; Voeten, S.a.) Tabel 1.3 Gemiddelde erfelijkheidgraden bij paarden (Iastate, 2006; Swinker, McKinney, 2004)
Kenmerk Schofthoogte Lichaamsgewicht Lichaamslengte Trekkracht Temperament Drafsnelheid Stapsnelheid Galopsnelheid Vruchtbaarheid Springstijl
Erfelijkheidsgraad (%) 45-50 25-30 35-40 20-30 25-30 35-45 40-45 35-40 5 55
Indien een bepaalde eigenschap een hoge erfelijkheidsgraad heeft, kan er voor dit kenmerk een snelle vooruitgang mogelijk zijn. Als daarentegen de erfelijkheidsgraad laag is, is het niet nuttig om hierop te selecteren. Tabel 1.4 Waardering erfelijkheidsgraden (Adriaensen, 2004)
Erfelijkheidsgraad 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,5 >0,5
Waardering matig voldoende goed zeer goed
De meetbaarheid van het kenmerk beïnvloedt de erfelijkheidsgraad. Wanneer een kenmerk niet goed meetbaar is zal de score minder nauwkeurig zijn. De erfelijkheidsgraad kan dan negatief beïnvloed worden. Zo kunnen slechte meetomstandigheden leiden tot een lage gemeten erfelijkheidsgraad terwijl deze werkelijk toch hoger zou zijn. (Adriaensen, 2004) Erfelijkheidsgraden mogen niet verward worden met fokwaardes. In tegenstelling tot fokwaardes zijn erfelijkheidsgraden verbonden met een kenmerk van de gehele populatie en niet met individuele dieren. (Adriaensen, 2004)
1.5.2.2
Fokwaardeschatting
Een fokwaarde is een schatting van de genetische aanleg voor een gegeven kenmerk. Fokwaarden worden weergegeven in indexen en berekend voor verschillende kenmerken bijvoorbeeld sportkenmerken, exterieur,… . Ze worden samengesteld uit gegevens uit de sport, verrichtingstesten en stamboekopnames. Zolang de individuen van de populatie nog verschillen in fokwaarde vertonen, is er selectie mogelijk. Vermits de fokwaarde een schatting is van de genetische aanleg moeten de milieu-invloeden weggewerkt worden. Het volledig uitsluiten van deze invloeden is onmogelijk maar ze kunnen wel voor alle paarden ongeveer gelijk gemaakt worden. Dit kan verwezenlijkt worden door de paarden centraal en onder dezelfde omstandigheden te beoordelen en te
27 testen. Daarvoor zijn er bijvoorbeeld stamboekkeuringen en verrichtingsonderzoeken. (Geysen, 1992; Koudijs, 2005; Minkema, 1976, p. 94-97) Voor de eigenlijke fokwaardeschatting, dus de berekening van de index, bestaan allerlei complexe rekentechnieken. De meest gebruikte methode is de B.L.U.P. methode (Beste Lineaire Overtekende Schatting). Hierbij vinden heel wat berekeningen plaats en na een transformatie wordt er een index bekomen met een gemiddelde van 100 en een standaardafwijking van 20. Bijvoorbeeld wanneer een hengst een fokwaarde van 115 heeft, werkt hij verbeterend ten opzichte van het gemiddelde, maar niet spectaculair. Heeft de hengst daarentegen een fokwaarde van 140, dan kan men spreken van een sterke verbeteraar. Voor de berekening van de fokwaarde wordt niet alleen gekeken naar de prestaties van het dier zelf maar ook naar de bloedverwanten zoals vader, moeder, broers, zussen, kinderen en halfbroers. Men kan stellen dat de informatie van drie bronnen komt: Ouders en naaste familieleden. Het dier zelf. Nakomelingen. (Geysen, 1992; Koudijs, 2005) Samen met de index wordt steeds de betrouwbaarheid ervan berekend. Deze geeft weer in hoeverre de index, statistisch gezien, te betrouwen is. De betrouwbaarheid hangt af van verschillende factoren:
Het aantal prestaties van het dier zelf. Het aantal afstammelingen met prestaties. Het aantal prestaties van die afstammelingen. Het aantal halfbroers en halfzusters met prestaties (+ het aantal prestaties). De erfelijkheidsgraad. De herhaalbaarheid.
(Geysen, 1992) Uit de volgende tabel kan er afgeleid worden hoe men de betrouwbaarheid moet interpreteren. Tabel 1.5 Interpretatie betrouwbaarheid (Geysen, 1992)
Betrouwbaarheid <35% 40-50% 50-60% 60-70% 70-80% 80-90% >90%
Interpretatie zeer weinig betrouwbaar weinig betrouwbaar matig voldoende behoorlijk goed zeer betrouwbaar
De index is dus geen absoluut maar een relatief gegeven. Het is de waarde van een dier relatief ten opzichte van andere dieren van de populatie.
28
1.5.3
Daling van de genetische diversiteit
Wanneer een deel van de populatie geïsoleerd is, zal de uitwisseling van individuen en genetisch materiaal belemmerd worden. Dit geeft aanleiding tot een daling van de genetische en allelische diversiteit en, zoals hierboven besproken, leidt dit tot een verslechtering van een aantal fitnesskarakteristieken van de populatie. Deze mechanismen zijn genetische bottlenecks, genetische drift en inteelt.
1.5.3.1
Genetische bottlenecks en founder effect
Een bottleneck doet zich voor wanneer een populatie door een aantal externe factoren, zoals natuur- en milieurampen, epidemieën, overbejaging, overbevissing, …, tot een gedeelte van haar oorspronkelijke grootte herleid wordt. (Baert et al., 2002; Leberg, 1990, Quattro, Vrijenhoek, 1989) Het founder-effect treedt op indien migrerende individuen zich gaan vestigen in een gebied waar de soort oorspronkelijk niet aanwezig was. Wanneer een aantal dieren uitgezet worden in een gebied waar de soort daarvoor niet (meer) voorkwam, spreekt men ook van het founder-effect. (Baert et al., 2002; Leberg, 1990; Quattro, Vrijenhoek, 1989) Indien één van de bovenstaande processen plaatsvindt, start de nieuwe populatie met een klein aantal organismen, die op een toevallige wijze uit een grotere populatie geselecteerd zijn. De term “toevallig” duidt hier op het feit dat elk dier ongeveer dezelfde kans heeft om geselecteerd te worden. Bij deze processen zal de aanwezigheid van een bepaald allel enerzijds afhangen van de frequentie van dat allel in de oorspronkelijke populatie en anderzijds van het aantal geselecteerde dieren. Dit kan verklaard worden door het feit dat de dieren op een toevallige wijze geselecteerd worden en elk individu maximaal twee allelen van één gen kan dragen. Door deze wijze zullen zeldzame allelen een veel kleinere kans hebben om in de nieuwe populatie te eindigen. De frequentie van dat zeldzaam allel is immers klein en dus ook de kans dat de drager van dat allel geselecteerd wordt. Indien het zeldzaam allel een recessief lethaal of sublethaal allel is, d.w.z. een allel dat een negatieve impact op de levensverwachting en/of het aantal nakomelingen van de drager heeft, dan heeft de eliminatie van dit allel een positief effect. Maar zoals eerder besproken gebeurt de eliminatie op toevallige wijze waardoor ook nuttige allelen geëlimineerd kunnen worden. (Baert et al., 2002; Leberg, 1990; Quattro, Vrijenhoek, 1989) Het gevolg van een bottleneck is dat er in de populatie zeldzame allelen verloren gaan en het gemiddelde aantal allelen per locus of de allelische diversiteit vermindert. De heterozygotie vermindert niet evenredig want zeldzame allelen dragen maar een beetje bij tot de heterozygotie. (Cunningham, Dooley, Splan, Bradley, 2001)
1.5.3.2
Genetische drift
Genetische drift is het proces waarbij de genetische samenstelling van een populatie verandert door toevalseffecten. Tijdens de geslachtelijke voortplanting worden de allelen random over de mannelijke en vrouwelijke gameten verdeeld, hierbij wordt elke gameet drager van één allel. Ook de
29 selectie van de gameten gebeurt eveneens op een toevallige wijze. Als nu ook nog eens elk individu eenzelfde kans heeft om aan de voortplanting deel te nemen, zouden de frequenties van de verschillende allelen in de opeenvolgende generaties constant moeten blijven. In werkelijkheid is dit zelden het geval, want elke generatie produceert slechts een eindig aantal nakomelingen en een aantal van hen zal zelfs nooit aan de voortplanting deelnemen. Kortom, de gameten die na elke generatie aantreden, zijn een toevallige greep uit het totale aanbod. Om het beter te begrijpen kan men het vergelijken met het gooien van een dobbelsteen. Als men een miljoen keer gooit met een eerlijke dobbelsteen zal je evenveel enen, tweeën, drieën, vieren, vijven en zessen gooien. Toch als je drie keer hebt gegooid kan het zijn dat je drie keer zes hebt gegooid. Dit wil zeggen dat bij kleine steekproeven de frequentie van zessen afwijkt van wat hij eigenlijk zou moeten zijn. Een populatie met dieren kan men hiermee vergelijken. Als de populatie heel groot is, zullen de nakomelingen dezelfde genetische informatie bezitten als de ouders. Is de populatie heel klein, zal door toeval de samenstelling van de genetische informatie veranderen. (Baert et al., 2002; Ouburg, 2002) Op termijn zullen opeenhopingen van kleine toevallige afwijkingen er steeds toe leiden dat bepaalde allelen verdwijnen of bepaald allelen als enige in de populatie overblijven. Dit hele proces wordt aangeduid met de term genetische drift. (Baert et al., 2002) De gevolgen van genetische drift zijn afhankelijk van de grootte van de populatie. Hoe kleiner de populatie, hoe groter de relatieve afwijking van de verwachte waarden en hoe sneller de allelen verloren gaan. Zeldzame allelen hebben een grotere kans om verloren te gaan. Er kan besloten worden dat genetische drift leidt tot zowel een daling van de heterozygositeit als van de allelische diversiteit. (Baert et al., 2002) De inteeltcoëfficiënt (zie verder) is een meetinstrument om de vooruitgang van genetische drift ten opzichte van de basispopulatie te meten. (Olsen, Klemetsdal, 2002)
1.5.3.3
Inteelt
a) Definitie Inteelt is het koppelen van twee nauw met elkaar verwante dieren. Verwante dieren zijn individuen die een of meer gemeenschappelijke voorouders hebben. Het veulen uit die combinatie is dan ingeteeld. Eigenlijk kan men inteelt zien als de waarschijnlijkheid dat een paar allelen dezelfde zijn als bij de voorouder. (Dekkers, 2005, Cunningham, et al., 2001) Dieren van een kleine populatie zijn meer verwant aan elkaar dan dieren van een grote populatie. Want hoe kleiner de grootte van de voorafgaande generatie, hoe minder de afstand is tussen de gemeenschappelijke voorouders. Met andere woorden, in kleine populaties verhoogt de kans op inteelt. (Falconer, Mackay, 1996, p. 57-60) Bij het toepassen van inteelt is er verwantschap tussen merrie en hengst en neemt de kans op het bezit van dezelfde genetische informatie toe. Fokkers gokken dan dat de gewenste genen en niet de erfelijke ongewenste afwijkingen verankerd worden. Dit wordt prepotentie genoemd en is misschien wel het grootste voordeel van inteelt. Bij prepotentie wordt bedoeld de mogelijkheid van een hengst of een kweekmerrie om hun nakomelingen te bestempelen met wenselijke kenmerken. Dit komt omdat de ouder voor dat wenselijke
30 kenmerk homozygoot is. Zo heeft inteelt voor grote successen gezorgd bij bekende hengsten. (National School of Acadamic Equitation, 1997) Toch moet men nauwe inteelt zien te vermijden. Wanneer verwante dieren met elkaar gepaard worden is de kans groot dat hun nakomelingen homozygoot zullen zijn voor een groot aantal genen. In een ingeteeld individu is de kans groot dat we twee exemplaren van een gen vinden, afkomstig van gemeenschappelijke voorouders. Ook zonder inteelt kunnen dieren voor een aantal genen fokzuiver of homozygoot zijn. Bovendien is er geen verschil tussen toevallige fokzuiverheid en fokzuiverheid door inteelt. Wel is de kans op fokzuiverheid groter in het geval van inteelt. (Benaets, 2005; Dekkers, 2005.; Hanset, 2007; Van Thielen, 2006, p. 63) Een ander nadeel van inteelt is het ontstaan van een geringe genetische spreiding in de populatie. De dieren gaan meer op elkaar lijken en zijn gevoeliger voor dezelfde ziektes en andere aandoeningen. Hierdoor zal de populatieweerstand dalen. (Dekkers, 2005)
b) Inteeltcoëfficiënt De mate van inteelt kan weergegeven worden door een inteeltcoëfficiënt F. De inteeltcoëfficiënt is een kansgetal en drukt de waarschijnlijkheid uit om tweemaal hetzelfde gen van een voorouder op een locus terug te vinden. Het is een getal tussen nul en één of tussen nul en honderd procent. Hoe nauwer merrie en hengst verwant zijn, hoe groter de inteeltcoëfficiënt van het veulen. Bij meerdere gemeenschappelijke voorouders dienen de afzonderlijke coëfficiënten opgeteld te worden. Een bijzondere situatie ontstaat als één of meer gemeenschappelijke voorouders zelf zijn ingeteeld. De coëfficiënt van deze voorouder wordt dan mede verwerkt in de bepaling van de inteeltcoëfficiënt van het betreffende individu. (Dekkers, 2005, Hanset, 2007; Kanis, Groen, Elving, 1999-2005; Van Thielen, 2006 p. 63) De inteeltcoëfficiënt is negatief gecorreleerd met de heterozygositeit. De lengte en de volledigheid van de pedigree hebben een groot effect op de uitkomst van de inteeltcoëfficiënt. (Glazewska, Gralak, 2006; Cothran, MacCluer, Weitkamp, Pfenning, Boyce, 1984)
De inteeltcoëfficiënt kan als volgt berekend worden:
( 2)
Fx = ∑ 1 Fx = n1 = n2 = Fa =
n1+ n 2 +1
⋅ (1 + Fa )
Inteeltcoëfficiënt van individu x. Aantal generaties van ouder 1 van x tot aan gemeenschappelijke ouder. Aantal generaties van ouder 2 van x tot aan gemeenschappelijke ouder. Inteeltcoëfficiënt van de gemeenschappelijke ouder
∑ = som over alle gemeenschappelijke voorouders (Dekkers, 2005)
1.1
31 Hieronder is een t abel terug te vinden met de inteeltcoëfficiënt in percentage betreffende al de situaties die men in een stamboom met vijf generaties kan terugvinden. Vader en moeder vertegenwoordigen de eerste generatie, de grootouders de tweede enzovoorts. Tabel 1.6 Waarschijnlijkheid in % volgens de positie (generatienummer) van de gemeenschappelijke voorouder in iedere helft van de stamboom (Hanset, 2007)
Generatienummer in de moederlijke helft
I II III IV V
Generatienummer I 0,0000 25,0000 12,5000 6,2500 3,1250
in de II 25,0000 12,5000 6,2500 3,1250 1,5625
vaderlijke III 12,5000 6,2500 3,1250 1,5625 0,7813
helft IV 6,2500 3,1250 1,5625 0,7813 0,3906
V 3,1250 1,5625 0,7813 0,3906 0,1953
Als samenvatting wordt volgende tabel weergegeven. Volgens Hanset (2007) zijn inteeltgraden gelijk of groter dan 3,125 % te vermijden. Terwijl Peerlings et al. (2007) in hun boek “Het trekpaard” vermelden dat inteeltgraden van 8 % acceptabel zijn en nog in andere literatuur zijn er vermeldingen dar inteeltgraden tot 5 % aanneembaar zijn. (Janssens, 2007a). Tabel 1.7 Inteeltcoëfficiënt en individu (Hanset, 2007)
Inteeltcoëfficiënt (%) 25,000
vader x dochter, moeder x zoon, broeder x zuster
12,500
halfbroeder x halfzuster (voorouder in generatie II)
6,250
neef en nicht
3,125
de ouders hebben dezelfde grootvader (voorouder in generatie III)
1,563
de grootvader van de vader (generatie III) is tezelfdertijd achtergrootvader van de moeder (generatie IV)
0,781
vader en moeder hebben dezelfde achtergrootvader (generatie IV)
0,391
de achtergrootvader van de vader (generatie IV) is ook de achterachtergrootvader van de moeder (generatie V)
0,195
vader en moeder hebben dezelfde achter-achtergrootvader (generatie V)
Individu
Individuen van verschillende families hebben een verschillende inteeltcoëfficiënt want sommige ouders zijn meer verwant dan andere. De inteeltcoëfficiënt van een nieuwe
32 generatie bouwt verder op die van de vorige. Dus door in een populatie steeds verwante dieren met elkaar te paren neemt de gemiddelde inteeltcoëfficiënt van de dieren in de populatie toe. (Falconer, Mackay, 1996, p. 57-60)
c) Inteeltdepressie en homozygotie Wanneer het dier homozygoot is voor een kenmerk, spreekt men van homozygotie. Heterozygotie is het tegenovergestelde (zie ook 1.5.1.2). Bij het voorkomen van homozygotie verdwijnt dan ook het dominantie-effect. Wanneer een dier voor veel genenparen homozygoot is, is de hoeveelheid dominantie-effecten minder dan gemiddeld en spreken we van inteeltdepressie. Dit is de achteruitgang in vitaliteit. Onder vitaliteit verstaan we alles wat te maken heeft met de fertiliteit en het weerstandsvermogen. Stijging van het aantal homozygoten is een rechtstreeks gevolg van inteelt. Naast een daling van het aantal nakomelingen en van de levensverwachting van deze nakomelingen. De snelheid waarmee homozygositeit in een populatie via inteelt toeneemt, is afhankelijk van de frequentie van het allel en van de grootte van de populatie. Hoe kleiner de frequentie van een allel en hoe kleiner de populatie, des te groter de relatieve toename van het aantal homozygoten voor dat allel in de populatie. De term inteeltdepressie duidt de afname van de populatiegrootte aan tengevolge van inteelt. Er kan gesteld worden dat inteeltdepressie een gevolg is van effecten van dominante genen (gedeeltelijke dominantie, dominantie, of overdominantie). De kenmerken met een hogere dominantie zijn dus gevoeliger voor inteeltdepressie. (Baert et al., 2002; Dekkers, 2005; Lynch, Walsh, 1997; Minkema, 1976, p.141-145) De oorzaak van de daling van de populatiegrootte bij natuurlijke populaties kan teruggevonden worden in twee mechanismen. Een eerste is terug te vinden in het feit dat vele zeldzame allelen lethale of sublethale allelen zijn. Deze komen enkel tot expressie als ze in homozygote recessieve toestand voorkomen. Organismen die dergelijke allelen bezitten hebben een lagere levensverwachting en een kleiner aantal tot zelfs geen nakomelingen. Een direct gevolg van inteelt is immers een stijging van het aantal homozygoot recessieve dieren en hierdoor dus een daling van de gemiddelde levensverwachting en het gemiddelde aantal nakomelingen. Deze veronderstelling wordt in de literatuur ook de partial dominance hypothese genoemd. Een tweede mechanisme, dat overdominance hypothese wordt genoemd, wordt hieronder besproken in het heterosiseffect. (Baert et al., 2002) Het is gebleken dat ook de maternale effecten sterk onderhevig zijn aan inteeltdepressie. De maternale of moederlijke effecten zijn die effecten van het deel van het milieu die door de moeder gecontroleerd wordt. Er zijn immers kenmerken die sterk door de moeder beïnvloed worden, bijvoorbeeld het geboortegewicht, sterfte tijdens de zoogperiode,… . (Minkema, 1976, p. 141-145)
d) Heterosiseffect Heterosiseffect of heterozygoten-superioriteit is het verschijnsel waarbij heterozygoten een opvallend sterkere fitness hebben dan homozygoten. Heterosis leidt soms tot een vooruitgang in fysieke kenmerken zoals een verbetering van het uithoudingsvermogen en een hogere weerstand tegen ziektes. Het kan alleen optreden wanneer dominante en recessieve allelen in het spel zijn. De twee allelen hebben samen een groter effect dan op
33 basis van wat er verwacht kan worden van de som van beide effecten afzonderlijk. Men kan dit zien als het tegenovergestelde van het fenomeen inteeltdepressie. De mate van heterosis blijkt recht evenredig te zijn met de mate van dominantie van de allelen. Een afname van het aantal heterozygoten, veroorzaakt door inteelt, zal dan tot een daling van de gemiddelde levensverwachting en het gemiddelde aantal nakomelingen leiden. (Baert et al., 2002; Delbaere, Dubois, 1999, p. 174; Falconer, Mackay, 1996, p.253-262; Kanis et al., 1999-2005; Minkema, 1976, p.141-145; National School of Acadamic Equitation, 1997) Heterosis is het grootst wanneer het ene allel gefixeerd is in de ene populatie en het andere allel in de andere populatie. Het treedt op bij kruisen en bij kruisen verdwijnt alle inteelt en wordt de fitness hersteld. Of met andere woorden wat we met inteelt verliezen, winnen we met kruisen terug. De meeste heterosis komt voor bij de kenmerken die bij het intelen de grootste achteruitgang vertonen, dus ook bij maternale effecten. (Janssens, 2007; Falconer, Mackay, 1996, p.253-262; Minkema, 1976, p; 141-145)
1.5.4
Inteelt bij paarden
In tabel 1.8, terug te vinden op de volgende bladzijde, worden de gemiddelde inteeltgraden van enkele paardenrassen weergegeven. Dit is de gemiddelde inteeltgraad berekend met beschikbare pedigree.
34 Tabel 1.8 Gemiddelde inteeltgraden voor enkele paardenrassen
Ras Arabier
Referentieperiode 1948-1951 1957-1961 1966-1970 1975-1979 1984-1988 1993-1997
Inteeltcoëfficiënt (%) 3,95 2,93 4,89 0,36 5,33 6,11
Volbloed
1987-1996
13,00
Cunningham et al., 2001
Andalusiër
1987-1998
8,06
Valera et al., 2004
Cartusiaan
19de E-1998
13,01
Valera et al., 2004
6,59
Gandini et al., 1992
Italiaanse Haflinger
Bron Glazewski, 2004
Lipizzaner
1750-2002
10,81
Zechner et al., 2002
Volbloed (Australië)
1994
9,26
Vaez et al., 1998
Belgisch Warmbloedpaard
1995-2004
0,83
Benaets, 2005
Boulonnais
1997-2000
5,70
Verrier et al., 2005
Fries
1999 2000
15,60 15,70
Sevinga et al., 2004
German draught horse
3,34
Aberle et al., 2004
Zweedse draver
2,26
Ström, 1982
Noorse draver
5,83
Klemetsdal, 1993
Franse draver
5,20
Moureaux et al., 1996
Spaanse Arabier
1995-2004
9,80
Cervantes et al., 2006
Quater horse
1956 1966
1,30 2,60
Tunnell et al., 1983
Bretoen
0,70
Comtois
1,20
Treguer, 1980 Guillon-Dubeuf, 1981
Cob
0,40
Grioux, 1982
1,32
Decaigny, 1994
Ardenner
1980-1993
35 Wat in vorige tabel opvalt, is de hoge inteeltgraad bij de Fries. Dit kan verklaard worden door verschillende bottlenecks in de pedigree. Zo waren er bijvoorbeeld in 1917 nog slechts drie geregistreerde hengsten terug te vinden, vooral door de opkomende mechanisatie. Ook bij het Carthusiaanse ras en bij de volbloed zijn hoge inteeltgraden vastgesteld. De reden hiervoor is waarschijnlijk dat de pedigreegegevens voor deze rassen zover teruggaan in de tijd. In tabel 1.9 zijn de gemiddelde inteeltgraden weergegeven waarbij enkel de 10 (F10) en 5 (F5) laatste generaties worden gebruikt om de inteeltgraad te berekenen. Hierin is duidelijk te zien dat de recente inteelt vrij beperkt is. Tabel 1.9 Gemiddelde inteelt voor de laatste 5 (F5) en 10 (F10) generaties bij enkele paardenrassen
F5
F10
Volledige pedigree
Andalusiër
1,33
3,63
8,09
Valera et al., 2004
Cartusiaan
2,71
8,02
13,01
Valera et al., 2004
Lippizaner
2,06
5,4
10,81
Zechner et al., 2002
Ras
Bron
Bij de Andalusiër en de Carthusiaan geven de waardes van F5 en F10 een verlaging van de inteelt weer tussen 1960 en 1998.
1.5.5
Generatie-intervallen
Het generatie-interval wordt gedefinieerd als de gemiddelde leeftijd van een dier bij de geboorte van bruikbare nakomelingen. Dit gebeurt aan de hand van de geboortedatum van de geregistreerde dieren en die van de hengsten en de merries. Vaak is er een verschil in het generatie-interval tussen mannelijke en vrouwelijke dieren. De reden hiervan kan zijn dat mannelijke dieren pas geselecteerd worden wanneer de fokwaarden gebaseerd op nakomelingeninformatie beschikbaar zijn. Dan zijn de dieren aanzienlijk ouder dan de jongst vruchtbare leeftijd. (Stichting zeldzame huisdierrassen, 1999-2005, Valera, Molina, Gutiérrez, Gómez, Goyache, 2004) Hoe langer een fokker wacht met de beslissing met welke dieren hij verder fokt, zoveel te langer wordt het generatie-interval. Daarentegen zal een verkorting van het generatieinterval leiden tot een grotere genetische vooruitgang per jaar. (Minkema, 1976, p.119-120) In tabel 1.10 op de volgende bladzijde zijn enkele waardes van generatie-intervallen bij verschillende diersoorten weergegeven. Het zijn echter globale waardes en zijn afhankelijk van het toegepaste foksysteem en kunnen dus vrij sterk schommelen. Men kan terugvinden dat het generatie-interval voor paarden gemiddeld 10 jaar is.
36 Tabel 1.10 Generatie-interval bij verschillende diersoorten (Minkema, 1976, p. 120)
Diersoort Rund
Lengte in generatie-interval (in jaren) 4,5-5
Schaap
4
Varken
2-2,5
Kip
1-1,5
Paard
8-12
Vermits het interval tussen vaders en nakomelingen vaak anders is dan tussen moeders en nakomelingen, wordt het generatie-interval meestal berekend via vier verschillende wegen, namelijk:
Vader – zoon Vader – dochter Moeder – zoon Moeder – dochter
In de volgende tabel zijn enkele generatie-intervallen voor de vier verschillende wegen opgenomen. Tabel 1.11 Generatie-intervallen voor verschillende paardenrassen
Ras
Vader Zoon Dochter
Moeder Zoon Dochter
Andalusiër
10,39
10,36
9,99
9,80
Bron Valera et al., 10,11 2004
Carthusiaan
11,99
11,24
11,35
11,62
Valera et al., 11,50 2004
Belgisch warmbloedpaard
10,12
10,13
9,76
9,80
9,95 Benaets 2005
9,20
9,20
8,70
8,70
9,00 Sevinga et al., 2004 8-10 Tunnell et al., 1983
Fries
Quarter horse
Gem.
In bovenstaande tabel kan men terugvinden dat de generatie-intervallen van de Carthusiaan hoger zijn dan deze voor de Andalusiër. In beide gevallen is het pad van de vader ongeveer gelijk of hoger dan het pad van de merrie.
37 Bij paarden zijn de generatie-intervallen meestal lang. Moureaux et al (1996) heeft in Franse paarden gemiddelde generatie-intervallen van 9,7 jaar teruggevonden en bij Arabieren 11,8 jaar. Andere gemiddelde generatie-intervallen voor paarden zoals de volbloed en de IJslandse toelter zijn respectievelijk 10,5 en 9,7 jaar. (Langlois, 1982; Hugason, Arnason, Jondmundsson, 1985) De langste generatie-intervallen zijn terug te vinden bij paarden die gebruikt worden voor recreatieve doeleinden en zijn bijgevolg niet te vergelijken met paarden die enkel voor de fokkerij dienen. De oorzaak waarom deze intervallen langer zijn is waarschijnlijk te wijten aan management. Mensen die paarden houden voor recreatie, houden de dieren zolang mogelijk beschikbaar en het begin van hun reproductieperiode start ook later dan bij fokpaarden. (Valera et al., 2004)
1.5.6
Genetische variabiliteit
Meetinstrumenten voor de genetische variabiliteit in een populatie zijn:
Het effectieve aantal founders. Het effectieve aantal ancestors. De inteeltgraad. Het effectief aantal founder genomen. De verwantschapsgraad.
De inteeltgraad werd eerder besproken, de andere vier criteria zullen nu besproken worden.
1.5.6.1
Founders
Founders (= stichters) zijn de dieren die ongekende ouders hebben, dus dieren zonder verdere pedigree-informatie. Als het dier één niet gekende ouder heeft, is deze niet gekende ouder de founder. Het effectieve aantal founders is het aantal stichters waarvan men kan verwachten dat ze via een gelijke bijdrage dezelfde genetische diversiteit produceren in de populatie als in de studie. Het effectief aantal founders meet de balans van de bijdrage van de founders tot de huidige populatie. (Cunningham, et al., 2001, Valera, et al, 2004, Zechner, et al, 2002) Het effectief aantal founders kan als volgt berekend worden: fe =
1
1.2
f
∑q ² k
k =1
qk is de bijdrage van elke stichter. Als de bijdrages van alle stichters gelijk zijn, is qk = 1 en fe = f . (Valera, et al., 2004) f
Als de rassen van de founders gekend zijn kan men ook het aandeel uitgangsrassen bepalen in een referentiepopulatie. Er kan dan berekend worden welke percentages van de rassen in
38 een bepaalde groep van dieren terug te vinden zijn. Toch zijn deze percentages slechts een benadering van de werkelijkheid want het werkelijke aandeel van de rassen in het genetisch materiaal is immers niet gekend (Janssens, 2008). In tabel 1.12 zijn voor het Belgisch Warmbloedpaard de belangrijkste uitgangsrassen weergegeven die berekend zijn in de studie van Benaets (2005). Voor de Lippizaner zijn alle uitgangsrassen weergegeven die berekend zijn in de studie van Zechner (2002). Bij het Belgisch Warmbloedpaard komt het grootste aandeel van de volbloed, terwijl er bij de Lippizaners slechts 3 % Engels bloed (volbloed en andere) terug te vinden is. Het grootste aandeel komt hier van het Barok paard. Tabel 1.12 Aandeel van de belangrijkste uitgangsrassen in enkele stamboeken
Stamboek Periode Belgisch Warmbloedpaard 1995 - 2004
Lippizaner
1.5.6.2
Uitgangsras
Aandeel
Volbloed Holsteiner Hannoveraner Cheval Selle Français
0,33 0,10 0,17 0,12
Barok paard (Italiaans = Spaans) Arabier Lippizaner Fredricksborg Kladruby Engels ras Shagya
0,52 0,21 0,10 0,08 0,04 0,03 0,02
Bron Benaets, 2005
Zechner, 2002
Ancestors
Ancestors zijn voorouders, niet noodzakelijk founders, die de gehele genetische diversiteit in de populatie verklaren. Het effectieve aantal ancestors, geeft de bijdrage van belangrijke voorouderdieren weer, onafhankelijk of het stichterdieren zijn of niet. Hoge waardes, dus een hoog aantal voorouderdieren, wijzen op een onafgebroken fokkerijgeschiedenis met minder (kleine) bottlenecks en minder veelgebruikte individuen in de pedigree. (Valera et al., 2004; Zechner et al, 2002) Volgens Zechner (2002) is het aantal effectieve ancestors bij Lipizaners 26,2. Dit is laag in vergelijking met de Volbloed (236), Franse draver (70), Arabier (135), Selle Français (333) volgens Moureaux et al. (1996). De pedigrees die gebruikt werden voor de studie van Moureaux et al (1996) waren evenwel korter dan de pedigrees van de Lipizaners. Na vijf generaties waren de pedigrees nog zo goed als compleet, maar na tien generaties was er meer dan twintig percent van de voorouders onbekend. Daarom is vergelijking van de resultaten moeilijk. Toch is het effectief aantal voorouders het meetinstrument dat het minst beïnvloed wordt door de pedigreelengte. (Boichard, Maignel, Verrier, 1997)
39 Het effectieve aantal ancestors kan berekend worden volgens de formule: fa =
1
1.3
f
∑q ² k
k =1
Hierin is qk de marginale bijdrage van de voorouders. (Valera et al., 2004)
1.5.6.3
Founder genomen
Het effectieve aantal founder genomen ( Ng ) is de inverse van de gemiddelde relatiecoëfficiënt die alle dieren in een populatie met elkaar verbindt. Het is de helft van het effectief aantal stichtergenen ( Na ). Het effectieve aantal founder genomen is makkelijker om te gebruiken en er kunnen onmiddellijk vergelijkingen gemaakt worden met het effectieve aantal founders en het effectieve aantal ancestors. (Zechner et al., 2002) Na =
1
1.4
2f
∑f² k
k =1
1.5.6.4
Verwantschapsgraad
De verwantschapsgraad drukt de mate van verwantschap tussen individuen uit en wordt weergegeven als R. Het geeft aan hoeveel de genetische overeenkomst tussen bepaalde verwante individuen groter is dan de gemiddelde genetische overeenkomst tussen willekeurige dieren uit de populatie. Met andere woorden de kans dat twee verwante individuen gelijke allelen bezitten doordat ze een gemeenschappelijke afstamming hebben. Zo is de verwantschap tussen een vader en zijn zoon 0,5, want elk allel van de zoon is ofwel van de vader ofwel van de moeder. Het feit dat iedere ouder slechts de helft van zijn allelen aan zijn nakomeling doorgeeft, brengt met zich mee dat de inteeltcoëfficiënt gelijk is aan de helft van de verwantschapsgraad. (Goyache, Gutiérrez, Fernández, Gómez, Alvarez, Diez, Royo, 2003; Minkema, S.a., p. 75-81; Valera et al., 2004) De verwantschapsgraad kan via de volgende formule berekend worden:
1 R = ∑ 2
( na + nb )
1.5
Waarvan na en nb de generaties zijn van individu a en b tot de gemeenschappelijke voorouders en “
∑ ” staat voor de som over alle gemeenschappelijke voorouders
(Stichting zeldzame huisdierenrassen, 1999 – 2005)
40
1.5.7
Genetische relaties tussen fokstallen
Verwantschapscoëfficiënten zeggen iets over de genetische relaties tussen de fokstallen. Ze zijn identiek aan de inteeltcoëfficiënt van hypothetische nakomelingen van individuen. Coëfficiënten van gemeenschappelijke voorouders tussen fokstallen voorzien informatie over de vermindering van inteeltniveaus die men kan verwachten bij de paring van paarden van verschillende fokstallen. De coëfficiënten leggen een verband met de volgende (hypothetische) generatie. Zelfs als er een verhoging van de inteelt wordt verwacht, kan men het grootste verschil bekomen door het vermijden van paringen bij nauwe verwanten. (Zechner, et al., 2002)
1.5.8
Enkele mogelijke negatieve effecten van inteelt
Eerst en vooral moet het duidelijk zijn dat inteelt geen ongewenste kenmerken creëert, maar het doet recessieve allelen, die staan voor verborgen zwaktes die al aanwezig waren bij de vader en de moeder, tot uiting komen. De volgende gegevens zijn terug te vinden bij een studie bij Arabieren uitgevoerd door Glazewska (2004). Uit dit onderzoek blijkt dat inteelt een invloed heeft op de gemiddelde waardes voor onsuccesvolle paring. Onder onsuccesvolle paringen wordt verstaan onvruchtbaarheid, abortus en dode veulens. Tabel 1.13 Gemiddelde waardes voor de inteeltcoëfficiënt voor onsuccesvolle paringen, namelijk onvruchtbaarheid
1948-1951 1957-1961 1966-1970 1975-1979 1984-1988 1993-1997 38 49 67 118 141 199
N F
2,40
2,87
4,78
5,99
5,30
5,72
F(effectieve paringen)
3,95
2,93
4,89
5,36
5,33
6,11
N staat voor het aantal dieren die onvruchtbaar zijn en F voor de inteeltcoëfficiënt. Uit bovenstaande tabel kan men afleiden dat de gemiddelde inteeltgraad bij onvruchtbare dieren lager is dan de gemiddelde inteeltgraad bij dieren waarvoor de paringen effectief zijn uitgevoerd in de proef. Tabel 1.14 Gemiddelde waardes voor de inteeltcoëfficiënt voor onsuccesvolle paringen, namelijk abortus
N
F F(effectieve paringen)
1948-1951 1957-1961 1966-1970 1975-1979 1984-1988 1993-1997 4 6 32 31 35 45 7,91
3,54
5,34
5,72
5,48
5,75
3,95
2,93
4,89
5,36
5,33
6,11
In de groep van paringen die leiden tot een abortus is de gemiddelde inteeltgraad alleen lager dan de gemiddelde inteeltgraad bij de effectieve uitgevoerde paringen in de laatste
41 periode (1993-1997). Dit zou kunnen duiden op een verband tussen de graad van homozygotie van de potentiële nakomelingen (uitgedrukt door de inteeltgraad) en de ontvankelijkheid voor abortus. Tabel 1.15 Gemiddelde waardes voor de inteeltcoëfficiënt voor onsuccesvolle paringen, namelijk dood veulen
1948-1951 1957-1961 1966-1970 1975-1979 1984-1988 1993-1997 25 24 49 34 82 81
N
F F(effectieve paringen)
4,03
2,81
4,76
4,32
5,06
5,8
3,95
2,93
4,89
5,36
5,33
6,11
Behalve in de eerste periode (1948-1951) is de inteeltgraad lager dan bij de effectieve uitgevoerde paringen. Uit al de bovenstaande gegevens kan er besloten worden dat de keuze voor het paren van minder gerelateerde dieren en natuurlijke selectie begunstigend zullen werken. Door de onderdrukking van de verhoging van de homozygotie in de populatie. Toch is er nergens terug te vinden dat natuurlijke selectie dieren met een hogere graad aan homozygotie zou elimineren door onvruchtbaarheid of door een dood veulen. (Glazewska, 2004) Verder kan er algemeen gezegd worden dat inteelt leidt tot een verhoogde frequentie van erfelijke ziekten en ook een verhoogde vatbaarheid voor ziektes. (Cunningham, et al., 2001) Sevinga, M., Vrijenhoek, T., Hesselink, J.W., Barkema, H.W., Groen, A.F. (2004) hebben een studie gedaan over het verband tussen inteelt en het opblijven van de nageboorte. De studie behandelde de drie volgende punten:
Berekening van de inteelt in de populatie van de Friese paarden. Studie van het verband tussen de inteeltcoëfficiënt van het veulen en het feit van het opblijven van de nageboorte bij de merrie. Schatten van de erfelijkheid van het opblijven van de nageboorte.
Als conclusie van deze onderzoeken kan er gesteld worden dat er een positief lineair verband is tussen het voorkomen van het opblijven van de nageboorte en de inteeltcoëfficiënt van het veulen. Anderzijds is er een negatief lineair verband tussen het feit van het opblijven van de nageboorte en de inteeltcoëfficiënt van de merrie. Door de bevindingen van de studie kan men op zijn minst stellen dat het opblijven van de nageboorte gedeeltelijk komt door inteelt. Uit de studie blijkt dat de erfelijkheid voor het opblijven van de nageboorte laag is. Hierdoor zal selectie tegen het opblijven van de nageboorte maar leiden tot een heel trage vooruitgang. Verder kan inteelt nog zorgen dat het immuunsysteem wordt onderdrukt. De genen die het immuunsysteem controleren moeten in heterozygote vorm voorkomen om te resulteren in het feit dat het individu een gezond en krachtig immuunsysteem heeft. Bij inteelt kunnen er individuen voorkomen waarvan de genen die het immuunsysteem controleren homozygoot zijn. Hierdoor zal het immuunsysteem dus onder druk komen te staan.
42
2
Doel van de studie
Het doel van deze studie is een beeld te creëren van de populatiestructuur van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard en te kijken naar de genetisch diversiteit binnen deze rassen. Voor het Vlaams paard is de vraag of deze populatie leefbaar is vermits het een klein stamboek is. Bij het Belgisch trekpaard zijn er vermoedens, zoals bij vele trekpaardenrassen, van een hoge inteeltgraad. Aan de hand van een analyse van de pedigrees willen we antwoorden op deze vragen geven. Hierna is het aan de fokkers om wat met de opgeleverde informatie te doen.
43
3
Materiaal en methoden
3.1
Materiaal
3.1.1
Database
Voor deze studie werd er een bestand ter beschikking gesteld door het stamboek van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard. Het bestand van het Belgisch trekpaard loopt van 1960 tot 2007. Het jaar 2007 is niet volledig omdat nog niet alle veulens geboren waren op het moment dat het onderzoek van start ging. De database telt 21 294 paarden. Het bestand van het Vlaams paard loopt van 1993 tot 2007 en de oorspronkelijke database telt 300 paarden. Ook hier is het jaar 2007 niet volledig Het basisbestand van het Vlaams paard dat beschikbaar werd gesteld omvat per individu 48 informatievelden. Zie tabel 3.1. op de volgende bladzijde.
44 Tabel 3.1 Informatievelden per individu in de database van het Vlaams paard
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
Informatieveld ID nummer Naam Belgian nr Geslacht Fokker Eigenaar Eigenaar 1 Eigenaar 2 Eigenaar 3 Eigenaar 4 Eigenaar 5 Eigenaar 6 V VV VM VVV VVM VMV VMM M MV MM MVV MVM MMV MMM Geboortedatum Overleden Geïmporteerd Kleur Beschrijving en bijzondere kenmerken Stamboek Fokgeneratie Bloedproef Herkomst Inschrijving Labo adres Datum certificaat DNA Strook D op secretariaat Strook D vertrek Strook D ontvangen Nummer dekbewijs Dekdatum Analyse datum afstammingscontrole Telefoon Chipnummer Europees paspoort
45 Van de informatievelden zes tot en met twaalf en eenendertig tot en met negenenveertig, behalve informatieveld vijfendertig, werd geen gebruik gemaakt. In het informatieveld “ID nummer” werden verschillende wijzen van nummering teruggevonden, namelijk de Canadese, de Amerikaanse en de Belgische nummering. Er staan ook nummers in die verwijzen naar een hulpstamboek, namelijk de nummers die beginnen met een H. De Canadese nummers worden niet vooraf gegaan door een letter en bestaan dus enkel uit cijfers. De Amerikaanse nummers worden vooraf gegaan door US met daaropvolgend M of F ofwel M of S. Deze letters staan voor male of female ofwel mare of stallion. De Belgische nummers worden voorafgegaan door een S of M. Deze staan ook voor stallion of mare. Het “Belgian nummer” komt enkel voor bij geïmporteerde dieren die hier een andere nummer gekregen hebben. De Belgian nummer is hun oud nummer. Dankzij het informatieveld “herkomst” kan het aantal Vlaamse paarden ingedeeld worden aan de hand van hun oorsprong. Tabel 3.2 Oorsprong van de Vlaamse paarden bij databank versie 2
Land België Amerika Canada Nederland Frankrijk Duitsland Onbekend
Aantal dieren 187 33 5 27 38 1 369
Via het informatieveld “geboortedatum” werd de tabel 3.3 opgesteld. Een kleine opmerking bij het jaar 1900. Doordat de dieren zonder gekende geboortedatum, het jaar 1900 toegewezen kregen, worden er bij dit jaartal zoveel dieren vermeld. Dit wordt verder nog beschreven. De tabel is terug te vinden op de volgende bladzijde.
46 Tabel 3.3 Aantal geregistreerde dieren per jaar bij het Vlaams paard van databank versie 2
Jaartal 1900 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Aantal dieren 362 1 3 2 1 6 1 2 9 9 14 24 20 18 22 42 41 40 43
Het basisbestand van het Belgisch trekpaard dat beschikbaar werd gesteld omvat per individu 13 informatievelden. Zie tabel 3.4. Tabel 3.4 Informatievelden per individu in de database van het Belgisch trekpaard
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Informatieveld Elektronisch ID Oud nummer Geboortedatum Vader naam Vader oud-nummer Moeder naam Moeder oud-nummer Geboortedatum Geslacht Kleur Naam fokker Voornaam fokker UELN
Het bestand is volledig voor alle paarden vanaf 1990. Paarden die vroeger geboren werden staan er niet allemaal of onvolledig in. Degene die bijvoorbeeld een veulen kregen of deelnamen aan prijskampen staan er wel volledig in. In april 2007 is men bij het Belgisch trekpaard overgeschakeld naar een nieuw programma. De aanleiding hiervoor was de nieuwe wetgeving in verband met de centrale gegevensdatabank voor alle paarden. Hierdoor krijgen alle paarden nu een UELN-nummer. Dit verklaart ook de benaming “oud nummer” voor vorige nummers. De paarden houden
47 heel hun leven dezelfde nummer, ook goedgekeurde hengsten. Paarden die geïmporteerd worden krijgen een “Belgisch” nummer. Het “elektronisch ID nummer” is het chipnummer dat door de nieuwe wetgeving verplicht is. De nummering bestaat uit het jaar van de geboorte, gevolgd door een volgnummer. Even volgnummers zijn hengsten, oneven volgnummers zijn merries (bijvoorbeeld 2007/523). Als het volgnummer 2000 of hoger is, gaat het om geïmporteerde paarden van aanvaarde stamboeken zoals het Nederlands stamboek,… . Het eerste nummer is dan niet het geboortejaar maar het jaar waarin het dier geïmporteerd werd. Wanneer het volgnummer 4000 of hoger is, is het een geïmporteerd paard uit het Ardennerstamboek. Indien het 5000 of hoger is, is het een dier uit een kruising tussen een Belgisch trekpaard en een Ardenner. Nummers hoger dan 9000 duiden op een wachtregister. Bij paarden die vóór 2000 geboren waren, wordt het geboortejaar min vier gebruikt. In de database van het Belgisch trekpaard zijn 19 921 Belgische trekpaarden, 1349 Nederlandse trekpaarden en 25 Ardenners opgenomen. In tabel 3.5, die terug te vinden is op de volgende bladzijde, zijn het aantal geregistreerde dieren per jaar voor het Belgisch trekpaard weergegeven.
48 Tabel 3.5 Aantal dieren geregistreerde dieren per jaar in het Belgisch trekpaard bestand
Jaartal 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Aantal geboren dieren 15 19 21 20 25 11 28 31 28 36 34 45 71 69 59 58 78 68 89 133 138 211 211 218 194 209 217 202 218 243 784 799 767 971 978 981 975 995 1080 1132 1043 1025 993 1059 1031 1013 982 318
49 In 2007 is het aantal nog niet volledig omdat op het moment dat het bestand verkregen werd nog niet alle dieren geboren waren.
3.2
Methode
3.2.1
Gebruikte software
De gegevens van het Vlaams paard werden gekregen als Access bestand, gegevens van het Belgisch trekpaard als Excel bestand. In de oorspronkelijke bestanden werden de gegevens aangepast zoals verder besproken. Hierna werden twee bruikbare datasets gecreëerd met SAS 9.1. Deze kunnen dan gebruikt worden in het programma PEDIG (Boichard, 2002), waarmee dan de uiteindelijke berekeningen van de genetische variabiliteit werden uitgevoerd.
3.2.2
Berekening
Om de populatiestructuur te bestuderen werden de volgende parameters geanalyseerd:
Nakomelingen per vader: het aantal nakomelingen bij het Vlaams paard en bij het Belgisch trekpaard werd opgezocht met Microsoft Acces door gebruik te maken van filters. Voor zowel het Vlaams paard als het Belgisch trekpaard werd dit gedaan voor de actieve dieren van de periode 1998 - 2007. Hierna werden ook de meest voorkomende vaders bekeken voor die periode en voor de volledige populatie.
Nakomelingen per moeder: Het aantal nakomelingen voor de moeders werd bij het Vlaams paard ook bekeken met Microsoft Acces door gebruik te maken van filters. Voor het Belgisch trekpaard werd gebruikt gemaakt van SAS. Voor zowel het Vlaams paard als het Belgisch trekpaard werd dit gedaan voor de actieve dieren van de periode 1998 – 2007.
Berekening van de effectieve populatiegrootte aan de hand van volgende drie formules volgens Falconer en Mackay (1996): 1 1 1 = + Ne 4 × Nm 4 × Nf
Ne =
Ne =
8× N (4 + Vm + Vf )
1 (2 × ∆F )
3.1
3.2
3.3
50 De volledigheid van de pedigree werd onderzocht door het berekenen van:
Aantal getraceerde generaties: dit werd berekend via PEDIG als die generaties die de nakomelingen scheidt van zijn verst gekende voorouder voor zowel de vrouwelijke als de mannelijke dieren. Voorouders zonder gekende ouder werden beschouwd als stichters. Dit werd gedaan voor zowel de Vlaamse paarden als voor de Belgische trekpaarden.
Aantal gekende voorouders: ook dit werd berekend via PEDIG voor zowel de vrouwelijke dieren als de mannelijke dieren, voor zowel de Vlaamse paarden als voor de Belgische trekpaarden.
Generatie-interval: dit is de gemiddelde leeftijd van de ouders bij de geboorte van bruikbare nakomelingen. Dit werd door PEDIG berekend voor de vier paden met behulp van de geboortedatum van de geregistreerde dieren en de geboortedatum van de vader en van de moeder.
Voor de analyse van de genetische variabiliteit van de populatie werden de volgende parameters bestudeerd:
Verschillende rassen: bij het Vlaams paard werden met PEDIG de verschillende rassen die in het stamboek van het Vlaams paard voorkomen berekend. Acht rassen werden meegegeven, namelijk Vlaams paard, Boullonais, Trait Comtois, Warmbloed, Nederlands trekpaard, Cheval Français, Belgisch trekpaard, Bretoen en onbekende dieren. Bij het Belgisch trekpaard werd er een opdeling gemaakt tussen Belgisch trekpaard, Nederlands trekpaard en Ardenner. Dit werd berekend met SAS.
Individuele inteeltgraad (F): dit is gedefinieerd als de waarschijnlijkheid dat een individu twee identieke allelen heeft door afstamming. (via PEDIG)
Effectief aantal stichters (ƒe): dit is gedefinieerd als het aantal stichters die een gelijke bijdrage leveren, waarvan verwacht wordt dat ze dezelfde genetische diversiteit produceren als in de referentie-populatie. (via PEDIG)
Effectief aantal voorouders (ƒa ): dit is het minimaal aantal voorouders, niet noodzakelijk stichters, dat de complete genetische diversiteit van een populatie verklaart. Om deze parameter te berekenen wordt er enkel rekening gehouden met de marginale bijdrage van een voorouder. De bijdrage mag wel niet kunnen verklaard worden door een andere voorouder die eerder gekozen werd. (via PEDIG)
Effectief aantal stichtergenomen (Ng): dit is de helft van het effectief aantal stichtergenen (Na), en makkelijker instument om te gebruiken. Hiermee kan er onmiddellijk vergeleken worden met ƒe en ƒa. (via PEDIG)
Verwantschapsgraad (R): geeft de mate van verwantschap weer tussen individuen. Met PEDIG werden de verwantschappen berekend tussen de goedgekeurde hengsten voor 2008, tussen merries geboren in een bepaalde periode en tussen deze merries en de goedgekeurde hengsten. Dit werd gedaan zowel voor het Vlaams paard als voor het Belgisch trekpaard.
51
4
Resultaten
4.1
Data-editing
4.1.1
Pedigree correcties
In de database van het Vlaams paard waren 300 paarden ingevoerd. Dit bestand werd uitgebreid door V, VV, VM, M, MV, MM (= vader, vader van de vader, moeder van de vader, moeder, vader van de moeder, moeder van de moeder) opnieuw als dier in te brengen. Zo kwamen we tot een bestand van 660 paarden. De verdere pedigree van de veertien hengsten met de meeste nakomelingen bij het Vlaams paard werd opgezocht in de database van de Canadese Belgian horse. Deze was mits betaling terug te vinden op de website http://www.canadianbelgianhorse.com. Het oorspronkelijke bestand kon nu uitgebreid worden tot 770 paarden. In de database van het Belgisch trekpaard werden door het programma PEDIG enkele pedigree fouten gevonden. Deze werden manueel aangepast met de medewerking van het secretariaat van het stamboek van het Belgisch trekpaard. De voorkomende fouten waren: Betsy van ’t Middelhof 83/697 had als vader en moeder Wisky de Leffinge 79/186. Dit werd aangepast met als moederdier Lidy van ’t Middelhof 77/757
Hardi van ’t Ooievaarsnest 70/330 kwam zonder afstamming voor. Dit werd aangepast door moederdier Beaute van ’t Ooievaarsnest 59/2283 en als vaderdier Buffalo van de Romiée 65/558
Sibelle van de Noorweegsekaai 80/257 was ingegeven als zijn eigen moeder. Het moederdier blijkt Katy van de Noorweegsekaai 77/301 te zijn.
Jeanne 88/2195 had als vaderdier Carlo van de Smoutpot. Dit blijkt fout te zijn, Jeanne is een dier waarvan vaderdier en moederdier onbekend is.
Lienda van Arisdonk 2002/867 was ingegeven als haar eigen moeder. Het moederdier blijkt Sielke van Arisdonk 101/521 te zijn.
Kato K.62132 was haar eigen vader en moeder. Het moederdier blijkt Willy van Eldijk K.54211 te zijn en het vaderdier Castro K.2559.
4.1.2
Geboortejaarwijzigingen
De Vlaamse paarden waarvan het geboortejaar ontbrak kregen de datum 1/01/1900 toegewezen. In de database van de Canadian Belgian horse werden onbrekende data opgezocht. Hierdoor werden ongeveer een dertigtal geboortedata bij aangevuld. Om het generatie-interval te kunnen berekenen, werd een aparte database aangemaakt waarin de dieren met geboortejaar 1900 niet voorkomen. Zoniet zouden we onrealistische waardes uitkomen. Voor de Belgische trekpaarden werd de oorspronkelijke database opgedeeld in verschillende jaartallen, gaande van 1960 tot 2007. Hierdoor kon er aan de dieren met een onbrekende geboortedatum zelf een datum toegewezen worden met het juiste
52 geboortejaar. Voor de Nederlandse trekpaarden en de Ardenners die in deze database voorkomen en waarvoor geen geboortedatum gekend was, werd het geboortejaar 1/01/1900 toegewezen.
4.2
Selectie datasets
Uit de volledige dataset van zowel het Vlaams paard als het Belgisch trekpaard werd een subset “actieve dieren” gehaald. Deze subset houdt de dieren in die geboren zijn van 1998 tot 2007. Deze selectie werd gemaakt om een zicht te krijgen op de actuele situatie en om beide stamboeken beter met elkaar te kunnen vergelijken.
4.3
Populatiestructuur
4.3.1
Nakomelingen per vader
30
Aantal vaders
25
20
15
10
5
0 1
2
3
4
8
17
18
33
35
47
72
Aantal nakomemlingen
Figuur 4.1 Aantal nakomelingen per vader bij de actieve dieren van het Vlaams paard
Op figuur 4.1 wordt het aantal nakomelingen per vader weergegeven bij de Vlaamse paarden geboren in 1998 – 2007. Gemiddeld komt een hengst voor bij 7,03 nakomelingen met een minimum van één nakomeling en een maximum van tweeënzeventig nakomelingen (Rustic Acres Macintosh). Rustic Acres Macintosh komt bij 26,28 % van de nakomelingen voor als hengst. Verder is 90,87 % afkomstig van veertien hengsten. In tabel 4.1 zijn de meest voorkomende hengsten samen met hun aantal nakomelingen weergeven. Het gaat om de actieve dieren, dus de dieren geboren van 1998-2007. In tabel 4.2 wordt dit weergegeven voor de hengsten van de gehele populatie.
53 Tabel 4.1 De meest voorkomende vaders bij het Vlaams paard voor de actieve dieren (1998 – 2007).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Hengst Rustic Acres Macintosh Northfork Duke Market Ways Master Bobby Wessand's Tool Time Rieck's Marcus T Jay L Lincoln Fideel Mill Acres Quasar Drafty Valley Bobby Remlap Coleddie Korry's Captain RVW Pearl Supreme Toby II Y Point Alex Orndorff's Ginger's Chief
Aantal nakomelingen 72 47 35 33 18 17 8 4 4 4 3 2 1 1
Tabel 4.2 De meest voorkomende vaders voor het Vlaams paard voor de hele populatie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Hengst Rustic Acres Macintosh Northfork Duke Market Ways Master Bobby Wessand's Tool Time Rieck's Marcus T Jay L. Lincoln Conquerais Constrico Fideel Lazy P Conquerais Remlap Coleddie Drafty Valley Bobby Eddie du Marais Constable
Aantal nakomelingen 72 59 35 33 18 17 11 8 8 6 5 5 5 5
Voor zowel de actieve dieren als voor de gehele populatie is Rustic Acres Macintosh de hengst met de meeste nakomelingen.
54 140
Aantal vaders
120 100 80 60 40 20
40 1
20 4
16 2
12 0
10 2
84
72
66
60
56
50
46
41
34
30
25
21
17
9
13
5
1
0
Aantal nakomelingen
Figuur 4.2 Aantal nakomelingen per vader van de actieve dieren bij het Belgisch trekpaard
In bovenstaande figuur is het aantal nakomelingen per vader van de actieve dieren bij het Belgisch trekpaard weergegeven. Gemiddeld komt één vader voor bij 20,77 nakomelingen met een minimum van één nakomeling en een maximum van 401 nakomeling. Dit is Jim van Niesenhof, bij hem hoort 4,33 % van de nakomelingen. Bij de vijfenveertig meest voorkomende hengsten hoort 56,93 % van de nakomelingen. In tabel 4.3 worden de meest voorkomende hengsten van de actieve dieren bij het Belgisch trekpaard weergegeven. In tabel 4.4 wordt dit weergegeven voor de meest voorkomende hengsten van de gehele populatie. Hier is Dorus d’Opbrakel de hengst met de meeste nakomelingen en komt Jim van Niesenhof op de vierde plaats.
55 Tabel 4.3 De 45 meest voorkomende vaders bij het Belgisch trekpaard van de actieve dieren (1998 – 2007)
Hengst 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45
Jim van Niesenhof Buffalo van ‘t Camillenhof Fiston du Seigneur Tristan van ‘t Lambroek Marco van de Heirhoeve Ensor d’Elewijt Dorus d’ Opbrakel Major du Malpaix Dorus van ‘t Driesveld Bruno van op den Dijk Max van ‘t Lenzenbos Isidore van de Hagelberg Marco van de Korenmaat Cartouche van het Jachthuis Sultan van Wooldink Ultima van de Akker Star van ‘t Bloemenhof Igor van Gaasbeek Romeo van Groenenberg Carlos van de Begijnbos Hub van de Rostune Dorus van Damshoek Cantor van Ijzerndoorn Jef Van de Molenberg Marius d’Elewijt Lars van de Smidse Jasper van ‘t Dikkersbos Gamin du Major Judas van Veerezicht Koss uit de Vinkenpeel Thomas van Bunkerhof Baziel van de Noorweegsekaai Bart van de Kroondreef Baron van Terbekenhof Robin van ‘t Roetaart Cesare van Kortessem Pim van de Pijp Star van ‘s Hertogendijk Coen van de Rijkswegen Simon van Straten Otto van Brandevoort Charmeur van de Paashoef Sam van de Oudenbos Calypso van ‘hof ter Brempt Jeroen van de Molenberghoeve
Aantal nakomelingen 401 387 287 238 204 201 200 165 162 161 155 153 120 109 109 108 107 102 101 90 87 87 84 84 83 81 80 72 70 67 66 65 65 63 63 61 60 60 59 58 58 57 57 57 56
56 Tabel 4.4 De 45 meest voorkomende vaders bij het Belgisch trekpaard voor de hele populatie
Hengst 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45
Dorus d'Opbrakel Ensor d'Elewijt Barron van op den Dijk Jim van Niesenhof Fiston du Seigneur Buffalo van 't Camillenhof Expo van de Noorweegskaai Star van 't Bloemenhof Tristan van 't Lambroeck Sultan van Wooldink Marco van de Heirhoeve Cesare van Kortessem Max van 't Lenzenbos Bruno van op den Dijk Tom van de Reep Marco van de Bergsehoeve Dorus van 't Driesveld Isodore van den Hagelberg Emir van Terbekenhof Guido van Aardenhof Benny van de Molenberg Rivaal van de Merodedreef Bruno van Stappershof Winnaar van 't Eendenhof Castor van Injer Marco van de Korenmaat Falco van Meldert Hardi van 't Geushof Cartouche van het Jachthuis Ultimo van de Akker Igor van Gaasbeek Romeo van Groenenberg Bruno van de Merodedreef Sam van den Oudenbos Marc de Ligny Judas van Veerezicht Baron van Terbekenhof Vainquer de Mai Karlo van de Uierstraat Jef van de Molenberghoeve Udo van den Houwenberg Carlos van de Begijnbos Kris van de Bontinckhoeve Arco van de Schaijksehoek Espoir de Jollain
Aantal nakomelingen 541 426 419 401 379 387 284 240 238 225 204 204 201 186 178 168 162 160 148 140 130 130 129 126 123 121 119 116 109 108 102 101 101 100 95 94 94 94 93 92 92 90 90 90 89
57
4.3.2
Nakomelingen per moeder
80
Aantal moeders
70 60 50 40 30 20 10 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
aantal nakomelingen
Figuur 4.3 Aantal nakomelingen per moeder bij de actieve dieren van het Vlaams paard
Figuur 4.3 geeft het aantal nakomelingen in functie van het aantal moeders weer bij de actieve dieren. Er zijn 74 moederdieren die één nakomeling op de wereld gezet hebben. Een totaal van 31 dieren hebben twee nakomelingen gekregen. Slechts enkele merries hebben drie of meer nakomelingen. Honey Run Ruby, Windsong Sweet Harmony en Miss Rosey hebben negen nakomelingen gekregen en King Valley ’s Pat acht. Het gemiddeld aantal nakomelingen per moeder is 2,04. 1800 1600
Aantal moeders
1400 1200 1000 800 600 400 200 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
aantal nakomelingen
Figuur 4.4 Aantal nakomelingen per moeder voor de actieve dieren van het Belgisch trekpaard
Figuur 4.4 geeft het aantal nakomelingen per moeder weer voor de actieve dieren bij het Belgisch trekpaard. Er zijn 1551 merries met één nakomeling en er is één merrie met tien nakomelingen. Het gemiddeld aantal nakomelingen per merrie bedraagt 2,41.
58
4.3.3
Berekening effectieve populatiegrootte
Om een beeld te krijgen van de effectieve populatiestructuur van zowel het Vlaams paard als het Belgisch trekpaard, gaan we hier enkele formules uitrekenen. Deze formules zijn volgens Falconer en Mackay (1996). Alle berekening gebeuren met de actieve dieren, dus de periode 1998 – 2007. a) Vlaams paard De eerste formule (3.1): 1 1 1 = + Ne 4 × Nm 4 × Nf
1 1 1 = + Ne 4 × 39 4 × 134 Ne staat voor de effectieve populatiegrootte, Nm voor het aantal mannelijke dieren en Nf voor het aantal vrouwelijke dieren. Na uitrekening van de formule resulteert dit in een effectieve populatiegrootte die 120,92 dieren zou bedragen. In deze berekening moet worden uitgegaan van een gelijke verdeling van het aantal nakomelingen over de ouders. Dit is niet het geval voor de vaders want er is een hengst met 72 nakomelingen en daarentegen zijn er hengsten met één nakomeling. Hierdoor wordt met deze formule de effectieve populatiegrootte overschat.
De tweede formule (3.2):
Ne =
8× N (4 + Vm + Vf )
Ne =
8 × 274 (4 + 219,15 + 3,06)
De effectieve populatiegrootte kan ook berekend worden met bovenstaande formule. N staat voor het aantal dieren van de periode 1998 – 2007, Vm is de variantie van de familiegrootte langs de zijde van de vaders en Vf langs de zijde van de moeder. Na uitrekening van de formule bekomt men hier een effectieve populatiegrootte van slechts 9,69 dieren. De reden hiervoor is dat de variantie van familiegrootte langs vaderszijde hoog is, wat de effectieve populatiegrootte beperkt. De derde formule (3.3):
Ne =
1 (2 × ∆F )
Ne =
1 (2 × 0,0004580)
59 Hier wordt de effectieve populatiegrootte berekend via het verschil in gemiddelde inteeltgraad van 1998 – 2007. Bij deze formule komt men tot een effectieve populatiegrootte van 1089,80 dieren.
b) Belgisch trekpaard Bij het Belgisch trekpaard werden de dezelfde formules, zoals hierboven besproken, uitgerekend. De eerste formule (3.1): 1 1 1 = + Ne 4 × Nm 4 × Nf
1 1 1 = + Ne 4 × 446 4 × 3846 Ook hier staat Ne voor de effectieve populatiegrootte, Nm voor het aantal mannelijke dieren en Nf voor het aantal vrouwelijke dieren. Na uitrekening van de formule resulteert dit in een effectieve populatiegrootte van 1597,44 dieren. Ook hier wordt de effectieve populatiegrootte overschat omdat er geen gelijke verdeling van het aantal nakomelingen over de ouders is. De tweede formule (3.2):
Ne =
8× N (4 + Vm + Vf )
Ne =
8× N (4 + 1853,33 + 2,79)
Zoals eerder vermeld staat N voor het aantal dieren van de periode 1998 – 2007, Vm voor de variantie van de familiegrootte langs de zijde van de vader en Vf langs de zijde van de moeder. Na berekening krijgt men een effectieve populatiegrootte van 41,61 dieren. Dat de effectieve populatiegrootte met deze formule beperkt is, komt door dezelfde reden als bij het Vlaams paard, namelijk de hoge variantie langs vaderszijde. De derde formule (3.3):
Ne =
1 (2 × ∆F )
Ne =
1 (2 × 0,000530)
Na toepassing van deze formule bekomt men een effectieve populatiegrootte van 943,40 dieren.
60
4.4
Volledigheid van de pedigree
4.4.1
Gekende voorouders
De onderstaande figuren geven de volledigheid van de pedigree weer. Figuur 4.5 geeft de volledigheid van het Vlaams paard stamboek weer door het percentage van gekende voorouders per ouderlijke generatie af te beelden voor de Vlaamse paarden geboren in 2007. De eerste generatie is bij de vrouwelijke dieren voor honderd percent gekend, bij de mannelijke dieren is dit net geen honderd percent. Na de eerste drie generaties zakt het aantal gekende voorouders hard. Na vier generaties is het aantal gekende voorouders al onder twintig percent. Bij de tweede generaties is een knik terug te vinden, waarschijnlijk te wijten aan gegevensproblemen door de kleine database van het Vlaams paard. 120
% gekende voorouders
100 80 Vrouwelijk
60
Mannelijk
40 20 0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Aantal generaties
Figuur 4.5 Volledigheid van de pedigree van de Vlaamse paarden geboren in 2007
In figuur 4.6 kan de volledigheid van het Belgisch trekpaard bestudeerd worden. Ook bij deze dieren is zowel voor de vrouwelijke als voor de mannelijke de eerste generatie voor bijna honderd percent gekend. Na de eerste vier generaties zakt het aantal gekende voorouders snel. De reden hiervoor is waarschijnlijk dat er vier generaties opgeslagen zijn in de databank vertrekkend van een stamboekdocument. Na acht generaties is het aantal gekende voorouders onder twintig percent gedaald. Tenslotte bedraagt in de twaalfde generatie het aantal nog ongeveer 0,24 %.
61
% Gekende voorouders
120 100 80 Vrouwelijk Mannelijk
60 40 20 0 0
2
4
6
8
10
12
14
Aantal generaties
Figuur 4.6 Volledigheid van de pedigree van het Belgisch trekpaard geboren in 2007
In figuur 4.7 kan men zien dat het aantal gekende voorouders van 1993 tot 2007 gestegen is. In 2007 is het zelfs meer dan het dubbele dan in 1993. Dit is logisch aangezien het generatie-interval bij paarden ongeveer tien jaar is.
Aantal gekende voorouders
30 25 20 Vrouwelijk
15
Mannelijk
10 5 0 1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
Geboortejaar
Figuur 4.7 Gemiddeld aantal gekende voorouders per geboortejaar bij het Vlaams paard (1993-2007)
Dezelfde bemerkingen als bij de berekeningen voor het Vlaams paard kunnen ook gemaakt worden bij het Belgisch trekpaard. Het enige verschil is terug te vinden in de grotere aantallen, omdat het om een ouder stamboek gaat en er dus meer gegevens zijn.
62
Aantal gekende voorouders
400 350 300 250 Vrouwelijk Mannelijk
200 150 100 50 0 1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
Geboortejaar
Figuur 4.8 Gemiddeld aantal gekende voorouders per geboortejaar bij het Belgisch trekpaard (1993-2007)
4.4.2
Generatie-interval
a) Vlaams paard Om het generatie-interval te berekenen werden de dieren met het geboortejaar 1900 verwijderd uit de database om onrealistische waardes te vermijden. Wanneer deze dieren verwijderd zijn blijven er nog 297 dieren over.
Gemiddeld generatie-interval
10 9 8 7 6
Vader naar nakomeling
5 4
Moeder naar nakomeling
3 2 1 0 1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
Geboortejaar
Figuur 4.9 Generatie-interval
Uit de figuur blijkt dat het generatie-interval geleidelijk aan naar een constante waarde evalueert. In de jaren negentig daarentegen zijn er nog grote schommelingen. In 2007 is het generatie-interval langs het pad van de vader 7,92 jaar en langs het pad van de moeder 7,57 jaar.
63 Tabel 4.5 Generatie-interval voor de vier paden voor de periode 1984-2007
1984 1989 1990 1993 1995 1996 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
vader-zoon vader-dochter 0 0 0 0 7 5,5 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 10 4,5 8,67 5 7,33 0 6,67 7,25 4,81 4,88 7,75 6 7,29 6,2 8,05 7,79
moeder-zoon 8 0 0 8 7 6 6,5 7,67 10 7,5 8,33 10,67 6,63 6,76 6,62 7,57
moeder-dochter 0 4 0 11 7 0 0 4,5 6 7 6,33 4 5,47 5,1 6,82 7,57
Normaal is het generatie-interval bij paarden rond tien jaar. Bij het Vlaams paard is dit lager. De reden hiervoor is dat het om een recent stamboek gaat. De meeste dieren waarvan nu het generatie-interval is van berekend, zijn nog in gebruik. Voor 1999 zijn er veel nullen terug te vinden in de tabel omdat er voor deze jaren weinig gegevens bekend zijn. Tabel 4.6 Gemiddelde generatie-interval voor de vier paden voor de periode 1999-2007
Pad Vader-zoon Vader-dochter Moeder-zoon Moeder-dochter Gemiddeld
Aantal 105 52 105 64
Jaren 4,79 2,95 6,70 5,81 5,06
De bovenstaande tabel geeft de generatielengte voor de vier paden weer. Het gemiddelde generatie-interval voor de periode 1999-2007 bedraagt 5,06 jaar. Zoals al eerder vermeld is dit getal laag omdat het Vlaams paard een recent stamboek is en nog maar over weinig gegevens beschikt. Bij het pad voor vader-dochter en moeder-dochter komen we hele kleine waardes uit, deels te verklaren door het kleine aantal. b) Belgisch trekpaard Om het generatie-interval te kunnen berekenen werden de dieren met een ontbrekend geboortejaar (geboortejaar = 0) of de dieren met een zelf aangevuld geboortejaar (geboortejaar = 1990) uit de database verwijderd. Ook dit werd gedaan om zoals eerder vermeld onrealistische waardes te vermijden. Wanneer deze dieren verwijderd zijn, blijven er nog 14 232 dieren over.
Gemiddeld generatie-interval
64 10 9 8 7 6
Vader naar nakomeling
5 4 3 2 1 0 1960
Moeder naar nakomeling
1970
1980
1990
2000
2010
Geboortejaar
Figuur 4.10 Generatie-interval
Uit de figuur 4.10 blijkt dat het generatie-interval langs het pad van de moeder stijgt van 0 jaar in 1964, 1965 en 1968 tot de hoogste waarde van 8,21 jaar in 1988. Hierna blijft het ongeveer constant rond 7,50 jaar. De waardes 0 zijn te verklaren door het te weinig aantal gegevens van dieren, geboren in dat jaar. Grotendeels heeft het pad van de vader iets hogere waarden dan het pad van de moeder. De minimale waarde is 1,50 jaar in 1964, ook te verklaren door te weinig beschikbare gegevens. De maximale waarde is 9,25 jaar in 1985. De laatste jaren blijft het ongeveer constant rond 7,50 jaar. Tabel 4.7 Gemiddelde generatie-interval voor de vier paden voor de periode 1964-2007
Pad Vader-zoon Vader-dochter Moeder-zoon Moeder-dochter Gemiddeld
Aantal
Jaren 4451 4629 7247 7443
6,41 7,19 6,7 6,71 6,75
Tabel 4.7 geeft de generatielengte voor de vier paden weer. Het gemiddelde generatieinterval voor de periode 1964-2007 bedraagt 6,75 jaar.
4.5
Genetische variabiliteit
4.5.1
Verschillende rassen
a) Vlaams Paard Bij het Vlaams paard komen ook paarden voor van een ander stamboek. In de onderstaande grafieken is het voorkomen van verschillende rassen in de loop van de jaren afgebeeld.
65 120 100
%
80 60 40 20
19 93 19 94 19 95 19 96 19 97 19 98 19 99 20 00 20 01 20 02 20 03 20 04 20 05 20 06 20 07
0
Geboortejaar 1
2
3
4
5
6
7
8
9
Figuur 4.11 Verschillende rassen binnen het Vlaams paard bij de vrouwelijke dieren
Legende 1 = Vlaams paard 2 = Boulonnais 3 = Trait Comtois 4 = Warmbloed 5 = Nederlands trekpaard 6 = Cheval français 7 = Belgisch trekpaard 8 = Bretoen 9 = onbekend In de bovenstaande grafiek kan men de verschillende rassen terugvinden bij de vrouwelijke paarden die geboren zijn in de periode 1993 - 2007. Het percentage van de verschillende rassen blijft vrij constant. Het grootste aandeel zijn natuurlijk de Vlaamse paarden, al de rest vertegenwoordigen maar een klein percentage. Hiervan neemt de Boulonnais het grootste aandeel voor zijn rekening. Verder is er ook nog steeds ongeveer 10% ongekende dieren.
66 120 100
%
80 60 40 20 0 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Geboortejaar 1
2
3
4
5
6
7
8
9
Figuur 4.12 Verschillende rassen binnen het Vlaams paard bij de mannelijke dieren
Legende 1 = Vlaams paard 2 = Boulonnais 3 = Trait Comtois 4 = Warmbloed 5 = Nederlands trekpaard 6 = Cheval français 7 = Belgisch trekpaard 8 = Bretoen 9 = onbekend In de bovenstaande grafiek zijn de verschillende rassen terug te vinden bij de mannelijke dieren die geboren zijn in de periode 1993 - 2007. Het verloop is te vergelijken bij de vrouwelijke dieren. De invloed van de Boulonnais is iets kleiner.
b) Belgisch trekpaard Van de 21 294 dieren die voorkomen in de database van de Belgische trekpaarden zijn er 19 921 effectief Belgische trekpaarden, 1349 zijn Nederlandse trekpaarden en 25 zijn Ardenners.
4.5.2
Inteelt
a) Vlaams paard Van de 571 onderzochte dieren zijn er 45 ingeteeld. De gemiddelde inteeltgraad bedraagt 0,523 %, waarbij de maximale waarde 3,125 % is. In de volgende tabel worden de vijfenveertig ingeteelde dieren weergeven samen met hun inteeltcoëfficiënt.
67 Tabel 4.8 Berekende inteeltcoëfficiënt van de Vlaamse paarden
Dier Gaston van het Vogelfort Hoss van het Vogelfort Irma van de Barbierbeek Jay-Lee van het Vogelfort Jakke van de Barbierbeek Kaplan Kiena van het Vogelfort Kor Captain Stal Coen Koline Kallisto van Zandbergen Kobe van de Hegge Lulali Stal Coen Loecky Stal Coen Lincliff Stal Coen Lison L.R.K Jeanie Mi Mi M Stal Coen Melody Stal Coen Miclas Stal Coen Myrthe Stal Coen Marco can 't Molenhof Mandy van 't Heesveld Manoïa Stal Coen Mikaso Stal Coen Nic-Nac Stal Coen Naïkey Stal Coen Nimmerdor Stal Coen Nuria van 't Heesveld Nalini van Zandbergen Noor van ter Bracht Nikita Stal Coen Norma Stal Coen Nando Noé van Belle Nico van het Molebhof Noa van Belle New Man van Belle Noblesse van het Mezenhof Nestoss Stal Coen Bottisham Conquerais Bill Niske Nelly van Ravensteyn
Geslacht Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk
Inteeltcoëfficiënt (%) Geboortejaar 0,391 2000 0,391 2001 0,391 2002 0,391 2003 0,391 2003 0,391 2004 0,391 2004 0,391 2004 3,125 2004 0,391 2004 0,391 2004 0,195 2007 0,195 2005 0,098 2005 0,391 2005 0,787 2003 0,195 2006 0,195 2006 0,195 2006 0,391 2006 0,195 2006 0,781 2006 0,391 2006 0,195 2006 0,195 2007 0,195 2007 0,195 2007 0,781 2007 0,391 2007 0,098 2007 0,391 2007 0,391 2007 0,391 2007 1,950 2007 0,195 2007 0,781 2007 0,781 2007 0,781 2007 0,781 2007 3,125 1994 0,195 2007 0,098 2007
68 Nikita Natalie van Ravensteyn Nestor van de Eikenhoeve
Vrouwelijk Vrouwelijk Mannelijk
0,195 0,195 0,195
2007 2007 2007
In tabel 4.9 wordt per geboortejaar de gemiddelde inteeltgraad weergegeven en ook het aantal dieren dat per jaar ingeteeld is. Tabel 4.9 De gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar bij het Vlaams paard
Geboortejaar 1994 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Gemiddelde inteeltgraad (%) 3,1250 0,3910 0,3910 0,3910 0,5230 0,8467 0,2280 0,3173 0,4588
Aantal dieren ingeteeld 1 1 1 1 3 6 3 8 21
Deze tabel wordt grafisch weergegeven in de volgende grafiek. In 1994 is de gemiddelde inteeltgraad het hoogst. Toch komt deze waarde maar van één dier, namelijk Bottisham Conquerais Bill. Na 1994 neemt de inteeltgraad af en in 2007 ligt deze rond de gemiddelde waarde van 0,5.
3,5
Gemiddelde inteeltgraad
3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1994
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
Geboortejaar
Figuur 4.13 Gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar bij het Vlaams paard
2007
69 b) Belgisch trekpaard Er zijn 15 418 Belgische trekpaarden onderzocht. Hiervan zijn er 8684 ingeteeld. De gemiddelde inteeltgraad bedraagt 2,664 % waarbij de maximale waarde 31,836 % is. Dit dier is Tom van de Carlenswinning 2004/754. De pedigree is weergegeven in het schema op de volgende bladzijde. Hierin is te zien dat Tom van de Carlenswinning een resultaat is van een paring tussen vader en dochter. Bij nazicht van de pedigree van de moeder, Lucie van de Dageraad, blijkt ook nog dat halfzus en halfbroer gekoppeld zijn, namelijk Carmen van den Doorn en Matador van Ettelgem
70
Hardi van de Rooker 84/116
Vainquer van 't Eendenhof 91/242
Tom van de Carlenswinning 2004/754 Lucie van de Dageraad 2001/795
Kora van het Eendenhof 80/91 Vainquer van 't Eendenhof 91/242
Lady van de Dageraad 102/71
Hardi van de Rooker 84/116
Matador van Ettelgem 90/274
Fanny van Etelgem 85/521 Hardi van de Rooker 84/116
Carmen van den Doorn 91/563
Lady van St. Pieters 83/495
71
8000 7000 Aantal dieren
6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
Frequentieklassen van inteeltpercentage
Figuur 4.14 Frequentie van ingeteelde dieren
Op figuur 4.14 vindt men de frequentieklasse van het inteeltpercentage terug. Er zijn 7364 dieren die in de klasse van 0 tot 5 % inteelt horen, 864 dieren horen bij de klasse van 5 tot 10 % inteelt. Er is slechts één dier dat tot de klasse van 30 tot 35 % hoort. In tabel 4.10 wordt de gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar weergegeven en ook het aantal ingeteelde dieren per jaar. Deze tabel is terug te vinden op de volgende pagina. Men kan duidelijk zien dat er vroeger minder dieren ingeteeld waren maar met een hoger percentage. Tegenwoordig zijn er meer dieren ingeteeld maar met een kleiner percentage.
72 Tabel 4.10 De gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar voor het Belgisch trekpaard
Geboortejaar 1900 1909 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Gemiddelde inteeltgraad (%) 3,57 7,25 5,81 3,13 5,36 3,13 2,19 5,56 1,88 3,99 2,48 3,69 2,95 5,45 3,98 2,33 3,07 3,30 3,21 2,64 2,64 2,60 2,58 2,61 2,33 2,55 2,61 2,60 2,62 2,63 2,53 3,11
Aantal dieren ingeteeld 259 1 3 2 6 1 5 10 5 9 14 15 20 32 52 71 72 114 124 150 142 545 625 694 723 724 762 824 839 798 792 250
Op de volgende bladzijde is figuur 4.15 terug te vinden. Deze figuur geeft de bovenstaande tabel grafisch weer.
73 8
Gemiddelde inteeltgraad
7 6 5 4 3 2 1
20 06
20 04
20 02
20 00
19 98
19 96
19 94
19 92
19 90
19 88
19 86
19 84
19 82
19 80
19 78
19 00
0
Geboortejaar
Figuur 4.15 Gemiddelde inteeltgraad per geboortejaar bij het Belgisch trekpaard
In figuur 4.15 ziet men dat er in de jaren tachtig een hoge inteeltgraad was maar dat deze sterk schommelde. Vanaf de jaren negentig is de inteeltgraad gestabiliseerd rond het gemiddelde van 2,664%. Vroeger waren er minder dieren ingeteeld maar met een hoger percentage. Tegenwoordig zijn er meer dieren ingeteeld maar met een kleiner percentage.
74
4.5.3
Stichters, voorouders en stichtergenomen
Tabel 4.11 Karakterisatie van de genenconcentratie in het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard in vergelijking met het Belgisch Warmbloedpaard en de Lippizaner
Individuen
Vlaams paard Vrouw 571
BWP Lippizaner Belgisch (Benaets, (Zechner, trekpaard 2005) 2002) Man Vrouw Man 571 15 418 15 418 91 908 /
Niet-ouders
227
227
8746
8746
32 642
/
Referentiepopulatie
118
103
3958
2965
18 054
/
Totaal aantal stichters
173
168
1395
1261
12 084
48,2
74,5
66,7
102,2
100,4
470
26,2
21,19
23,74
49,99
50
110
19
8
9
19
19
49
10,7
18,07
14,82
25,65
25,44
60,08
6
fe/fa
3,52
2,81
2,04
2,01
4,8
1,84
Ng/fe
0,24
0,22
0,25
0,24
0,11
0,12
Effectieve stichters (fe) Effectieve voorouders (fa) Aantal voorouders die bijdragen tot 50% van de genetische variabiliteit
Effectieve stichtergenomen (Ng)
De referentiepopulatie (dieren geboren in 1998 – 2007) bij de vrouwelijke Vlaamse paarden werd gevormd door 173 stichterdieren en bij de mannelijke Vlaamse paarden 168. Bij de Belgische trekpaarden zijn deze aantallen respectievelijk 1395 en 1261. Het effectieve aantal stichters meet de balans aan stichter bijdrages aan de huidige populatie. Deze bedraagt 74,5 bij de vrouwelijke Vlaamse paarden en 66,7 bij de mannelijke dieren. Voor het Belgisch trekpaard is dit respectievelijk 102,2 en 100,4. Bij de Lippizaners bemerkt men een kleiner aantal stichters en effectieve stichters.
75 a) Vlaams paard Tabel 4.12 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Vlaamse paarden geboren in 1998-2007
Stichter Jay-Lou-Supreme J R’s Donald du Marais WW John Farceur Hammers Ginger Terr-a-way Donald Prairie view Mindy Strico Sally Master’s Eddie Borrowed Acres Jan Constable
Geslacht Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk
Individuele bijdrage 3,40 % 3,28 % 3,07 % 3,07 % 2,81 % 2,81 % 2,81 % 2,44 % 2,12 % 2,01 % 27,80 %
Tabel 4.13 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Vlaamse paarden geboren in 1998-2007
Stichter Jay-Lou-Supreme J R’s Donald du Marais Strico Sally Prairie vieuw Nindy Terr-a-way Donald Master’s Eddie Hammers Ginger WW John Farceur Constable J R’s First Lady
Geslacht Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk
Individuele bijdrage 4,28 % 4,04 % 3,13 % 3,13 % 3,13 % 2,85 % 2,67 % 2,67 % 2,12 % 2,06 % 29,76 %
In de twee bovenstaande tabellen zijn de tien belangrijkste stichterdieren weergegeven zowel van de mannelijke als van de vrouwelijke dieren. Men kan zien dat deze grotendeels overeenkomen.
76 Tabel 4.14 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Vlaamse paarden geboren in 1998-2007
Voorouder Rustic Acres Macintosh Nortfork Duke Market Ways Master Bobby Wessand's Tool Time Honey Run Ruby Rieck's Marcus T Drafty valley Bobby Borrowed Acres Jan Walwyn jems Mandy E.J. Babe
Geslacht Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Vrouwelijk Vrouwelijk
Individuele bijdrage 13,14 % 11,23 % 7,20 % 6,14 % 4,24 % 3,81 % 2,97 % 2,12 % 1,48 % 1,27 % 53,60%
In bovenstaande tabel zijn de tien meest belangrijke voorouders weergegeven van de vrouwelijke Vlaamse paarden, geboren in de periode 1998 - 2007. Er zijn acht voorouderdieren nodig om vijftig percent van de genetische variabiliteit te verklaren. Bij de vrouwelijke dieren is de meest belangrijkste voorouder Rustic Acres Macintosh. Deze hengst zorgt voor 13,14% van de genetische variabiliteit. Tabel 4.15 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Vlaamse paarden geboren in 1998-2007
Voorouder Northfork Duke Arbis Candy C.J. Legand Wessand's Tool Time Jay L Lincoln Hidden Acres Lady Gloria's Master Guster Rieck's Laura Ann Spike's Travis Honey Run Ruby
Geslacht Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk
Individuele bijdrage 12,50 % 8,01 % 8,01 % 5,34 % 4,37 % 4,13 % 4,13 % 2,43 % 2,43 % 1,94 % 51,35 %
In bovenstaande tabel zijn de tien meest belangrijke voorouders weergegeven van de mannelijke Vlaamse paarden, geboren in de periode 1998 - 2007 weergegeven. Er zijn acht voorouderdieren nodig om vijftig percent van de genetische variabiliteit te verklaren. De belangrijkste voorouder bij de mannelijke dieren is Northfork Duke. Hij zorgt voor 12,62 percent van de genetische variabiliteit.
77 b) Belgisch trekpaard Tabel 4.16 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Belgische trekpaarden geboren in 1998-2007
Stichter Buffalo de Romiee Dina de Wassenhove Hardi van het Ooievaarsnest Nico van Melo Polly van Stuivenberg Jim van den Oudenbos Ideal de Wassenhove Bavard Ten Torre Costaud de Marche Polisson de la Pasquiert
Geslacht Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk
Individuele bijdrage 6,01 % 2,72 % 2,28 % 1,85 % 1,67 % 1,61 % 1,48 % 1,47 % 1,38 % 1,36 % 21,82 %
Tabel 4.17 De 10 stichterdieren met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Belgische trekpaarden geboren in 1998-2007
Stichter Buffalo de Romiee Dina de Wassenhove Hardi van het Ooievaarsnest Polly van Stuivenberg Nico van Melo Jim van den Oudenbos Ideal de Wassenhove Bavard Ten Torre Costaud de Marche Polisson de la Pasquiert
Geslacht Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk
Individuele bijdrage 6,06 % 2,86 % 2,24 % 1,85 % 1,85 % 1,57 % 1,50 % 1,44 % 1,39 % 1,31 % 21,87 %
Zoals ook voor het Vlaams paard kan er ook voor het Belgisch trekpaard besloten worden dat de tien belangrijkste stichterdieren bij de mannelijke als bij de vrouwelijke dieren overeenkomen. Tabel 4.18 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de vrouwelijke Belgische trekpaarden geboren in 1998-2007
Voorouder Vera van Popkensburg Buffalo de Romiee Junior van t hooghof Hardi van de Rooker Gamin van Wooldink Jim van den Oudenbos Ideal de Wassenhove Fiston du Seigneur Ensor d'elewijt Dorus d'Opbrakel
Geslacht Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk
Individuele bijdrage 7,19 % 6,01 % 5,00 % 4,22 % 3,58 % 3,21 % 2,95 % 2,93 % 2,55 % 2,44 % 40,08 %
78 In bovenstaande tabel zijn de tien belangrijkste voorouders weergegeven van de vrouwelijke Belgische trekpaarden geboren in de periode 1998 - 2007. Er zijn negentien voorouderdieren nodig om vijftig percent van de genetische variabiliteit te verklaren. Bij het Vlaams paard waren dit er maar acht. Bij de vrouwelijke dieren is de belangrijkste voorouder Vera van Popkensburg. Deze merrie zorgt voor 7,19 % van de genetische variabiliteit. (tegenover 13,14 bij het Vlaams paard) Tabel 4.19 De 10 voorouders met de hoogste bijdrage aan de genetische variabiliteit bij de mannelijke Belgische trekpaarden geboren in 1998-2007
Voorouder Vera van Popkensburg Buffalo de Romiee Jim van Niesenhof Junior van t Hooghof Barron van op den Dijk Gamin van Wooldink Ensor d'Elewijt Ideal de Wassenhove Fiston du Seigneur Dorus d'Opbrakel
Geslacht Vrouwelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk Mannelijk
Individuele bijdrage 7,13 % 6,06 % 5,43 % 4,75 % 3,76 % 3,65 % 3,13 % 3,01 % 2,92 % 2,47 % 42,31 %
In bovenstaande tabel zijn de tien meest belangrijke voorouders weergegeven van de mannelijke Belgische trekpaarden geboren in de periode 1998 - 2007. Er zijn negentien voorouderdieren nodig om vijftig percent van de genetische variabiliteit te verklaren. De dieren, hierboven opgesomd, zijn te vergelijken met de meest belangrijke voorouders van de vrouwelijke Belgische trekpaarden met uitzondering van Jim van Niesenhof en Barron van op den Dijk.
79
4.5.4
Verwantschappen
Verwantschappen werden berekend voor de goedgekeurde hengsten voor 2008, voor de merries geboren in 1998 – 2007 en voor deze twee groepen onderling. De groep merries die hier genomen werd zijn niet de actieve dieren maar enkel de dieren die geboren werden als merrie in de periode 1998 – 2007. Hiernaast werd er nog een tweede groep van merries gevormd, namelijk merries met veulens geboren in 2005 -2007. Voor het Vlaams paard werd voor de merries enkel deze laatste groep gebruikt. a) Vlaams paard Voor het Vlaams paard zijn er voor 2008 vijf goedgekeurde hengsten. Om de verwantschappen tussen de hengsten te berekenen zijn er tien mogelijke combinaties. Deze worden weergegeven in figuur 4.15. De gemiddelde verwantschap is 3,1 %. 90 80
% combinaties
70 60 50 40 30 20 10 0 0-1
1-2
25 - 26
% verwantschap
Figuur 4.16 Percentage verwantschap tussen de goedgekeurde hengsten van 2008
Op de figuur 4.16 is terug te vinden dat 80 % van de combinaties tussen 0 en 1 % verwantschap vertoont, 10 % van de combinaties vertoont een verwantschap tussen 1 en 2 % en nog eens 10 % tussen 25 en 26 % verwantschap. De groep van de merries met veulens geboren in de periode 2005 – 2007 bestaat uit 68 dieren. Bij het uitrekenen van verwantschappen tussen deze merries en de goedgekeurde hengsten zijn er 340 mogelijke combinaties. De gemiddelde verwantschap is 1,4 %. Figuur 4.17 geeft de combinaties en het percentage verwantschap weer.
80 100 90 80 % combinaties
70 60 50 40 30 20 10 0 0-1
1-2
3-4
6-7
12-13
25-26
% verwantschap
Figuur 4.17 Percentage verwantschap merries met veulens van 2005 – 2007 en de goedgekeurde hengsten
Voor de verwantschappen tussen de merries met veulens geboren in de periode 2005 – 2007 onderling zijn er 2278 mogelijke combinaties. De gemiddelde verwantschap is 0,6 %. Figuur 4.18 geeft het percentage combinaties en het percentage verwantschap weer. 100 90 80 % combinaties
70 60 50 40 30 20 10 0 0-1
1-2
3-4
6-7
12-13
% verwantschap
Figuur 4.18 Percentage verwantschap merries met veulens van 2005 – 2007
Op de figuur 4.18 is terug te vinden dat 95 % van de combinaties een verwantschap vertoont tussen de 0 en 1 % , 3 % van de combinaties vertoont 12 tot 3 % verwantschap. Deze groep van dieren heeft de laagste verwantschap, berekend bij het Vlaams paard.
81 b) Belgisch trekpaard Voor het Belgisch trekpaard zijn er voor 2008 een totaal van vierennegentig hengsten goedgekeurd. Om de verwantschappen tussen de hengsten te berekenen zijn er 4278 onderlinge combinaties mogelijk. De gemiddelde verwantschap is 3,1 %. 30
% combinaties
25
20 15 10
5 0 0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
13-14
14-15
16-17
% verwantschap
Figuur 4.19 Percentage verwantschap goedgekeurde hengsten
Op figuur 4.19 kan men terugvinden dat 28 % van de 4278 mogelijke combinaties liggen tussen 0 en 1 % verwantschap, 20 % tussen de 1 en 2 % en slechts 1 combinatie vertoont tussen 16 en 17 % verwantschap. De groep merries die geboren zijn in de periode 1998 – 2007 bestaan uit 5273 dieren. Als de verwantschapsgraad werd berekend tussen deze groep en de goedgekeurde hengsten voor 2008 bekomen we een verwantschapsgraad van 2,2 %. Hiertussen zijn 490 389 combinaties mogelijk. Deze verwantschappen worden weergegeven in figuur 3.20. Er zijn 37 % combinaties die tussen 0 en 1 % verwantschap liggen en slechts 1 % van de combinaties ligt tussen de 13 en 14 % verwantschap. 40 35
% combinaties
30 25 20 15 10 5 0 0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
13-14
% verwantschap
Figuur 4.20 Percentage verwantschap goedgekeurde hengsten en merries geboren 1998 -2007
82 Figuur 4.21 geeft het percentage verwantschap en het percentage mogelijke combinaties weer tussen de goedgekeurde hengsten en de merries met veulens geboren in de periode 2005 - 2007. Deze groep van merries bestaat uit 1536 dieren. De gemiddelde verwantschapsgraad bedraagt hier 1,7 %. Er zijn 144 384 mogelijke combinaties. 60
% combinaties
50 40
30
20 10
0 0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
% verwantschap
Figuur 4.21 Percentage verwantschap goedgekeurde hengsten en merries met veulens van 2005 – 2007
Van de 144 384 mogelijke combinaties zijn er 51 % die tussen 0 en 1 % verwantschap vertonen, 1 % van de combinaties vertoont 8 tot 9 % verwantschap. Men ziet dat de verwantschap tussen de hengsten en de merries met recente veulens gunstiger is als de verwantschap tussen de hengsten en de merries geboren in 1998 – 2007. We kunnen ook nog de verwantschap berekenen tussen de merries onderling. Figuur 4.22 geeft het percentage verwantschap weer tussen de merries geboren in de periode 1998 – 2007. Ze hebben een gemiddelde verwantschap van 1,7 %. Figuur 3.23 geeft dit weer voor de merries met een veulen dat geboren is in de periode 2005 – 2007. Deze hebben een verwantschap van 1,3 %. 50 45 40 % combinaties
35 30 25 20 15 10 5 0 0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
% verwantschap
Figuur 4.22 Percentage verwantschap merries geboren 1998 – 2007
7-8
83 Voor de merries geboren 1998 – 2007 zijn er 13 899 628 mogelijke combinaties mogelijk. Hiervan zijn 47 % van de combinaties tussen 0 en 1 % verwantschap en slecht 1 % van de combinaties tussen 7 en 8 % verwantschap. 70 60
% combinaties
50 40 30 20 10 0 0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
12-13
% verwantschap
Figuur 4.23 Percentage verwantschap merries met veulens van 2005 – 2007
Voor de verwantschap tussen de merries met veulens zijn er 1 178 880 combinaties mogelijk. Hiervan vertoont 63 % van de combinaties tussen 0 en 1 % verwantschap en 1 % van de combinaties vertoont tussen 12 en 13 % verwantschap.
84
5
Discussie
5.1
Kwaliteit van de gegevens
In het kader van dit eindwerk hebben we gebruik gemaakt van databases die verkregen zijn bij het stamboek van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard. Tijdens het verwerken van de gegevens werden we geconfronteerd met enkele foutjes en leemtes, vermoedelijk te wijten aan de manuele inbreng. Hoewel aangepast kan dit leiden tot vaagheden voor de verschillende berekeningen. Zo hebben we voor het berekenen van het generatie-interval de dieren met ongekende geboortedatum weggelaten. De gegevens voor het Vlaams paard zijn beperkt omdat het nog een heel jong stamboek is. Sommige bekomen resultaten kunnen hierdoor relatief zijn. Bij het Belgisch trekpaard kunnen sommige dieren als veulen van een foutieve hengst vermeld staan. Deze “fouten” traden wel eens op vóór de jaren negentig.
5.2
Bespreking populatiestructuur
5.2.1
Vlaams paard
Om de populatiestructuur te kennen en daarna te kunnen vergelijken bij het Belgisch trekpaard, is er een opdeling gemaakt tussen de gehele populatie en de actieve dieren. De actieve dieren zijn deze dieren die geboren zijn in de periode 1998 – 2007. Bij het Vlaams paard zijn enkele hengsten met een relatief hoog aantal nakomelingen. Bij Rustic Acres Macintosh hoort 26,28 % van de nakomelingen. Verder is 90,87 % afkomstig van slechts veertien hengsten. Het Vlaams paard heeft maar een klein aantal goedgekeurde hengsten, slechts vijf in 2008. Men kan zien dat de zes belangrijkste hengsten dezelfde zijn bij de actieve dieren als bij de gehele populatie. Bij de veertien belangrijkste hengsten zijn er voor de actieve dieren enkele nieuwe ten opzichte van de gehele populatie. Er zijn maar enkele moederdieren die meer dan vier nakomelingen hebben. Dit is evenwel typisch voor een paardenpopulatie en wordt dus ook bij andere populaties teruggevonden. Met de formules van Falconer en Mackay (1996) werden enkele berekeningen gedaan om een beeld te krijgen van de effectieve populatiegrootte. Door het toepassen van de eerste formule wordt de effectieve populatiegrootte overschat. De reden hiervoor is dat men er in deze formule van uitgaat dat er een gelijke verdeling is van het aantal nakomelingen over de ouders. Voor de vaders is dat niet het geval want er zijn enkele hengsten met veel nakomelingen. Bij de tweede formule komt men tot een effectieve populatie die veel kleiner is dan deze die berekend is met de eerste formule. Dit is te wijten aan de hoge variantie langs vaderszijde. In een gesloten populatie zouden de huidige verschillen in aantal nakomelingen op termijn tot een inteelttoename leiden. Maar dit wordt tegengegaan omdat het stamboek open is. Dit wordt duidelijk als de formule gebruikt wordt op basis van inteeltstijging.
85 Men kan besluiten dat de tweede formule de effectieve populatiegrootte het beste weergeeft. Bij het Vlaams paard geeft deze formule een effectieve populatiegrootte aan van 9,69 dieren. Om een variabele populatie te hebben is er toch een populatie van 100 dieren nodig. De lage waarde bij het Vlaams paard geven aan dat de inteelt sterk zal toenemen als de populatie gesloten zou zijn.
5.2.2
Belgisch trekpaard
Ook bij het Belgisch trekpaard werd de opdeling gemaakt tussen de actieve dieren en de hele populatie, zodat de gegevens vergeleken kunnen worden met het Vlaams paard. Bij het Belgisch trekpaard komen hengsten voor met een zeer hoog aantal nakomelingen. Het gemiddeld aantal nakomelingen per vader ligt ook een stuk hoger dan bij het Vlaams paard. Van de actieve dieren is Jim van Niesenhof de hengst met de meeste nakomelingen (401). Bij hem hoort 4,33 % van de nakomelingen. Bij de vijfenveertig meest voorkomende hengsten hoort 56,93 % van de nakomelingen. Bij de belangrijkste hengsten van de hele populatie komt Dorus van d’Opbrakel op de eerste plaats, bij de actieve dieren op de zevende plaats. Bij de moederdieren kan men hetzelfde besluiten als bij het Vlaams paard. Ook bij het Belgisch trekpaard werden de formules gebruikt om een beeld te krijgen over de effectieve populatiegrootte. Hier kunnen dezelfde besluiten geformuleerd worden als bij het Vlaams paard. Ook hier geeft de tweede formule het best de effectieve populatiegrootte weer. Hoewel deze waarde niet zo klein is als bij het Vlaams paard, namelijk 41,61 dieren, is er toch een probleem voor de toekomst. Het Belgisch trekpaard heeft immers geen vernieuwing via Noord Amerika zoals bij het Vlaams paard. Dus ook deze lage waarde geeft aan dat op termijn de inteelt sterk zal toenemen.
5.3
Bespreking pedigree karakteristieken
5.3.1
Vlaams paard
De maximale pedigreelengte bedroeg acht generaties. Tot de derde generatie was de pedigree vrij volledig, namelijk meer dan tachtig percent. Hierna nam het percentage sterk af. In de vierde generatie is er slechts twintig percent van de voorouders bekend. Bij de tweede generatie is een knik terug te vinden, waarschijnlijk te wijten aan gegevensproblemen door de kleine database van het Vlaams paard. Dat er slechts een klein percentage van de voorouders bekend is na de derde generatie en dat de totale pedigreelengte nogal kort is, is vooral te wijten aan het feit dat deze dieren Belgians zijn. Van deze Belgians zijn de gegevens terug te vinden bij het Canadese en Amerikaanse stamboek maar het stamboek van hetVlaams paard beschikt hier niet over. Het aantal gekende voorouders in 2007 is zelfs meer dan het dubbele dan in 1993. Dit is te verklaren doordat het generatie-interval bij paarden rond de tien jaar ligt.
86 Als men de generatie-intervallen bij het Vlaams paard bekijkt voor de verschillende paden en deze vergelijkt met die van de Andalusiër (Valera, et al., 2004), Carthusiaan (Valera et al., 2004), Fries (Sevinga et al., 2004), Quarter horse (Tunnell et al., 1983) en het Belgisch warmbloed (Benaets, 2005), heeft het Vlaams paard veel kortere generatie-intervallen. De reden hiervan is hoofdzakelijk dat het Vlaams paard nog een recent stamboek is, de meeste dieren waarvan nu het generatie-interval van berekend is, zijn nog in gebruik.
5.3.2 Belgisch trekpaard Bij het Belgisch trekpaard bedroeg de maximale pedigreelengte twaalf generaties. Tot de vierde generatie zijn de voorouders voor tachtig percent gekend. Rond de achtste generatie is nog twintig percent van de voorouders gekend. De pedigrees van het Belgisch trekpaard zijn dus vollediger dan de pedigrees van het Vlaams paard. Zoals bij het Vlaams paard is het aantal gekende voorouders in 2007 meer dan het dubbele dan in 1993. Zoals eerder vermeld is dit te verklaren door het feit dat het generatie-interval bij paarden ongeveer tien jaar is. Het generatie-interval van het Belgisch trekpaard heeft ook in vergelijking met de Andalusiër (Valera et al., 2004), Carthusiaan (Valera et al., 2004), Fries (Sevinga et al., 2004), Quarter horse (Tunnell et al., 1983) en het Belgisch warmbloed (Benaets, 2005) een lage waarde. Uit een kort generatie-interval kan men besluiten dat er een snelle vervanging van de dieren is of dat de dieren niet lang leven. Anderen redenen kunnen zijn dat bij het Belgisch trekpaard de dieren vroeg ingezet worden voor de fokkerij of dat ze op jonge leeftijd verkocht worden aan het slachthuis om een goede vleeswaarde te hebben.
5.4
Bespreking genetisch variabiliteit
5.4.1 Vlaams paard Bij het Vlaams paard komen ook paarden voor van een ander stamboek. Dit is te wijten aan het feit dat het Vlaams paard een open stamboek is. Een merrie van een ander ras mag gekoppeld worden aan een hengst van het Vlaams paard. De nakomelingen komen dan in het hulpstamboek terecht. Deze “vreemde” rassen vertegenwoordigen echter een klein percentage waarvan de Boulonnais het grootste aandeel heeft. Voor de rest is er invloed van Trait Comtois, Warmbloedpaard, Nederlands trekpaard, Cheval Français, Belgisch trekpaard en Bretoen terug te vinden. Tien percent zijn ongekende dieren. Om echter een goed beeld te krijgen over deze verschillende rassen is de tijdsspanne te kort. De gemiddelde inteeltgraad bij het Vlaams paard is met een waarde van 0,523 % zeer laag in vergelijking met ander paardenrassen (Fries: 15,70 %; Boulonnais: 5,70 %; Belgisch trekpaard: 2,664 %; Ardenner: 1,32 %; Bretoen: 0,70 %). Er dient wel rekening te worden gehouden met het feit dat de berekening van de inteeltgraad zeer gevoelig is voor de pedigreelengte en –kwaliteit. De verklaring van deze lage inteeltgraad ligt hoofdzakelijk in het importeren van hengsten van Canada en Amerika. Een andere verklaring kan zijn dat de fokkers inteelt vermijden, althans in de recente generaties.
87 Voor de gevonden resultaten voor het aantal stichterdieren, voorouderdieren en stichtergenomen blijkt dat het aantal effectieve stichters ongeveer 2,5 keer hoger is dan bij de Lippizaners (Zechner et al., 2002) (70,6 t.o.v. 26,2). Het effectieve aantal voorouders is lichtjes hoger dan bij de Lippizaners ( 22,47 t.o.v. 19). Uit een studie door Cunningham (2001) over Engelse volbloeden blijkt dat er 4 stichterdieren de genetische variabiliteit verklaren van 33 % van de volbloeden, 10 stichters verklaren 45 % en 20 stichters 65 %. Voor het BWP-stamboek (Benaets, 2005) zijn er 76 stichters nodig om 33 % van de genetische variabiliteit te verklaren en 10 stichters verklaren slechts 8,1 %. Bij het Vlaams paard zijn er 13 stichterdieren nodig om 33 % van de genetische variabiliteit te verklaren en 21 om 45 % te verklaren. Tien stichters verklaren 28,78 %. Hieruit kan men concluderen dat de genetische variatie nog groot is maar niet zo groot als bij het Belgisch warmbloedpaard. Bij het Vlaams paard dragen tien voorouders bij tot 52,57 % van de genetische variabiliteit. Bij het Belgisch Warmbloedpaard is dit maar 24 %. Bij het Vlaams paard is er dus een grotere concentratie van het genetisch materiaal. Hoe hoger het aantal effectieve ouders, hoe minder veelgebruikte dieren er zijn. Bij het Vlaams paard en bij het Belgisch Warmbloedpaard zijn deze aantallen respectievelijk 22,47 en 110. Hieruit kunnen we besluiten dat er bij het Belgisch Warmbloedpaard minder veelgebruikte individuen zijn dan bij het Vlaams paard. De verhouding van de effectieve stichters ten opzichte van de effectieve voorouders zegt iets over de selectie-effecten. Wanneer deze verhouding hoog is, dus wanneer er weinig effectieve voorouders zijn, zijn er sterke selectie-effecten. Bij het Vlaams paard vindt men een verhouding van 3,52 voor de mannelijke dieren en een verhouding van 2,81 voor de vrouwelijke dieren. Voor het Belgisch warmbloedpaard (Benaets, 2005) is er een gemiddelde waarde van 4,8. Hieruit kan men besluiten dat bij het Belgisch warmbloedpaard een strengere selectie plaatsvindt dan bij het Vlaams paard. Bij de Lippizaners (Zechner et al., 2002) daarentegen, die een veel kleinere waarde hebben (1,84) is er minder selectie dan bij het Vlaams paard. Bij het Vlaams paard is de iets hogere waarde bij de mannelijke dieren als bij de vrouwelijke dieren te verklaren door de import van hengsten. De verhouding van het aantal effectieve stichtergenomen ten opzichte van het aantal effectieve stichters geeft aan wat het verlies is aan genetische variatie of genetische drift. Hoe kleiner dit getal, hoe meer kans er is op verlies. Bij het Vlaams paard is deze verhouding gemiddeld 0,23 en bij het Belgisch warmbloedpaard (Benaets, 2005) is dit 0,11. Bij het Vlaams paard is er dus minder verlies aan genetische variatie dan bij het Belgisch warmbloedpaard. Bij het berekenen van de verwantschapsgraad zijn er twee groepen. Een eerste groep bestaat uit de goedgekeurde hengsten voor 2008 en deze groep bestaat uit vijf dieren. De gemiddelde verwantschapsgraad tussen de goedgekeurde hengsten bedraagt 3,1 percent. Een tweede groep bestaat uit merries met een veulen geboren in de periode 2005 - 2007. Deze groep bestaat uit 68 dieren. De gemiddelde verwantschap tussen deze dieren bedraagt 0,6%. Ook werd de gemiddelde verwantschapsgraad tussen de goedgekeurde hengsten en de merries met een veulen geboren in de periode 2005 – 2007 berekend. De gemiddelde verwantschapsgraad is hier 1,4%. Men kan dus besluiten dat van de drie berekende verwantschapsgraden deze tussen de goedgekeurde hengsten het grootst is. Deze waarde is echter nog niet groot. Maar de fokkers moeten er wel op toezien om niet allemaal dezelfde hengst te gebruiken.
88
5.4.2 Belgisch trekpaard In het stamboek van het Belgisch trekpaard zijn er ook Nederlandse trekpaarden terug te vinden, naast enkele Ardenners. In vergelijking met de eerder opgesomde rassen is de gemiddelde inteeltgraad van het Belgisch trekpaard in de middenmoot terug te vinden. De waarde, 2,664 %, is niet overdreven hoog maar er is toch wat inteelt terug te vinden. Voor de gevonden resultaten voor het aantal stichterdieren, voorouderdieren en stichtergenomen blijkt dat het aantal effectieve stichters bijna 4 keer hoger is dan bij de Lippizaners (Zechner et al., 2002) (101,3 t.o.v. 26,2). Het effectieve aantal voorouders is meer dan het dubbel dan bij de Lippizaners (50 t.o.v. 19). Er zijn 21 stichterdieren nodig om 33 % van de genetische variabiliteit te verklaren, 38 om 45 % te verklaren en 10 dieren verklaren 21,95 %. De genetische variabiliteit bij het Belgisch trekpaard is dus groter dan bij het Vlaams paard maar kleiner dan bij het Belgisch warmbloedpaard. Het aantal effectieve voorouders is kleiner dan bij het Belgisch Warmbloedpaard, namelijk 50 ten opzichte van 110, maar groter dan bij het Vlaams paard, 50 ten opzichte van 110. Er zijn dus minder veelgebruikte individuen bij het Belgisch Warmbloedpaard dan bij het Belgisch trekpaard, maar het Belgisch trekpaard heeft er minder dan het Vlaams paard. Tien voorouders zorgen voor 41,20 % van de genetisch variabiliteit. Er is dus een grotere concentratie van het genetisch materiaal bij het Belgisch trekpaard als bij het Belgisch warmbloed maar niet zo groot als bij het Vlaams paard. De trekpaardenrassen hebben een mindere “genetische variabiliteit” dan de warmbloeden. Deze lagere genetische variatie is nu nog niet te zien in de inteelt. De reden hiervoor is dat de inteelt een generatie achter loopt. Maar op termijn is een forse stijging van de inteelt te verwachten. De verhouding van de effectieve stichters ten opzichte van de effectieve voorouders voor het Belgisch trekpaard is te vergelijken bij het Vlaams paard. De sterkte van de selectieeffecten zijn dus evenzeer vergelijkbaar tussen het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard. Bij het Belgisch warmbloedpaard is er een strengere selectie dan bij deze twee. Ook de verhouding van de effectieve stichtergenomen ten opzichte van de effectieve stichters voor het Belgisch trekpaard (0,25) is vergelijkbaar met het Vlaams paard (0,23). Dus het verlies aan genetische variatie is vergelijkbaar bij deze twee rassen. Bij beide stamboeken is er wel minder verlies dan bij het Belgisch Warmbloedpaard. Voor het berekenen van de verwantschappen is er, zoals bij het Vlaams paard, een groep van goedgekeurde hengsten, een groep merries die een veulen hebben geboren in de periode 2005 – 2007 (1536 dieren) en er is nog een derde groep namelijk merries geboren in de periode 1998 – 2007 (5273 dieren). Er zijn vierennegentig goedgekeurde hengsten voor 2008 en deze hebben een verwantschapsgraad van 3,1 %. De verwantschapsgraad tussen de goedgekeurde hengsten en de merries geboren in de periode 1998 -2007 bedraagt 2,2 %. Tussen de goedgekeurde hengsten en de merries met een veulen geboren in de periode 2005 -2007 bedraagt de verwantschapsgraad 1,7 %. De verwantschapsgraad tussen de merries geboren in de periode 1998 – 2007 bedraagt 1,7 % en tussen de merries met een veulen geboren in de periode 2005 – 2007 1,3 %. De verwantschapsgraad is het grootst tussen de goedgekeurde hengsten voor 2008. Deze verwantschapsgraad is te vergelijken met de verwantschapsgraad van de goedgekeurde hengsten van het Vlaams paard en is dus niet groot. Hieruit kan er besloten worden dat er nog diversiteit beschikbaar is maar het probleem is het grote aantal nakomelingen voor
89 sommige hengsten waardoor er een ongelijke bijdrage van de hengsten is. Er kan dus gesteld worden dat de fokkers weinig of geen gebruik maken van de aanwezige diversiteit.
90
Algemeen besluit Met dit eindwerk hebben we de pedigree informatie van het Vlaams paard en het Belgisch trekpaard grondig geanalyseerd. We moeten er onmiddellijk op wijzen dat het stamboek van het Vlaams paard een zeer jong stamboek is, waardoor de gegevens beperkt zijn. Sommige berekeningen kunnen hierdoor relatief zijn. Uit de bekomen resultaten kunnen we besluiten dat er nog een voldoende genetische variatie aanwezig is, voor beide stamboeken echter minder dan bij het Belgisch Warmbloedpaard. Fokkers moeten niet onmiddellijk gaan piekeren, ze moeten wel waakzaam zijn omdat er een concentratie van het genetisch materiaal merkbaar is. Zonder import uit Noord-Amerika zouden er op korte termijn problemen ontstaan voor het Vlaams paard. Voor het Belgisch trekpaard is de effectieve populatie te laag om de inteelttoename beperkt te houden. De oorzaak hiervan is de ongelijke bijdrage van de hengsten. De inteeltgraad bij het Vlaams paard is voorlopig zeer laag, wat gunstig is voor de fitness van dit ras. Bij het Belgisch trekpaard ligt deze hoger maar is nog niet alarmerend. Toch is er door de lagere genetische variatie op termijn een forse stijging van de inteeltgraad te verwachten als de populatie gesloten blijft. Dit zien we pas in de toekomst doordat inteelt een generatie achter loopt. Ook dit kan bij het Vlaams paard verholpen worden door de import van dieren. De verwantschapsgraad tussen de goedgekeurde hengsten bij zowel het Vlaams paard als het Belgisch trekpaard zijn gunstig. Toch moeten de fokkers opletten dat de impact van bepaalde hengsten niet te groot wordt. Er zijn immers hengsten met een groot aantal nakomelingen. De fokkers streven best naar een ruim hengstenaanbod en een gelijke verdelingen van het aantal dekkingen per hengst om een goede genetische variatie te verkrijgen. Zowel voor het Vlaams paard als voor het Belgisch trekpaard zijn in grote lijnen dezelfde conclusies te trekken. Het gebruik van vaak dezelfde hengsten leidt tot mindere genetische variatie die op haar beurt een risico vormt op inteelttoename in de toekomst. Door de import van dieren uit Noord-Amerika zal het stamboek van het Vlaams paard deze inteelttoename tegengaan. Het verdient dan ook de aanbeveling voor het stamboek van het Belgisch trekpaard om een gelijkaardige maatregel te nemen zodat het geen gesloten populatie blijft. Tenslotte kunnen we vermelden dat de pedigree problemen die zich voordeden, kunnen vermeden worden door te werken met moleculaire merkers om de genetische diversiteit te berekenen.
91
Literatuurlijst Aberle, K.S., Hamann, H., Drögemüller, C., Distl, O. (2004). Genetic diversity in German draught horse breeds compared with a group of primitive, riding and wild horses by means of microsatellite DNA markers. Animal Genetics, 35, 270-277 Adriaensen, N. (2004). Lineaire score bi Belgisch warmbloedpaarden: Evaluatie van het keuringsrapport voor exterieur en vijspringen. Onuitgegeven masterproef, Katholieke Hogeschool Kempen, Departement Master in Biowetenschappen Geel Baert, P., Neukermans, A., Casaer, J. (2002). Onderzoek naar de mogelijkheden van een geleide populatiedynamica voor reeën. Rapport I: Theoretische achtergrond en probleemstelling. Gevonden op 30 oktober 2007 op het internet: http://www.inbo.be/docupload_tmp/ibw/publicaties/rapporten/wildbeheer/acrobat/tucrail1.p df Benaets, A. (2005). Pedigree-analyse van het Belgisch Warmbloedpaard: Populatiestructuur en genetische variabiliteit. Onuitgegeven masterproef, Katholieke Hogeschool Kempen, Departement Master in Biowetenschappen Geel Boichard, D. (2002). Pedig: a fortran package for pedigree analysis suited for large populations, in: Proc. 7th World Congress of Genetis Applicarions ub Livestock Production, Montpellier, France, 19-23 August 2002, Département Génétique Animal, Inra, CastanetTolosan Boichard, D., Maignel, L., Verrier, E. (1997). The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population, Genetics Selection Evolution, 29, 5-23 Bol, G. (2007). Hengstenkeuring 2007 van het Vlaams paard. Gevonden op 15 maart 2008 op het internet: http:// users.pandora.be/ivan.vanwijnsberghe/vp/ Broekhuis, M. (1993). Het fiere Vlaamse paard komt terug. Boerderij, 78, 30-32 Canadian Belgian Horse. (S.a.). Pedigrees & Members. Gevonden op 15 januari 2008 op het internet: http://www.canadianbelgianhorse.com Cervantes, I., Molina, A. Goyache, F., Gutiérrez, J.P., Valera, M. (2006). Population history and genetic variability in the Spanish Arabian horse assessed via pedigree analysis. Livestock Production Science, 113, 24-33 Cothran, E.G., MacCluer, J.W., Weitkamp, L.R., Pfenning, D.W., Boyce, A.J. (1984). Inbreeding and reproductive performance in Standardbred horses, Journal Heredition, 75, 220-224 Cunningham, E.P., Dooley J.J., Splan, R.K., Bradley, D.G. (2001). Microsatellite diversity, pedigree relatedness and the contributions of founder lineages to thoroughbred horses. Animal Genetics, 32, 360-364 De Brauwer, P. (2004). Het Belgisch trekpaard, een levend monument. Tielt: Lannoo nv.
92 Decaigny, N. (1994). Calcul des taux de consanguinite et organisation des accouplements chez le cheval de trait ardennais. Onuitgegeven eindwerk voor Ingénieur agronome, Faculte des sciences agronnomiques Gembloux, U.E.R. de zootechnie Dekkers, G. (2005). Inteelt in de trekpaardenfokkerij. Gevonden op 12 september 2007 op het internet: http://www.trekpaarden.be Delbaere, M., Dubois, D. (1999). Leven in evolutie. Antwerpen: NV Standaard uitgeverij De Poel, E. (1998). Nut van de Nederlandse landgeit. Gevonden op 21 januari 2008 op het internet: http://www.landgeit.nl/thema/lezing.html De Vlaams-Brabantse kwekers van het Belgisch trekpaard. (2000). Stamvaders van het Belgisch trekpaard. Gevonden op 8 augustus 2007 op het internet: http://www.brabantsekwekers.be/docs/subdocs/historiek-trekpaard-2.htm Falconer, D.S., Mackay, T. (1996). Introduction to quantitative genetics. Essex: Longman Group Ltd Gandini, G.C., Bagnato, A., Miglior, F., Pagnacco, G., (1992). Inbreeding in the Italian haflinger horse. Animal Breeding Genetics, 109, 433-443 Glazewska, I. (2004). Mating and selection in national Arabian horse breeding: inbreeding coefficients analysis. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities, 7 Glazewska, I., Gralak, B. (2006). Balancing selection in Polish Arabian horses, Livestock Production Science, 105, 272-276 Geysen, D. (1992). Basisinformatie Warmbloedpaard, 4, 236-237
over
de
fokwaarde
index.
Het
Belgisch
Gorioux, F. (1982). Mise en place du Livre généalogique du Cob Normand. Onuitgegeven eindwerk, ENGREF. INA PG, Parijs Goyache, F. Gutiérrez, J.P., Fernández, I., Gómez, E. Alvarez, I., Diez, J., Royo, L.J., (2003). Using pedigree information to monitot genetic variability of endangered populations : the Xalda sheep breed as Asturias as en example. Animal Breeding Genetics, 120, 95-103 Guillon-Dubeuf, B. (1981). L’élevage du cheval Comtois en 1981: La sélection et la consanguinité. Onuitgegeven eindwerk, ENSSAA Dijon Hanset, R. (2007). Aktuele en toekomstige inteelt binnen het Belgisch trekpaard. Koninklijke Maatschappij het Belgisch Trekpaard, 18, 8-12 Hermsen, J. (2003). Geïllustreerde paardenencyclopedie. Lisse: Rebo Production b.v. Het Vlaamse paard. (S.a.). Het Vlaamse paard. Gevonden op 11 oktober 2007 op het internet: http://www.agris.be/horsis/nl/ras/pavlaa.html
93 Hugason, K., Arnason, T., Jondmundsson, J., (1985). A note on the fertility and some demographical parameters of Icelandic Toelter horses, Livestock Production Science, 12, 161-167 Iastate, (2006). Genetic selection of horses. Gevonden op 21 januari 2008 op het internet: http://www.anslab.iastate.edu/Class/Ans216/Genetics06.ppt=38 Janssens, S. (2007a). Mondelinge mededeling over inteeltgraden Janssens, S. (2007b). Mondelinge mededeling over heterosis Janssens, S. (2008). Mondelinge mededeling over aandeelrassen Kanis, E., Groen, A., Elving, L. (1999-2005). Waarom tenminste 15 hengsten en 100 merries? Gevonden op 19 oktober 2007 op het internet: http://www.szh.nl/index?id=186,317,0,0,1,0 Klemetsdal, G. (1993). Demographic parameters and inbreeding in the Norwegian trotter. Acta Agriculture Scandinavia, 43, 1-8 K.M. Het Belgisch trekpaard. (S.a.a). Geschiedenis. Gevonden op 28 augustus 2007 op het internet: http://www.kmbt-srctb.be/stamboek_inh.htm K.M. Het Belgisch trekpaard. (S.a.b). Het Belgisch trekpaard. Gevonden op 8 augustus 2007 op het internet: http://www.kmbt-srctb.be/belgischtrekpaard/ras.htm Koudijs, P. (2005). Hengstenkeuze: getal of gevoel? Hoefslag, 10 Langlois, B. 1982. Heritability of racing ability in thoroughbreds. Livestock Production Science, 7, 591-605 Leberg, P.L. (1990). Effects of genetic variability on population growth: implications for conservation. Conservation Biology, 37, 193-195 Lommelen, F. (2004). Paarden: exterieur paarden. Onuitgegeven nota’s bij een cursus voor het tweede jaar van de opleiding bachelor biowetenschappen, Katholieke Hogeschool Kempen, Departement Industrieel Ingenieur en Biotechniek Geel Lynch, M., Walsh, B. (1997). Fundamentals of quantitative genetics. Sunderland: MA Sinauer Associates Ministerieel besluit van 16 maart 2005 ter vastlegging van de erkenning van verenigingen voor de paardenfokkerij. (2005, 15 april). Belgisch Staatsblad Minkema, D. (S.a.). De erfelijke basis van de veefokkerij. Culemborg: Educaboek Moureaux, S., Verrier, E., Ricard, A., Mériaux, J.C. (1996). Genetic variability within French race and riding horse breeds from genealogical data and blood marker polymorphisms. Genetics Selection Evolution, 28, 83-102 National School of Academic equitation. (1997). Inbreeding, linebreeding, crossbreeding. Gevonden op 23 oktober 2007 op het internet: http://www.petpets.org/cats/reference/info/inbreed.htlm
94 Olsen, H.F., Klemetsdal, G., (2002). Genetic variation in two local Norwegian horse breeds. Gevonden op 7 november 2007 op het internet: http://www.nordgen.org/ngh/download/prosjekt-hannefjerdigby.doc Ouborg, I. (2002). Overlevingskansen van planten- en diersoorten in een versnipperd landschap. Gevonden op 7 november 2007 op het internet: http://www.kennislink.nl/web/show?id=86596 Peerlings, J., Van der weerden,T., Van Hoof, W. (2007). Het trekpaard. Zutphen: Roodbont uitgeverij Quattro, J.M., Vrijenhoek, R.C. (1989). Fitness differences in remnant populations of the endangered Sonaran topminnow. Science, 245, 976-978 Schellenkens, H. (1985). Bouwstenen van de erfelijkheid. Amsterdam: Meulenhoff Informatief Sevinga, M., Vrijenhoek, T., Hesselink, J.W., Barkema, H.W., Groen, A.F. (2004). Effect of inbreeding on the incidence of retained placenta in Friesan horses. Journal of Animal Science, 82, 982-986 Stichting Levend Erfgoed vzw. (2005). Levend erfgoed: waardevol onderdeel van ons agrarisch patrimonium. Gevonden op 8 augustus 2007 op het internet: http://www.cagnet.be/files/studiedag_14_09_2005/levend_erfgoed.pdf Stichting Levend Erfgoed vzw. (S.a.). Vlaams paard. Gevonden op 8 augustus 2007 op het internet: http://www.sle.be/rassen/ras.php?id=4 Stichting zeldzame huisdierrassen. (1999-2005). Verwantschap en inteelt. Gevonden op 19 oktober 2007 op het internet: http://www.szh.nl/index?id=186,317,0,0,1,0 Ström, H. (1982). Changes in inbreeding and relationship within the Swedish standardbred trotter. Animal breeding genetics, 99, 55-58 Swinker, A., McKinney, C. (2004). Utilizing horse genetics. Gevonden op 21 januari 2008 op het internet: http://www.das.psu.edu/news/fullstory.cfm?newsID=257 Treguer, J.L. (1980). Situation de la population chevaline bretonne en 1980. Onuitgegeven eindwerk Trio, P. (2007). De geschiedenis van het Vlaemsche paerd. Gevonden op 19 november 2007 op het internet: http://home.euphonet.be/patrick-trio/ Trio, P. (2008). Mondelinge mededeling over het Vlaams paard en prijskampen Tunnell, J.A., Sanders, J.O., Williams, J.D., Potter, G.D. (1983). Pedigree analysis of four decades of quarter horse breeding. Journal of Animal Science, 57, 585-593 Vaez Torshizi, R., Nicholas, F.W. Tier, B. (1998). Inbreeding in Australian thoroughbred horses and the implications of ‘shuttle’ stallions. Livestock Production Science, 24, 440-443
95 Valera, M., Molina, A., Gutiérrez, J.P., Gómez, J., Goyache, F. (2004). Pedigree analysis in the andalusian horse: Population structure, genetic variability and influence of the carthusian strain. Livestock Production Science, 2004, 1-10 Van Thielen, J. (2006). Genetica. Onuitgegeven nota’s bij een cursus voor het tweede jaar van de opleiding master biowetenschappen, Katholieke Hogeschool Kempen, Departement Industrieel Ingenieur en Biotechniek Geel Verrier, E., Loywyck, V., Donvez, J., Blouin, C., Joffrin, C., Heyman, G., Cottant, J.F. (2005). La gestion genetique des races d’effectifs limites: Principes et application aux cas du cheval de trait boulonnais et de l’ane grand noir du berry. 31ème journée d’etude, 161171 Voet, A. (S.a.). Enkele algemene opmerkingen over het fokken van paarden. Gevonden 21 oktober 2007 op het internet: http://home.planet.nl/nadrcu/pdf/opmerking.pdf Vzw Het Vlaams Paard. (S.a.). Geschiedenis. Gevonden op 9 augustus 2007 op het internet: http://users.pandora.be/ivan.vanwijnsberghe/vp/ Zechner, P., Sölkner, J., Bodo, I., Druml, T., Baumung, R., Achmann, R., Marti, E., Habe, F., Brem, G. (2002). Analysis of diversity and population structure in the lipizzan horse breed based on pedigree information. Livestock Production Science, 77, 137-146
