Osnova přednášky : List List: anatomická stavba C3 x C4 anatomická stavba listu Krycí pletiva listu: (průduchy, pokožkové buňky, trichomy) Mezofyl Cévní svazky, žilnatina Rozdíly dvouděložné x jednoděložné: žilnatina, řez Vliv environmentálních faktorů na anatomickou stavbu listu
Tělo rostlin
List
Nejplastičtější orgán
Stonek Kořen
1
List
Definice - popis Listy jsou postranními částmi prýtu. Spolu se stonkem vznikají ze stejného základu, ze stejného apikálního meristému, na vrcholu (apexu) prýtu. List je morfologicky i anatomicky nejvíce proměnlivým orgánem rostliny. Tato rozmanitost stavby odráží množství funkcí, které mohou listy mít, ale i rozmanitost prostředí, ve kterém se rostliny vyvíjejí. Hlavním typem listu je list asimilační.
Převzato od Dr. Votrubové
List
Funkce • Primární
fotosyntéza, transpirace, výměna plynů
(asimilačního listu):
• sekundární:
Velikost • • •
zásobní, ochranná atd.
kapradiny (Gleichenia, Lygodium) až 12 (20) m velké popínavé listy palmy z rodu Raphia 5-10 m – spolu s řapíkem 25 m, šířka 12 m Victoria regia – průměr čepele přes 2 m a obvod 6 m, 8 cm vysoký okraj, list unese až 50 kg
Trvání • až 500 i více let (Welwitschia)
2
List
Části listu
strana přivrácená (adaxiální)
en.wikipedia.org
strana odvrácená (abaxiální)
List
Části listu Typický plochý lupenitý list má rozšířenou čepel a zúžený řapík, kterým přisedá ke stonku. Někdy jsou na bázi řapíku párové výrůstky palisty s postranními nebo úžlabními oušky, které někdy srůstají ve válcovitý útvar - botku (u rdesnovitých).
čepel
žilnatina
řapík báze
en.wikipedia.org
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-morfologie.html
3
List
Části listu Pokud řapík není vyvinut, jsou listy tvořeny pouze plochou čepelí, která je připojena přímo ke stonkovému nodu (list přisedlý).
Báze listů, přisedlých i řapíkatých, může být rozšířena a tvořit pochvu, která objímá stonek. Pochvy jsou častější u jednoděložných rostlin. Zde příklad přisedlého listu s pochvou u chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) z čeledi lipnicovité, pochvy jsou označeny šipkami. http://cs.wikipedia.org/wiki/Morfologie_listu chrastice Převzato od Dr. Votrubové
List - rozmanitost
List - tvary jednoduché
složené
http://cs.wikipedia.org/wiki/%C4%8Cepel_listov%C3%A1
4
List - rozmanitost
List - tvary
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-morfologie.html
List - rozmanitost
List - tvary Jednoduché listy: celistvé a členěné.
Podle okrajů čepele označujeme celistvé listy jako celokrajné (např. jaterník), pilovité (např. bříza), zubaté (např. podběl), vroubkované (např.šalvěj) a laločnaté. http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-morfologie.html
5
List - rozmanitost
List - tvary Jednoduché listy: členěné.
Listy jednoduché členěné - čepel má různě hluboké zářezy •peřenolaločný do 1/3 •peřenoklaný do 1/2 •peřenodílný do2/3 •peřenosečný téměř k hlavní žilce podobně listy dlanitolaločné až sečné
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-morfologie.html
List - rozmanitost
List - tvary Listy zpeřeně složené - mají na vřetenu řapíčkaté nebo přisedlé lístky seřazeny v párech (jařmech) lichozpeřené - list zakončen terminálním (lichým) lístkem (mohou být i přetrhovaně nebo lyrovitě zpeřené) sudozpeřené - list ukončen párem lístků (chybí terminální) Listy dlanitě složené jsou tvořené z paprsčitě uspořádaných lístků na konci řapíku trojčetné, čtyřčetné až mnohočetné http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-morfologie.html
6
List - rozmanitost
list
Proměny listu
(stonek)
Převzato od F. Cvrčkové
List - rozmanitost Pro některé rostliny je typická heterofylie neboli různolistost, kdy se na jedné a téže rostlině vyskytují listy odlišných tvarů. 1
2
Vlevo - u břečťanu popínavého (Hedera helix) jsou juvenilní listy laločnaté, zatímco dospělé listy jsou celistvé. Vpravo lakušník vodní (Batrachium aquatile) má nad hladinou listy celistvé (1), zatímco listy ponořené ve vodě jsou členěné na úzké úkrojky (2). Vlevo - http://cs.wikipedia.org/wiki/Morfologie_listu, vpravo – http://fotka.atlasrostlin.cz Převzato od Dr. Votrubové
7
List - rozmanitost Velikosti listů kolísají od několika milimetrů (např. šupinovité listy tújí nebo cypřišků až po mnoho metrů.
Mezi rostliny s nejdelšími listy patří palma Raphia, jejíž složené listy běžně dosahují délky k deseti metrům, v některých případech mohou dosahovat až přes 20 m. http://www.dipbot.unict.it/palms/Immagini/Raphia.j pg Převzato od Dr. Votrubové
Ontogeneze listu Listy se zakládají exogenně po stranách apikálního meristému, z jeho povrchových vrstev. Připojují se ke stonku pouze v určitých místech, zvaných nody neboli uzliny. Postavení listu je typické pro konkrétní rostlinný druh.
Vznik listů na vrcholu prýtu Čísla označují pořadí vznikajících listů; jejich postavení je střídavé
Vrchol prýtu bambusu (Bambusa beecheyana) 1 – dvouvrstevná tunika, 2 – korpus, 3 – periferní meristém, 4 – žebrový meristém, 5 – prokambium, 6 – základy listů Převzato od Dr. Votrubové
8
Ontogeneze listu
apikální meristém stonku, genetické a biochemické změny některých buněk - dělení - ve vnitřní části se diferencuje iniciála listové primordium – hrbolek
Ontogeneze listu
Postavení na stonku - fylotaxe střídavě uspořádaných listů jsou listy uspořádány na pomyslné genetické spirále a současně tvoří řady listů stojících nad sebou (ortostichy). Fylotaxe může být charakterizována počtem otáček a počtem listů na spirále od nulového k následujícímu, který stojí nad ním na témže ortostichu.
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-morfologie.html
9
Ontogeneze listu
Diferenciace cévních svazků prokambium – založení blízko listového primordia, prodlužování buněk, protoxylém
po skončení intenzivní fáze růstu se diferencuje metaxylém (schodovité a dvůrkaté cévy) a metafloém, pletivo mezi CS je v té době v meristematickém stavu vznikají anastomózy
Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
Ontogeneze listu
listová vernace. U různých druhů rostlin je čepel mladých listů v pupenu složena různým způsobem
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
10
Ontogeneze listu
opadávání listů odlučovací vrstva – abscisní zóna úzká vrstva malých tenkostěnných buněk na bázi listu (řapíku) Vrstva vzniká buď již v rané fázi vývoje listu, od počátku z několika vrstev buněk Častěji- vrstva vzniká krátce před opadem listu nejdříve se diferencuje jedna vrstva, periklinálním dělením 3-5 vrstev účast pektináz, celuláz přetržení svazku odlučovací vrstva za vývojové změny odpovídají fytohormony korelace auxin/ethylem, ABA
Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
List – anatomická stavba
List se, stejně jako ostatní orgány rostlin, skládá z pletiv krycích, základních a vodivých. Krycí pletiva listové čepele jsou reprezentována pokožkou (epidermis), která je obvykle jednovrstevná. Základní pletiva tvoří různě uspořádaný listový mesofyl, jehož hlavní funkcí je fotosyntéza a skládá se především z parenchymatických buněk, které obsahují četné chloroplasty. Vodivá pletiva tvoří listovou žilnatinu. Listová pletiva jsou vesměs pletivy primárními.
Převzato od Dr. Votrubové
11
List – anatomická stavba 3 systémy pletiv
Anatomicky: - Krycí pletiva: svrchní a spodní epidermis s jejími deriváty: stomaty, hydatodami a trichomy - základní pletiva: mezofyl - pletiva vodivá a zpevňovací: cévních svazků a jejich pochev
List – anatomická stavba http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/anatomie/atlas/index.htm http://sols.unlv.edu/Schulte/Anatomy/Leaves/Leaves.html
12
List – anatomická stavba 3 typy pletiv: krycí, základní, vodivá
svrchní epidermis Listový mezofyl palisádový parenchym interceluláry
voda
houbový parenchym asimiláty spodní epidermis průduch
cévní svazek
+ vodní pára http://www.life.uiuc.edu/plantbio/102/lectures/LEAFSEC.JPG
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu •
základní pokožkové (epidermální)
• • •
Buňky specializované: Průduchové buňky, průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes
• • •
Deriváty – i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence
13
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu trichom průduchy epidermální buňky
Kutikula brání výparu mimo průduchy
(list Arabidopsis)
List – anatomická stavba Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu
V pokožkových buňkách obvykle nejsou chloroplasty
Preparát: pokožka listu Muškát (Pelargonium zonale)
14
List – anatomická stavba Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu Základní pokožkové buňky k sobě vždy těsně přiléhají; nedochází u nich k vytváření mezibuněčných prostor. Tvar základních pokožkových buněk je velmi různý. 1 2
2
1
2
V listech mají pokožkové buňky často antiklinální stěny zvlněné Vlevo – huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), vpravo locika setá (Lactuca sativa) 1 – základní pokožková buňka, 2 - průduch Převzato od Dr. Votrubové
List – anatomická stavba Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu
Tvar základních pokožkových buněk může být i mnohoúhelníkový – zde svrchní pokožka listu Tradescantia V pokožce nejsou průduchy, tmavé skvrny v buňkách jsou jádra http://lima.osu.edu/biology/ Převzato od Dr. Votrubové
15
List – anatomická stavba Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu
1 2
1
V protáhlých dlouhých listech jsou základní pokožkové buňky protáhlé ve směru podélné osy orgánu Vlevo – kosatec německý (Iris germanica), vpravo – kukuřice setá (Zea mays) 1 – základní pokožková buňka, 2 - průduch Převzato od Dr. Votrubové
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu Pokožka: základní buňky
Výjimky:chloroplasty V pokožkových buňkách -U kapradin - vodní rostliny, nař. Elodea
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
16
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - kutikula
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - kutikula
• Základní pokožkové buňky
Epidermis listu řemenatky červené neboli klívie (Clivia miniata) s velmi silnou vrstvou kutikuly (obarvenou tmavočerveně) na povrchu Převzato od Dr. Votrubové
17
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - kutikula
• Základní pokožkové buňky •
Kriminalistika
Tvarovaná kutikula
••
Taxus Taxus
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - kutikula
Základní pokožkové buňky
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
18
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - ohýbací buňky zavírání listů trav adaxiální strana - horní
cellulae bulatae
abaxiální strana - dolní
Aulonemia
cellulae bulatae
ohýbací buňky (cellulae bulatae) tenkostěnné buňky s velkou vakuolou citlivě reagující na změnu vodního potenciálu, při ztrátě vody se smrští a tím sevřou listovou čepel adaxiální stranou (horní) k sobě, po dodání vody a zvýšení turgoru listovou čepel naopak rozevřou Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
Poa
abaxiální strana - dolní
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - ohýbací buňky
•(Poa praetense)
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
19
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu • Vícevrstevná epidermis výjimka
•(Ficus)
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu •
základní epidermální
• • •
Buňky specializované: Průduchové buňky, průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes
• • •
Deriváty – i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence
20
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - průduchy • Typy průduchů
Typ
Typ
Graminae
Amarylis
činkovité průduchové buňky
ledvinovité průduchové buňky
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - průduchy Průduch (stoma) typické dvouděložné rostliny
•
• •
Symplastická izolace – svěrací buňky nekomunikují se sousedy (nemají plasmodesmy) Svěrací buňky mají chloroplasty, zbytek pokožky nezelený Otvírání a zavírání řízeno změnami turgoru
21
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - průduchy
1
2
3
Otevřený (vlevo) a uzavřený (vpravo) průduch v listu bobu obecného (Vicia faba) 1 – svěrací buňka, 2 – chloroplast, 3 – průduchová štěrbina Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - průduchy 3 1 2 4
Otevřený průduch z pokožky listu kukuřice seté (Zea mays) 1 – svěrací buňka činkovitého tvaru, 2 – průduchová štěrbina, 3 – základní pokožkové buňky, 4 – vedlejší buňka Povšimněte si zvláštního tvaru jader ve svěracích buňkách. Snímek ze světelného mikroskopu
Převzato od Dr. Votrubové
22
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - průduchy •
základní epidermální
• • • •
Buňky specializované: Průduchové buňky průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes
• • •
Deriváty – i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence
List – anatomická stavba Krycí pletiva: trichomy
Indumentum - odění rostliny, soubor trichomů trichomy – jednobuněčné (papilovité, cylindrické, vláknité, háčkovité, hvězdicovité) - vícebuněčné (jednořadé, rozvětvené, šupinovité, masivní, příchytné, žahavé, receptivní, absorpční, efemerní)
Členění dle funkce: Krycí Žahavé Žláznaté sekrece vody, sůl, nektar, terpeny, trávicí enzymy (Absorpční – u masožravých rostlin)
23
List – anatomická stavba Krycí pletiva: trichomy
Indumentum - odění rostliny, soubor trichomů trichomy
emergence – vznikají z pokožky i z hlouběji ležících pletiv trny (Rosa, Rubus, Aesculus): epidermis, parenchym, mechanické pletivo, cévní svazky tentakule (Drossera)
List – anatomická stavba Krycí pletiva: trichomy Rozmanitost
24
List – anatomická stavba Krycí pletiva: trichomy krycí Mnohobuněčné trichomy
Preparát: pokožka listu Hlošina úzkolistá (Eleagnus angustifolia)
List – anatomická stavba Krycí pletiva: trichomy - krycí
•
Příčný řez listem v místě středního žebra listu Elaeagnus
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
25
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - trichomy Glandular with secretory head Pelargonium
žahavý • Trichomes: trichom
Žahavý – Urtica Toxiny: acetylcholin, histamin
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté 2
1 1
Žláznatý trichom náprstníku červeného (Digitalis purpurea) 1 – stopka trichomu, 2 – vlastní sekreční buňka
Převzato od Dr. Votrubové
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
26
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté • Types of trichomes: • unicellular trichome: consists of one cell. • multicellular trichome: consists of several cells. • secretory (glandular) trichome: secretes a substance.
Urtica
Coleus
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté
Žlaznaté trichomy
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
27
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté „Solné trichomy“
lebeda
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu •
základní epidermální
• • • •
Buňky specializované: Průduchové buňky průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes
• • •
Deriváty – i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence
28
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu hydatody – vodní skuliny vznikají přeměnou průduchů, bez regulace, vylučování přebytečné vody,
slepé ukončení cévního svazku vylučování přebytečné vody (gutace)
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap9se cretory/9.3-10.htm
http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/botglosc.htm
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu •
základní epidermální
• • • •
Buňky specializované: Průduchové buňky průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes
• • •
Deriváty – i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence
29
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Specializované žláznaté trichomy jsou u některých masožravých rostlin; vylučují lapací slizy nebo trávicí enzymy.
Trichomy z listu masožravé tučnice obecné (Pinguicula vulgaris) 1 - stopkatý trichom, který vylučuje lapací slizy, 2přisedlý trichom, který vylučuje trávicí enzymy a absorbuje živiny. Z Němec, 1930
Vlevo - celkový vzhled rostliny, dole nekvetoucí, nahoře kvetoucí Převzato od Dr. Votrubové
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu žlaznaté emergence
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thum b/0/0f/Drosera_capensis_bend.JPG/230pxDrosera_capensis_bend.JPG
Tentakule emergence) na listech masožravých rostlin rodu rosnatka (Drosera), které na konci vylučují lepivý sekret, pomocí kterého loví drobnější hmyz. Po "ulovení" se list kolem kořisti sevře, kořist je postupně rozložena a vhodné látky z ní jsou vstřebány rostlinou. -trichomy/ (
http://www.botany.org/PlantImages/
30
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Drosera, leaf Tentakule emergence Drosera leaves with preycapturing glandular trichomes
Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa
http://www.botany.org/PlantImages/
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Drosera leaves with preycapturing glandular trichomes
Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa
http://www.botany.org/PlantImages/
31
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Dionaea muscipula, leaf x.s. w/Sarracenia Mnohobuněčné, žlaznaté
Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa http://www.botany.org/PlantImages/ImageData.asp?IDN=08-007h&IS=700
List – anatomická stavba Krycí pletiva listu žlaznaté emergence
Dionaea muscipula, leaf closeup
MB130P63
Masožravé rostliny Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa
Miroslav Srba (Daněk Lubomír) http://www.botany.org/PlantImages/
32
List – anatomická stavba Základní pletiva listu
základní pletiva: mezofyl Různé uspořádání
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby
- podle uspořádání mezofylu bifaciální (hl. dvouděložné) monofaciální (hl.jednoděložné) nerozlišený mezofyl
šeřík převzato od Doc. Albrechtové
dorziventrální (z obou částí listového primordia)
sveřep převzato od Doc. Albrechtové
- podle původu izolaterální (ekvifaciální)
list nahosemenných
(z jedné části primordia, středová symetrie)
borovice kosate c
http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
http://biology.nebrwesleyan.edu/benham/bio50/pltanatom y/images/pineleaflow.JPG
33
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Listy dvouděložných - dorziventrální, bifaciální (C3)
Syringa
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Monofaciální list trav Ramenovité palisády, nerozlišený mezofyl - na podélném řezu
Ječmen – Hordeum vulgare
Foto: L. Kubínová
34
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Monofaciální list trav C3 rostliny C4 rostliny Jednoděložná, tráva Jednoděložná, tráva
Zea
Bromus
primární fixace uhlíku (HCO3-) v chlorenchymu PEP karboxyláza 3-fosfoenolpyruvát oxalacetát Dvouděložná - Syringa primární fixace uhlíku (CO2) v chlorenchymu RUBISCO ribulosa-1,3-bisfosfát 3-fosfoglycerát (Calvinův cyklus)
malát/aspartát věnčité buňky sekundární fixace uhlíku (CO2) v pochvě CS RUBISCO ribulosa-1,3-bisfosfát 3-fosfoglycerát suberinizace vnějších BS věnčitých buněk
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby
Ekvifaciální (Izolaterální) list
Narcissus L. - Narcis
35
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Ekvifaciální list
Kosatec, Iris
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby list nahosemenných Ekvifaciální list jehlice epidermis hypodermis Střední válec s vodivými pletivy mezofylové buňky interceluláry
36
List – anatomická stavba Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby list nahosemenných - jehlice příčný řez listem borovice
transfúzní pletivo
ramenovité palisády
pryskyřičný kanálek
List – anatomická stavba Základní pletiva listu mechanická pletiva hojně u velkých silných listů chybí u vodních rostlin sklerenchym: nahosemenné, jednoděložné sklerenchym + kolenchym dvouděložné
Yucca
idioblasty (sklereidy)
Aulonemia
37
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
adaxiální Cévní svazky nejčastěji kolaterální xylém
floém
abaxiální Žilnatina Jednoděložné x dvouděložné
kukuřice Oblast nejmenší žilky
souběžná
síťovaná
ohio.edu
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
floém
Cévní svazky kolaterální bikolaterální (Solanaceae, Cucurbitaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Polygonaceae) pouze hlavní CS, postupně mizí vnitřní floém (adaxialní) s výjimkou Cucurbitaceae úplné
xylém Zea
38
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
Cévní svazky neúplné - zakončení: v průběhu se CS postupně zjednodušuje a zmenšuje, postupně ubývá mechanických pletiv, sítkovice bez sítka, menší průměr než průvodní buňky, pak pouze jedna mateřská buňky sítkovice nakonec jen dřevní část samotné tracheidy
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
cévní svazky epidermis
Anastomózy příčné spojky mezi
cévní svazek
cévními svazky cévní svazek
anastomóza
epidermis Zea průduch
houbový parenchym
39
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
http://sols.unlv.edu/Schulte/Anatomy/Leaves/Leaves.html řez žilnatinou – cévním svazkem
Anastomózy příčné spojky mezi cévními svazky
http://www2.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022.jpg
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
Žilnatina
Dr. Vladimír Vinter, http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html
40
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
Jednoděložné x dvouděložné
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
Žilnatina souběžná: jednoděložné
Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa
POACEAE
Arundo donax
Common Name: Giant Reed
http://www.sbs.utexas.edu/bio406d/images/pics/poa/Arundo%20donax%20leaf5.jpg
41
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
Žilnativa souběžná: jednoděložné
Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa
List – anatomická stavba
Vodivá pletiva
Žilnativa větvená: dvouděložné
Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa
42
Anatomické gradienty: zákon Zalenského
závislost anatomické stavby listu na jeho pořadí na stonku horní část celková délka žilek velikost buněk křivolakost bočních stěn hustota průduchů hustota trichomů mohutnost kutikuly dolní část Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
Adaptace x aklimace listu k prostředí •široká škála fyziologických AKLIMACÍ a genetických ADAPTACÍ pozor: nejsou to synonyma, striktně odlišovány
43
Adaptace listu k prostředí listy jehličnanů listy suchomilných (xeromorfních) rostlin listy vlhkomilných rostlin listy vodních (hydromorfních) rostlin
Hydromorfní
Xeromorfní
Čepel
Široká, plochá, velká tloušťka listu (vysoký poměr povrch/objem
Úzká tlustá až válcovitá (nízký poměr povrch/objem)
Trichomy
Málo- žádné
přítmony
Kutikula
tenká
Tlustá
epidermis
normální
Ztlustlé sklerifikované stěny
hypodemis
žádná
Přítomna
stomata
Svrchní strana
Spodní, v kryptách
Typ vnitřní struktury
bifaciální
Ekvifaciální (izolaterální),
Interceluláry
Velké-aerenchym
malé
Adaptace listu k prostředí listy suchomilných – xeromorfních rostlin
průduchy silná kutikula, vosky, trichomy výrazně diferencovaná epidermis a subepidermální vrstvy mocně vyvinutý palisádový a houbový parenchym průduchy zanořené v jamce
44
Adaptace listu k prostředí listy suchomilných – xeromorfních rostlin http://www.mythofleurs.com/images/arbustes/page_ 15.htm
Nerium oleander L. Oleandr
http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany_130/Anatomy/Leaf/Nerium_2.html
Adaptace listu k prostředí listy suchomilných – xeromorfních rostlin
•
Krypty ve spodní epidermis s průduchy
Oleander (Nerium)
Trichomes and sunken stomata
45
Adaptace listu k prostředí listy suchomilných – xeromorfních rostlin
Nerium oleander L. Oleandr
http://www.microscopyu.com/galleries/dxm1200/oleanderleafsmall.html
Adaptace listu k prostředí listy suchomilných – xeromorfních rostlin
•(Ficus)
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/
46
Adaptace listu k prostředí listy vodních rostlin (splývavé listy) - hydromorfní
Nymphaea
astrosklereida Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
Adaptace listu k prostředí
listy stínomilných rostlin slabě vyvinutá kutikula epidermis často obsahuje chloroplasty chlorenchym homogenní
listy vodních rostlin (submerzní) kutikula často úplně chybí epidermis obsahuje chloroplasty málo mechanických pletiv slabě vyvinutý xylém hydropoty – skupiny epidermálních buněk fce: absorpční, vylučovací Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
47
Aklimace listu k prostředí
závislost anatomické stavby listu na ozářenosti
Slunný list
Stinný list
Aklimace listu k prostředí polostín
závislost anatomické stavby listu na ozářenosti „slunné listy“ silná kutikula bohatě vyvinutý palisádový parenchym více mechanických pletiv více průduchů (A.pseudoplatanus: 860)
výsluní
méně chlorofylu
„stinné listy“ slabá kutikula mezenchym málo diferencovaný velké interceluláry méně mechanických pletiv méně průduchů (A.pseudoplatanus: 215)
stín
více chlorofylu
pokusy se zastíněním Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR
48
Aklimace listu k prostředí
ZDRAVÁ
POŠKOZENÁ epidermis hypodermis Střední válec s vodivými pletivy mezofylové buňky interceluláry
List nahosemenných – vliv stresových faktorů prostředí Akumulace fenolických látek – nespecifická reakce na stresové faktory
49