Samenva�ing
Nederlandse samenva�ing Hoe komt het dat we geometrische figuren, die met elkaar op een filmpje interacteren, spontaan als intentionele wezens gaan zien, terwijl deze helemaal niet op mensen lijken? Welke hersenmechanismen spelen een rol bij roddelen? Hoe komt het dat als we het gezicht van een dierbare zien, we vrijwel automatisch en zeer snel, vaak binnen een seconde, aanvoelen hoe hij of zij zich voelt? Wat is de neurologische basis van een dergelijk proces? Dit zijn een aantal vragen waarop dit proefschri� een antwoord probeert te geven. Centraal in het proefschri� staan gezichten en de betekenissen die we eraan kunnen ontlenen. We onderzochten welke hersenstructuren geassocieerd zijn met deze betekenisverlening, waardoor we meer begrip kunnen krijgen van hoe de hersenen omgaan met de complexe sociale processen waarmee we dagelijks geconfronteerd worden. We hopen hiermee ook (indirect) meer te weten te komen over ernstige psychiatrische aandoeningen zoals autisme en schizofrenie. Mensen met één van deze aandoeningen hebben problemen met sociale relaties en het verwerken van informatie die is af te lezen van gezichten. Deze samenva�ing behandelt kort de belangrijke plaats die gezichten in ons leven innemen, de uitkomsten van de onderzoeken van dit proefschri� en de implicaties van de resultaten. B��������� �������������� Het is moeilijk om de rol van gezichten in ons dagelijks leven te overscha�en. Ten eerste herken je iemand aan zijn gezicht. Dankzij deze herkenning kunnen we mensen met informatie verbinden die we opgedaan hebben door directe ervaringen met hen, of die we gehoord of gelezen hebben via een andere bron (bijvoorbeeld tv, radio, krant, roddelen). Hierdoor krijgen familieleden, vrienden en collega’s ‘kleur’, worden persoonlijkheden en worden zo belangrijker voor ons. Ten tweede hebben gezichten een belangrijke functie in de communicatie. Gezichten kunnen emoties en intenties tonen, een boodschap overbrengen door middel van gezichtsuitdrukkingen en gesproken taal ondersteunen door middel van liplezen. Gezichtsuitdrukkingen vinden plaats tussen twee partijen: een versturende en een ontvangende. De versturende partij kan in het dagelijks leven allerlei boodschappen overbrengen aan andere personen: je laat je kind zien dat hij niet de kostbare vaas had mogen aanraken, je laat je partner zien dat je het waardeert dat hij de badkamer hee� schoongemaakt en je laat je vrienden zien dat het met maden overgroeide stuk kaas uit Sardinië walgelijk is. Aan de andere kant geven gezichtsuitdrukkingen de ontvanger de mogelijkheid om te zien wat er in een ander omgaat. Dit laatste proces gebeurt vaak spontaan, met name bij onze dierbaren. Het meevoelen met een ander wordt ook wel empathie genoemd. Ten derde suggereren evolutionaire theoretici dat gezichten waardevol zijn voor de overleving. Een voorbeeld is een walgend gezicht, wat een boodschap over kan brengen als: ‘eet niet deze kaas uit Sardinië vol met maden, want je zou er ziek van kunnen worden of er zelfs aan kunnen overlijden’. Op deze manier ondersteunen gezichten het overleven van de menselijke soort in het algemeen en in het bijzonder van één persoon. Echter, gezichten kunnen ook overdrijven: het walgende gezicht van je vriend kan ook voorkómen dat je van een heerlijke delicatesse uit Sardinië kan genieten: Formaggio marcio. Gezichten kunnen je dus ook op het verkeerde been ze�en. Erg interessant is de professionele rol die gezichten kunnen spelen. Binnen de psychiatrie bijvoorbeeld kunnen de afwezigheid van gezichtsuitdrukkingen bij een patiënt een diagnose als autisme en schizofrenie ondersteunen. Daarnaast kunnen de gezichtsuitdrukkingen van een psychiater tijdens een intake-procedure de patiënt stimuleren in het delen van gedachten en gevoelens. Tevens kan een psychotherapeut tijdens behandelingen gezichtsuitdrukkingen vertonen die overeenkomen met die van de patiënt, bewust dan wel onbewust. Dit kameleon123
effect zorgt ervoor dat de interacties tussen mensen vloeiender verlopen waardoor mensen elkaar aardiger vinden. Dit kan een positieve invloed hebben op de uitkomst van psychotherapie. Ook kan door het aannemen van specifieke houdingen en gezichtsuitdrukkingen het gezicht een rol spelen in het bewerkstelligen van cognitieve of emotionele verandering bij exposure sessies binnen de cognitieve gedragstherapie. Deze diversiteit aan sociale processen wordt in en door ons brein verricht. Het is dus niet verrassend dat onderzoek met beeldvormende technieken hee� aangetoond dat er vele hersengebieden bij deze taken betrokken zijn. Echter, het precieze inzicht in hoe het brein dit doet is nog verre van compleet: welke rol elk van de betrokken hersengebieden exact speelt is onduidelijk en waarschijnlijk zijn er zelfs meer hersengebieden bij het verwerken van gezichten betrokken dan dat tot op heden werd aangenomen. In dit proefschri� wordt gebruik gemaakt van functionele Magnetische Resonantie Imaging (fMRI), een beeldvormende techniek, om de neurologische basis van het verwerken van gezichten en produceren van gezichtsuitdrukkingen nader te onderzoeken. Deze techniek meet op een indirecte manier de activiteit van hersencellen d.m.v. het vergelijken van verschillen in de zuurstofconcentratie van de kleine bloedvaten in de hersenen, nadat hersencellen geactiveerd werden door een (cognitieve) taak. In dit proefschri� richten we ons op het onderzoeken van de neurologische basis van het toekennen van intentionaliteit en karaktertrekken aan personen en het verwerken van gezichtsuitdrukkingen. U��������� H�� ����������� ��� ���������
Menselijke eigenschappen worden vaak aan dieren, objecten en bovennatuurlijke krachten toegeschreven. De mythologische goden uit de Griekse oudheid zijn hiervan een goed voorbeeld. Maar denk ook bijvoorbeeld aan de hoofdpersonen in de Walt Disney tekenfilms zoals Mickey Mouse en Donald Duck. Een bijzonder voorbeeld is SpongeBob Squarepants waarin een object (een aparte spons) de hoofdrol speelt. Al deze ‘vermenselijkte’ figuren uit films kunnen praten en hebben gezichten inclusief gezichtsuitdrukkingen. In de jaren veertig van de vorige eeuw ontdekten onderzoekers (Heider & Simmel) dat proefpersonen zelfs menselijke eigenschappen toekennen aan geometrische figuren in films die uiterlijk gezien totaal niet op mensen lijken. De enige voorwaarde is dat de figuren op een ‘menselijke’ manier bewegen, d.w.z. dat ze dansbewegingen maken of elkaar lijken te achtervolgen. Waarom mensen de natuurlijke neiging hebben aan hun omgeving menselijke eigenschappen toe te kennen is onduidelijk. Het is interessant om te onderzoeken welke hersengebieden een rol spelen bij het toeschrijven van intenties. Recent onderzoek liet zien dat personen met autisme vrijwel geen menselijke eigenschappen toekennen aan de geometrische figuren uit de ‘Heider en Simmel-taak’. Door te onderzoeken hoe de hersenen van gezonde proefpersonen met deze taak omgaan, leren we wellicht meer over autisme en de onderliggende hersenmechanismen die bij deze aandoening een rol spelen. De ‘Heider & Simmel-taak’ activeerde diverse hersengebieden die ook betrokken zijn bij het waarnemen van gezichten, ondanks dat de taak zelf geen a�eeldingen van gezichten bevat. Het past bij de veronderstelling van sommige onderzoekers dat een aantal fundamentele perceptuele vaardigheden, welke specifiek op gezichten van toepassing zijn, in de vroege ontwikkeling voorlopers zijn van meer geavanceerde cognitieve vaardigheden als het toekennen van eigenschappen, doelen en overtuigingen aan andere mensen (Baron-Cohen, 1994; Baron-Cohen, 1995; Saxe et al., 2004; Campbell et al., 2006). Een voorbeeld van een fundamenteel perceptuele vaardigheid is onder andere het waarnemen van de kijkrichting van de andere persoon. Op deze bevinding van dit onderzoek gaan we wat dieper in. We waren namelijk verbaasd dat de Heider-en-Simmel-taak een hersengebied activeerde waarvan verondersteld wordt dat 124
Samenva�ing het vooral bij gezichtsherkenning een rol speelt. De taak bevat, zoals gezegd, in het geheel geen a�eeldingen van gezichten. Het hersengebied is de Fusiform Face Area (FFA), een onderdeel van het visuele systeem. De FFA bevindt zich ongeveer in het midden van de fusiforme gyrus, een langwerpige winding van hersenweefsel die zich aan de onderkant van het brein bevindt (zie figuur 2 van Hoofdstuk 1). Ons onderzoek maakt aannemelijk dat de rol van de FFA verder gaat dan het herkennen van gezichten. De FFA zou betrokken kunnen zijn bij het toekennen van intentionaliteit óf de FFA zou onderdeel kunnen zijn van een systeem dat woorden met een sociale betekenis codeert. Laatstgenoemde veronderstelling zou betekenen dat activiteit in sensorische hersengebieden conceptuele kennis representeert. In het geval van activatie van de FFA zou het kunnen gaan om sociale informatie, welke nauw verweven is met gezichten. Een dergelijke organisatie van het brein zou een efficiëntie voordeel opleveren, aangezien er geen parallelle systemen voor perceptie en kennis nodig zijn (Hoofdstuk 4). D� ������������� ����� ��� ��������
In een vervolgonderzoek wilden we onderzoeken of de FFA specifiek geactiveerd wordt door woorden met een sociale betekenis. In een experiment werd aan proefpersonen gevraagd drie verschillende groepen met foto’s van gezichten te associëren met karaktereigenschappen, eigenschappen van huizen of achternamen. Het toekennen van karaktereigenschappen aan andere personen buiten de eigen ervaring om, reflecteert kennis opgedaan via een derde persoon. Deze kennis kan in het dagelijks leven belangrijk zijn, aangezien het toekomstige voordelige en schadelijke ervaringen zou kunnen voorspellen. Meer populair gezien speelt deze kennis ook een belangrijke rol bij roddelen, hierbij gaat het immers vaak om het uitwisselen van (negatieve) karaktereigenschappen van anderen. We kozen als controle conditie de eigenschappen van huizen omdat er een hersenstructuur bestaat waarvan verondersteld wordt dat deze specifiek betrokken is bij de observatie van gebouwen en landschappen. Dit gebied wordt de Parahippocampal Place Area (PPA) genoemd aangezien het in de parahippocampale gyrus van het brein ligt. De specificiteit van de FFA en PPA voor respectievelijk karaktereigenschappen en huiseigenschappen kan hiermee getest worden. Uit de resultaten blijkt dat de betrokkenheid van de PPA specifiek is voor huiseigenschappen en de betrokkenheid van de FFA non-specifiek is, dus niet beperkt tot woorden met sociale betekenissen. Vergeleken met de hersenactiviteit opgeroepen door de gezichten geassocieerd met achternamen, activeerden zowel de gezichten geassocieerd met karaktereigenschappen en huiseigenschappen beide de FFA beiderzijds. De FFA lijkt dus betrokken bij het verwerken van semantische eigenschappen verbonden aan gezichten, en minder met eigennamen. We concluderen dat het toekennen van een identiteit wel eens de basis zou kunnen zijn van activaties van de FFA, waarna informatie verbonden aan de bewuste identiteiten wordt opgeroepen. Mogelijk is ook de linker Inferieure Frontale Gyrus (IFG) betrokken bij het verwerken van karaktereigenschappen, aangezien beeldvormend onderzoek en een onderzoek bij patiënten met hersenletsel dit suggereerden (Heberlein et al. 2004; 2005). We konden inderdaad aantonen dat de linker IFG specifiek betrokken is bij woorden met een sociale betekenis (in dit geval karaktereigenschappen) verkregen via een derde persoon, vergeleken met huiseigenschappen en achternamen. Er is echter nooit aangetoond dat er in de IFG een voorkeur bestaat voor woorden uit een bepaald domein. De IFG lijkt een meer algemene rol te hebben bij taalverwerking. Het is mogelijk dat karaktereigenschappen ondersteund worden door een groter netwerk van gecodeerde informatie dan de huiseigenschappen en de achternamen, met als gevolg een sterkere IFG activatie. Verder onderzoek naar roddelen is dus noodzakelijk (Hoofdstuk 5). H�� �������� ‘�����’ ��� �����������������
Je ziet het stralende gezicht van je promotor nadat je hem je voltooide proefschri� overhandigt. Het walgende gezicht van je collega maakt je a�ent op de aanwezige schimmel in je koffiemok. Je 125
ziet bij kennismaking al het angstige gezicht van je patiënt passend bij een sociale angststoornis. Op afstand zie je in de E�eling een clown zijn wangen opblazen om een ballon te vullen. Zomaar een aantal situaties waarbij handelingen van de gezichtsspieren speciale betekenis hebben, ze vormen namelijk gezichtsuitdrukkingen. Gezichtsuitdrukkingen spelen een centrale rol in ons dagelijkse sociale verkeer. De interpretaties van de gezichten in de hierboven geschetste situaties vinden binnen een seconde plaats en worden verricht zonder dat je jezelf daartoe hoe� te ze�en, ze verlopen spontaan. Wat maakt dat deze betekenisverlening van gezichten plaats kan vinden? Recent hebben Italiaanse onderzoekers bij apen spiegelneuronen ontdekt, die mogelijk ten grondslag liggen aan de interpretatie van allerlei sociale handelingen bij mensen. Het bijzondere van spiegelneuronen is dat het zenuwcellen zijn die niet alleen actief zijn bij het uitvoeren van een handeling, maar die ook actief zijn wanneer iemand geobserveerd wordt die diezelfde handeling uitvoert. De andere persoon wordt dus ‘gespiegeld’ in het brein van degene die kijkt. Tot op heden zijn er twee hersengebieden bij mensen waarvan verondersteld wordt dat deze spiegelneuronen beva�en, te weten de frontale kwab en de parietale kwab. Het ‘spiegelen’ van gezichtsuitdrukkingen staat de laatste tijd veel in de belangstelling, voornamelijk doordat wordt verondersteld dat het spiegelsysteem ten grondslag ligt aan fundamenteel menselijke eigenschappen als empathie. We vroegen ons af of het spiegelsysteem spontaan geactiveerd wordt bij het observeren van gezichten en of er aanwijzingen zijn voor nog niet ontdekte hersengebieden die spiegelneuronen beva�en. Ook waren we benieuwd of we aanwijzingen konden vinden voor emotionele specificiteit binnen het spiegelsysteem, namelijk of blije, angstige of walgende gezichtsuitdrukkingen specifiek door bepaalde hersengebieden verwerkt worden. De resultaten laten zien dat hersengebieden van het spiegelsysteem spontaan actief zijn bij zowel de observatie als productie van gezichtsuitdrukkingen. Het is wel belangrijk dat men zich hierbij realiseert dat fMRI alleen indirect het spiegelsysteem kan meten. Het is mogelijk dat afzonderlijke neuronen in de door ons gemeten voxels de sensorische en motorische eigenschappen verwerken, in plaats van dat deze componenten door dezelfde neuronen worden verwerkt. We vonden aanwijzingen dat een hersengebied betrokken bij de planning van handelingen, de preSupplementary Motor Area (pre-SMA), een hersengebied is dat mogelijk spiegelneuronen voor gezichtsuitdrukkingen bevat. Verder weet het spiegelsysteem onderscheid te maken tussen neutrale en emotionele gezichtsuitdrukkingen. Emotionele gezichtsuitdrukkingen activeren relatief meer visuele en motorische hersengebieden, terwijl neutrale gezichtsuitdrukkingen (opblazen van de wangen) relatief meer sensorische gebieden activeren. Er konden geen emotie-specifieke effecten worden aangetoond in hersengebieden waarvan we dat vooraf veronderstelden, namelijk in de amygdala (angst) en insula (walging). Het is mogelijk dat de insula en de amygdala wel emotionele specificiteit vertonen op celniveau, maar dat dit niet aantoonbaar is met fMRI, aangezien de cellen zich te dicht op elkaar bevinden. Emotie-specifieke effecten konden buiten de amygdala en insula wel aangetoond worden, echter alleen bij zeer lage statistische drempels. Het begrijpen van de gezichtsuitdrukkingen van anderen zou wel eens het gevolg kunnen zijn van activaties van het spiegelsysteem in zowel sensorische, motorische en emotionele hersengebieden. Of dit ook daadwerkelijk het geval is blij� vooralsnog onduidelijk. We begrijpen andere mensen d.m.v. onszelf, we voelen wat andere mensen voelen gebaseerd op wat we hiervoor zelf hebben meegemaakt: taken die uitstekend door het spiegelsysteem uitgevoerd zouden kunnen worden. Het spiegelsysteem zou wel eens de link tussen onszelf en anderen kunnen zijn. Deze organisatie van het zenuwstelsel is ook nog eens erg efficiënt, aangezien we één en hetzelfde systeem kunnen gebruiken voor zowel de eigen ervaringen als de ervaringen van anderen. Dit intuïtieve en spontane delen van handelingen en ervaringen op basis van het spiegelsysteem wordt aangevuld door meer cognitieve hersengebieden die betrokken zijn bij het denken over andere personen (Keysers en Gazzola, 2007). De combinatie van gevoelsmatige en cognitieve processen zou wel eens de basis kunnen zijn van wat de beroemde psycholoog Carl Rogers onder empathie verstond: ‘Het accuraat waarnemen van het interne referentiekader van de ander, inclusief emotionele componenten en betekenissen die daar deel van uit maken, alsof je die ander bent, echter zonder het als-of karakter 126
Samenva�ing ooit te verliezen (Rogers, 1959).’ Empathie is een belangrijk therapeutisch instrument binnen de door Rogers ontwikkelde client-gerichte psychotherapie (Hoofdstuk 3). Gezichtsuitdrukkingen zijn van nature dynamisch, wat het beste vastgelegd kan worden met filmclips. Bij het onderzoeken van de hersenstructuren betrokken bij de verwerking van gezichtsuitdrukkingen kregen proefpersonen tot op heden echter voornamelijk foto’s te zien, die per definitie niet de natuurlijke beweging van de gezichtsuitdrukkingen beva�en. Het is dus mogelijk dat de resultaten verkregen met foto’s niet de natuurlijke situatie weerspiegelen. De amygdala is een amandelvormige groep hersencellen welke zich bevinden in de temporaalkwab van het brein. Aan de amygdala wordt een belangrijke rol toegedicht bij de verwerking van gezichtsuitdrukkingen. Onderzoek (met foto’s) van Adolphs et al. (1994) toonde aan dat de amygdala essentieel is voor het herkennen van angst in de gezichten van andere personen. Recente onderzoeken betwijfelen echter het bestaan van de selectiviteit van de amygdala voor angst (zie bv Adolphs et al. 2005). Wij onderzoeken in hoofdstuk 2 of de gebruikte stimuli van invloed kunnen zijn op de bevindingen. Meer ecologisch valide filmclips werden dan ook gebruikt om de vraag te beantwoorden of de amygdala selectiviteit laat zien voor angst. Zoals verwacht, reageert de amygdala meer op dynamische gezichtsuitdrukkingen dan op beweging van patronen. Echter, de amygdala vertoont geen verschil in activatie tussen de verschillende gezichtsuitdrukkingen, te weten neutrale, blije, walgende en angstige gezichten. De afwezigheid van emotionele selectiviteit werd gerepliceerd in drie experimenten welke gebruik maakten van drie verschillende taken (passieve observatie, emotie beoordeling en emotie imitatie) waarbij ook nog eens gebruik werd gemaakt van twee analysemethoden (voxel-voor-voxel en een anatomische ‘region of interest’ analyse). We concluderen dan ook dat onder ecologisch meer valide omstandigheden de rol van de amygdala tijdens de detectie van angstige gezichtsuitdrukkingen indirecter is dan tot op heden werd aangenomen. In plaats van een angst-detector, kan de amygdala wellicht beter beschouwd worden als een relevantie-detector. De rol van de amygdala is het richten van de aandacht op die eigenschappen of gebeurtenissen die belangrijk zijn, of die nu beangstigend zijn of niet. Deze rol wordt aardig omschreven door Anderson (2007): ‘Als de hele wereld een groot toneel is, dan zou de amygdala wel eens het emotionele spotlicht kunnen zijn, welke zijn licht werpt op de meest significante spelers van ons levensverhaal.’ I���������� In dit proefschri� zijn een aantal processen van betekenisverlening van gezichten onderzocht. Maar wat hebben we nu eigenlijk aan de resultaten van bovengenoemde onderzoeken? Allereerst zijn we meer te weten gekomen over de verwerking van sociale processen in het brein, in het bijzonder dat van gezichten. Tevens hebben we meer geleerd over de efficiënte organisatie van de menselijke hersenen, namelijk dat er systemen zijn die zowel de perceptie als uitvoering van handelingen integreren en systemen waarbij perceptie en kennis samenvallen. Tevens maakte het gepresenteerde onderzoek een klinische vervolgstudie mogelijk welke beschreven wordt in de appendix van dit proefschri�. In de appendix wordt een onderzoeksvoorstel gedaan waarbij de sociale beperkingen van autisme worden onderzocht aan de hand van de spiegelneuron-theorie. Deze studie zal één van de eerste zijn die een blik gee� op de werking van het spiegelsysteem bij autisme, tijdens de observatie van emoties, de ervaring van emoties en de uitvoering van gezichtsuitdrukkingen. Of eventueel gevonden afwijkingen in het spiegelsysteem specifiek zijn voor autisme, onderzoeken we door deze patiënten populatie te vergelijken met een groep patiënten met schizofrenie. Deze vervolgstudie wordt momenteel door ons lab uitgevoerd. Hopelijk gee� dit meer inzicht in het klinische belang van het spiegelsysteem, en nog belangrijker, levert het een bijdrage aan een effectieve therapie voor autisme in de nabije toekomst.
127