SYLVIA 39 /2003
LabuÈ velká (Cygnus olor) – preference prostfiedí v hnízdním období na TfieboÀsku Mute Swan (Cygnus olor) – habitat preference in breeding season in the TfieboÀsko Biosphere Reserve Jindra Fi‰erová1, Petr Musil1 & Arno‰t Leo‰ ·izling2 1
Pfiírodovûdecká fakulta UK, katedra zoologie, Viniãná 7, CZ-128 44 Praha 2; email:
[email protected] 2 Pfiírodovûdecká fakulta UK, katedra filosofie a dûjin pfiírodních vûd, Viniãná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail:
[email protected] Fi‰erová J., Musil P. & ·izling A. L. 2003: LabuÈ velká (Cygnus olor) – preference prostfiedí v hnízdním období na TfieboÀsku. Sylvia 39: 107–118. Vliv rÛzn˘ch charakteristik prostfiedí na v˘bûr rybníkÛ labutí velkou (Cygnus olor) byl sledován v CHKO TfieboÀsko (jiÏní âechy, âeská republika) v rozmezí let 1999–2001. Jednotlivé rybníky byly kategorizovány jako hnízdi‰tû, shromaÏdi‰tû a ostatní rybníky. Byl sledován vliv následujících parametrÛ: rozloha vodní hladiny, prÛmûrná hloubka rybníka, délka bfiehu, rozloha a relativní zastoupení litorální vegetace, podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka, izolovanost rybníka, prÛhlednost vody, stáfií dominantní rybí obsádky. Jako hnízdi‰tû byly preferovány rybníky stfiední velikosti (rozloha hladiny, rozloha litorálního porostu, prÛmûrná hloubka, délka bfiehu) s mlad‰í rybí obsádkou, s velkou relativní rozlohou litorální vegetace, vy‰‰ím podílem otevfiené krajiny v okolí rybníka a více izolované od okolních rybníkÛ. Jako shromaÏdi‰tû byly pfiednostnû vyuÏívány velké rybníky (rozloha hladiny, rozloha litorálního porostu, prÛmûrná hloubka, délka bfiehu) se star‰í rybí obsádkou a malou relativní rozlohou litorální vegetace. ShromaÏdi‰tû byla na ménû izolovan˘ch rybnících neÏ hnízdi‰tû, ale izolovanûj‰ích neÏ ostatní rybníky. Rybníky vyuÏívané jako hnízdi‰tû a shromaÏdi‰tû se statisticky prÛkaznû li‰ily v rozloze vodní hladiny, délce bfiehu, rozloze litorální vegetace a izolovanosti rybníka. Habitat selection by the Mute Swan (Cygnus olor) was studied on fishponds in the TfieboÀsko Biosphere Reserve (southern Bohemia, Czech Republic) in the years 1999–2001. The studied fishponds were categorised as breeding sites, moulting sites and the other fishponds. The effect of the following parameters was investigated: water surface area, mean depth of the fishpond, shoreline length, area and relative area of littoral vegetation, proportion of open habitats in the surroundings, degree of isolation of the fishpond, water transparency, age of dominant fish cohort. Fishponds of medium size (water surface area, area of littoral vegetation, mean depth, shoreline length) with younger fish cohort, big relative area of littoral vegetation, with higher proportion of open habitats in the surroundings and more isolated from other fishponds were preferred as breeding sites. Large fishponds (water surface area, area of littoral vegetation, mean depth, shoreline length) with older fish cohort and smaller relative area of littoral vegetation were used as moulting sites. Moulting sites were less isolated fishponds than breeding sites, but they were more isolated than the other fishponds. Fishponds used as breeding sites and those used as moulting sites differed in water surface area, shoreline length, area of littoral vegetation and the degree of isolation of the fishpond. Keywords: Mute Swan, Cygnus olor, habitat preference, breeding sites, moulting sites, Canonical Correspondence Analysis 107
Fišerová J. et al. / Preference prostředí labutě velké
ÚVOD Expanze labutû velké (Cygnus olor) poutala znaãnou pozornost, a to zejména v dobû, kdy poãetnost tohoto druhu dosahovala v âR maxima (Hájek 1981, Hora 1984a, 1984b, 1985, Tich˘ 1985a, 1985b, Hora 1988, 1990, 1991). Od té doby je labuÈ velká spí‰e na okraji zájmu ornitologÛ. Anal˘za v˘bûru hnízdního prostfiedí z první poloviny 80. let (Hudec 1994) pfiiná‰í jen hrubou kategorizaci vyuÏívan˘ch biotopÛ (vodní toky; slepá ramena fiek a tÛnû; rybníky; zatopené pískovny, ‰tûrkovi‰tû, dÛlní propadliny aj. plochy po tûÏební ãinnosti; zaplavené pozemky, baÏiny, moãály; údolní závlahové a sbûrné nádrÏe). Zcela opomíjeno je srovnání vyuÏívan˘ch a dostupn˘ch typÛ prostfiedí, a to jak v na‰í, tak v zahraniãní literatufie, autofii se zde vût‰inou spokojí s v˘ãtem prostfiedí, ve kterém labutû hnízdí. Právû otázka preference prostfiedí nám u druhu s tak ‰irokou hnízdní nikou mÛÏe napovûdût, které z hnízdních lokalit jsou kvalitní. Hnízdící páry labutû velké jsou silnû teritoriální aÏ na nûkolik pfiípadÛ koloniálního hnízdûní (Andersen-Harrild 1981, Perrins et al. 1994). Naopak nehnízdící jedinci se zdrÏují ve velk˘ch hejnech (Andersen-Harrild 1981, Mathiasson 1981a, Esselink 1991, van Dijk & van Eerden 1991, Ryley & Bowler 1994, Perrins & McCleery 1995). Proto jsme se rozhodli zkoumat, jak se li‰í prostfiedí hájené jako teritorium hnízdícího páru od prostfiedí vyuÏívaného nehnízdícími jedinci v modelové oblasti TfieboÀské pánve, která nabízí velké mnoÏství rybníkÛ, li‰ících se rÛzn˘mi parametry.
METODIKA Sãítání labutí Ke zji‰tûní v˘skytu labutí byly pouÏity údaje z pravidelného sãítání vodních ptá-
108
kÛ na území CHKO TfieboÀsko z let 1999, 2000 a 2001, které probíhalo od bfiezna do ãervence ve ãtrnáctidenních intervalech. Jedná se o hladinové sãítání (Musil 1996) doplnûné hledáním hnízd. Za hnízdi‰tû byl povaÏován rybník, na kterém bylo postaveno hnízdo. Za shromaÏdi‰tû byl oznaãen rybník, na kterém bylo alespoÀ jednou za sezónu pozorováno 10 a více nehnízdících labutí. Rybníky, na kter˘ch se zdrÏovaly páry nebo jiné malé poãty nehnízdících labutí, byly spolu s neobsazen˘mi lokalitami zahrnuty do kategorie „ostatní“. Poãty rybníkÛ v tûchto kategoriích uvádí tab. 1. Tab. 1. Poãet v‰ech sledovan˘ch rybníkÛ, hnízdi‰È a shromaÏdi‰È v jednotliv˘ch letech v˘zkumu. Table 1. Number of the studied fishponds, breeding sites and moulting sites in particular years. rok year 1999 2000 2001
celkem in total 162 165 175
hnízdi‰tû breeding sites 14 22 14
shromaÏdi‰tû moulting sites 8 13 3
Popis prostfiedí Údaje o topick˘ch parametrech (rozloha vodní hladiny, absolutní a relativní rozloha litorální vegetace, délka bfiehu a podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka) byly zji‰Èovány obrazovou anal˘zou z leteck˘ch snímkÛ. PrÛmûrná hloubka byla odeãítána z vodohospodáfisk˘ch map. Izolovanost rybníka byla vypoãtena jako prÛmûrná vzdálenost rybníka (zji‰tûná z mapy 1 : 25 000) ke ãtyfiem nejbliωím rybníkÛm. PrÛhlednost vody byla stanovena jako prÛmûrná prÛhlednost vody v prÛbûhu hnízdní sezóny. PrÛhlednost byla mûfiena pomocí Secchiho desky z hráze rybníka. Údaje o vûkové struktufie rybích obsádek ve sledovan˘ch rybní-
SYLVIA 39 /2003
cích byly získány od pracovníkÛ Rybáfiství TfieboÀ a. s. a Rybáfiství Karda‰ova ¤eãice s. r. o. Statistické zpracování Testován byl vliv tûchto parametrÛ rybníka: rozloha vodní hladiny, prÛmûrná hloubka rybníka, délka bfiehu, rozloha a relativní zastoupení litorální vegetace, podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka, izolovanost rybníka, prÛhlednost vody, stáfií dominantní rybí obsádky. Vzhledem k mezisezónní promûnlivosti trofick˘ch podmínek (napfi. prÛhlednost vody) ovlivnûn˘ch mûnící se rybí obsádkou, byly údaje z následujících sezón hodnoceny jako nezávislé. Pro v‰echny parametry byly zji‰Èovány preference hnízdi‰È oproti nabídce biotopÛ, shromaÏdi‰È oproti nabídce a rozdíl mezi hnízdi‰ti a shromaÏdi‰ti. K anal˘ze preferencí rybníkÛ podle jednotliv˘ch parametrÛ prostfiedí byla pouÏita neparametrická Kolmogorovova-Smirnovova statistika (dále jen K-S) definovaná jako maximální od-
chylka distribuãních funkcí (tj. kumulativních frekvencí velikostí napfi. ploch vyuÏit˘ch a dostupn˘ch). Tato statistika je citlivá k rozdílu distribuãních funkcí (Zvára 1998). V textu jsou jako rozmezí hodnot nejvíce vyuÏívan˘ch rybníkÛ uvedeny kvartily (Q1, Q3), tedy polovina zji‰tûn˘ch hodnot leÏí v tomto rozpûtí. Ke zji‰tûní vzájemné souvislosti mezi sledovan˘mi parametry rybníkÛ byl pouÏit PearsonÛv korelaãní koeficient (dále jen r) (Zvára 1998). Pro vícerozmûrnou anal˘zu vlivu faktorÛ prostfiedí na v˘bûr hnízdi‰È a shromaÏdi‰È byla pouÏita kanonická korespondenãní anal˘za (CCA, program CANOCO, ver. 4) (ter Braak & ·milauer 1998, Herben & Munzbergová 2003).
V¯SLEDKY Rozloha hladiny rybníka Hodnoty mediánÛ a rozpûtí rozlohy vodní hladiny v jednotliv˘ch kategoriích ryb-
Tab. 2. Hodnoty sledovan˘ch parametrÛ prostfiedí v jednotliv˘ch kategoriích. rozloha hladiny – rozloha vodní hladiny (ha), rozloha litorálu – rozloha litorální vegetace (ha), podíl litorálu – relativní zastoupení litorální vegetace z celkové rozlohy (%), délka bfiehu (m), prÛmûrná hloubka (m), podíl otevfi. k. – podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka (%), izolovanost (km), prÛhlednost – prÛhlednost vody (cm), stáfií ryb – stáfií pfievaÏující rybí obsádky (roky) Table 2. Values of the studied habitat parameters in particular categories. rozloha hladiny – water surface area (ha), rozloha litorálu – area of littoral vegetation (ha), podíl litorálu – relative area of littoral vegetation (%), délka bfiehu – shoreline length (m), prÛmûrná hloubka – mean depth (m), podíl otevfi. k. – proportion of open habitats in the surroundings of the fishpond (%), izolovanost – degree of isolation (km), prÛhlednost – water transparency (cm), stáfií ryb – age of dominant fish cohort (years)
rozloha hladiny rozloha litorálu podíl litorálu délka bfiehu prÛm. hloubka podíl otevfi. kr. izolovanost prÛhlednost stáfií ryb
hnízdi‰tû/breeding site n medián min. max. 47 7,2 0,5 51,29 47 2,08 0,22 10,92 47 17,84 0,12 63,6 47 1335 406 3796 47 0,9 0,5 1,8 47 36 0 100 47 0,27 0,056 0,75 38 39 0 200 30 2 0 4
shromaÏdi‰tû/moulting site n medián min. max. 21 35 3,8 340 21 3,81 2,09 73,72 21 17,55 4,88 47,06 21 3320 860 15620 21 1 0,55 1,8 21 39,34 0 100 21 0,266 0,042 0,75 20 40 24 138 15 2 0 4
ostatní/other n medián min. max. 434 2,875 0,12 190 434 0,63 0 31,28 434 17,64 0 81,82 434 720 60 8100 434 0,7 0,3 2 434 30 0 100 434 0,206 0,042 0,833 259 32 0 160 184 2 0 4
109
Fišerová J. et al. / Preference prostředí labutě velké
níkÛ ukazuje tab. 2. Jako hnízdi‰tû jsou nejãastûji vyuÏívány (hodnoty mezi kvartily Q1, Q3) stfiednû velké rybníky (4–14 ha), jako shromaÏdi‰tû velké rybníky (14–135 ha). Ve sledované oblasti jsou nejvíce zastoupeny (ostatní rybníky) malé rybníky (0,8–10 ha). Preference rybníkÛ jsou statisticky v˘znamné a signifikantní je i rozdíl mezi hnízdi‰ti a shromaÏdi‰ti (tab. 3). Rozloha litorální vegetace Rozdíly v rozloze litorálních porostÛ mezi neobsazen˘mi lokalitami, hnízdi‰ti a shromaÏdi‰ti jsou velmi nápadné (tab. 2). Ve sledované oblasti pfievaÏují rybníky s málo rozvinutou litorální vegetací (0,3–2 ha). Labutû preferovaly lokality s vût‰ím litorálem. Hnízdi‰tû mají nejãastûji litorální porost o rozloze 0,8–3 ha, shromaÏdi‰tû 3–31 ha. Rozdíly mezi hnízdi‰ti, shromaÏdi‰ti
a ostatními rybníky jsou statisticky v˘znamné (tab. 3). Relativní rozloha litorální vegetace Mediány procentuálního zastoupení litorálu v rybníku jsou u v‰ech tfií kategorií podobné (tab. 2). Statisticky v˘znamn˘ rozdíl byl zji‰tûn mezi hnízdi‰ti a ostatními rybníky a shromaÏdi‰ti a ostatními rybníky (tab. 3). Relativní rozloha litorální vegetace byla nejãastûji na hnízdi‰tích 13–27 %, na shromaÏdi‰tích 12–21 % a na ostatních rybnících 9,5–28 %. Délka bfiehu V délce bfiehu jsou mezi sledovan˘mi kategoriemi rybníkÛ velké rozdíly (tab. 2). Hnízdi‰tû mají nejãastûji bfieh 410–3800 m dlouh˘, shromaÏdi‰tû 2100–7400 m a ostatní rybníky jen 400–1400 m. V‰echny kategorie se navzájem signifikantnû odli‰ují (tab. 3).
Tab. 3. V˘sledky Kolmogorovova-Smirnovova testu (K-S) srovnání kategorií hnízdi‰tû, shromaÏdi‰tû, ostatní pro v‰echny sledované parametry. p – dosaÏená hladina signifikance, rozloha hladiny – rozloha vodní hladiny (ha), rozloha litorálu – rozloha litorální vegetace (ha), podíl litorálu – relativní zastoupení litorální vegetace z celkové rozlohy (%), délka bfiehu (m), prÛmûrná hloubka (m), podíl otevfi. k. – podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka (%), izolovanost (km), prÛhlednost – prÛhlednost vody (cm), stáfií ryb – stáfií pfievaÏující rybí obsádky (roky) Table 3. Results of the Kolmogorov-Smirnov test (K-S) of the comparison between the categories breeding sites, moulting sites and the other fishponds for all studied parameters. p – significance level rozloha hladiny – water surface area (ha), rozloha litorálu – area of littoral vegetation (ha), podíl litorálu – relative area of littoral vegetation (%), délka bfiehu – shoreline length (m), prÛmûrná hloubka – mean depth (m), podíl otevfi. k. – proportion of open habitats in the surroundings of the fishpond (%), izolovanost – degree of isolation (km), prÛhlednost – water transparency (cm), stáfií ryb – age of dominant fish cohort (years)
rozloha hladiny rozloha litorálu podíl litorálu délka bfiehu prÛm. hloubka podíl otevfi. k. izolovanost prÛhlednost stáfií ryb
110
n1 47 47 47 40 47 36 47 33 30
hnízdi‰tû – ostatní breeding vs. other n2 K-S p 434 0,419 0,01 431 0,365 0,01 431 0,176 0,01 434 0,441 0,01 434 0,345 0,01 283 0,161 0,05 434 0,226 0,01 225 0,136 n. s. 184 0,318 0,01
shromaÏdi‰tû – ostatní shromaÏdi‰tû – hnízdi‰tû moulting vs. others moulting vs. breeding n1 n2 K-S p n1 n2 K-S p 23 434 0,630 0,01 23 47 0,638 0,01 23 431 0,701 0,01 23 47 0,475 0,01 23 431 0,193 0,05 23 47 0,208 n. s. 23 434 0,639 0,01 23 40 0,641 0,01 23 434 0,351 0,01 23 47 0,152 n. s. 19 283 0,200 n. s. 19 36 0,212 n. s. 23 434 0,272 0,01 23 47 0,260 0,05 22 225 0,161 n. s. 22 33 0,158 n. s. 17 184 0,254 0,05 17 30 0,234 n. s.
SYLVIA 39 /2003
PrÛmûrná hloubka Jako hnízdi‰tû labutû vyuÏívají pfiedev‰ím rybníky s prÛmûrnou hloubkou 0,7–1 m, jako shromaÏdi‰tû 0,7–1,2 m. Ostatní rybníky mají v rozpûtí kvartilÛ (Q1, Q3) hodnoty 0,5–0,9 m. Mediány ukazuje tab. 2. Mezi hnízdi‰ti a shromaÏdi‰ti nebyl zji‰tûn signifikantní rozdíl. Mezi obûma kategoriemi rybníkÛ obsazen˘ch labutûmi a ostatními rybníky statisticky v˘znamn˘ rozdíl byl (tab. 3). Podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka Labutûmi jsou jako hnízdi‰tû i jako shromaÏdi‰tû nejvíce vyuÏívány rybníky, na jejichÏ bfiehu tvofií otevfiená krajina 20–60 % (resp. 10–60 %) obvodu. Mezi ostatními rybníky se ãastûji vyskytují lesní rybníky, podíl otevfiené krajiny je 0–60 %. Mediány se pfiíli‰ neli‰í (tab. 2). Signifikantní rozdíl byl pouze mezi hnízdi‰ti a ostatními rybníky (tab. 3).
v hodnotû mediánu (tab. 2), pfiestoÏe mezi hnízdi‰ti a ostatními rybníky a shromaÏdi‰ti a ostatními rybníky byl nalezen statisticky v˘znamn˘ rozdíl (tab. 3). Rozdíly v tomto pfiípadû lépe vyjadfiují prÛmûrné hodnoty – hnízdi‰tû 1,5 let, shromaÏdi‰tû 1,9 let, ostatní rybníky 1,7 let. Vzájemn˘ vztah parametrÛ rybníka Sledované parametry rybníka jsou vzájemnû korelované, proto byla ke studiu jejich vlivu pouÏita také kanonická korespondenãní anal˘za (CCA) (ter Braak & ·milauer 1998, Herben & Munzbergová 2003) (obr. 1). První ordinaãní osa CCA postihuje 83 % variability souboru, první a druhá osa dohromady 100 % variability souboru (promûnné prostfiedí a „druhy“ tj. hnízdi‰tû, shromaÏdi‰tû a ostatní). První ordinaãní osa byla statisticky signifikantní (Monte-Carlo permutation test: F = 29,294, P = 0,005).
Izolovanost rybníka Izolovanost rybníka (tj. prÛmûrná vzdálenost od ãtyfi nejbliωích rybníkÛ) se statisticky v˘znamnû li‰ila mezi sledovan˘mi kategoriemi rybníkÛ (tab. 2 a 3). Nejvíce izolovaná byla hnízdi‰tû (0,15–0,4 km), o trochu ménû shromaÏdi‰tû (0,05–0,45 km), nejménû izolované byly ostatní rybníky (0,12–0,35 km). PrÛhlednost vody PrÛhlednost vody dosahovala ve v‰ech tfiech kategoriích podobn˘ch hodnot, nebyl zji‰tûn rozdíl mezi rybníky obsazen˘mi labutûmi a ostatními (tab. 2 a 3). PrÛhlednost na hnízdi‰tích byla nejãastûji 21–63 cm, na shromaÏdi‰tích 30–70 cm a na ostatních rybnících 21–55 cm. Stáfií pfievaÏující rybí obsádky Stáfií rybí obsádky (tj. stáfií nejpoãetnûj‰í kohorty ryb) je kategoriální promûnná, proto se mezi hnízdi‰ti, shromaÏdi‰ti a ostatními rybníky neprojevuje rozdíl
Obr 1. Vliv parametrÛ prostfiedí (CCA) na v˘bûr biotopÛ jako hnízdi‰tû nebo shromaÏdi‰tû. 1. osa postihuje 83 % variability vztahu promûnn˘ch prostfiedí a sledovan˘ch kategorií rybníkÛ. První ordinaãní osa byla statisticky signifikantní (Monte-Carlo permutation test: F = 29,29; P = 0,005). Fig. 1. Effect of habitat parameters (CCA) on the selection of habitats used as breeding or moulting sites. The first CCA axis explains 83 % of the variability of the relationship between habitat variables and studied fishpond categories (Monte-Carlo permutation test: F = 29.29, P = 0.005).
111
Fišerová J. et al. / Preference prostředí labutě velké
K anal˘ze byly pouÏity tyto promûnné prostfiedí: rozloha vodní hladiny, délka bfiehu, prÛmûrná hloubka rybníka, izolovanost rybníka a prÛhlednost vody. Pfiidání dal‰ích promûnn˘ch jiÏ nezv˘‰ilo procento vysvûtlené variability. Vzájemnû pozitivnû korelované byly topické parametry: rozloha vodní hladiny, rozloha litorálního porostu, délka bfiehu a prÛmûrná hloubka rybníka. S nimi byla negativnû korelovaná relativní rozloha litorální vegetace. Izolovanost rybníka, podíl otevfiené krajiny v okolí rybníka a relativní rozloha litorální vegetace spolu pozitivnû korelovaly. Z trofick˘ch parametrÛ koreluje pozitivnû stáfií rybí obsádky s rozlohou hladiny, rozlohou litorálních porostÛ, délkou bfiehu a prÛhledností vody. PrÛhlednost vody nekoreluje s Ïádn˘m jin˘m parametrem. V˘stup CCA (viz obr. 1) odpovídá anal˘zám jednotliv˘ch parametrÛ. ShromaÏdi‰tû jsou na rybnících s velkou rozlohou hladiny, délkou bfiehu a hloubkou (a s nimi korelovanou velkou rozlohou litorálního porostu a malou relativní rozlohou litorálního porostu). Hnízdi‰tû jsou pfiedev‰ím více izolované rybníky (s vût‰í relativní rozlohou litorálního porostu a více v otevfiené krajinû) a s vût‰í prÛmûrnou hloubkou. Siln˘ vliv prÛhlednosti vody, která v K-S testech nevy‰la signifikantní, mÛÏe odráÏet jiÏ zji‰tûnou preferenci rybníkÛ s mlad‰í rybí obsádkou. Ostatní rybníky nejsou v˘raznû vyhranûné, jsou to pfieváÏnû malé, mûlké a málo izolované rybníky.
DISKUSE Hnízdi‰tû labutí Labutû jsou v˘raznû teritoriální ptáci obhajující hnízdní teritorium po celou hnízdní sezónu (Demarest 1981). V˘bûr vodní nádrÏe s urãitou rozlohou mÛÏe souviset s velikostí teritoria, ve kterém se
112
labutí rodinka uÏiví a zároveÀ je je‰tû obhajitelné (Owen & Black 1990). Pro hnízdící labutû je optimální, mají-li dostateãné mnoÏství potravy pro celou rodinku na co nejmen‰í a co nejlépe pfiehledné plo‰e. Hnízdící pár brání své teritorium proti ostatním labutím velmi agresivnû. Na rybnících o rozloze asi 5,5–6,5 ha nedovolí jinému páru ani pfiistát (vlastní pozorování). Rozloha vodních ploch vyuÏívan˘ch k hnízdûní byla sledována ve stfiedním Polsku, kde labutû hnízdily pfieváÏnû na rybnících. Také v této oblasti byly nejvíce obsazovány vodní plochy do rozlohy 5 ha (40–50 %) a 5–10 ha (20 %) (W∏odarczyk & Wojciechowski 2001). VyuÏívané lokality v‰ak nebyly porovnány s nabídkou vodních ploch v dané oblasti. S rozlohou rybníka (rozlohou vodní hladiny a rozlohou litorální vegetace) úzce souvisí délka bfiehu. Délka bfiehu by mohla b˘t dÛleÏitá pro v˘bûr shromaÏdi‰tû, protoÏe labutû v dobû pelichání ãasto vylézají na bfieh. ShromaÏdi‰tû jsou skuteãnû rybníky s velkou délkou bfiehu. Na na‰em souboru dat v‰ak nelze zjistit, zda má délka bfiehu nûjak˘ zvlá‰tní v˘znam, nebo je tato preference zpÛsobená jen silnou korelací s ostatními parametry v˘znamn˘mi pro labutû (rozloha vodní hladiny, rozloha litorálního porostu). Labutû dosáhnou do hloubky asi jednoho metru (Tulp et al. 2000), prÛmûrná hloubka rybníka by tudíÏ mûla mít vliv na dostupnost potravy na dané lokalitû. V pfiípadû eutrofních aÏ hypertrofních rybníkÛ TfieboÀské pánve ovlivÀuje hloubka také nepfiímo, pfies intenzitu dopadajícího svûtla, rozvoj submersní vegetace. Rozdíly v prÛmûrné hloubce jsou na rybnících ve sledované oblasti malé. Labutû dosáhnou na dno na témûfi celé plo‰e na v‰ech rybnících. Také rozdíly v intenzitû dopadajícího svûtla jsou malé. Patrnû vlivem mal˘ch rozdílÛ v prÛmûrné hloubce nebylo zji‰tûno opomíjení
SYLVIA 39 /2003
hlub‰ích nádrÏí, které bychom teoreticky pfiedpokládali. Vhodné hnízdi‰tû by mûlo mít také litorální vegetaci. V litorálním porostu se nachází vût‰ina hnízd (79,6 %, n = 47) (Fi‰erová 2002) a labutû se v nûm skr˘vají zvlá‰tû s velmi mal˘mi mláìaty a pfii nepfiíznivém poãasí (siln˘ vítr, kroupy, polední horko). Rozloha litorální vegetace na vût‰inû hnízdi‰È ve sledované oblasti byla 0,8–3 ha. Rozsáhlej‰í litorální vegetace jiÏ pravdûpodobnû není pro jednu labutí rodinku nutná a zároveÀ se rozsáhlej‰í litorální porosty nacházejí na vût‰ích rybnících, které nejsou v˘hodné z hlediska obhajování teritoria. Pokud jsou velké rybníky s rozsáhl˘m litorálním porostem vyuÏity souãasnû jako shromaÏdi‰tû i hnízdi‰tû, b˘vá první hnízdo v dané sezónû opu‰tûno, ale nûkdy je vyvedeno druhé hnízdo v téÏe sezónû (tedy náhradní hnízdo, nebo hnízdo jiného silnûj‰ího páru). Pfiíãinou opu‰tûní mohou b˘t ãasté teritoriální stfiety s nehnízdícími jedinci (vlastní pozorování). V prÛbûhu sezóny se mÛÏe v˘raznû rozrÛstat litorální vegetace, která pak sniÏuje pfiehlednost rybníka, a tím pravdûpodobnû i frekvenci stfietÛ. Niωí hnízdní úspû‰nost na velk˘ch rybnících a její souvislost s poãtem nehnízdících labutí na lokalitû byla zji‰tûna také ve stfiedním Polsku (W∏odarczyk & Wojciechowski 2001). Jako hnízdi‰tû jsou preferovány rybníky s vût‰í relativní rozlohou litorálního porostu. To by také mohlo podporovat hypotézu obhajitelnosti zdroje: pokud má optimální teritorium urãitou rozlohu litorálního porostu, je v˘hodné neobhajovat souãasnû zbyteãnû velkou rozlohu vodní hladiny. Taková interpretace je v‰ak dost odváÏná, protoÏe rozdíly v relativní rozloze litorální vegetace jsou pomûrnû malé. Otevfiená krajina v okolí rybníka poskytuje labutím místa k odpoãinku a moÏnost pastvy na bfiehu. Podle pfied-
pokladu preferovaly labutû jako hnízdi‰tû rybníky s vût‰ím zastoupením otevfiené krajiny na bfiehu. Preference v‰ak byly slabé a mohly b˘t zpÛsobené korelací tohoto parametru s relativní rozlohou litorální vegetace a izolovaností rybníka. Byl zji‰tûna silná preference izolovan˘ch rybníkÛ. Vût‰í izolovanost hnízdi‰È mÛÏe sniÏovat energetické v˘daje pfii obhajování teritoria. Labutû mohou okamÏitû zahnat cizí jedince jiÏ pfii pokusu o pfiistání na obsazeném rybníku. Zahánûní labutí ze sousedních rybníkÛ jiÏ není tak úãinné a vyÏaduje ãasto opakované teritoriální projevy, zvlá‰tû pokud jsou sousedící páry ve vokálním a vizuálním kontaktu (Demarest 1981). Obsazení sousední lokality dal‰ím párem témûfi vyluãuje moÏnost pfiejít na tuto lokalitu v dobû vodûní mláìat a zároveÀ zvy‰uje riziko vyhnání z vlastního teritoria. Snaha o vût‰í izolovanost hnízdi‰È pfiipomíná situaci u labutû zpûvné (Cygnus cygnus), kde hnízdící páry obhajují celou soustavu jezer (Myrberget 1981). LabuÈ velká se Ïiví z velké ãásti submersní vegetací (Cramp & Simmons 1977, Owen & Black 1990, Tulp et al. 2000). Z letního období jsou k dispozici údaje ze ·védska, kde submersní vegetace tvofiila 95 % potravy, dále byla zastoupena pobfieÏní vegetace a vodní bezobratlí i drobní obratlovci. Rozvoj submersní vegetace, která tvofií pfievaÏující sloÏku potravy (Cramp & Simmons 1977, Hudec 1994, Tulp et al. 2000), úzce souvisí s mnoÏstvím dostupn˘ch Ïivin a svûtla dopadajícího na rostliny. V podmínkách TfieboÀské pánve není mnoÏství Ïivin limitující, neboÈ zdej‰í rybníky lze fiadit mezi eutrofní aÏ hypertrofní vodní nádrÏe. MnoÏství dopadajícího svûtla je v tfieboÀsk˘ch rybnících ovlivnûno pfiedev‰ím denzitou a velikostí nasazen˘ch ryb. Podle predaãního tlaku rybí obsádky se v rybníku rozvíjí fytoplankton nebo makrofyta. Pfii vysoké denzitû ryb dochází
113
Fišerová J. et al. / Preference prostředí labutě velké
k vyÏírání zooplanktonu a následnû k intenzivnímu rozvoji fytoplaktonu. Velká biomasa fytoplanktonu v horních vrstvách vody (indikovaná nízkou prÛhledností vody) omezuje pronikání svûtla do hloubky, a tím zabraÀuje rozvoji makrofyt nebo vede k jejich hynutí (Eriksson 1985, Pokorn˘ & Pechar 2000). Vysoká prÛhlednost vody indikuje vysokou biomasu vodních makrofyt. Lze oãekávat, Ïe rybníky s vy‰‰í prÛhledností vody by mûly b˘t labutûmi preferovány, neboÈ na nich lze pfiedpokládat lep‰í potravní nabídku. Na‰e v˘sledky tuto hypotézu nepodpofiily, nebyl zji‰tûn vliv prÛhlednosti vody na vyuÏívání rybníka jako hnízdi‰tû nebo shromaÏdi‰tû. Souvislost prÛhlednosti vody s obsazováním rybníkÛ labutûmi mÛÏe b˘t v˘raznû sloÏitûj‰í. Labutû by se mohly orientovat napfi. podle prÛhlednosti vody hned po roztátí ledu (kdyÏ obsazují hnízdní lokality), podle prÛhlednosti vody v pfiedchozí nebo dokonce nûkolika pfiedchozích sezónách. U tak dlouhovûkého druhu, kter˘ se zapojuje do reprodukce nejdfiíve ve tfietím roce Ïivota, se nabízí ‰iroké moÏnosti sbírání zku‰eností, coÏ by si jistû zaslouÏilo dal‰í pozornost. Je‰tû zajímavûj‰í neÏ sledování prÛhlednosti vody jako nepfiímého ukazatele trofické situace by bylo pfiímo kvalitativní a kvantitativní hodnocení submersní vegetace jako potravní nabídky. Taková práce v‰ak naráÏí na znaãné metodické problémy odbûrÛ pro kvantitativní zpracování. Nezanedbateln˘ je také zpûtn˘ vliv labutí na biomasu vodních makrofyt na obsazen˘ch lokalitách (Mitchell et al. 1988, Beekman et al. 1991, Sandsen 2000). Zji‰tûná charakteristika preferovan˘ch hnízdi‰È se pomûrnû shoduje s v˘sledky z Dánska. Dobrá dánská hnízdi‰tû (s rychleji rostoucími mláìaty) jsou charakterizována jako mûlká neutrální nebo zásaditá jezera s bohatou submersní vegetací, rákosem, moÏností pastvy na
114
bfiehu a krmením lidmi (Andersen-Harrild 1981). Na TfieboÀsku se jako litorální vegetace kromû rákosu objevuje orobinec, zblochan a skfiípinec. Vliv krmení lidmi nebyl zji‰Èován, nehraje v‰ak pravdûpodobnû velkou roli, protoÏe vût‰ina labutí ve sledované oblasti je plachá a vût‰ina místního obyvatelstva má k labutím negativní vztah. Ve sledovan˘ch parametrech nebyl nalezen Ïádn˘, kter˘ by byl pro labutû limitující. V rozpûtí preferovan˘ch hodnot nebyly v‰echny lokality obsazené. Jak také bylo patrno v dobû expanze labutí, je tento druh schopen zahnízdit i na znaãnû suboptimálních lokalitách. Na stabilizaci labutí populace by spí‰e neÏ nedostatek hnízdních lokalit mohla mít vliv rozdílná hnízdní úspû‰nost na rÛznû kvalitních lokalitách (Mathiasson 1981b, de Leeuw & Beekman 1991, W∏odarczyk & Wojciechowski 2001). ShromaÏdi‰tû labutí V‰echny popisy shromaÏdi‰È nehnízdících jedincÛ z rÛzn˘ch míst Evropy se shodují v celkovém charakteru vodních ploch. Bliωí údaje o rozloze, hloubce a litorální vegetaci chybí, proto jsou s na‰imi v˘sledky tûÏko srovnatelné. V Ïádné z tûchto prací nebyl v˘bûr lokalit porovnán s nabídkou v dané oblasti. V Dánsku se k letnímu pelichání shromaÏìují jedinci z celého Baltského mofie v celkovém poãtu 35 000 aÏ 40 000 ex. na nûkolika tradiãních místech. Jedná se pfieváÏnû o mûlké brakické zálivy, mûlké pobfieÏní oblasti, jedno brakické jezero a jedno sladkovodní jezero (asi 50 km2) vÏdy s bohatou submersní vegetací (Andersen-Harrild 1981). V Holandsku jsou nejdÛleÏitûj‰ími shromaÏdi‰ti dvû velká jezera: mûlké sladkovodní IJsselmeer (rozloha 2000 km2) a hrází oddûlen˘ mofisk˘ záliv Grevelingen, kter˘ se tak stal mûlk˘m slan˘m jezerem (Esselink 1991, van Dijk & van Eerden 1991). V jiÏ-
SYLVIA 39 /2003
ním ·védsku bylo sledováno shromaÏdi‰tû na velkém jezefie (53 km2), kde je na plo‰e asi 13 km2 hloubka men‰í neÏ 2 m. V prÛbûhu 60. let vzniklo nûkolik dal‰ích shromaÏdi‰È na západním pobfieÏí ·védska, kam se velká ãást pelichajících labutí z jezera pfiesunula (Mathiasson 1981a). Na Vnûj‰ích Hebridách (Skotsko) byla nalezena dvû velké shromaÏdi‰tû, obû na mûlk˘ch brakick˘ch jezerech (Spray 1981). Na ukrajinském pobfieÏí âerného mofie pelichají labutû v Dunajské deltû a mofisk˘ch zálivech (Ardamatskaya & Korzyukov 1991). Dal‰í shromaÏdi‰tû se nachází v oblasti Kurilsk˘ch ostrovÛ. Na zaãátku léta se nehnízdící jedinci zdrÏují také na vût‰ích vodních plochách podél Dunaje (Korzyukov et al. 1991). V âeské republice byla zji‰tûna shromaÏdi‰tû na velk˘ch rybnících (ÎehuÀsk˘, Velk˘ Tis˘, Bohdaneãsk˘, Zrcadlo, Lene‰ick˘, Sopfieãsk˘, Vlhavsk˘, BfiehyÀsk˘, Hlohoveck˘, Bo‰ileck˘ aj.) a na Vltavû v Praze (Hora 1984a, Tich˘ 1985b, Hudec 1994, Svobodová & Re‰l 2002). Nehnízdící labutû nejsou teritoriální a shromaÏìují se na rybnících ãasto ve velk˘ch hejnech. V této studii byla shromaÏdi‰tû definována jako rybník s v˘skytem deseti a více nehnízdících labutí, proto shromaÏdi‰tû mají jako dolní hranici velikosti rybník, na kterém se tolik labutí mÛÏe uÏivit. Jako shromaÏdi‰tû jsou nejvíce vyuÏívány velké rybníky, rybníky s velkou hloubkou, velkou délkou bfiehu, velkou absolutní a malou relativní rozlohou litorálního porostu, se star‰í rybí obsádkou a pomûrnû izolované od okolních rybníkÛ. Nehnízdící labutû vût‰inou neobhajují svÛj zdroj potravy, protoÏe nejsou vázány hnízdûním na jedno místo a mohou se (kromû období pelichání letek) podle momentální potravní nabídky pfiesouvat mezi rÛzn˘mi rybníky, na kter˘ch se pasou na submersní vegetaci na rozpt˘len˘ch mûlãinách. Pfie-
suny vût‰ího poãtu labutí mezi rybníky byly nûkolikrát v prÛbûhu sezóny zaznamenány.
SUMMARY In the Czech Republic, the Mute Swan has been breeding regularly since the 1940s. The recent population comes from descendants of half-wild bred swans and individuals immigrating from the neighbouring countries. The process of establishing and development of populations in particular regions was studied in detail (Hájek 1981, Hora 1984a, 1984b, 1985, Tich˘ 1985a, 1985b, Hora 1987, 1990, 1991, Svobodová & Re‰l 2002). After the initial period of slow spreading, there was a sharp increase of the number of individuals. The wintering (and presumably also breeding) population reached its maximum in the years 1984–85. Since that, numbers of the species have been rather stable or slightly fluctuating (Hora 1995, Bergmann 1996, Hora 1996, Bergmann 2002). Much effort has been already paid to the study of various aspects of biology of the Mute Swan, especially to breeding biology, history of spreading and changes in numbers. However, habitat requirements of the species are usually only shortly mentioned in the introduction of the papers. The aim of this study is to compare selection of sites with their availability in the TfieboÀsko fishpond basin (southern Bohemia, Czech Republic). In total, 162–175 fishponds were investigated. Of these, 14–22 were used as breeding sites and 3–13 as moulting sites (Table 1). The studied parameters of fishponds (water surface area, mean depth of the fishpond, shoreline length, area and relative area of littoral vegetation, proportion of open habitats in the surroundings, degree of isolation of the fishpond, water transparency, age of domi-
115
Fišerová J. et al. / Preference prostředí labutě velké
nant fish cohort) were first assessed individually. The breeding sites differed from the availability of fishponds (“the others”) in almost all studied parameters, similarly, moulting areas differed from the availability of fishponds (“the others”). No significant effect of water transparency on breeding and moulting sites and no effect of the proportion of open habitats on moulting sites has been found. Breeding sites differed from moulting sites in water surface area, area of littoral vegetation, shoreline length and the degree of isolation of the fishpond (Tables 1, 2, Fig. 2). Mutual positive correlation was found in topic parameters: water surface area, area of littoral vegetation, shoreline length and mean depth of the fishpond. The relative area of littoral vegetation was negatively correlated with them. The degree of isolation of the fishpond, proportion of open habitats in the surroundings and the relative area of littoral vegetation are positively correlated. Of trophic parameters, the age of fish cohort is positively correlated with water surface area, area of littoral vegetation, shoreline length and water transparency. Considering the results, interpretation of the importance of some parameters is questionable. Medium-sized fishponds with the water surface area of 4–14 ha (quartiles), shoreline length of 410–3800 m, mean depth of 0.7–1 m, area of littoral vegetation of 0.8–3 ha and relative area of littoral vegetation of 13–27% are preferred as breeding sites. The proportion of open habitats in the surroundings of the fishpond is 20–60%. The fishponds are relatively isolated (0.15–0.4 km). Fishponds with younger fish cohort (mean 1.5 year) are preferred. Selection of the breeding site supports the theory of resource defendability. Resources are food – submerged vegetation (dependent on water surface area, age of
116
fish cohort and water transparency), area of littoral vegetation and space itself (water surface area). Minimum values of these parameters are affected by requirements (food, shelters etc.) of a swan brood. Maximum values of the area are limited by the energy spent on territory defence. Mostly large fishponds (water surface area of 14–135 ha) with long shoreline (2100–7400 m), bigger mean depth (0.7–1.2 m) and older fish cohort (mean 1.9 years), with extensive littoral vegetation (3–31 ha), low relative area of littoral vegetation (12–21%) and relatively isolated from the nearest fishponds (0.05–0.45 km) are used as moulting sites. Such fishponds seem to be suboptimal in the trophic aspect. Non-territorial moulting individuals can forage on submerged vegetation in the scattered shallows of large fishponds. Moreover, nonbreeding individuals are not restricted to one fishpond for such a long time as breeding swans. While a breeding pair spends at least 5 and half months at a fishpond (nest building, egg laying, incubation, leading of the young until they fledge), non-breeding individuals are restricted to the same fishpond only in the peak phase of moulting when they are flightless for 6–8 weeks (Cramp & Simmons 1977). The use of large fishponds by non-breeding individuals has been recorded also because of the method used, when only the sites with ten or more non-breeding individuals were classified as moulting sites. Some swans spend spring and summer time in pairs at smaller fishponds. These individuals were not included in either of the studied groups, since non-breeding individuals cannot be safely distinguished from those unsuccessfully breeding.
PODùKOVÁNÍ Za pomoc v terénu dûkujeme v‰em orni-
SYLVIA 39 /2003
tologÛm, ktefií se v letech 1999–2001 zúãastnili mapování hnízdních populací ptákÛ na TfieboÀsku. Dûkujeme také obûma anonymním recenzentÛm za cenné pfiipomínky. Projekt byl podpofien grantem AVâR ã. B6130001: „Ekologie vybran˘ch skupin vodních ptákÛ v podmínkách intenzivnû obhospodafiovan˘ch rybníkÛ TfieboÀské pánve“.
LITERATURA Andersen-Harrild P. 1981: Weight changes in Cygnus olor. In: Matthews G. V. T. & Smart M. (eds): Proc. 2nd International Swan Symposium, Sapporo 1980, IWRB, Slimbridge: 359–378. Ardamatskaya T. B. & Korzyukov A. I. 1991: Numbers and distribution of Mute Swans Cygnus olor, Whooper Swans C. cygnus and Bewick’s Swans C. bewickii in the Black Sea area of the Ukraine, USSR. In: Sears J. & Bacon P. J. (eds): Proc. 3rd IWRB International Swan Symposium, Oxford 1989, Slimbridge, Wildfowl (suppl. 1): 53–55. Beekman J. H., van Eerden M. & Dirksen S. 1991: Bewick’s Swans Cygnus columbianus bewickii utilizing the changing resource of Potamogeon pectinatus during the autumn in the Netherlands. In: Sears J. & Bacon P. J. (eds): Proc. 3rd IWRB International Swan Symposium, Oxford 1989, Slimbridge, Wildfowl (suppl. 1): 238–248. Bergmann P. 1996: Trendy populací zimujících vodních ptákÛ na Vltavû v Praze v letech 1975–1995. Panurus 7: 3–20. Bergmann P. 2002: Zmûny v zimování vodních ptákÛ na Vltavû v Praze v poslední ãtvrtinû 20. století. Sylvia 38: 61–74. Cramp S. & Simmons K. E. L. (eds) 1977: The Birds of the Western Palearctic. Ostrich to Ducks. Oxford University Press, Oxford. de Leeuw J. J. & Beekman J. H. 1991: Growth and biometry of Mute Swan Cygnus olor cygnets in Groningen, the Netherlands. In: Sears J. & Bacon P. J. (eds): Proc. 3rd IWRB
International Swan Symposium, Oxford 1989, Slimbridge, Wildfowl (suppl. 1): 288–297. Demarest J. 1981: Seasonal variation, sex differences and habituation of territorial behaviour in Cygnus olor. In: Matthews G. V. T. & Smart M. (eds): Proc. 2nd International Swan Symposium, Sapporo 1980, IWRB, Slimbridge: 225–243. Eriksson M. O. G. 1985: Prey detectability for fish eating birds in relation to fish density and water transparency. Ornis Scand. 16: 1–7. Esselink H. 1991: Between year variation and causes of mortality in the non-breeding population of the Mute Swan Cygnus olor in the Netherlands, with special reference to hunting. In: Sears J. & Bacon P. J. (eds): Proc. 3rd IWRB International Swan Symposium, Oxford 1989, Slimbridge, Wildfowl (suppl. 1): 110–119. Fi‰erová J. 2002: LabuÈ velká (Cygnus olor) – sledování populace v jiÏních a stfiedních âechách. Diplomová práce, PfiF UK, Praha. Hájek V. 1981: Populaãní exploze labutû velké (Cygnus olor Gmelin) na jiÏní Moravû. Zprávy MOS 39: 115–127. Herben T. & Munzbergová Z. 2003: Zpracování geobotanick˘ch dat v pfiíkladech. âást 1. Data o druhovém sloÏení. http://www. natur.cuni.cz/~Herben. Hora J. 1984a: Populace labutû velké (Cygnus olor Gmelin) v âSSR v roce 1981. Zprávy MOS 42: 19–37. Hora J. 1984b: V˘zkum labutû velké (Cygnus olor). Proc. Vodní ptactvo a jeho prostfiedí v âSSR, Brno: 21–24. Hora J. 1985: Bestandssituation des Höckerschwans, Cygnus olor, in der âSSR. Beitr. Vogelkde. 31: 93–103. Hora J. 1988: Vznik a v˘voj populace labutû velké (Cygnus olor) v âSR. Proc. Vodní ptáci, Pfierov 1987: 95–111. Hora J. 1990: Základní informace o populaci labutû velké (Cygnus olor Gm.) v Jihoãeském kraji. Proc. Ptáci v kulturní krajinû I., âeské Budûjovice 1989: 87–102. Hora J. 1991: Základní informace o populaci labutû velké (Cygnus olor Gm.) ve V˘chodoãeském kraji. Panurus 3: 89–106. Hora J. 1995: Lednové sãítání labutí v ãíslech. Ptaãí svût 2: 5.
117
Fišerová J. et al. / Preference prostředí labutě velké
Hora J. 1996: V˘sledky lednového sãítání labutí 1996. Ptaãí svût 3: 2. Hudec K. (ed.) 1994: Fauna âR a SR. Ptáci 1. Academia, Praha. Korzyukov A. I., Koshelev A. I. & Serebryakov V. V. 1991: Recent status of Mute Swans Cygnus olor in the Ukraine, USSR. In: Sears J. & Bacon P. J. (eds): Proc. 3rd International Swan Symposium, Oxford 1989, IWRB, Slimbridge, Wildfowl (suppl. 1): 49–52. Mathiasson S. 1981a: The moulting ground’s relation to breeding and wintering areas as revealed by neck-banded Cygnus olor. In: Matthews G. V. T. & Smart M. (eds): Proc. 2nd International Swan Symposium, Sapporo 1980, IWRB, Slimbridge: 132–140. Mathiasson S. 1981b: Weight and growth rates of morphological characters of Cygnus olor. In: Matthews G. V. T. & Smart M. (eds): Proc. 2nd International Swan Symposium, Sapporo 1980, IWRB, Slimbridge: 379–388. Mitchell S. F., Hamilton D. P., MacGibbon W. S., Bhash-Karan Nayar P. K. & Reynolds R. N. 1988: Interrelations between phytoplankton, submerged macrophytes, Black Swans (Cygnus atratus) and zooplankton in a shallow New Zealand lake. Int. Revue ges. Hydrobiol. 73: 145–170. Musil P. 1996: Metoda dvou kontrol: kritické zhodnocení. Sylvia 32: 81–102. Myrberget S. 1981: Breeding of Cygnus cygnus cygnus in a coastal area of southern Norway. In: Matthews G. V. T. & Smart M. (eds): Proc. 2nd International Swan Symposium, Sapporo 1980, IWRB, Slimbridge: 171–175. Owen M. & Black J. M. 1990: Waterfowl Ecology. Chapman and Hall, New York. Perrins C. M., McCleery R. H. & Ogilvie M. A. 1994: A study of the breeding Mute Swans Cygnus olor at Abbotsbury. Wildfowl 45: 1–14. Perrins C. M. & McCleery R. H. 1995: The disadvantage of late-moulting by Mute Swans Cygnus olor. Wildfowl 46: 1–7. Pokorn˘ J. & Pechar L. 2000: Development of fishponds ecosystems in the Czech Republic: role of management and nutrient input (limnological review). In: Musil P. & Albrecht T. (eds): Proc. Limnology and Water Birds, TfieboÀ, Sylvia 36 (suppl.): 8–14. 118
Ryley K. & Bowler J. M. 1994: A change of moulting site for Mute Swans Cygnus olor in Gloucestershire. Wildfowl 45: 15–21. Sandsen H. 2000: Waterfowl digging for tubers of Potamogeton pectinatus – who is doing the job? In: Musil P. & Albrecht T. (eds): Proc. Limnology and Water Birds, TfieboÀ, Sylvia 36 (suppl.): 60. Spray C. J. 1981: An isolated population of Cygnus olor in Scotland. In: Matthews G. V. T. & Smart M. (eds): Proc. 2nd International Swan Symposium, Sapporo 1980, IWRB, Slimbridge: 191–209. Svobodová J. & Re‰l D. 2002: V˘sledky sãítání labutí velk˘ch (Cygnus olor) v jiÏních âechách v roce 2000 a jejich porovnání s v˘sledky z roku 1995. Sylvia 38: 97–102. ter Braak C. J. F. & ·milauer P. 1998: CANOCO Reference Manual and User’s Guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (version 4). Microcomputer Power, Ithaca. Tich˘ H. 1985a: Vliv migrace labutí velk˘ch z Pardubicka na hnízdní populaci na Lounsku. SbVâp 7: 63–65. Tich˘ H. 1985b: K v˘skytu a biologii labutû velké (Cygnus olor) na rybníku v Lene‰icích. Sylvia 23/24: 67–79. Tulp I., Noordhuis R., Poot M. & van der Winden J. 2000: Response of swans feeding stoneworts to changing waterlevels. In: Musil P. & Albrecht T. (eds): Proc. Limnology and Water Birds, TfieboÀ, Sylvia 36 (suppl.): 62. van Dijk K. & van Eerden M. R. 1991: Biometrics and timing of primary moult of non-breeding Mute Swans Cygnus olor at Lake IJsselmeer, the Netherlands. In: Sears J. & Bacon P. J. (eds): Proc. 3rd IWRB International Swan Symposium, Oxford 1989, Slimbridge, Wildfowl (suppl. 1): 296–303. W∏odarczyk R. & Wojciechowski Z. 2001: The breeding ecology of the Mute Swan Cygnus olor in central Poland. Wildfowl 52: 159–169. Zvára K. 1998: Biostatistika. Karolinum, Praha.
Do‰lo 31. ãervence 2003, pfiijato 8. fiíjna 2003. Received July 31, 2003; accepted October 8, 2003.
