Sylvia 46 / 2010
Hnízdní biologie a dlouhodobé fenologické trendy u brhlíka lesního (Sitta europaea) v Nízkém Jeseníku Breeding biology and long-term phenological trends in the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) in the Nízký Jeseník Mts. Miroslav Král Valšův Důl 504, CZ-78386 Dlouhá Loučka; e-mail:
[email protected] Král M. 2010: Hnízdní biologie a dlouhodobé fenologické trendy u brhlíka lesního (Sitta europaea) v Nízkém Jeseníku. Sylvia 46: 41–52. V práci prezentuji data o hnízdní biologii a dlouhodobých fenologických trendech brhlíka lesního (Sitta europaea), která byla získána ve smíšených lesích s dominantním zastoupením dubu zimního (Quercus petraea) a buku lesního (Fagus sylvatica) v letech 1973–2009. V bud kách jsem zjistil celkem 439 hnízdění brhlíka lesního. Z toho datum snesení prvního vejce jsem zjistil v 360 hnízdech a velikost inkubované snůšky v 372 hnízdech. Denzita populace dosaho vala průměrně 0,43 (rozpětí 0,06–0,96) hnízdících párů na 1 ha. Zahájení snášení v hnízdních sezónách bylo v rozmezí 27. 3.–29. 4. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůš kách bylo 16. 4., z toho ve snůškách prvního hnízdění 15. 4. V období 1973–2009 se posunulo datum zahájení snášení o 7,8 dne a průměrné datum snášení prvního vejce ve snůškách prv ního hnízdění o 6,8 dne k časnějšímu datu. Průměrná velikost snůšky byla 7,21 vajec a v hníz dech prvního hnízdění 7,25 vajec (6,00–8,08 vajec). V období 1973–2009 se průměrná velikost snůšky prvního hnízdění zvýšila o 0,86 vejce. Z úspěšných hnízd bylo vyváděno průměrně 6,10 mláďat. Z počtu hnízd se započatou snůškou bylo 76,9 % hnízd úspěšných. I present data on breeding performance and long-term phenological trends of the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea), breeding in nest boxes in mixed deciduous forests dominated by the Sessile Oak (Quercus petraea) and Common Beech (Fagus sylvatica) in N Moravia, in 1973–2009. During this period I recorded 439 breeding events, with a known clutch initiation date and clutch size for 360 and 372 cases, respectively. The average breeding density was 0.43 (range 0.06–0.96) breeding pairs per hectare. Among years, the first-egg-laying dates varied between 27 March and 29 April. The mean first-egg-laying date for first clutches was 15 April (with replacement clutches included: 16 April). During 1973–2009 the first-egg-laying dates advanced by 7.8 days; when replacement and second clutches included, the egg-laying dates advanced by 6.8 days. The mean clutch size was 7.25 (annual range 6.00–8.08) eggs (7.21 eggs, when replacement clutches included). During 1973–2009 the mean clutch size increased by 0.86 egg. Successful nests produced on average 6.10 fledglings and the breeding success was 76.9% (percentage of fledged nests from the original number of initiated clutches). Keywords: breeding success, clutch size, egg laying, density, fledglings, phenology
41
Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního
ÚVOD
MATERIÁL A METODIKA
Brhlík lesní (Sitta europaea) se vysky tuje na vhodných biotopech po celém území ČR. V době hnízdění se s ním běžně setkáme v listnatých i smíšených lesích, v břehových porostech i v měst ských parcích. Pravidelně hnízdí v pta čích budkách (Folk in Hudec 1983) a v zimních měsících v nich často i no cuje (Adamík 2008). Přesto nejsou zná my z našeho území samostatné studie zaměřené na jeho výzkum. Snad jen Boháč (1965) publikuje dílčí informace z hnízdní biologie a obsáhlejší informa ce podávají pouze souhrnná díla, např. Hudec (1983) nebo Šťastný et al. (2006). Větší pozornost byla tomuto druhu do posud věnována především v západ ní a severní Evropě. Dlouhodobým změnám základních hodnot z hnízdní biologie brhlíka lesního se na území Německa věnoval Winkel & Hudde (1996). Zang (1988) zhodnotil vliv nadmořské výšky na hnízdní biologii a Schmidt et al. (1992) vliv biotopů s různými dřevinami na datum snáše ní vajec, velikost snůšky a úspěšnost hnízdění. V Belgii studoval vliv kvality teritoria na hnízdění brhlíka lesního Matthysen (1990) a vliv izolovaných růz ně velkých fragmentů lesa na úspěš nost hnízdění Matthysen & Adriaensen (1998). Enoksson (1993) zjišťoval ve Švédsku vztah mezi stářím samice a úspěšností hnízdění a Wesołowski & Rowiński (2004) studovali hnízdě ní v přirozených dutinách v komplexu Bělověžského pralesa v Polsku. Cílem předkládané práce je rozšíření dosavadních informací o brhlíku lesním získaných na území ČR se specifickým zaměřením na zhodnocení sezónních i dlouhodobých dat a vyhodnocení dlou hodobých trendů základních charakte ristik hnízdní biologie na hnízdišti v jiho západní části Nízkého Jeseníku.
Prezentovaná data byla získána z hníz dění v budkách v letech 1973–2009 při výzkumu zaměřeném prioritně na hnízdní biologii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis). Sledovaná hnízd ní lokalita má zeměpisné souřadnice 49°50' N 17°15' E a nachází se v lesích JZ části pohoří Nízkého Jeseníku mezi vesnicemi Dlouhá Loučka a Sovinec, 300–500 m n. m. Hnízdní budky jsou rozmístěny na různě velkých plochách, které vytváří na celé lokalitě nepravidel nou mozaiku. Lesní porosty s hnízdní mi budkami mají JV–JZ expozici, pouze jedna menší plocha má SZ expozici. Porosty jsou tvořeny přibližně z 90% list natými dřevinami, mezi nimiž má domi nantní zastoupení dub zimní (Quercus petraea), buk lesní (Fagus sylvatica) a habr obecný (Carpinus betulus). Z ostatních dřevin je ve stromové etáži lípa srdčitá (Tilia cordata), javor klen (Acer pseudoplatanus), javor mléč (Acer platanoides), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), olše lepkavá (Alnus glutinosa), modřín opadavý (Larix decidua), smrk ztepilý (Picea abies), jedle běloko rá (Abies alba) a borovice lesní (Pinus sylvestris). Lesní porosty mají průměr né stáří přibližně 90 roků (40–160). Keřová etáž se vyskytuje na 40–50 % plochy a je tvořena zejména zmlazením listnatých stromů. Podle Quittovy kla sifikace leží lokalita na rozhraní mírně teplých klimatických oblastí, označova ných MW 4 a MW 7, s délkou vegetač ního období 140–160 dnů a průměrnou dubnovou teplotou 6–7 °C (Tolasz et al. 2007). Na klimatologické stanici Paseka (O2PASE01), která leží 325 m n. m. a je vzdálena jen 2,5 km od sledované loka lity, byla v období 1980–2005 průměrná dubnová teplota 8,54 °C (4,70–12,25) a v průběhu tohoto období se průkazně zvyšovala v průměru o 0,125 °C ročně (b
42
Sylvia 46 / 2010
13
teplota (°C) / temperature (°C)
12 11 10 9 8 7 6 5 4 1975
1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
rok / year
Obr. 1. Vývoj místní průměrné dubnové teploty v letech 1980–2005. Fig. 1. Mean local April temperature in 1980–2005.
= 0,125, t = 2,80, p = 0,010, n = 26, R2 = 0,25; obr. 1). Budky mají plochu dna 121–169 cm2, vletový otvor o průměru 3 cm oplecho vaný, výšku nad zemí nejčastěji 230 cm (150–320) a jsou od sebe vzdáleny v prů měru 40 m (30–50). V textu jsou použity následující zkrat ky: m = aritmetický průměr (mean), SD = směrodatná odchylka (standard deviation). S průměrem je uváděna hodnota ± SD. Pro testování a grafy byl použit juliánský kalendář (1. leden = den 1). Dlouhodobé změny data snášení va jec a velikosti snůšky byly testovány lineární regresí. První, náhradní a druhé hnízdění bylo stanoveno ze sezónních histogramů průběhu hnízdění, přičemž za druhé hnízdění považuji v této studii případy, kdy v jednom roce v jednom teritoriu brhlíka došlo k opětovnému hnízdění po úspěšném ukončení první ho hnízdění. Práce hodnotí celkem 439 hnízdění brhlíka, u nichž bylo možné stanovit, zda jde o první, náhradní nebo druhé hnízdění. Přesné datum snesení první ho vejce ve snůšce bylo zjištěno v 360
hnízdech a velikost kompletní zahřívané snůšky v 372 hnízdech. Výrazně nižší vzorek data snášení a velikosti snůšky než celkový počet hnízdění souvisí se skutečností, že jsem tato data z etických důvodů nezjišťoval, pokud samice pevně seděla na hnízdě při otevření budky. VÝSLEDKY Hnízdění a denzita Samice brhlíka lesního hnízdí na vý zkumné ploše zpravidla jedenkrát v prů běhu hnízdní sezóny. Ze 438 hnízdění se započatou snůškou bylo 421 prvních hnízdění, 14 náhradních a 3 druhá hníz dění. Náhradní hnízdění byla zjištěna po neúspěšném prvním hnízdění, které bylo ukončeno v důsledku predace nebo jiných negativních faktorů v průběhu snášení vajec, inkubace a výjimečně i v období péče o holá mláďata. Druhé hnízdění, po úspěšném vyvedení mláďat z prvního hnízda, bylo zjištěno v téže budce ve dvou hnízdních sezónách po sobě (1991 a 1992). Třetí případ druhé ho hnízdění (1995) byl zjištěn v budce vzdálené 40 m od budky, v níž proběhlo 43
Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního
úspěšné první hnízdění. Intervaly mezi snesením prvního vejce v první a druhé snůšce byly: 50–60, 53 a 52–53 dnů. V letech 1973–2009 bylo v budkách zaevidováno celkem 4 619 hnízd se za počatou snůškou dvanácti ptačích dru hů a hybridních samic lejsků (Ficedula albicollis × Ficedula hypoleuca). Brhlík lesní je zde čtvrtým nejčastěji hnízdícím ptačím druhem s relativním zastoupe ním 9,5 % (obr. 2). V jednotlivých hnízd ních sezónách hnízdilo v budkách 1–20 (m = 11,41) párů brhlíka. Denzita činila 0,06–0,96 (m = 0,43) hnízdících párů brhlíka na 1 ha. Hnízdění 2 párů brhlíka vedle sebe ve vzdálenosti menší jak 50 m bylo zjištěno pouze třikrát: 38, 42 a 48 m. Nejmenší vzdálenost hnízdění tří párů vedle sebe byla zjištěna v budkách na vrcholech trojúhelníku o stranách 38–91–109 m. I když bylo na lokalitě vyvěšeno do statečné množství budek, pozoroval
jsem v roce 1988, jak brhlík vyházel z budky rozestavěné hnízdo sýkory uhelníčka (Periparus ater) a započal v ní stavbu vlastního hnízda. Sýkoře uhelníčkovi se v následujících dnech ještě občas podařilo donést do bud ky vlastní stavební materiál, ale brhlík v tomto konkurenčním boji zvítězil. Výsledkem bylo neobvyklé hnízdo z kůry a mechu a s vejci brhlíka. Při sledování dalšího případu mezidruho vé konkurence o hnízdní budku v roce 1995 vznikla smíšená snůška 8 vajec brhlíka a 2 vajec sýkory modřinky (Cyanistes caeruleus), která byla nadále zahřívána brhlíkem. Zajímavé bylo za hnízdění brhlíka v dřevěné budce pro puštíka obecného (Strix aluco). Vletový otvor si brhlík upravil z vnější i vnitřní strany blátem, které mělo v suchém sta vu hmotnost 2,33 kg a do budky nanosil 5,4 l suchých šupinek kůry a úlomků trouchnivějícího dřeva.
45
počet hnízd (%) number of nests (%)
40 35 30 25 20 15 10 5 0 FA
PM
CC
SE
PA
FH
PP
PhP
Ost.
ptačí druhy / bird species
Obr. 2. Obsazenost hnízdních budek jednotlivými druhy (pouze hnízda se započatou snůš kou). Sloučená data z let 1973–2009, n = 4 619. FA – Ficedula albicollis, PM – Parus major, CC – Cyanistes caeruleus, SE – Sitta europaea, PA – Periparus ater, FH – Ficedula hypoleuca, PP – Poecile palustris, PhP – Phoenicurus phoenicurus, Ost. – ostatní druhy ptáků. Fig. 2. Nest box occupancy rates for particular bird species (only nests where at least one egg was laid are included). Pooled data for 1973–2009, n = 4,619. FA – Ficedula albicollis, PM – Parus major, CC – Cyanistes caeruleus, SE – Sitta europaea, PA – Periparus ater, FH – Ficedula hypoleuca, PP – Poecile palustris, PhP – Phoenicurus phoenicurus, Ost. – other species.
44
Sylvia 46 / 2010
Snášení vajec Z pěvců hnízdících v budkách na sle dované lokalitě začíná brhlík snášet vejce jako první. Průměrné datum sne sení prvního vejce v sezóně je 10. 4. (m = 100,4 ± 5,2 SD, n = 37). Snesení prvního vejce v sezóně má celkové rozpětí 34 dnů. Nejčasněji bylo první vejce sneseno 27. 3. (2007) a nejpozději 29. 4. (1973). Datum snesení prvního vejce v hnízdní sezóně se v dlouho dobém období 1973– 2009 posunulo o 7,8 dne k časnějšímu datu. Trend line ární regrese prezentující posun k čas nějšímu datu je statisticky průkazný (b = –0,218, t = –2,50, p = 0,017, n = 37, R2 = 0,15; obr. 3). Průměrné datum zahájení všech snů šek, tj. snůšek prvního, náhradního i dru hého hnízdění, bylo za celé sledované období 16. 4. (m = 106,0 ± 8,6, n = 360). Období snášení vajec má celkové rozpětí 75 dnů. Nejpozději byla snůška zahájena 3. 6. (1976) a poslední vejce v ní bylo sne
seno 8. 6. Nejvíce snůšek (36,1 %) bylo zahájeno v pentádě 11.–15. 4. (obr. 4). Průměrné datum snášení prvních va jec ve snůškách prvního hnízdění za celé sledované období bylo 15. 4. (m = 105,0 ± 6,6, n = 346). V jednotlivých hnízdních sezónách se pohybovalo v rozmezí 3. 4. (92,9) až 24. 4. (113,8), pokud vynechá me první hnízdní sezónu (1973), kdy bylo zjištěno datum pouze u jedné snůš ky prvního hnízdění. V dlouhodobém období 1973–2009 se průměrné datum posunulo k časnějšímu datu o 6,8 dne a trend lineární regrese presentující ten to posun je statisticky průkazný (b = –0,188, t = –2,55, p = 0,015, n = 37, R2 = 0,16; obr. 3). V dlouhodobém aspektu mělo období snášení vajec ve snůškách prvního hnízdění délku 51 dnů a ná hradní a druhá hnízdění je prodlužují o 24 dnů na celkových 75 dnů. V letech 1980–2005, kdy byla měřena teplota, bylo zjištěno průkazné zvyšová ní průměrné dubnové teploty v průbě
120
juliánské datum / Julian date
115 110 105 100 95 90
první vejce / first egg
85
průměr / mean
80 1973
1977
1981
1985
1989
1993
1997
2001
2005
2009
hnízdní sezóna / nesting season
Obr. 3. Začátek snášení, tj. snesení prvního vejce v dané hnízdní sezóně, a průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění, n = 346. Vložené přímky lineární regrese presentují v obou případech posun v letech 1973–2009 k časnějšímu datu. Fig. 3. Long-term trends in the onset of breeding in the Eurasian Nuthatch. Dashed line: first‑egg-laying dates in particular years. Solid line: mean first- egg-laying dates of first clutches, n = 346 clutches.
45
Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního
počet hnízd (%) / number of nests (%)
40 náhradní a druhé hnízdění replacement and second clutches
35 30
první hnízdění / first clutches
25 20 15 10 5
55
50 1 15
6 14
-1
5
-1
14
40 14
1
-
5 13
6
-1
13
30 13
1
-
25 12
6
-1
20 12
1
-1
5 11
6
-1
11
10 11
1
-
5
-1
10
6 10
10
1
-
00
5 96
-1
-9
91
86
-9
0
0
pentáda / pentade
Obr. 4. Časový průběh hnízdění dle data snesení prvního vejce ve snůškách. První hnízdění n = 346, náhradní a druhé hnízdění n = 14. Fig. 4. Seasonal progress of egg-laying dates, n = 346 for first clutches, n = 14 for replacement and second clutches.
ní. Bylo průkazně zjištěno, že se zvyšo váním místních průměrných dubnových teplot dochází k časnějšímu datu snášení (b = –0,971, t = –2,67, p = 0,013, n = 26, R2 = 0,23; obr. 5).
hu tohoto období (viz materiál a meto dika). Za stejné období byl zhodnocen lineární regresí vliv průměrné dubnové teploty na průměrné datum snesení prv ního vejce ve snůškách prvního hnízdě
juliánské datum / Julian date
115
110
105
100
95 4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
průměrná dubnová teplota (°C) / mean April temperature (°C)
Obr. 5. Vliv místní průměrné dubnové teploty na průměrné datum snesení prvního vejce ve snůškách prvního hnízdění v letech 1980–2005. Fig. 5. The influence of mean local April temperature on mean first-egg-laying dates in 1980–2005.
46
Sylvia 46 / 2010
Snůšky a mláďata
a v jednotlivých hnízdních sezónách měla hodnoty 6,00–8,08 vajec. V dlou hodobém období 1973–2009 vzrostla průměrná velikost snůšky o 0,86 vejce a trend lineární regrese tohoto růstu je statisticky průkazný (b = 0,024, t = 2,78, p = 0,009, n = 37, R2 = 0,18; obr. 7).
Průměrná velikost všech inkubovaných snůšek byla 7,21 vajec (±1,01, n = 372 snůšek). Kompletní snůšky obsahovaly 4–10 vajec, nejčastěji 7 vajec (obr. 6). Průměrná velikost snůšek prvního hníz dění byla 7,25 vajec (±0,99, n = 359) 45
počet snůšek (%) number of clutches (%)
40 35 30 25 20 15 10 5 0 4
5
6
7
8
9
10
počet vajec ve snůšce / number of eggs in clutch
Obr. 6. Velikost všech inkubovaných snůšek, n = 372. Fig. 6. Pattern of clutch size, all completed clutches included, n = 372. 9,0
velikost snůšky / clutch size
8,5 8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 1973
1978
1983
1988
1993
1998
2003
2008
rok / year
Obr. 7. Průměrná velikost snůšky prvního hnízdění, n = 359. Vložená přímka lineární regrese presentuje zvětšení snůšky v období 1973–2009. Fig. 7. Trend in mean clutch size in the Eurasian Nuthatch during 1973–2009, n = 359. Only first clutches were included.
47
Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního
V letech 1980–2005 nebyl prokázán vliv zvyšující se místní průměrné dubno vé teploty na průměrnou velikost snůšky prvního hnízdění (b = –0,034, t = –0,67, p = 0,509, n = 26, R2 = 0,02). Rodiče v hnízdech pečovali o 1–9 mlá ďat, v průměru 6,87 (±1,29, n = 300) a nejčastěji (v 38,0 %) krmili 7 mláďat. Z hnízd bylo vyváděno 1–9 mláďat, v průměru 6,10 (±1,67, n = 220); nejčas těji z hnízda vyletělo 6 (v 26,8 %) nebo 7 (v 26,8 %) mláďat. Úspěšnost hnízdění a ztráty v průběhu hnízdění Z 273 hnízd se započatou snůškou monitorovaných po celou dobu hníz dění bylo 210 hnízd (76,9 %) úspěš ných, 12 hnízd (4,4 %) bylo zničeno nebo opuštěno v období snášení vajec, 14 hnízd (5,1 %) v období inkubace a 37 hnízd (13,6 %) v období péče o mláďata na hnízdě. Úspěšnost hníz dění byla zjištěna ve výši 68,1 % (1311 vyvedených mláďat z 1925 vajec v kom pletních snůškách). Ztráty na vejcích či nily 10,0 % a ztráty na mláďatech v hníz
dech 21,9 % z počtu snesených vajec, resp. 24,4 % z počtu vylíhnutých mláďat. Na ztrátách v hnízdních budkách ob sazených brhlíkem se nejvíce podíleli predátoři, kteří plenili celkem v 79 pří padech a ničili vejce, mláďata i dospělce (tab. 1). Na ztrátách se dále podílela lidská činnost – 10 případů, v jednom případě přirozený úhyn samice na snůš ce a ve 14 případech došlo k neobjas něnému opuštění hnízda s vejci nebo mláďaty, které nejspíš souviselo s preda cí samice dravci mimo hnízdní budku. Z 293 kompletních snůšek, u nichž došlo k líhnutí, obsahovalo 41 snůšek (14,0 %) 1–3 vejce s odumřelým zárodkem či embryem a 15 snůšek (5,1 %) obsaho valo 1–3 neoplozená vejce. Z 2117 vajec v kompletních a líhnutých snůškách bylo 2,6 % vajec s odumřelým zárodkem či embryem a 0,9 % vajec neoplozených. Nejčastěji zůstalo v hnízdě pouze jedno nevylíhnuté vejce. Úhyn mláďat v hníz dech činil 5,8 % z 1756 vylíhnutých mláďat, přičemž 1,7 % mláďat uhynulo v prvních dnech života a bylo rodiči vyneseno z budky a 4,2 % mláďat bylo
Tab. 1. Predátoři v hnízdních budkách obsazených brhlíkem lesním v letech 1973–2009. Table 1. Suspected predators on clutches of the Eurasian Nuthatch breeding in nest boxes during 1973–2009.
predátor predator
Martes spp. Mustela spp. Glis glis Dryomys nitedula Dendrocopos major predátor neurčen unknown predator Celkem Total
snášení laying
inkubace incubation
mláďata nestlings
Σ
F
M
– 2 1 2 – 2
1 3 5 2 – 3
22 – 17 5 3 11
23 5 23 9 3 16
3 5 1 5 – –
– – – 1 – –
7
14
58
79
14
1
F – samice / female, M – samec / male
48
predace dospělců v budce predation of adults
predace hnízd v období nest predation in period
Sylvia 46 / 2010
nalezeno uhynulých v budce. Nejčastěji v hnízdě uhynulo pouze jedno mládě a maximálně 5 mláďat. DISKUSE Zjištěné 3 případy druhého hnízdění, tj. 0,7 % z 421 hnízd prvního hnízdění, jsou v souladu s předpokladem Löhrla in Hudec (1983), že druhé hnízdění je u brhlíka výjimečné. Nutno však dodat, že samice nebyly individuálně označeny a nelze tak vyloučit, že se mohlo jednat o hnízdění jiné samice. Avšak tuto mož nost považuji za málo pravděpodob nou, neboť Matthysen & Schmidt (1987) uvádí, že většina párů brhlíka zůstává ve svém teritoriu celoročně a také data v sezónních histogramech nenasvědčují tomu, že by se mohlo jednat o hnízdění samice z jiného hnízdního teritoria. Průměrná denzita 0,43 páru na 1 ha na sledované lokalitě v Nízkém Jeseníku je velmi blízká hodnotě 0,45 páru na 1 ha, kterou zjistil Pykal (1991) v lipové bučině na Písecku. Vyšší denzitu 0,66 páru na 1 ha uvádí Bürger (1987) z Pošumaví. Maximální denzita v hnízdní sezóně byla na studované ploše 0,96 páru na 1 ha. Z listnatého lesa v pohoří Harz v Německu uvádí maximální sezónní denzitu 0,60 páru na 1 ha Zang (1988) a z jihozápadního Německa 0,92 ve smí šeném lese a 1,25 páru na 1 ha v listna tém lese Burkhardt et al. (1998). Podobný případ mezidruhového kon kurenčního boje o hnízdní budku, jak byl pozorován na zdejší lokalitě, popi suje i Boháč (1965), ale mezi brhlíkem a sýkorou koňadrou (Parus major). Nejčasnější datum snesení prvního vejce brhlíka v Nízkém Jeseníku (27. 3. 2007) bylo o 6 dnů pozdější než zjistil Bauer (2009) u Diváků na jižní Moravě (21. 3. 2007). Dřívější zahájení snáše ní na hnízdišti Diváky nejspíš souvisí s příznivějšími klimatickými poměry na
této lokalitě, neboť ta leží podle Tolasze et al. (2007) v klimaticky teplé oblasti W2 s průměrnou dubnovou teplotou vyšší o 2 °C a s délkou vegetačního období delší o 10–20 dnů než je na sle dovaném hnízdišti v Nízkém Jeseníku. Zjištěné průměrné datum snášení prv ních vajec ve všech snůškách 16. 4. a z toho ve snůškách prvního hnízdění 15. 4. je srovnatelné s průměrnými daty snášení ve střední a západní Evropě, které presentuje Matthysen (1998) pro Polsko a Slovensko 15. 4., Belgii 10.–20. 4., Německo 16.– 26. 4. a Francii 18. 4. Na hnízdištích s vyšší zeměpisnou šířkou je zřetelný posun k pozdějšímu datu snášení. Například ve Švédsku na 56° s. z. š. bylo zjištěno průměrné da tum snášení 20.– 29. 4. (Enoksson & Nilsson in Matthysen 1998) a u subspe cie S. e. asiatica na severovýchodě Sibiře v Magadanském regionu na 60° s. z. š. přibližně o měsíc později 20. 5. (Pravosudov 1993). Posun data zaháje ní snášení i průměrného data snášení v dlouhodobém období k časnějšímu datu na sledovaném hnízdišti v Nízkém Jeseníku koresponduje se zjištěním Bauera (2006) u téhož druhu na jiho moravské lokalitě Vranovice v letech 1961– 2000. Posun k časnějšímu datu byl zjištěn i u průměrného data líhnutí v hnízdech brhlíka na dvou lokalitách v severním Německu v letech 1970– 1995 (Winkel & Hudde 1996). Na sle dované lokalitě v Nízkém Jeseníku byl zjištěn posun k časnějšímu datu snášení vajec i u lejska bělokrkého v období 1973–2005 (Král 2006). Na podkladech vlastního zjištění vlivu průměrné dub nové teploty na průměrné datum sná šení a výsledků prací Weidinger & Král (2007) a Bauer et al. (2009) lze usuzovat, že zjištěný posun k časnějšímu datu snášení vajec i u brhlíka na hnízdišti v Nízkém Jeseníku souvisí s oteplová ním v posledních desetiletích. 49
Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního
Průměrná velikost snůšky 7,21 vaj., respektive 7,25 vaj. ve snůškách první ho hnízdění je blízká hodnotě 7,07 vaj. vyplývající z tabulky pro ČSSR (Folk in Hudec 1983) a spadá do rozpětí 6,0– 7,8 vaj., které uvádí Matthysen (1998) pro střední a západní Evropu při hnízdě ní brhlíka v budkách. V pohoří Harz (při bližně 51°40' N) v Německu zjistil Zang (1988) ve výškovém stupni 300–500 m n. m., tj. ve stejné nadmořské výšce jakou má lokalita v Nízkém Jeseníku, průměr nou velikost snůšky 6,56 a 6,30 vajec. Schmidt et al. (1992) zjistili 70 km SV od Franfurktu nad M. (50° 20' N) v listna tých lesích průměrnou velikost snůšky 6,21–7,07 vejce. Zvýšení průměrné velikosti snůšky prvního hnízdění o 0,86 vejce v dlou hodobém období 1973–2009 korespon duje se zvýšením průměrné velikosti snůšky u sýkory koňadry o 0,98 vejce a u lejska bělokrkého o 0,5 vejce na jižní Moravě v období 1961–2000 (Bauer et al. 2008). Z výsledků této studie vyplývá, že velikost snůšky brhlíka není ovlivňo vána teplotou v průběhu snášení a za čátkem snášení, jak bylo zjištěno na téže lokalitě u lejska bělokrkého, u kterého byla prokázána vyšší průměrná snůška v hnízdních sezónách s časnějším datem zahájení snášení (Král 1990). Důvodem může být odlišná potravní strategie brh líka, který si dokáže vytvářet na podzim zásoby semen pro zimní období a na počátku hnízdního období vyhledává potravu především ve štěrbinách kůry a pod tenčí kůrou. Takovou potravou jsou zejména přezimující dospělci a vý vojová stádia hmyzu, pavouků a sekáčů, jejichž množství dubnová teplota neo vlivňuje. Úspěšnost hnízdění brhlíka 68,1 % v Nízkém Jeseníku je velmi blízká hod notám 67,1–70,1 %, které zjistil Zang (1988) v budkách 300–500 m n. m. v po hoří Harz. U lejska bělokrkého na stejné 50
lokalitě v Nízkém Jeseníku byla zjiště na úspěšnost hnízdění jen 47,2 % (Král 1982). Příčinou nižší úspěšnosti hnízdě ní u lejska bělokrkého na stejné lokalitě je pozdější hnízdění tohoto druhu, které spadá ve vyšší míře do období aktivity zde nejvýznamnějších dutinových pre dátorů plcha velkého (Glis glis) a plcha lesního (Dryomys nitedula, [Adamík & Král 2008a, Adamík & Král 2008b]). PODĚKOVÁNÍ Je mojí milou povinností poděkovat P. Adamíkovi za provedení testů prů kaznosti lineárních regresí, připomínky k rukopisu, cizojazyčné překlady i za terénní spolupráci v posledních pěti le tech. Za poskytnutí souboru dubnových teplot děkuji S. Burešovi a za věcné při pomínky děkuji oběma recenzentům. SUMMARY I studied breeding biology of the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) in nest boxes in mixed forests (with deciduous tree species making up 90%) near Dlouhá Loučka, N Moravia, eastern Czech Republic (49°50' N 17°15' E), altitude 300–500 m a.s.l. During 1973–2009 I found 4,619 nests with initiated clutches of 12 bird species (including hybrid females of the Collared Flycatcher Ficedula albicollis and European Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca). The Nuthatch clutches made up 9.5% of all clutches (Fig. 2), their mean density ranging between 0.06 and 0.96 pairs per ha (the overall mean density being 0.43). The shortest distance between two neighbouring nests was 38 m. The mean of annual first-egg-laying dates was 10 April (Julian day 100.4 ± 5.2 SD, n = 37). The earliest laid egg was recorded on 27 March 2007 and
Sylvia 46 / 2010
the latest clutch was initiated on 3 June. The first-egg laying date advanced by 7.8 days during 1973–2009 (linear regression: b = –0.218, t = –2.50, p = 0.017, n = 37, R2 = 0.15, Fig. 3). The mean first-egg-laying date for all clutches (including replacement clutches) was 16 April (Julian day 106.0 ± 8.6 SD, n = 360). When the replacement clutches were excluded, the mean first-egg-laying date was 15 April (105.0 ± 6.6 days, n = 346) and it advanced by 6.8 days in 1973–2009 (b = –0.188, t = –2.55, p = 0.015, n = 37, R2 = 0.16, Fig. 3). Within the breeding season the largest number of clutches (37%) was initiated during 11–15 April (Fig. 4). The increasing mean April temperatures were significantly associated with the advancing egg-laying dates (Fig. 5). The mean clutch size of all incubated clutches was 7.21 eggs (± 1.01 SD, n = 372, Fig. 6). The mean clutch size of first clutches was 7.25 eggs (± 0.99, n = 359). Annually, the mean clutch size varied from 6.00 to 8.08 eggs. During 1973–2009 the mean clutch size increased by 0.86 egg (b = 0.024, t = 2.78, p = 0.009, n = 37, R2 = 0.18, Fig. 7). I did not find a significant association between the mean April temperature and mean clutch size (b = –0.034, t = –0.67, p = 0.509, n = 26, R2 = 0.02). Of those nests where at least one egg was laid, 76.9% were fledged successfully (68.1% for nests with completed clutch). Successful nests produced on average 6.10 fledglings (±1.67 SD, range 1–9, n = 220). Dormice (Gliridae) and martens (Martes spp., see Table 1) were the main predators on Nuthatch nests.
LITERATURA Adamík P. 2008: Zimní nocování sýkory ko ňadry (Parus major) a brhlíka lesního (Sitta europaea) v hnízdních budkách na
Sovinecku, Nízký Jeseník. Zprávy VMO 293–295: 81–84. Adamík P. & Král M. 2008a: Climate- and resource-driven long-term changes in dor mice populations negatively affect ho le‑nesting songbirds. J. Zool. 275: 209–215. Adamík P. & Král M. 2008b: Nest losses of cavity nesting birds caused by dormice (Gliridae, Rodentia). Acta Theriol. 58: 185–192. Bauer Z. 2006: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkla du habrojilmové jaseniny (Ulmi-Fraxineta Carpini) za období 1961–2000. Část II. Fenologie bylin a ptáků. Meteorologické zprávy 59: 113–117. Bauer Z. 2009: Reakce živé přírody na ex trémní výkyvy počasí v letech 2006 a 2007. Meteorologické zprávy 62: 21. Bauer Z., Bauerová J. & Palát M. 2008: Vliv re gionálního oteplování na vzrůst proměnli vosti reprodukčního procesu u rostlin a ži vočichů v lužním lese v letech 1961–2000. Část II. Stromy a ptáci. Meteorologické zprávy 61: 119–126. Bauer Z., Trnka M., Bauerová J., Možný M., Štěpánek P., Bartošová L. & Žalud Z. 2009: Changing climate and the phenological re sponse of great tit and collared flycatcher populations in floodplain forest ecosys tems in Central Europe. Int. J. Biometeorol. 54: 99–111. Boháč D. 1965: Z hnízdní biologie brhlíka les ního (Sitta europaea). Sylvia 17: 244–246. Bürger P. 1987: Struktura ptačích společenstev břehových porostů vodotečí a vliv úprav malých vodních toků na jejich kvalitativní a kvantitativní charakteristiky. Avifauna jižních Čech a její změny. Sborník přednášek, České Budějovice: 22–45. Burkhardt J. F., Schlund W. & Stauss M. J. 1998: Scale effects of habitat selection in breeding Nuthatches (Sitta europaea) in two different woodlands. J. Ornithol. 139: 37–48. Enoksson B. 1993: Effects of female age on reproductive success in Eurasian Nuthatches breeding in natural cavities. Auk 110: 215–221. Hudec K. (ed) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3/II. Academia, Praha. Král M. 1982: Příspěvek k hnízdní biono mii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis
51
Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního
Temm.) v Nízkém Jeseníku. Zprávy MOS 40: 7–42. Král M. 1990: Faktory ovlivňující velikost snůš ky lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.). Pěvci 1988, Sborník z ornitologické konference, Přerov: 49–66. Král M. 2006: Perioda snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v Nízkém Jeseníku. Panurus 15: 11–19. Matthysen E. 1990: Behavioral and ecolog ical correlates of territory quality in the Eurasian Nuthatch (Sitta auropaea). Auk 107: 86–95. Matthysen E. 1998: The Nuthatches. T & AD Poyser, London. Matthysen E. & Adriaensen F. 1998: Forest size and isolation have no effect on reproduc tive success of Eurasian Nuthatches (Sitta europaea). Auk 115: 955–963. Matthysen E. & Schmidt K. 1987: Natal dis persal in the nuthatch. Ornis Scand. 18: 313–316. Pravosudov V. V. 1993: Breeding biology of the Eurasian Nuthatch in northeastern Siberia. Wilson Bull. 105: 475–482 Pykal J. 1991: Ornitocenózy různých typů přirozených lesních společenstev v pahor katině jihozápadních Čech. Panurus 3: 67–76. Schmidt K. H., März M. & Matthysen E. 1992: Breeding success and laying date of Nuthatches Sitta europaea in relation to
52
habitat, weather and breeding density. Bird Study 39: 23–30. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České repub lice 2001–2003. Aventinum, Praha. Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. & Voženílek V. (ed) 2007: Atlas podnebí Česka. Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci, Olomouc. Weidinger K. & Král M. 2007: Climatic effects on arrival and laying dates in a long‑dis tance migrant, the Collared Flycatcher Ficedula albicollis. Ibis 149: 836–847. Wesołowski T. & Rowiński P. 2004: Breeding behaviour of Nuthatch Sitta europaea in relation to natural hole attributes in a pri meval forest. Bird Study 51: 143–155. Winkel W. & Hudde H. 1996: Langzeit‑Erfassung brutbiologischer Parameter beim Kleiber Sitta europaea in zwei norddeutschen Untersuchungsräumen. J. Ornithol. 137: 193–202. Zang H. 1988: Der Einfluß der Höhenlage auf die Biologie des Kleibers (Sitta europaea) im Harz. J. Ornithol. 129: 161–174.
Došlo 26. ledna 2010, přijato 14. května 2010. Received 26 January 2010; accepted 14 May 2010. Editor: P. Adamík
