Model Mangsa-Pemangsa dengan Dua Pemangsa dan Satu Mangsa di Lingkungan Beracun

SEMINAR NASIONAL MATEMATIKA DAN PENDIDIKAN MATEMATIKA UNY 2015 T – 15

Model Mangsa-Pemangsa dengan Dua Pemangsa dan Satu Mangsa di Lingkungan Beracun Irham Taufiq1, Imam Solekhudin2, Sumardi3 1

Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Sarjanawiyata Tamansiswa 2 Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Gadjah Mada 3 Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Gadjah Mada [email protected]

Abstrak— Di dalam penelitian ini, akan dibahas model matematika yang menunjukan interaksi antara satu mangsa dan dua pemangsa di lingkungan beracun. Interaksi antara mangsa dan pemangsa menggunakan fungsi respon Holling tipe II. Pertumbuhan mangsa dan pemangsa menggunakan fungsi logistik. Kestabilan lokal masing-masing titik ekuilibrium dianalisis. Untuk memudahkan interpretasi antara mangsa dan dua pemangsa di lingkungan beracun dilakukan simulasi numerik yang ditunjukkan dengan pengubahan efektifitas racun dan nilai dari tingkat efisiensi pengubahan konsumsi mangsa terhadap kelahiran pemangsa pertama dan kedua. Kata kunci: Lingkungan beracun, model mangsa-pemangsa, simulasi numerik, titik ekuilibrium.

I.

PENDAHULUAN

Suatu lingkungan beracun merupakan masalah yang serius karena dapat mengancam makhluk hidup di sekitarnya. Sejumlah racun dapat mengkontaminasi suatu ekosistem. Salah satu contohnya adalah penggunaan pestisida secara instan dan teratur pada bidang pertanian. Pestisida dapat membunuh hama dengan cepat namun hasil pertanian tersebut membahayakan kesehatan bagi hewan-hewan bahkan manusia. Hubungan antara mangsa dan pemangsa dapat dimodelkan secara matematis menjadi model mangsa-pemangsa. Menurut [2], model mangsa pemangsa yang paling sederhana adalah model LotkaVolterra. Model Lotka-Volterra hanya melibatkan satu pemangsa dan satu mangsa saja sedangkan pada beberapa ekosistem terdapat predasi yang melibatkan dua pemangsa dengan mangsa yang sama. Contoh predasi semacam ini adalah wereng batang padi coklat (Nilaparvata lugens Stal.) yang dimangsa oleh pemangsa alaminya, seperti kumbang Menochilus sexmaculatus dan kepik mirid (Cyrtorhinus lividipennis). Model Lotka-Volterra dapat dikembangkan untuk memodelkan interaksi antara dua pemangsa dan satu mangsa. Salah satunya adalah [1] telah menurunkan model dua pemangsa dan satu mangsa dengan asumsi pertumbuhan mangsa dan pemangsa mengikuti pertumbuhan logistik dimana terjadi kompetisi antara kedua predator tersebut. Di lain pihak, [3] juga telah menurunkan model mangsa pemangsa dengan mangsa terinfeksi di lingkungan beracun dengan asumsi pertumbuhan mangsa dan pemangsa mengikuti pertumbuhan logistik. Oleh karena itu, pada penelitian ini Penulis tertarik untuk mengkaji model mangsa pemangsa yang melibatkan dua pemangsa yang saling berkompetisi dan satu mangsa dengan asumsi pertumbuhan mangsa dan pemangsa mengikuti pertumbuhan logistik di lingkungan beracun. II.

HASIL DAN PEMBAHASAN

A. Pembentukan Model Berikut akan dibahas mengenai pembentukan model mangsa pemangsa dengan dua pemangsa dan satu mangsa. Jumlah individu pada populasi mangsa pada saat waktu t dinotasikan dengan x(t ) , jumlah individu pada populasi pemangsa pertama pada saat waktu t dinotasikan dengan y (t ) , jumlah individu pada populasi pemangsa kedua pada saat waktu t dinotasikan dengan z (t ) , dan konsentrasi racun pada organisme pada saat waktu t dinyatakan oleh s(t). Selain itu, terdapat juga konsentrasi racun pada lingkungan yang dinyatakan oleh v(t). Kemudian diasumsikan bahwa populasi pemangsa dan populasi mangsa bersifat tertutup, artinya tidak ada pemangsa dan mangsa yang melakukan migrasi. Model mangsa pemangsa yang dikaji terdiri dari dua pemangsa dan satu mangsa. Terjadi interaksi antara mangsa dan pemangsa. Antara pemangsa yang satu dengan yang lainnya saling berkompetisi artinya terjadi persaingan antara kedua pemangsa

281

ISBN 978-602-73403-0-5

untuk mendapatkan mangsa tersebut. Pertumbuhan mangsa dan pemangsa mengikuti pertumbuhan logistik. Selanjutnya, diasumsikan bahwa apabila tidak ada interaksi antara pemangsa dan mangsa, maka per-tumbuhan mangsa mengikuti model logistik yaitu dengan adanya keterbatasan daya dukung lingkungan sebesar k dan tingkat pertumbuhan intrinsik r akibatnya mangsa akan bertambah dengan laju rx 1  x / k  . Pemangsaan pemangsa pada kelas mangsa menggunakan respon Holling tipe II yaitu g ( x)   x / 1  h x  .

Ketika terdapat interaksi antara pemangsa pertama dan mangsa sebesar g1 ( x), pertumbuhan mangsa akan berkurang sebesar g1 ( x) y yang merupakan laju perkalian antara fungsi respon Holling tipe II dengan populasi pemangsa, dimana g1 ( x)   x / 1  h1 x  dengan  adalah tingkat pencarian dan penangkapan mangsa oleh pemangsa pertama dan h1 adalah tingkat penanganan dan pencernaan pemangsa pertama, g1 ( x) y   xy / 1  h1 x  . Ketika terdapat interaksi antara pemangsa kedua dan mangsa sebesar g 2 ( x), pertumbuhan mangsa akan berkurang sebesar g 2 ( x) z yang merupakan laju perkalian antara fungsi respon Holling tipe II dengan

pemangsa z,

diperoleh g2 ( x)   x / 1  h2  x  dengan  adalah tingkat pencarian dan

penangkapan mangsa oleh pemangsa kedua dan h2 adalah tingkat penanganan dan pencernaan pemangsa kedua, sehingga g2 ( x) z   xz / 1  h2  x  . Adanya kematian alami pada populasi mangsa dengan laju m mengakibatkan populasi mangsa akan berkurang sebesar mx . Populasi mangsa dan kedua pemangsa dapat menyerap racun dari lingkungan karena adanya laju kontak antar keduanya. Kemudian, adanya racun tersebut mengakibatkan penurunan populasi mangsa dengan laju 1 . Akibatnya populasi mangsa akan berkurang sebesar 1 xs . Dengan demikian, laju perubahan jumlah mangsa terhadap waktu dapat dinyatakan sebagai dx xy  xz  x (1)  rx 1      1 xs  mx dt  k  1  h1 x 1  h2  x Kemudian, apabila tidak ada mangsa maka terjadi penurunan populasi pemangsa pertama dengan tingkat kematian alami sebesar u tetapi apabila terdapat mangsa maka terjadi interaksi antara mangsa dan pemangsa pertama, pertumbuhan pemangsa mengikuti model logistik yaitu dengan adanya keterbatasan daya dukung lingkungan sebesar ky dengan k y  a1 x sebanding dengan tidak tersedianya sejumlah mangsa dan tingkat pertumbuhan respon numerik R1 sehingga pemangsa akan bertambah dengan laju R1 y 1  y / k y  dengan R1   xe1 / 1  h1 x  dengan

e1 menyatakan pengubahan konsumsi mangsa ke

dalam kelahiran pemangsa pertama. Selain itu, Terjadi interaksi antara pemangsa yang satu dengan lainnya. Tingkat kompetisi dari pemangsa pertama pada pemangsa kedua sebesar c1 . Akibatnya, populasi pemangsa pertama akan berkurang sebesar c1 yz . Adanya racun tersebut mengakibatkan penurunan populasi pemangsa pertama dengan laju  2 . Akibatnya populasi pemangsa pertama akan berkurang sebesar  2 ys . demikian, laju perubahan jumlah pemangsa pertama terhadap waktu dapat dinyatakan sebagai

 dy y  uy  R1 y 1   ky dt 

   c1 yz  2 ys 

Dengan

(2)

Selanjutnya, apabila tidak ada mangsa maka terjadi penurunan populasi pemangsa kedua dengan tingkat kematian alami sebesar w tetapi apabila terdapat mangsa maka terjadi interaksi antara mangsa dan pemangsa kedua, pertumbuhan pemangsa mengikuti model logistik yaitu dengan adanya keterbatasan daya dukung lingkungan sebesar kz dengan k z  a2 x sebanding dengan tidak tersedianya sejumlah mangsa dan tingkat pertumbuhan respon numerik R2 sehingga pemangsa akan bertambah dengan laju

R2 z 1  z / k z  dengan R2   xe2 / 1  h2  x  dan e2 menyatakan peungubahan konsumsi mangsa ke dalam kelahiran pemangsa kedua.

282

SEMINAR NASIONAL MATEMATIKA DAN PENDIDIKAN MATEMATIKA UNY 2015

Selain itu, Terjadi interaksi antara pemangsa yang satu dengan lainnya. Tingkat kompetisi dari pemangsa kedua pada pemangsa pertama sebesar c2 . Akibatnya, populasi pemangsa kedua akan berkurang sebesar c2 yz . Adanya racun tersebut mengakibatkan penurunan populasi pemangsa kedua dengan laju 3 . Akibatnya populasi pemangsa kedua akan berkurang sebesar 3 zs . Dengan demikian, laju perubahan jumlah pemangsa kedua terhadap waktu dapat dinyatakan sebagai

 dz z    wz  R2 z 1    c2 yz  3 zs dt  kz 

(3)

Kenaikan atau pemasukan konsentrasi racun pada lingkungan bernilai konstan, yaitu dengan laju sebesar q. Penurunan konsentrasi racun pada lingkungan yang diserap oleh populasi mangsa dan kedua pemangsa sebesar  , dan konsentrasi racun yang hilang secara alami sebesar  . Akibatnya laju perubahan konsentrasi racun pada lingkungan adalah dv (4)  q  (   )v dt

Konsentrasi racun yang diserap lingkungan mengakibatkan konsentrasi racun yang diserap mangsa dan kedua pemangsa meningkat. Kemudian adanya penambahan racun dari proses memakan makanan oleh organisme bernilai konstan, yaitu dengan laju sebesar b. Laju hilangnya konsentrasi racun secara alami yaitu sebesar  . Akibatnya laju perubahan konsentrasi racun pada mangsa dan kedua pemangsa adalah

ds  b   v  s dt

(5)

Berdasarkan (1), (2), (3), (4), dan (5) diperoleh model mangsa pemangsa dengan dua pemangsa dan satu mangsa di lingkungan beracun yang berupa sistem persamaan diferensial non linier. dx  xy  xz  x  rx 1      1 xs  mx dt  k  1  h1 x 1  h2  x  dy y  uy  R1 y 1   dt  ky

   c1 yz   2 ys   dz z    wz  R2 z 1    c2 yz  3 zs dt  kz  dv  q  (   )v dt ds  b   v  s dt dengan syarat awal x(0)  x0 , y(0)  y0 , z (0)  z0 , v(0)  v0 , dan s(0)  s0 .

(6)

Jika R1   xe1 / 1  h1 x  , R2   xe2 / 1  h2  x  , k y  a1 x, dan k z  a2 x disubstitusikan ke (6), maka (6) menjadi: dx xy  xz  x  rx 1      1 xs  mx dt k 1  h  x 1  h2  x   1

 xe1 y  xe1 y 2 dy  uy    c1 yz   2 ys dt 1  h1 x 1  h1 x  a1 x  xe2 z  xe2 z 2 dz   wz    c2 yz  3 zs dt 1  h2  x 1  h2  x  a2 x

(7)

dv  q  (   )v dt ds  b   v  s dt Sistem (7) dapat ditulis dalam bentuk tak berdimensi untuk mereduksi banyaknya parameter. Hal ini mengakibatkan analisis matematikanya tidak rumit. Selanjutnya didefinisikan:

283

ISBN 978-602-73403-0-5

t  rt , x  e2 

ka  ka  e x y z ,y ,z ,   1 ,   2 , e1  1 , k a1k a2 k r r a1

e2 rh rh a kc a kc u w , u  , w  , h1  1 , h2  2 , c1  2 1 , c2  1 2 , a2 r r a1 a2 r r

(8)

n n 1 n s m   ,  2  2 , 3  3 , s  , m  ,   ,   , r r r n r r r v q b  v ,q ,b ,  , n nr nr r Kemudian persamaan-persamaan pada (8) disubstitusikan ke (7). Kemudian dengan menghapus bar pada semua parameter dan menyederhanakannya maka (7) menjadi

1 

dx  xy  xz  x 1  x     1 xs  mx  xL  x, y, z  dt 1  h1 x 1  h2  x e  xy e  y2 dy  uy  1  1  c1 yz   2 ys  yM 1  x, y , z  dt 1  h1 x 1  h1 x

e  xz e  z2 dz   wz  2  2  c2 yz  3 zs  zM 2  x, y , z  dt 1  h2  x 1  h2  x

(9)

dv  q  (   )v dt ds  b   v  s dt dengan fungsi L, M i ; i  1, 2 adalah fungsi kontinu smooth pada 5 5 : x  0, y  0, z  0, v  0, s  0 .    x, y, z, v, s   Teorema 1. Solusi dari (9) yang berada di

5 

untuk

t  0 adalah terbatas.

Bukti: Persamaan pertama dari (9) adalah dx  xy  xz  x 1  x     1 xs  mx dt 1  h1 x 1  h2  x

(10)

karena  xy / 1  h1 x  ,  xz / 1  h2  x  , 1xs, mx  0 , maka (10) menjadi dx  x 1  x  . dt

Selanjutnya, jika dx  x 1  x  , maka memiliki solusi x  1 . dt 1  bet Akibatnya x  1, t  0 . Selain itu, solusi y, z, v, dan s juga terbatas. Karena keterbatasannya mengikuti keterbatasan x. B. Titik Ekuilibrium Model dan Kestabilannya Jika dv  0 , maka dt

v

q (   )

(11)

Jika ds  0 , maka dt

s

bv

 Kemudian, (11) disubstitusikan ke (12), yaitu  q  b    (   )  s 

284

(12)

(13)

SEMINAR NASIONAL MATEMATIKA DAN PENDIDIKAN MATEMATIKA UNY 2015

Jika

dx  0 , maka dt

x0

atau 1 x 

(14)

y z   1s  m  0 1  h1 x 1  h2  x

(15)

Kemudian, jika dy  0 , maka dt y0

atau u 

(16)

e1 x e y  1  c1 z  2 s  0 1  h1 x 1  h1 x

(17)

Kemudian, jika dz  0 , maka dt z0

atau w 

(18)

e2  x e z  2  c2 y  3 s  0 1  h2  x 1  h2  x

(19)

Berdasarkan uraian di atas, dari (11), (13), (14), (16) dan (18) diperoleh titik ekuilibrium yaitu TE1   0, 0, 0, v, s  . Kemudian dari (11), (13), (15), (16), dan (18) diperoleh titik ekuilibrium TE2  1  m  1s,0,0, v, s  . Selanjutnya, dari (11), (13), (15), (17) dan (18) diperoleh titik ekuilibrium  1  x  1s  m 1  h1 x   TE3   x , , 0, v, s    

dengan





 e1  e1   e1 1  m   u   2  e11  s  h1  e1  e1   e1 1  m   u   2  e11  s  h1   F x 2e1h1



2

dan F  4e1h1 e1 1  m   u   2  e11  s



Selanjutnya, dari (11), (13), (15), (16) dan (19) diperoleh titik ekuilibrium  1  xˆ  1s  m 1  h2  xˆ  , v, s  TE4   xˆ, 0,     dengan xˆ 



 e

 e2  e2    e2 1  m   w   3  1e2  s  h2  

2

 e2    e2 1  m   w   3  1e2  s  h2 



2

G

2e2 h2 

dan G  4e2 h2  (e2 1  m   w   3  1e2  s) Selanjutnya, dari (11), (13), (15), (17) dan (19) diperoleh titik ekuilibrium TE5   x, y, z, v, s  , dengan  e2    e2 1  s    e2  x 1  h2  x    e2   c2   1  h  x 1  

 e 1  m   w    2

y

3

dan

 e   e1 1  s    e1  1 x 1  h1 x    e1   c1   1  h  x 2  

 e 1  m   u    1

z

2

Kestabilan titik-titik ekuilibrium diselidiki dari hasil linierisasi di sekitar titik ekuilibriumnya dan disajikan pada teorama berikut. Teorema 2. 1. Jika 1s  m  1, maka titik TE1   0,0,0, v, s  bersifat stabil asimtotik lokal. 2.

Jika

e1 1  m  1s    u  2 s  1  h1 1  m  1s  ,

dan 1s  m  1, dipenuhi lokal.

e2  1  m  1s    w  3 s  1  h2  1  m  1s 

maka titik ekuilibrium TE2  1  m  1s,0,0, v, s  bersifat stabil asimtotik

285

ISBN 978-602-73403-0-5

3.

  h11  h22   0,  h11h22  h12 h21   0 , dan h33  0, dipenuhi maka titik ekuilibrium

Jika

 1  x  1s  m 1  h1 x   TE3   x , , 0, v, s  bersifat stabil asimtotik lokal.    4. Jika f <0, dipenuhi   f1 1  f  3 03  , f 1f 1  3f 3 f dan  10 3 3 1 22

maka titik ekuilibrium

 1  xˆ  1s  m 1  h2  xˆ  , v, s  bersifat stabil asimtotik lokal. TE4   xˆ, 0,     5. Jika A  0, B  0, C  0 dan AB  C  0 maka titik ekuilibrium TE5   x, y, z, v, s  bersifat stabil

asimtotik lokal.

Dengan h  1  2 x  1  x  1s  m    s  m, h  u  e1 x  2e 1  x   s  m  , h12    x , 22 1 1 11 1 1  h1 x 1  h1 x 1  h1 x 

h21 

e1 1  x  1s  m 

h33   w 

1  h1 x 

 e1h1 1  x  1s  m  , f11  1  2 xˆ  

1  xˆ  1s  m   1s  m 1  h2  xˆ 

2

c 1  x  1s  m 1  h1 x  e2  x  2  3 s 1  h2  x 

f33   w 

f31 

f13  

 xˆ 1  h2  xˆ

e2 1  xˆ  1s  m  2  e2 h2 1  xˆ  1s  1  h2  xˆ 

,

c 1  xˆ  1s  m 1  h2  xˆ  e2  xˆ e  xˆ  2e2 1  xˆ  1s  m   3 s f 22  u  1  1  2 s , 1  h2  xˆ 1  h1 xˆ 

A    g11  g22  g33  , B  g22 g33  g11 g22  g11 g33  g13 g31  g32 g23  g12 g21 , C  g13 g31 g22  g32 g23 g11  g12 g21 g33

 g12 g23 g31  g13 g32 g21  g11g22 g33 dengan   y 1  h1 x    2 h1 xy    z 1  h2  x    2 h2 xz  e x 2e2  z    1s  d , g33   w  2 g11  1  2 x     c2 y  3 s 2 2     1  h2  x 1  h2  x 1  h  x 1  h  x     1 2     e  y 1  h1 x   e1 2 h1 xy e  2h y2 x x g12   , g13   , g 21  1  1 1 2, 2 1  h1 x 1  h2  x 1  h1 x  1  h1 x 

g 22  u 

e  z 1  h2  x   e2  2 h2 zx e1 x 2e  y e  2 h2 z 2  1  c1 z  2 s, g 23  c1 y, g31  2  2 , g32  c2 z , 2 2 1  h1 x 1  h1 x 1  h2  x  1  h2  x 

C. Simulasi Numerik Simulasi model dilakukan dengan menggunakan Software Maple. Simulasi ini bertujuan untuk melengkapi hasil-hasil yang diperoleh secara analisis pada bab sebelumnya. Pada bagian ini dilakukan simulasi titik ekuilibrium untuk mengetahui perilaku dinamik penyelesaian (9) dalam jangka waktu yang lama di sekitar titik ekuilibrium tersebut. Dalam simulasi model mangsa pemangsa dengan dua pemangsa dan satu mangsa di lingkungan beracun ini digunakan wereng batang padi coklat sebagai mangsa, sedangkan Menochilus sexmaculatus sebagai pemangsa pertama dan kepik mirid sebagai pemangsa kedua. Simulasi model matematika mangsa pemangsa ini pada (9) menggunakan nilai parameter berdasarkan [1] dan [3]. Adapun nilai-nilai parameter yang digunakan adalah m  0,1; u  0,55; w  0,65; 1  0, 2; 2  0,1; 3  0,1; c1  0,08; c2  0, 05;   1, 41;   1,5;

e1  0,8; e2  0,79; h1  0,005; h2  0,004; q  0, 25; b  0, 25;   0, 5;   0, 2;   0, 2; Dan diambil nilai awalnya sebagai berikut.

x(0)  0,5; y(0)  0, 2; z(0)  0, 2; v(0)  0,03; s(0)  0,02;

Dengan bergantung pada nilai parameter e1 dan e2 yang berbeda, hal ini dapat ditunjukkan secara numerik eksistensi dan kepunahan dari salah satu pemangsa pada solusi non periodik (siklus kehidupan tidak akan berhenti). Parameter e1 dan e2 merupakan parameter yang sangat penting karena termuat dalam fungsi respon dan respon numerik yang membentuk komponen utama dari model mangsa pemangsa. Permainan respon fungsi merupakan peranan penting dalam interaksi diantara mangsa dan pemangsa. Ukuran parameter e1 dan e2 menyatakan efisiensi pengubahan konsumsi mangsa terhadap kelahiran pemangsa pertama dan kedua.

286

SEMINAR NASIONAL MATEMATIKA DAN PENDIDIKAN MATEMATIKA UNY 2015

1.

Ada beberapa simulasi numerik yang berbeda yang dilakukan, yaitu Jika parameter 1  0,95 atau 1  0, 4 dan parameter lain seperti yang telah ditetapkan.

(a) GAMBAR 1. Potret Fase (9) untuk (a) 2.

Nilai

1  0,95

(b) dan (b) 1  0, 4

e2 ditetapkan 0,79, sedangkan nilai e2 diubah-ubah untuk menunjukkan dampak dari

efisiensi pengubahan mangsa terhadap kelahiran pemangsa pada keeksistensian dan kepunahan dari salah satu pemangsa.

(a)

(b)

(c) GAMBAR 2. Potret Fase (9) untuk (a). e1  0,8 dan e2  0, 79 , (b). e1  1,8 dan e2  0, 79 , (c). e1  0, 45 dan e2  0, 79 3.

Nilai e1 ditetapkan 0,68, sedangkan nilai

e2 diubah-ubah untuk menunjukkan adanya

kecocokan hasil pada keeksistensian dan kepunahan dari pemangsa bergantung pada keefesiensian dari konversi tersebut.

287

ISBN 978-602-73403-0-5

(a)

(b)

(c) GAMBAR 3. Potret Fase (9) untuk (a). e1  0,68 dan e2  0,72 (b). e1  0,68 dan e2  1, 45 , (c). e1  0, 68 dan e2  0, 45 III.

SIMPULAN DAN SARAN

Berdasarkan pembahasan diperoleh kesimpulan bahwa dalam penelitian ini diberikan model mangsa pemangsa dengan dua pemangsa dan satu mangsa di lingkungan beracun, dengan respon pemangsaannya menggunakan fungsi respon Holling tipe II dan laju pertumbuhan mangsa dan pemangsa memenuhi fungsi logistik. Sistem (9) memiliki lima titik ekuilibrium. Kestabilan titik ekuilibrium (9) dianalisis hanya kestabilan lokal. Pada simulasi ini, ketiga populasi akan tetap bertahan hidup ketika nilai dari tingkat efisiensi pengubahan konsumsi mangsa terhadap kelahiran pemangsa pertama dan kedua saling berdekatan. Adanya racun juga mempengaruhi penurunan ketiga populasi tersebut. DAFTAR PUSTAKA [1] [2] [3]

Alebraheem, J dan Abu-Hasan, Y., “Persistence of predators in a two predators-one prey model with non periodic solution,” Applied Mathematical Sciences,Vol. 6, 2012, no. 19, 943 – 956. Edwards, C. H., dan Penney, D. E., “Elementary Differential quations (Sixth Edition),” Pearson Education, Inc, New York, 2008. Sinha, S., Isra, O. P., dan Dhar, J., “Modelling a predator-prey system with infected prey in polluted environment,” Elsevier Inc, 2010, 1861-1872.

288