MIÉRT ÉS HOGYAN VONULNAK A MADARAK? „Még az eszterág is tudja a maga rendelt idejét az égben, és a gerlicze, a fecske, a daru is megtartják, hogy mikor kell elmenniök, de az én népem nem tudja az Úr ítéletét” Jeremiás próféta könyve 8,7
Gyurácz József Nyugat-magyarországi Egyetem Biológia Intézet Szombathely
Téma CÉLKITŰZÉS: A madárvonulásnak, mint evolúciósan stabil stratégiának (viselkedés) a bemutatása ANYAG: •A madárvonulás kutatása •A madárvonulás fogalma és ökológiai kapcsolatrendszere •A vonuló madárfajok földrajzi elterjedése és filogeográfiai kapcsolata •A természetes szelekció hatása a vonulási viselkedésre napjainkban •A madárvonulás különböző típusai
Hiedelmek a madarak vonulásáról: transzmutációs elmélet
Kerti rozsdafarkú
Vörösbegy
Vonuláskutatás, madárgyűrűzés Foltos nádiposzáta
• Mortensen, H. Ch. 1899 • Vönöczky-Schenk Jakab 1908
Fekete gólya (Ciconia nigra)
Kék vércse
Vörös vércse
Tömördi Madárvárta
Madárgyűrűző helyek 2004
(Ábra: Karcza Zs.)
BEFOGÁS: állandó hálóhelyek állandó időszak MADÁRGYŰRŰZÉS faj, kor, ivar, vedlés MÉRÉS: zsír, testtömeg, szárnyhossz Orientációs vizsgálatok Fotó: Markovics T.
A madárvonulás kutatás gyakorlati jelentősége (alkalmazott kutatás) Természetvédelem Bonni Egyezmény, Ramsari Egyezmény, EU NATURA 2000 – Madárvédelmi Irányelvek Gazdálkodás mezőgazdaság, vadgazdálkodás Közegészségügy Usutu és madárinfluenza vírus Európában
Élőhelyek beépítése Vadászat Vegyszerezés Klíma- és élőhely-változás
„Hadd dicsérje, ne bántsd, éneklésével az Istent, A természetet, a szent közös édesanyát.” (Petőfi S.)
A madárvonulás a környezeti erőforrások évszakos vagy rendszertelen hiánya következtében kialakult, élőhely-váltással együtt járó, részben genetikailag meghatározott, részben tanult adaptív viselkedés.
Miért vonulnak a madarak? A madárvonulás fogalma
A 9 ezer faj (rendszertani nehézségek) több mint fele vonul Európában kb. 5 milliárd, összesen kb. 50 milliárd egyed
Maradni vagy vonulni? - fészekalj méretek (széncinege - sárgafejű királyka - énekes nádiposzáta) - mortalitás (kockázati tényezők a vonulás során - időjárás, predáció - pl. eleonóra sólyom)
A madárvonulás ökológiai kapcsolatrendszere Környezeti tényezők, erőforrások
Diszperzió Vonulási útvonalak Szétterjedés
Populáció mérete, dinamikája Madarak túlélése
A vonuló madár morfológiai és fiziológiai alkalmazkodása Populációs kapcsolatok
Madárvonulás evolúciója
A vonuló fajok és a vonulási távolság földrajzi eloszlása
Newton 1995
Newton and Dale 1996
A füzike (Phylloscopus) fajok filogenetikai kapcsolata és a fajok átlagos vonulási távolsága
Baker 1997
A poszáta (Sylvia) fajok filogenetikai kapcsolata és a fajok átlagos vonulási távolsága
Shirihai et al 2001
A vonulás típusai
Követő vonulás -mérsékelt égövön ritka, de szavannákon, őserdőkben gyakori -tűz, hangya, virág, gyümölcs, termés -szorosan a táplálékforrást követve -kolibrik, papagájok, quelea pinty Szökő vonulás -hideg, jég, éhség, áradás, tűz, szárazság -nem mindig sikeres -récék, libák, ragadozók -sarlósfecske speciális költése
Parciális vonulás -fakultatív - nem minden évben nomadizmus, invázió, szökő vonulás felé mutat pl. széncinege -obligát - pl. vörösbegy, feketerigó -generál - minden populációban van vonuló és nem vonuló -mixed - néhány populáció vonul, mások nem Vedlési vonulás -É-féltekén gyakran É-i irányú, míg a vonulás természetesen D-i -oka: helyi élelem bőség, kis kompetíciós nyomás, alacsony predációs nyomás - pl.: libák, kacsák, vöcskök
Vonulás 8. Intermediate vonulás - fészkelő és telelőhely között beiktatott terület szerepe Leap-frog vonulás - a legészakibb populációk vonulnak legdélebbre Hurokvonulás - tövisszúró gébics, fecskék, parti madarak - Csendes-óceáni vonulás Reverz vonulás - tájékozódási hiba – ellenkező irány – keleti elterjedésű füzike fajok hazai megkerülései - cannonball effect – pl. gémek (vonulás - diszperzió északi irányultságú) - tengerparti hatás - tavaszi időjárás Vertikális vonulás - fajdfélék Obligát - rövid távú - közepes - hosszú
Barátposzáta (Sylvia atricapilla)
Részleges vonulás: Egy madárfaj fészkelő közösségében (populációban) sokféle genetikai változat (állandó, vonuló, DK-i, DNy-i vonulási irány) van (polimorfizmus): gének, melyek az egyedek különböző viselkedését határozzák. A populációban a különböző genotípusok (vonulási irány) túlélési és szaporodási esélyei eltérőek (P. Berthold, F. Pulido, 1998, 2007)
Leap-frog vonulás
Parciális vonulás a vonulás ivarfüggése sárgafejű királyka (Regulus regulus) 70 60 50 40 30
HUNT
HUNO
NED
POL
POL
SWE
DAN
DAN
y = -1,25x + 48,23 R2 = 0,69, p=0,01
SWE
%
100 80 60 40 20 0 aug.. szept.. szept.. okt.. 5. okt.. nov.. nov.. 24. 7. 21. 19. 2. 16. Date
y = 1,25x + 51,76 R2 = 0,69; p=0,01
NOR
%
Migration dynamics of males (blue) and females (red) in 2001-ben , r=0,99; p = 0,02
Countries hím
tojó
Lineáris (hím)
Lineáris (tojó)
Mátrai, N., Gyurácz J., Bakonyi G., Mátics R., Hoffman Gy. A nádirigó (Acrocephalus arundinaceus) költő és telelő populációinak filogeográfiája a mtDNS kontroll-régió alapján. MÖK, Szeged 2009
A vonulási távolság és irány megváltozása királyfüzike, reverz vonulás (Phylloscopus proregulus)
A vonulási irány: tájékozódás és navigáció: seregély és kerti poszáta
Perdeck 1983
Gwinner és Wiltschko 1978
Felkészülés a vonulásra - kirepülés - testvedlés - 1-2. költés különbsége - vonulóké gyorsabb, a csúcs közelebb van a kezdéshez - genetikai kontrol alatt áll - hyperphagia 25-30 %-os energia felvétel növekedés - táplálékváltás rovarevőkből bogyó vagy mag, de mindig kell fehérje termések terjesztése magok csírázása
zsírdepó - nem vonulóknál max 3-5%, rövid és közép távú vonulóknál 10-25 %, hosszútávú vonulóknál 60-100 %, de lehet több, mint 100%-is - tavasszal nagyobb zsírdepók, mint ősszel - nagyobb sebesség, túlbiztosítás - hurokvonulók különbségei - minél nagyobb a madár, annál kisebb a relatív zsírmennyiség - 750 g-os madár még megduplázhatja a testtömegét, a nagyobbak már nem - a maximumot a barrierek előtt éri el - pl. 20 g-os kerti poszáta 10 g zsírral, 30 km/h sebességgel, 30 óra alatt 900 km tud megtenni - non-stop repüléssel, kedvező feltételek mellett 2 500-10 000 km út is megtehető
Mezei poszáta
Hogyan készülnek fel a vonulásra?
Mikor vonulnak?
Az egyedekben, populációkban a szelekció és részben a mutáció hatására gén- és genotípus gyakoriság változások történnek, ami által az állandó/vonuló egyedek és a populáció genetikai rátermettsége változik.
Fiedler 2003
Klímaváltozás
Fehér gólya, Fiedler 2003
Napi fogás kumulatív garfikonja, Foltos nádiposzáta (A. schoenobaenus), Ócsa (Csörgő 2002)
A napi fogás 90 %-ához tartozó dátumok. Foltos nádiposzáta, Ócsa (A. schoenobaenus) (Csörgő 2002)
A napi fogás 90 %-ához tartozó augusztusi középhőmérsékletek és dátumok, 1986-2006. Foltos nádiposzáta, Ócsa (A. schoenobaenus) (Miholcsa T., Tóth A., Csörgő T. 2009)
Az első vonuló madár befogásának dátuma 19-Sep 9-Sep 30-Aug
y = -2,0788x + 39682
20-Aug
R = 0,2303
2
10-Aug 31-Jul 21-Jul 1998
2000
2002
2004
2006
A telelőhely vegetációs állapota és a tavaszi visszaérkezési ideje közötti kapcsolat füsti fecskénél
(Hirundo rustica)
(Saino et al 2004)
Élőhelyválasztás
Évszakos-visszatérő, keskeny frontú vonulás (kétcsatornás) : délkeleti és délnyugati vonulási útvonalak Afrikába (afro-palearktikus) Fehér gólya (Ciconia ciconia)
Fiedler 2003
Évszakos-visszatérő, keskeny és széles frontú vonulás Afrikába rokon fajoknál: Kis poszáta (Sylvia curruca) Mezei poszáta (Sylvia communis)
Évszakos-visszatérő, keskeny frontú vonulás Afrikába (Egycsatornás-Hurokvonulás): a tavaszi és az őszi vonulási útvonal különböző Tövisszúró gébics (Lanius collurio) 1. ábra. A naponta gyűrűzött egyedek száma Tömörd, 1998-2004 20 N
15 10 5 0 7. 27.
8. 3.
8. 8. 8. 8. 10. 17. 24. 31. dátum
9. 7.
9. 9. 9. 10. 14. 21. 28. 5.
Évszakos-visszatérő, széles frontú vonulás a Palerktikumon belül Nagy lilik (Anser fabalis)
Évszakos-visszatérő, széles frontú vonulás: több vonulási útvonal és telelőhely a Palearktikumban Vörösbegy (Erithacus rubecula)
Tömörd
Irrupciós (inváziós) vonulás: Csonttollú (Bombycilla garrulus)
Fotó: www.birding.hu
Nomád vonulás: több vonulási útvonal és telelőhely Keresztcsőrű (Loxia curvirostra)
Szabályozás 1. Nomád és inváziós fajok: Addig vonulnak, amíg elérik az új, kedvezőbb (több élelem, kisebb kompetíció) területet. Ez igen nagy távolság is lehet, gyakran olyan területeken keresztül, ami kedvezőtlennek tűnik pihenésre. A költés, vedlés genetikailag szabályozott, ezért a vonulás időzítése sem lehet véletlenszerű. Rövidtávú vonulók: Tipikusan szökő vonulók. Telelő területeik nem definiáltak, az adott év időjárási tényezőitől függenek. A vonulás hossza a maximálishoz közeli, hogy minél messzebb jussanak az életveszélyes helytől.
Szabályozás 2. Közép és hosszútávú vonulók: A vonulási nyugtalanság (zugunruhe) lassan épül fel, a vonulási idő csúcsán a legerősebb, később lecseng, kb. akkor, amikor a vonulók elérik a telelő területet. Rövidebb úton vonuló populációké később kezdődik. Szoros összefüggés van a vonulási távolság, a sebesség és a nyugtalanság hossza között (gyűrűzési adatok, vizsgálati módszerek). A mintázat nem egységes, változik fajonként, rendszertani csoportonként. A folyamatosan vonulóké kiegyenlítettebb, a nagyobb barriereken átkelőké akkor a legintenzívebb, amikor a vonulásuknak ehhez a szakaszához érnek. Endogén kontroll alatt kell állnia, hogy a tapasztalatlan madarak is eljussanak a telelő területre (kakukk). Hibridizációs kisérletek bizonyítják, hogy e tulajdonság nagyon szigorúan öröklött, egyed ill. populáció függő (F1 intermediate).
