Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav 223
Genetika pigmentace u exotického ptactva Bakalářská práce
Vedoucí práce: prof. RNDr. Aleš Knoll, Ph.D. Brno 2012
Vypracovala: Petra Buchtová
ZADÁNÍ
PROHLÁŠENÍ
Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Genetika pigmentace u exotického ptactva vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně.
dne ………………………………………. podpis autora ……………………….
Velmi ráda bych poděkovala vedoucímu mé bakalářské práce prof. RNDr. Aleši Knollovi, Ph.D. a konzultantce Ing. Pavle Chalupové za poskytnutí cenných informací a rad. Dále Mgr. Pavlíně Sečkářové, Ph.D za překlad, Mindy Amaral za svolení k použití fotografií a v neposlední řadě také rodině.
ABSTRAKT Andulka je jedním z nejznámějších papoušků, který se chová jak v původní zelené barvě, tak i v mnoha barevných varietách, které se chovatelé snaží stále vylepšovat. Jednotlivá zbarvení jsou ovlivněna strukturálně lomem světla nebo pigmenty, jako jsou melaniny, karotenoidy a psittaciny, které způsobují určitou barvu. Přenos alel ovlivňující zbarvení z rodičů na potomstvo je dán dědičností dominantní, recesivní nebo dědičností vázanou na pohlaví. Jednotlivé barevné variety se odlišují základní barvou peří, kresbou nebo se řadí do kategorie strak. Vznik čtyř základních barev je dán dvěma dědičnými faktory, na schopnosti vytvořit lipochrom v korové vrstvě pera (alely mají označení F, f) a množstvím melaninu v dřeni pera On, Og a Ow. Objevují i vzácné barevné mutace a andulky se změnami struktury peří. Znalost genetiky pomůže chovatelům při šlechtění jednotlivých barevných variet andulek. KLÍČOVÁ SLOVA andulka, zbarvení, dědičnost, dominance, recesivita, faktor, kresba, mutace
ABSTRACT Budgerigar is one of the most popular parrots. Not only natural-colored (green) budgerigars are bred, but also differently colored varieties that are constantly improved by the breeders. Individual coloration is influenced structurally by the refraction or by color pigments, such as melanins, carotenoids or psittacins. Passing of traits from parents to their offsprings is determined by dominant, recessive or sex-linked heredity. Color varieties may have different markings or basic color of feathers, or they belong to category of pieds. Formation of four basic color is gived by familiar factors, and on abillity to create lipochrom in feather surface (allele have mark: F, f) and quantity of melanin in feather marrow, On, Og, Ow. More and more rare color mutations and budgerigars with structurally changed feathers occur. Genetics knowledge can help breeders with breeding individual varieties of budgerigars color.
KEY WORDS budgerigar, color, heredity, dominance, recessivity, factor, markings, mutation
CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je vytvoření přehledu charakteristik jednotlivých barevných variet u papouška vlnkovaného. Dalším cílem je popsání mechanismu a významu pigmentace u ptáků, dále seznámení s jednotlivými typy dědičnosti i se samostatnými geny a faktory, které ovlivňují přenos alel pro zbarvení u andulek.
OBSAH 1 ÚVOD ……………………………………………………………………7 2 MECHANISMUS A VÝZNAM PIGMENTACE ……………………….8 3 TYPY DĚDIČNOSTI ……………………………………………………9 3.1 Dominantní a recesivní dědičnost…………………………………….9 3.2 Dědičnost vázaná na pohlaví…………………………………………9 4 CHARAKTERISTIKA A GENETICKÉ ZALOŽENÍ JEDNOTLIVÝCH BAREVNÝCH VARIET …………………………………………………11 4.1 Barva ………………………………………………………………...11 4.1.1 Základní barva …………………………………………………..11 4.1.2 Tmavý faktor ……………………………………………………12 4.1.3 Šedý faktor ………………………………………………………14 4.1.4 Fialový faktor ……………………………………………………15 4.1.5 Ředění …………………………………………………………...15 4.1.6 Žlutolící ………………………………………………………….16 4.1.7 Lutino a albino …………………………………………………..17 4.1.8 Duhová barva ……………………………………………………18 4.2 Strakatost …………………………………………………………….19 4.2.1 Dominantní straka ……………………………………………….19 4.2.2 Kontinentální straka ……………………………………………..19 4.2.3 Recesivní straka …………………………………………………20 4.3 Kresba ……………………………………………………………….21 4.3.1 Skořicová kresba ………………………………………………...21 4.3.2 Opalinová kresba ………………………………………………...21 4.3.3 Perlová kresba …………………………………………………...22 4.3.4 Plavá kresba ……………………………………………………..23 4.4 Vzácné mutace ………………………………………………………24 4.4.1 Chocholatost …………………………………………………….24 4.4.2 Černé líce ………………………………………………………..24 4.4.3 Sedlový vzor …………………………………………………….25 4.4.4 Andulky se světlým břichem ……………………………………25 4.4.5 Břidlicový faktor ………………………………………………..26 4.4.6 Antracitový faktor ………………………………………………26 4.4.7 Strakatý faktor …………………………………………………..27 4.4.8 Krajkový vzor …………………………………………………...27 4.4.9 Andulky s jinou polovinou těla …………………………………28 5 GENETICKÉ TESTOVÁNÍ ……………………………………...…….29 5.1 PCR …………………………………………………………………29 5.2 RFLP a gelová elektroforéza …………………………………….....30 6 ZÁVĚR……………………………………………………………….…31
1 ÚVOD V bakalářské práci jsem se především věnovala zbarvením u papouška vlnkovaného. Andulka vlnkovaná (Melopsittacus undulatus) je jedním z nejčastěji chovaných papoušků a také nejznámějších, proto je často chována jako domácí mazlíček. Zájem u veřejnosti vzbudila svým zbarvením a schopností zkrotnout a naučit se mluvit. Počátky šlechtění andulek pochází z Anglie, kde se zabývali jejich velikostí a z Německa, kde je šlechtili na barvu. Chovatelé andulek jsou čím dál více ctižádostiví, a proto se snaží vychovat stále krásnější andulky. Pro posouzení jednotlivých charakteristik u andulek byl vytvořen standard ideálně krásné výstavní andulky, který je podkladem při soutěži chovatelů. Na rozdíl od domestikovaných ras, které mohou mít různé barvy, jsou divoce žijící andulky vlnkované pocházející ze Střední Austrálie vždy zelené, líce mají žluté, ocas modrý. Horní strana těla je příčně černožlutě proužkovaná, což andulkám poskytuje výbornou kamufláž, když sbírají potravu v přízemní vegetaci. Oko u divokých andulek je modré, duhovka žlutá až bílá. Nohy jsou šedomodré, drápky tmavé. Pohlaví rozeznáváme podle ozobí, které má samec jasně modré a samice bělavé až hnědavé. Barevné variety andulek, jako jsou olivová, nebesky modrá, šedá, šedozelená, fialová, lutino, albino a další jsou důsledkem mutací, které budou popsány v následujících kapitolách bakalářské práce. Jejich vzájemné kombinace, pak mohou vytvořit stovky sekundárních mutací a barevných variant, které mohou a nemusí být stabilní. Každý chovatel upřednostňuje jiné barevné variety, proto znalost genetiky zbarvení pomůže chovatelům při výběru vhodných párů a odchovu potomstva žádaných barevných variet.
7
2 MECHANISMUS A VÝZNAM PIGMENTACE Peří většiny druhů papoušků (včetně andulek), může být zbarveno strukturálně nebo pomocí pigmentů. Strukturální zbarvení se dělí na iridescentní a neiridescentní. Iridescentní barvy se mění s úhlem osvětlení, záleží na lomu světla od mikrostruktur keratinových vrstev per. Takto zbarvené peří může mít bílou, modrou či zelenou barvu. Například je-li peří vystaveno zdroji bílého světla (jako je sluneční světlo), odrazí se od eumelaninových zrnek pouze modrá část spektra. Odražené modré světlo prochází žlutou pigmentovou vrstvou a výsledkem je zelené zabarvení u andulek a u všech dalších přirozeně zeleně zbarvených druhů papoušků (Martin 2002, Hayward 1992, Badyaev & Hill 2000, Lišková 2007). Zatímco neiridescentní barvy zůstávají stejné a tvoří tyrkysové, modré, fialové a ultrafialové zbarvení. U andulek hraje UV zbarvení roli při výběru partnera (Martin 2002, Hayward 1992, Badyaev & Hill 2000). Pigmenty obsahují černý typ melaninu, tzv. eumelanin, který způsobuje černou, šedou, hnědou a bledě žlutou barvu. Ptáci dokáží melaniny syntetizovat, jejich exprese je dána především geneticky a není tak lehce ovlivněna prostředím ani druhem krmiva. Melanin je silně ovlivněn hormony a jeho význam je v signalizaci dominance samců (Badyaev & Hill 2000, Brusch 1978, Lišková 2007). Karotenoidy ptáci nedovedou syntetizovat, to znamená, že jejich exprese je závislá na příjmu potravy. Karotenoidy také plní důležité fyziologické funkce organismu. Karotenoidové zbarvení má význam v evoluci pohlavního dichromatismu, podléhá pohlavnímu výběru (Badyaev & Hill 2000, Brusch 1978, Lišková 2007). Karotenoidy jsou zodpovědné za sytě červenou, oranžovou, žlutou a fialovou barvu. Porfyrity za zelenou, červenou a hnědou barvu. Pigmenty obsahují také i základní žlutý pigment psittacofulvin (zkráceně psittacin). U některých papoušků z červeným zbarvením peří je vyšší koncentrace psitttacinu, který není přijímán krmivem, ale papoušci si ho dovedou syntetizovat sami (Brusch 1978). Další druhy papoušků produkují i pigment, tzv. advanced psittacin, který způsobuje odstíny oranžové, broskvové, růžové až červené (Martin 2002, Hayward 1992, Badyaev & Hill 2000, Brusch 1978). Červené andulky samy o sobě vzniknout ale nemohou, protože nemají faktor pro červenou barvu. Tato barva by mohla vzniknout pouze u plodných kříženců s ptákem, který má červený faktor (Veger 1988).
8
3 TYPY DĚDIČNOSTI
3.1 Dominantní a recesivní dědičnost Dominantní barva se při spojení různě barevných rodičů objeví u potomků v první generaci, u andulek např. barva zelená. Recesivní barva se při spojení heterozygotních rodičů objeví až v následující generaci např. modrá barva. Jedinci téhož genotypu se nazývají čistá linie např. zelená andulka se neštěpí na žádnou jinou barvu, je dominantní homozygot. Modrá andulka se také neštěpí na jinou barvu a je označována jako recesivní homozygot. Andulka štěpící se na jinou barvu, než na její vlastní, je heterozygot, např. andulka zelená štěpící se na modrou (Alderton 1992, Veger 1988). Heterozygotní jedinci nejsou čistí, označují se jako štěpitelní, značeno lomítkem (AlNasser 2000). Čistého ptáka rozeznáme od ptáka štěpícího pomocí kontrolního hnízdění nebo zpětného křížení, kdy zeleného ptáka štěpícího na modrou barvu v první generaci spojíme s modrým ptákem (Veger 1988). Dominantní znak může být tedy dvojfaktorový tzn. pták zdědí po obou rodičích dominantní alelu. Pták s jedním faktorem má jednu alelu dominantní a zároveň může nést ve své genetické výbavě jednu nebo více recesivních alel ve skryté formě, naopak to ovšem nejde. Například pokud pták nese alelu pro zelený i modrý faktor, tzn. je heterozygotní, pták je zbarvený zeleně, protože zelená alela je dominantní vzhledem k modré alele. Díky interakci odlišných alel může být fenotyp andulek odlišný od genotypu (Al-Nasser 2000, Alderton 1992). Dominantní mutace jsou např.: zelené, šedé, fialové, žluté tváře, dominantní straky a recesivní mutace jsou např.: modré, bílé, žluté, recesivní straky, šedokřídlé (Al-Nasser 2000).
3.2 Dědičnost vázaná na pohlaví Pohlavní chromozomy u samiček jsou označeny písmeny ZW a mají různou délku. W je kratší z chromozomů a nenese žádný gen ovlivňující pohlaví. Sameček má pár pohlavní chromozomů o stejné délce – ZZ. Při páření samečka a samičkou je vyprodukován v průměru stejný počet pohlaví. V potomstvu tedy mají samečci barvu po matce a samičky po otci (Al-Nasser 2000).
9
U ptáků se setkáváme i s recesivní vlastností vázanou na pohlaví. S touto vlastností se relevantní geny vyskytují na pohlavnÍch chromozomech Z. Samičky mohou nést barevný znak vázaný na pohlaví pouze na jednom ze svých pohlavních chromozomů. Proto její fenotyp musí být stejný jako její genotyp. Samečci však mohou mít více genů vázaných na pohlaví. Je to proto, že samečci mohou mít tento gen vázaný na jednom nebo na obou ze svých pohlavních chromozomů. Druhy barev vázané na pohlaví jsou např.: opalínové, skořicové, lutino a albino viz. kapitola 4.1.7 (Al-Nasser 2000).
10
4 CHARAKTERISTIKA A GENETICKÉ ZALOŽENÍ JEDNOTLIVÝCH VARIET
4.1 Barva Termín barva zahrnuje zbarvení opeření vyjma letek, ocasních per, masky a hlavy (Martin 2002).
4.1.1 Základní barva Všechny andulky lze rozdělit do dvou základních druhů. Buď mají žlutý pigmentový základ nebo jim chybí, a proto jsou bílé. Obecně platí, že základní barva je vidět v peří masky a mezi černými proužky na hlavě a křídlech (výjimkou je druh se žlutou tváří). Normálně je peří strukturováno tak, aby odráželo modř. U andulek se žlutým základem se modrá v tělovém peří zkombinuje se žlutým pigmentem a výsledkem je jasně zelená, nejběžnější druh andulek. Bílé andulky nemají žlutý pigment, a proto modrá struktura tělového peří dává výsledné jasně modré zbarvení viz. Obr.1 (Amaral 2010).
Obr.1. Základní barva (Amaral 2010)
Vznik čtyř základních barev závisí na dvou dědičných faktorech. Na schopnosti vytvořit žlutou barvu v korové vrstvě pera a na schopnosti vytvořit zrnka tmavého barviva ve dřeni pera. Zelené andulky mají tyto schopnosti obě, žluté andulky ukládají pouze žlutou barvu v korové vrstvě, modré mají schopnost ukládat jen zrnka tmavého barviva ve dřeni a bílé andulky nemají schopnost ukládat barvivo žádnou (Veger 1988). Alela pro žluté barvivo nebo-li lipochrom v korové vrstvě pera se označuje písmenem F, chybí-li použijeme označení malé f viz Tab.1. Alela pro zrnka tmavého
11
barviva – melaninu ve dřeni pera se označuje písmenem O. Podle snižujícího množství melaninu se alela označuje písmeny On, Og a Ow a zdůrazňuje také barvu vlnkování. On se objevuje u andulek s intenzivní základní barvou a výrazným černým vlnkováním. Og je vloha se slabší tvorbou melaninu a způsobuje světlejší základní barvu a šedokřídlé zbarvení. Ow je u ptáků se zcela světlou základní barvou, vlnkování je pouze lehce naznačeno (Veger 1988). Dále se na intenzitě základního zbarvení podílí ještě hnědý faktor na lokusu B. Dominantní alela B způsobuje tmavou barvu peří a je neúplně dominantní nad alelou b, která u homozygotů dává světlé zbarvení (Šiler, Fiedler 1978). Žlutá základní barva je tedy dominantní a bílá barva recesivní, zkřížíme-li zelenou a modrou andulku, mláďata mohou být zelená, ale i modrá. Dvě zelené andulky mohou mít modré potomky, ale modrý pár zelené potomstvo nemá nikdy (Amaral 2010, Martin 2002). Tab.1. Křížení andulek se základní barvou (Veger 1988) FF x FF = 100 % FF zelená x zelená = 100 % zelená FF x Ff = 50 % FF 50 % Ff zelená x zelená = 50 % zelená 50 % zelená FF x ff = 100 % Ff zelená x modrá = 100 % zelená Ff x Ff = 25 % FF 50 % Ff 25 % ff zelená x zelená = 25 % zelená 50 % zelená 25 % modrá Ff x ff = 50 % Ff 50 % ff zelená x modrá = 50 % zelená 50 % modrá ff x ff = 100 % ff modrá x modrá = 100 % modrá * Pozn. Základní barva je ovlivněna množstvím melaninu, alelami On, Og a Ow
4.1.2. Tmavý faktor Všechny andulky mají určité množství “tmavého faktoru“: buď nemají žádný tmavý faktor a označuje je dd nebo mají jeden tmavý faktor Dd či dva tmavé faktory DD (Amaral 2010, Veger 1988). Divoké andulky nemají žádný tmavý faktor. Tmavý faktor v podstatě ztmavuje modrou v tělovém peří. Zelená andulka (se žlutým základem) bez tmavého faktoru bude velmi jasně zelená, tento druh je nazýván “zelená“ nebo “světle zelená“(Amaral 2010). Odstín barvy lze ovlivnit pomocí křížení se světle modrými ptáky, nikoli s tmavě
12
modrými či šedomodrými, které barvu ztmavují. Světle zelené andulky se používají ke zlepšení jiných barevných variací (Vašíček 2001). Jeden tmavý faktor bude mít za následek tmavší zelenou, tento druh se nazývá “tmavě zelená“ (Amaral 2010). Základní barva je sytě vavřínově zelená, žlutá je tmavší než u světle zelených. Andulky jsou většinou menší postavy s malou hlavou (Vašíček 2001). Dva tmavé faktory budou mít za následek syté olivově zelené zbarvení, tento druh se nazývá “olivová“ (Amaral 2010). Tato mutace byla odchována společně s tmavozelenými ptáky ve Francii (Vašíček 2001). Modrá andulka (s bílým základem) bez tmavého faktoru bude mít jasné světle modré zbarvení, tento druh se nazývá “nebesky modrá“ (Amaral 2010). V čisté linii se nedoporučují nebesky modré andulky chovat dlouhodobě, muže docházet k blednutí základní barvy (Vašíček 2001). Jeden tmavý faktor bude mít za následek o něco tmavší modrou, tento druh se nazývá “kobaltová“. Dva tmavé faktory budou mít za následek sytou šedou namodralou (více šedou než modrou) barvu, tento druh se nazývá “mauve“. V rámci každé úrovně (množství tmavého faktoru) je prostor pro variabilitu ve stupni tmavosti. Dvě nebesky modré andulky mohou mít různý odstín, obdobně olivové. Ale obvykle není pochyb, do které kategorie tmavého faktoru andulka spadá, obrázky níže mohou posloužit jako vodítko (Amaral 2010).
Obr.2. Světle zelený, tmavě zelený a olivový druh (Amaral 2010)
13
Obr.3. Barva nebesky modrá (vlastní foto), kobaltová a mauve (Amaral 2010)
4.1.3 Šedý faktor Šedý faktor je velmi silným modifikátorem základní barvy a označuje se písmenem G. Pokud má andulka šedý faktor, šedá barva je přidaná k původní barvě těla andulky. Normální andulky se žlutým základem a šedým faktorem budou šedozelené. Normální andulky s bílým základem a šedým faktorem budou šedé viz. Obr.4. (Amaral 2010). Když se kříží šedé a modré andulky, mláďata jsou nositeli obou barev. I pokud je šedozelená andulka štěpitelná na modré, ve spojení s modrým ptákem dá pouze čtvrtinu modrého potomstva. Při páření šedých andulek se zelenými nedostaneme nikdy zelené andulky, ale pouze šedozelené štěpitelné na šedou barvu (Martin 2002, Veger 1988).
Obr.4. Šedozelené a šedé zbarvení (Amaral 2010)
14
4.1.4 Fialový faktor Fialový faktor V je dominantní faktor přidávající barvu. Nicméně, není tak silný jako šedý faktor. Pravá fialová je vidět pouze na kobaltových andulkách (andulkách s bílým základem a jedním tmavým faktorem) viz. Obr.5 nebo, když je faktor dvojitý – na nebesky modrých andulkách (s bílým základem a bez tmavého faktoru). Nebesky modré andulky s jedním fialovým faktorem budou mít fialový nádech, a to zejména v tělovém peří u nohou, někdy vypadají tmavší než normální nebesky modré andulky. Obtížné je odhalit fialový faktor u lila andulek. Je velmi těžké říct, jestli andulka se žlutým základem nese fialový faktor. Fialová obvykle ztmaví zelené tělové peří podobně jako tmavý faktor. Někdy, podíváme-li se pozorněji, je u zelených andulek s fialovým faktorem vidět fialový nádech na tělovém peří blízko nohou a v okolí řitního otvoru (Amaral 2010).
Obr.5. Fialové variety (Amaral 2010,vpravo vlastní foto) 4.1.5 Ředění Kromě tmavého faktoru existuje rovněž i faktor ředění, zesvětlující základní barvu viz. Obr.6., který je značen zkratkou dil. Existují čtyři typy: andulky šedokřídlé, šedokřídlé s jasnou barvou těla, andulky s jasnými křídly a naředěné. Šedokřídlé andulky mají šedé znaky na hlavě a křídlech (místo černé barvy) a barva těla je z 50 % vybledlá (naředěná). Andulky šedokřídlé s jasnou barvou těla mají stejně šedé znaky jako šedokřídlé, ale barva těla je rozjasněná (ne světlejší ani vybledlá). Andulky s jasnými křídly nemají buď žádné znaky nebo velmi světlé na hlavě a křídlech a barva těla je rozjasněná (ne světlejší ani vybledlá). Andulky nesoucí faktor ředění mají znaky na hlavě a křídlech velmi světlé a barva těla je z 80 % zesvětlená (naředěná) (Amaral 2010).
15
Obr.6. Šedé křídlo, jasná barva těla – šedé křídlo, jasné křídlo, naředěný druh (Amaral 2010)
4.1.6 Žlutolící Žlutolící andulky mají různé množství žlutého pigmentu, ale méně než andulky se žlutým základem. Vizuálně existují dva typy žlutolící andulky: typ I nebo-li blyf a typ II blyf 2. U andulek typu I se žluté zbarvení objeví v peří celé masky, někdy i v periferních ocasních perech. Žlutá barva je omezena pouze do těchto oblastí, tělové peří má andulka normálně zbarveno. Žlutolící andulky typu II mají žluté peří masky i ocasní pera, stejně jako typ I. Ovšem po prvním pelichání ve věku 3 měsíců se žlutá promění do barvy tělového peří a vytváří novou barvu v závislosti na původní barvě. V případě nebesky modré andulky typ II způsobuje zelenou barvu podobnou mořské pěně, zatímco u typu I zůstává barva nebesky modrá viz. Obr.7. (Amaral 2010). Existují i žlutohlavé andulky, to jsou andulky žlutolící s opalinovou kresbou (Veger 1988).
16
Obr.7. Žlutá tvář- typ II a typ I (Amaral 2010)
4.1.7 Lutino a albino První uznanou barevnou varietou byla žlutá andulka, která byla vyšlechtěna v roce 1872 v Belgii. Lutino andulky jsou albinotickou formou v zelené řadě a albino nejsvětlejší andulky v modré řadě (Veger 1988). Jsou to pouze různé názvy pro stejný jev andulek s žlutým, resp. bílým základem bez znaků viz. Obr.8. Lutino jsou andulky se žlutým základem, celé žluté s červenýma nebo růžovýma očima (Amaral 2010). Letky, ocasní pera a lícní skvrny jsou bílé (Vašíček 2001). Albíni jsou andulky s bílým základem, celé bílé s červenýma či růžovýma očima. Ozobí samečků lutino a albino se normálně nemění. Dospělí samci mají fialové ozobí. Dospělé samičky mají ozobí bílé, světle hnědé nebo hnědé (Amaral 2010). Dědičnost je vázaná na pohlaví viz. Tab.2. a zbarvení má zkratku ino (Amaral 2010, Vašíček 2001).
Obr.8. Druh lutino a albino (Amaral 2010)
17
Tab. 2. Pohlavně vázaná recesivní vlastnost (Alderton 1992) zelený samec žlutý samec zelenožlutý samec
x x x
žlutá samice zelená samice zelená samice
= = =
zelenožlutý samec
x
žlutá samice
=
žlutý samec
x
žlutá samice
=
50 % zelenožlutých samců 50 % zelenožlutých samců 25 % 25 % zelených zelenožl. samců samců 25 % 25 % zelenožl. žlutých samců samců 50 % žlutých samců
50 % zelených samic 50 % žlutých samic 25 % zelených 25 % žlutých samic samic 25 % zelených samic
25 % žlutých samic
50 % žlutých samic
4.1.8 Duhová barva Duhové andulky nevznikly barevnou mutací, ale kombinací čtyř variací (Vašíček 2001). Zbarvení andulek je u každého jedince jiné viz. Obr.9. Mláďata jsou většinou jednobarevná, největší zastoupení má barva modrá až fialová. Po přepeření dostane opeření andulek vzhled duhy. Po těle postupně přechází žlutá, zelená, modrá a fialová barva (Veger 1988). Kromě základní barvy je hlavním znakem žlutohlavost, opalinová kresba a světlá křídla. Při křížení s šedými andulkami mohou být barvy zamlžené (Vašíček 2001).
Obr.9. Duhové andulky (Amaral 2010)
18
4.2 Strakatost Strakaté andulky vznikají pouze pokud mají vlohu pro „strakatost“. Známé jsou tři varianty strakatosti – australská dominantní straka, kontinentální straka a recesivní straka (Marin 2002).
4.2.1 Australská dominantní straka Dominantní straky P mají obvykle výrazný vzor viz. Obr.10. Mají vždy pruh čistého peří přes dolní střední část břicha, který může být velmi malý až velmi rozsáhlý (zahrnující celou oblast břicha). Může být také někdy nepravidelný, nemusí tvořit celistvý pruh přes břicho. Pruh čistého peří pokrývá také skoro celou oblast křídel nebo jen spodní části křídel. Dominantní straky mají také vždy oblast čistého peří vzadu na hlavě (Amaral 2010). Dominantní straky s dvojitým faktorem mají velmi málo znaků, peří je převážně čisté. Duhovky dominantní straky v dospělosti zesvětlají. To je klíčový faktor při určování rozdílu mezi dominantní strakou a recesivní strakou, neboť oči recesivních strak mají tmavě švestkovou barvu během celého jejich života (Amaral 2010).
Obr.10. Andulky typu australská dominantní straka (Amaral 2010)
4.2.2 Kontinentální straka Tyto mutace mají často světlou skvrnu na tvářích. Chovají se ve všech možných typech zbarvení, ale jejich barvy jsou světlejší. Zelené andulky mají letky žluté, modří ptáci pak bílé viz. Obr.11. Tmavé oči mají světlé okruží (Martin 2002, Stringer and Wright, Veger 1988).
19
Obr.11. Andulky typu kontinentální straka (Amaral 2010)
4.2.3 Recesivní straka Obecně mají recesivní straky r převážně čisté peří ve všech oblastech, kromě oblasti ve spodní části zad a mezi křídly, kde zůstává barva původní viz. Obr.12 . Obecně je oblast normálně zbarveného tělového peří na spodní části břicha a zbylé tělové peří je čisté. Pokud je na křídlech skvrnité peří je toto peří napůl čisté. Kdekoliv na křídlech může být různý rozsah peří od velmi malého po velké množství skvrnitého peří. Na hlavě je převážně čisté peří, kromě oblastí blízko očí a na horní části hlavy (Amaral 2010). Oči recesivních strak mají tmavě švestkovou barvu a nikdy s věkem nezesvětlají; vždy zůstávají tmavé. Takto si můžete být jisti, že je straka recesivní, jelikož oči dominantních strak v dospělosti zesvětlají. Ozobí samců recesivních strak se normálně také nemění. Dospělý samec recesivní straky má fialové ozobí. Dospělá samička recesivní straky má ozobí bílé, světlehnědé nebo hnědé. Nohy a drápy jsou růžové bez skvrn (Amaral 2010, Veger 1988).
Obr.12. Andulky typu recesivní straka (Amaral 2010)
20
4.3 Kresba Kresba u andulek zahrnuje zabarvení vlnkování, letek, škrabošky a ocasních per (Martin 2002).
4.3.1 Skořicová kresba Skořicová kresba způsobuje, že normální černé znaky na hlavě a křídlech hnědnou. Mutace skořice nemá vliv na barvu těla peří, ale někdy jim může dát skořicový nádech viz. Obr.13. (Amaral 2010). Dědičnost skořicové kresby je vázaná na pohlaví a je recesivní vůči normálním barvám s označením cin. Pokud se samec se skořicovou kresbou spáří s normální samičkou, dcery budou mít skořicovou kresbu a synové budou štěpitelní. Při páření normálního samce se samičkou se skořicovou kresbou, budou dcery normální a synové opět štěpitelní (Veger 1988).
Obr.13. Andulky se skořicovou kresbou (Amaral 2010)
4.3.2 Opalinová kresba Opalinová mutace op způsobuje pruhovaný vzor, který je na hlavě naopak, než u normálních andulek. Barva tělového peří je i vzadu na krku mezi černými proužky a pokračuje dále dolů na křídla ve tvaru písmene V viz. Obr.14. Barva kresby křídel je u zelených andulek zářivě zelená místo žluté a u modrých andulek zářivé modrá místo bílé. Ocasy opalinových andulek mají typický vzor světlých a barevných ploch, sbíhajících dolů po ocasním peří. Dědičnost opalinové kresby je vázána na pohlaví (Amaral 2010, Veger 1988).
21
Obr.14. Opalinová kresba (Amaral 2010)
4.3.3 Perlová kresba Perlová mutace Sp vznikla v roce 1974 v Austrálii. Znaky na křídlech a ocasu jsou na rozdíl od základní kresby (černé peří s bílým či žlutým okrajem) naopak, tzn. že vlnkování je bílé nebo žluté s černým orámováním každého pera viz. Obr.15. Někdy perlová mutace způsobí, že se tělová barva v malé míře objeví mezi znaky vzadu na hlavě. Na rozdíl od opalinových andulek nemá andulka s perlovou kresbou tělovou barvu na peří krku a křídlech. Andulky mohou být zároveň opalinové i perlové, pak mají typický vzor rozplývající se barvy na křídlech (Amaral 2010, Veger 1988). Perlová kresba se dědí dominantně a pokud se vloha zdvojnásobí SpSp vznikají v zelené řadě žlutí a v modré řadě bílí ptáci. Kromě toho je potlačeno i černé a hnědé barvivo, které vykresluje jak vlnitou kresbu, tak barvu letek a ocasu. Samci mají vždy ozobí plně modré a samice plně hnědé, tak je na první pohled rozeznáme od např. lutino či albino andulek. Dalším výrazným rozlišovacím znakem je oko, kdy u II faktorových perel je vždy černé s bílým okružím, zatímco u lutino a albino andulek je oko červené a naopak u žlutých či bílých tmavookých je oko vždy černé bez bílého okruží. Tím bezpečně rozeznáme tyto tři barevné variety (Martin 2002, Stringer & Wright 1992).
22
Obr.15. Perlová kresba u andulek a dvojitá perlová kresba (Amaral 2010)
4.3.4 Plavá kresba Andulky s plavou kresbou mají základní barvu bledší než normální. U zelených andulek je základní barva zelenavě žlutá, u modrých modravě bílá. Pouze na kostrči je základní barva dobře rozeznatelná viz. Obr.16. Kresba je kávově hnědá, oči červené s bílou duhovkou. Ozobí samce je červeně fialové a nohy narůžovělé. Dědičnost plavé kresby je recesivní (Veger 1988). Tato kresba bývá k vidění pouze u výstavních andulek (Amaral 2010).
Obr.16. Plavá kresba (Amaral 2010)
23
4.4 Vzácné mutace
4.4.1 Chocholatost První objevený chocholatý pták se objevil v Austrálii roku 1934. Jedná se o unikátní mutaci s dominantní dědičností. U andulek tohoto typu roste peří jiným směrem oproti normálnímu viz. Obr.17. Většinou se chocholka vytváří na vrcholku hlavu, ale i na zádech a křídlech. Rozeznáváme tři typy chocholek: špičatou, polokruhovou a kruhovou. U špičaté chocholky roste peří nahoru nebo opačně než zbytek peří. U polokruhové se peří kruhovitě rozšiřuje jen zčásti, za to u kruhové chocholky se peří rozšiřuje z centrálního bodu do všech stran (Amaral 2010, Veger 1988). U chocholatých andulek se vyskytuje i letální faktor, nejčastěji u ptáků s dvojitým faktorem, tito ptáci mají omezenou vitalitu i plodnost (Veger 1988).
Obr.17. Chocholatost u andulky (Amaral 2010)
4.4.2 Černé líce Jedná se o novou mutaci, kdy se černé proužky na hlavě rozšiřují až k lícím viz. Obr.18. Tato mutace způsobuje také ztmavení barvy těla a byla pozorována v Nizozemí (Amaral 2010).
24
Obr.18. Andulky s černými líci (Amaral 2010)
4.4.3 Sedlový vzor Tento druh andulek se poprvé objevil v Austrálii roku 1975. Andulky mají na hlavě a křídlech tmavě šedé pruhy ve tvaru V, které se postupně zbarvují do černé barvy viz. Obr.19. Tento druh vypadá podobně jako opalinové andulky, ale barva těla se neobjevuje na hlavě a křídlech. Zbytek zbarvení u andulky zůstává normální (Amaral 2010).
Obr.19. Sedlový vzor (Amaral 2010, vpravo vlastní foto)
4.4.4 Andulky se světlým břichem Andulky se světlým břichem jsou opakem světlokřídlých. Vznikly v roce 1954 v USA, kde je nazývají Clearbodies. Pro tyto andulky je typické, že barva tělového peří je rozptýlená nebo chybí, proto jsou žluté či bílé. Zbarvení křídel je v horní části tmavé a směrem dolů bledne až do šedé. Kresba má velmi intenzivní temnou barvu viz. Obr.20. (Amaral 2010, Veger 1988).
25
Obr.20 Andulky se světlým břichem (Amaral 2010)
4.4.5 Břidlicový faktor Dědičnost břidlicového zbarvení je vázána na pohlaví (Veger 1988). Břidlicový faktor je faktor přidávající barvu, obdobně jako šedý nebo fialový. U andulek s bílým základem způsobuje tmavě namodralou až šedou barvu viz. Obr.21. Odstín barvy může být různý, záleží na tom jaký má andulka tmavý faktor. Břidlicový faktor lze objevit i u zelených andulek s žlutým základem, kde má pouze ztmavující efekt (Amaral 2010).
Obr.21. Andulka s břidlicovým faktorem (Amaral 2010)
4.4.6 Antracitový faktor Antracitový faktor byl poprvé u andulek popsán v Německu. Andulky mají černou nebo tmavě šedou barvu tělového peří. Ostatní zbarvení je normální, kromě skvrn na lících, které jsou ve stejné barvě jako tělové peří viz. Obr.22. Jednoduchý antracitový faktor způsobuje ztavující efekt, dvojitý pravou antracitovou černou barvu (Amaral 2010).
26
Obr.22. Antracitový faktor (Amaral 2010, vpravo vlastní foto)
4.4.7 Strakatý faktor Andulka se strakatým faktorem se líhne jako normálně vypadající mládě. S každým dalším pelicháním se peří stává čistým bez kresby. Andulka vypadá trochu jako straka, jenom oblasti čistého peří jsou rozmístěny více náhodně než u uznávaných strak. Míra strakatosti je u andulek různá, některé jsou více normálně zbarvené, jiné zase čisté viz. Obr.23. (Amaral 2010).
Obr.23. Andulka se strakatým faktorem (Amaral 2010)
4.4.8. Krajkový vzor Krajkové andulky nebo-li Lacewing jsou charakteristické krajkovými křídli viz. Obr.24. Vznikly kombinací lutino nebo albino s andulkami se skořicovou kresbou. Hnědavá kresba je slabě „roztroušená“ do žlutých či bílých křídel a připomíná krajku. Hrdelní znaky, neúplné vlnkování na hlavě, krku a zádech má opět skořicové zbarvení. Líce jsou bledě fialové až stříbrné. Oči červené, ozobí zůstává nezměněno (Amaral 2010, Veger 1988). Dědičnost mutace je vázaná na pohlaví (Vašíček 2001).
27
Obr.24. Krajkový vzor (Amaral 2010)
4.4.9 Andulky s jinou polovinou těla Tato vlastnost není u andulek dědičná, stejně jako u duhových. Jedná se o tetragametický chimérismus, který vzniká při splynutí dvou zygot. Následně vznikne jedinec se znaky obou jedinců. Vizuálně je andulka rozdělena vertikální linkou, se vzhledem a barvou dvou různých jedinců projevujících se ve skvrnách a dalších oblastech těla viz. Obr.25. (Amaral 2010).
Obr.25. Andulka s jinak barevnou polovinou těla (Amaral 2010)
28
5 GENETICKÉ TESTOVÁNÍ Problematikou dědičnosti zbarvení u andulek se začali jako první zabývat badatelé dr. Duncker v Brémách, který se zabýval dědičností barevných vzorů u andulek a kanárů spolu s prof. Steinerem z Curychu. Výsledky práce obou vědců potvrdily, že andulky dědí barvu podle pravidel stanovených Mendelem (Veger 1988, Birkhead, SchulzeHagen, Palfner 2003). V dnešní době nebyla nalezena vědecká práce zabývající se genetickým testováním andulek ani velkých papoušků na zbarvení. Chovatelé používají pro zjištění genotypů spíše zpětné křížení, protože papoušek vlnkovaný je jednak cenově dostupný a má pouze krátký generační interval. Barvy se testují hlavně u domácích zvířat (psi, kočky) a hospodářských zvířat, z drůbeže nejvíce u slepic. Nejznámější jsou u slepic alely stříbřitosti S, zlatosti s a albinismu Al, které jsou vázány na chromozomu Z. Testování se provádí např. metodou PCR, tato technika umožňuje vznik mnoha kopií molekul DNA pomocí enzymatické amplifikace vybrané sekvence DNA viz. kapitola 5.1 a 5.2 (Smyth 1990). U ptáků se v současné době využívají metody molekulární genetiky pouze pro stanovení pohlaví a onemocnění a to nejvíce metodou PCR-RFLP. Mezi laboratoře zabývajícími se testováním DNA u domácích a hospodářských zvířat patří např. Veterinary Genetics Laboratory (VGL) a u ptáků např. Avian Biotech International (ABI) (www.vgl.ucdavis.edu/services/index.php, www.avianbiotech.com).
5.1 PCR PCR nebo-li polymerázová řetězová reakce je proces, při kterém dochází k namnožení konkrétní sekvence DNA. V roce 1983 ji poprvé užil Kary Mullis. Metoda je založena extenzi primerů, které se připojují na komplementární úseky DNA, a tím zároveň vymezují úsek DNA k amplifikaci in vitro. Princip metody PCR spočívá v opakování tří kroků, mezi které patří denaturace, annealing a elongace chybějícího komplementárního úseku, ve 20 až 40 cyklech. Reakce je prováděna v termálním cykleru (Brown 2007, Snustad, Simmons 2009, Šmarda 2005).
29
5.2 RFLP a gelová elektroforéza RFLP nebo-li polymorfismus délky restrikčních fragmentů je metoda založená na enzymatickém štěpení molekul DNA, ve specifickém restrikčním místě pomocí restrikčních endonukleáz. Tyto endonukleázy štěpí cílovou DNA v různých místech, v závislosti na sekvenci DNA. Pro vizualizaci DNA se používá gelová elektroforéza. Princip metody je založen na prostupnosti molekul agarosovým gelem, následné separaci molekul, po níž následuje vizualizace DNA UV světlem (Snustad, Simmons 2009, Šmarda 2005).
30
6 ZÁVĚR Cílem bakalářské práce bylo popsání mechanismu a významu pigmentace u papoušků a objasnění problematiky dědičnosti u ptáků. Tato práce se dále zabývala základními barvami u andulek a charakteristikami jednotlivých barevných variet. Jsou uvedeny i některé příklady, jak je možno jednotlivé variety kombinovat, tzn. že nám mohou vznikat andulky, jak se změněnou základní barvou, také i kresbou. Vytvořené variety mohou, ale také nemusí být stabilní a chovatel je při páření s jinými ptáky dokáže obměňovat. Problém nastává u chocholatých andulek, u kterých se nachází letální faktor, je-li jedinec dominantní homozygot. Chovatelé pravidelně se účastnící výstav andulek mohou hlídat, jakým směrem se chov andulek ubírá a porovnávat, tak i kvalitu svého chovu vůči ostatním chovatelům. V současné době jsou v oblibě duhové andulky, které vznikají kombinací čtyř variací. Do popředí se dostávají i vzácné mutace a chovatelé se snaží o jejich rozšíření a nové variety. Přestože se v současné době zbarvení peří u papoušků geneticky netestují a metody molekulární biologie se využívají pouze pro pohlaví a onemocnění, v budoucnu by mohli chovatelé využívat metody molekulární genetiky i pro zbarvení papoušků. Znalost genetiky je pro chovatele důležitá a pomůže ke správné volbě chovných párů a v prevenci proti letálním faktorům.
31
LITERATURA 1. Alderton D., 1992: Vaše ptactvo, nakladatelství Dorling, 224 s., ISBN: 808535506X 2. Badyaev A. V. & Hill, G. E., 2000: 'Evolution of sexual dichromatism contribution of carotenoid-versus melanin-based coloration', Biological Journal of the Linnean Society 69, 153–172 s. 3. Birkhead T. R., Schulze-Hagen, K., Palfner, G., 2003: The Colour of Birds: Hans Duncker, Pioneer Bird Geneticist, Journal für Ornithologie, 253-270 s. 4. Brown T.A., 2007: Klonování genů a analýza DNA – úvod, nakladatelství UP Olomouc, 389 s., ISBN: 978802441196 5. Brush A. H., 1978: Avian pigmentation, In: Brush AH, ed. Chemical zoology, vol. X, Aves. New York: Academic Press, 141–161 s. 6. Hayward J., 1992: The Manual of Colour Breeding, The Aviculturist Publications, 212 s. 7. Martin T., 2002: A Guide to Colour Mutations & Genetics in Parrots, ABK Publications, 296 s, ISBN: 0957702469. 8. Smyth J. R., 1990: Genetics of plumage, skin and eye pigmentation in chickens, in Poultry Breeding and Genetics, 109-167 s. 9. Snustad D.P., Simmons J. M., 2009: GENETIKA, Masarykova unoverzita, 872 s., ISBN: 9788021048522. 10. Stringer R., and Wright F., 1992: All About Pied Budgerigars, Publications: Imprink unknown, 92 s. ISBN: 0951814575 11. Šiler R., Fiedler, J., 1978: ABC genetiky drobných zvířat, Státní zemědělské nakladatelství, 308 s. 12. Šmarda J., 2005: Metody molekulární biologie, Masarykova univerzita, 194 s., ISBN: 8021038411 13. Vašíček M., 2001: Papoušci Austrálie II., nakladatelství Barko, 160 s. 14. Veger Z., 1988: Andulky – edice chov, Státní zemědělské nakladatelství, 248 s.
Internetové zdroje 15. Al-Nasser G., 2000: Genetics and Color Breeding for Budgerigars, online [cit. 201203-21]. Dostupné na http://www.bestofbreeds.net/al-nasser/article1.htm 16. Amaral M., 2010: Budgie Colors and Mutations, online [cit. 2012-1-11]. Dostupné na http://www.budgieplace.com/colors.html
32
17. Avian Services Center, 2009: Avian Biotech Internacional, online [cit. 2012-4-21]. Dostupné na http://www.avianbiotech.com/ 18. Lišková S., 2007: Evoluce zbarvení u ptáků: fylogenetická analýza u vybraných skupin papoušků. Bakalářská práce (in MS), Přírodovědecká fakulta UK, Praha, 55 s. Dostupné na http://www.akelataka.com/science/bakalarka-publish.pdf 19. UC Davis Veterinary Medicine, 2011: Veterinary Genetisch Laboratory, online [cit. 2012-4-21]. Dostupné na http://www.vgl.ucdavis.edu/services/index.php
33
