MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
DIPLOMOVÁ PRÁCE
BRNO 2011
TEREZA MELOUNKOVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Genetická analýza zbarvení merle u psů plemena border collie Diplomová práce
Vedoucí práce:
Vypracoval:
doc. Ing. Tomáš Urban, Ph.D.
Bc. Melounková Tereza
Brno 2011
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, ţe jsem diplomovou práci na téma: Genetická analýza zbarvení merle u psů plemena border collie, vypracovala samostatně a pouţila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloţeném seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a můţe být pouţita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně.
dne ……………………………………….
podpis diplomanta ……………………….
PODĚKOVÁNÍ
V první řadě bych chtěla poděkovat vedoucímu mé diplomové práce doc. Ing. Tomáši Urbanovi, Ph.D., za pomoc, odborné konzultace, rady a připomínky.
Dále bych chtěla poděkovat klubu BCCCZ, jeho předsedovi Radko Loučkovi a všem funkcionářům, za spolupráci a za projevenou důvěru při poskytnutí údajů.
V neposlední řadě bych chtěla poděkovat všem chovatelům a majitelům BOC, za to, ţe byli ochotni podělit se o své zkušenosti i obavy. Také jim děkuji za poskytnutí informací a fotografií.
Nakonec děkuji své rodině za trpělivost a podporu, bez které by to nešlo.
ABSTRAKT Border collie jsou obecně povaţovány za nejlepší ovčácké plemeno psů na světě. Mnoho let šlechtění na práci bez stanoveného standardu umoţnily, ţe dnes patří k plemenům s největší uznanou škálou barev. Mohou totiţ mít jakoukoliv barvu, pouze bílá barva nesmí pokrývat více neţ 50 % těla. Jejich populace, ve které se vyskytují téměř všechny alely kódující zbarvení psů, je proto ideální pro výzkum genetiky barev. Jedno ze zbarvení, které je pro border collie typické je merle vzor. Tato barva je velmi atraktivní a u mnoha chovatelů oblíbená. Chov merle zbarvených jedinců s sebou přináší určitá rizika, a proto by se do něj nikdo neměl pouštět bez dostatečných znalostí genetiky. Při špatně vedeném chovu hrozí riziko narození jedinců postiţených různými vrozenými nemocemi, nejčastěji očí a sluchových orgánů. V nedávné době byl objeven a potvrzen gen SILV, který je za vznik merle zbarvení zodpovědný.
Klíčová slova: SILV, barvy, chov psů, microopthalmie, merle syndrom
ABSTRACT Border collies are generally considered the best breed of herding dogs in the world. Many years of breeding for working without breed standard caused that border collies are now one of breed with the most recognized variety of colors. There may be any colour, just white paint should not cover more than 50% of the body. Their population in which alleles are present in nearly all dogs color coding, making it ideal for research on color genetics. One of the color, which is typical for border collie, is merle pattern. This color is very attractive and favorite for many breeders. Breeding merle colored specimens can bring certain risks. Wrong way of breeding brings risk of birth of individuals affected by various hereditary diseases, which affects eyes and causes daefness mostly. Recently was discovered and confirmed gene SILV, which is responsible of merle colouring.
Key words: SILV, colours, dog breeding, microopthalmia, merle syndrom
OBSAH: 1 ÚVOD ............................................................................................................................ 9
2 CÍL PRÁCE ................................................................................................................. 12
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................. 13
3.1 Podstata vzniku zbarvení u psů ............................................................................. 13
3.2 Barva očí ............................................................................................................... 14
3.3 Základní lokusy zbarvení u psů ............................................................................ 14
3.3.1 Genetické základy zbarvení psů .................................................................... 14
3.3.2 E lokus - extension ......................................................................................... 15
3.3.3 A lokus - agouti.............................................................................................. 16
3.3.4 K - lokus........................................................................................................ 19
3.3.5 B lokus - brown.............................................................................................. 21
3.3.6 D lokus - dilution ........................................................................................... 22
3.4 MERLE ZBARVENÍ:........................................................................................... 24
3.4.1 Co je merle ......................................................................................................... 24
3.4.2 Merle a kombinace barev ............................................................................... 26
3.4.3 Cryptic merle ................................................................................................. 27
3.4.4 Barva očí ........................................................................................................ 28
3.4.5 Harlekýn vzor ................................................................................................ 29
3.5 Homozygotní merle .............................................................................................. 30
3.5.1 Postiţení zrakového ústrojí ............................................................................ 31
3.5.2 Postiţení sluchového ústrojí .......................................................................... 32
3.6 O plemeni border collie (BOC) ............................................................................ 33
3.6.1 O plemeni ....................................................................................................... 33
3.5.2. Klub BCCCZ ................................................................................................ 34
4 MATERIÁLY A METODY ZPRACOVÁNÍ ............................................................. 35
4.1. Databáze a další zdroje údajů .............................................................................. 35
4.2 Statistické zpracování ........................................................................................... 35
4.2.1 Zastoupení jednotlivých variant zbarvení u BOC v ČR ................................ 35
4.2.2 Vývoj chovu merle zbarvených jedinců u BOC v ČR ................................... 36
4.2.3 Dědičnost merle zbarvení .............................................................................. 36
5. VÝSLEDKY A DISKUZE ......................................................................................... 37
5.1 Zastoupení jednotlivých variant zbarvení u BOC v ČR ....................................... 37
5.2. Stanovení typů merle u BOC v ČR, určení četnosti jejich zastoupení v populaci a popis jednotlivých variant ........................................................................................... 40
5.2. Vývoj chovu merle zbarvených jedinců u BOC v ČR ......................................... 42
5.3 Dědičnost merle zbarvení ..................................................................................... 46
5.4 Postup chovatelů při výběru sestavení chovného páru při merle vrzích ............... 50
5.5 Merle linie – významní předci .............................................................................. 51
6 ZÁVĚR: ....................................................................................................................... 57
ZDROJE: ........................................................................................................................ 61
1 ÚVOD Barva srsti je jedna ze základních vlastností, které lidé při výběru psa zvaţují. Barva srsti nijak neovlivňuje výkon psa, nemá ţádný vliv na jeho pracovní schopnosti či povahové vlastnosti. To je všeobecně známý fakt. Přesto je to často to první, co lidi na psech upoutá. Barva psa má velký vliv na první dojem, který si na psa člověk vytvoří. Ať uţ si to lidé přiznají nebo ne, nakonec má při výběru nového člena rodiny velmi významný, ne-li nejdůleţitější vliv právě jeho barva. Chovatelé to vědí, protoţe ve vrhu štěňat více barev jim většinou zůstanou nakonec ta, co mají nejobvyklejší a nejrozšířenější barvu. Pes můţe mít v závislosti na plemeni obvykle 1-12 štěňat, průměrně tedy kolem 5-6. Pokud chce chovatel rozvíjet svůj chov a nechat si pro sebe odchovance k dalšímu rozvoji chovu, musí mít zároveň jistotu, ţe prodá i zbývající štěňata. Proto je barva tak důleţitá. Pomáhá chovateli prodat štěňata.
Zbarvení srsti různých ţivočišných druhů závisí na jejich původu. Všeobecně uznávaným předkem psa je vlk, jehoţ divoké zbarvení srsti se dochovalo pouze u několika plemen. Během domestikace psa bylo vyšlechtěno ohromné mnoţství plemen. Například známý zoolog a etolog Desmond Morris ve své knize Psi prezentuje existenci více neţ 1000 psích plemen a typů. Mezinárodní kynologická organizace (FCI) uznává v současné době 341 plemen. Kaţdá země má ovšem svá národní plemena, která nemusejí být zatím oficiálně mezinárodně uznána. Navíc kromě FCI existuje ještě spousta dalších kynologických organizací, národních i mezinárodních, které mají svá vlastní pravidla a mohou uznávat zase úplně jiná plemena.
Kaţdé plemeno je jedinečné a typické svou velikostí, zbarvením a typem stavby těla. Zabarvení psí srsti bývá mnohdy tak pestré, ţe by jim jiţ ani neumoţnilo přeţít ve volné přírodě. Psi by nejspíš byli velice snadno pozorovatelní predátory a stali se jejich kořistí. Hlavně by ale pro svoji pestrou srst sami nebyli schopni ulovit ţádnou zvěř ke své potravě, protoţe by je pro nápadnost snadno spatřila. Výjimečně však ještě existují také plemena, jejichţ zbarvení se příliš neliší od jejich divokého předka vlka. Většinou
9
se jedná o málo prošlechtěná, tzv. primitivní plemena. Všechna ušlechtilá plemena mají v plemenném standardu zcela jasně definované jaké zabarvení srsti je u nich ţádané,
jaké přijatelné a jaké je vylučující. U většiny plemen se čas od času narodí štěně ve zbarvení, které je nestandardní.
Existují různé důvody, proč jsou některé typy zbarvení vyloučeny ze standardu. K nejčastějším důvodům patří moţné zdravotní problémy, které se ke zbarvení váţou a které by mohli být soustavným chovem v populaci upevněny. Navíc, dle zákonů ČR, je záměrný chov zvířat, která trpí určitou poruchou, vadou či defektem, povaţován za týrání zvířete chovem. U některých plemen poţadovaná barva souvisela s jejich původním vyuţitím. Někteří lovečtí psi museli mít barvu, která dobře maskovala psa v terénu. U jiných, např. honičů, zase bylo preferováno světlé a strakaté zbarvení, které spolu s jejich hlasitostí usnadňovalo sledování smečky štvoucí lovené zvíře. Pastevečtí psi, kteří hlídali pasoucí se stáda ovcí, museli mít světlou barvu, aby s ovcemi dobře splývali. Ţádné pastevecké plemeno nemá divoké zbarvení, protoţe by jej bylo těţké odlišit od predátorů – vlků. U některých plemen bylo odlišení standardních a nestandardních barev čistě otázkou vkusu chovatelů.
V dnešní době jiţ většina psů ztratila praktické vyuţití. O nejlepších jedincích, kteří budou mít největší vliv na chov, se většinou rozhoduje na poli výstavním. Chovatelé jiţ nemají potřebu upevňovat v chovu pracovní schopnosti, takţe se zaměřují na exteriér, tedy i na barvu, která je jednou z nejnápadnějších součástí exteriéru. Navíc lidé, kteří si pejska pořizují jako společníka, často preferují zajímavé, neobvyklé a výrazné zbarvení. Proto v posledních desetiletích dochází u většiny plemen k rozšiřování seznamu povolených zbarvení. Dostávají tak šanci recesivní alely, které v populaci byli odedávna, ale které se pouhým vyřazování recesivních homozygotů z chovu nemohlo podařit vymýtit.
Zajímavější je, pokud se náhle u plemene objeví zbarvení děděné dominantně. To je příklad velmi atraktivního merle zbarvení. Nezbývá pak, neţ si poloţit otázku: Kde se u plemene vzalo? Je samozřejmě moţný přirozený vznik mutací. Pokud se ale
10
najednou ve stejnou dobu u plemene objeví několik zcela nových jedinců s merle zbarvením, který nemá doloţeny merle předky, je jasné ţe tu něco nehraje. Tyhle záhady se skutečně dějí, a to v USA, které jsou známy svým volným přístupem k řízení chovu. Takto záhadně se merle zbarvení objevilo u čivav, amerických kokršpanělů, pitbulterierů i pudlů. Nezbývá neţ dodat, ţe zatím u většiny zmiňovaných plemen není uznáno oficiálním standardem. Zatím. Myslím ale, ţe je to jen otázkou času, protoţe sílá trhu funguje i v chovu psů.
11
2 CÍL PRÁCE Snahou práce je zpracovat přehled nejdůleţitějších dosud zjištěných informací týkajících se merle zbarvení a dědičnosti barev vůbec. Tyto poznatky budou také zpracovány do formy přístupné širší základně chovatelů a publikovány v článcích na webových stránkách chovatelského klubu border collií (BCCCZ) a také v tištěném klubovém zpravodaji. Dále se práce zaměřuje na zmapování situace v chovu merle zbarvených border collií v ČR. Ve spolupráci s chovatelským klubem BCCCZ se snaţí vytipovat moţná rizika v oblasti chovu. Cílem práce je tato rizika zhodnotit, porovnat s vědeckými poznatky ze světa a navrhnout pro chovatele a chovatelský klub určitá opatření, jak těmto problémům čelit a do budoucna jim předcházet.
12
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Podstata vzniku zbarvení u psů Zbarvení srsti u psů, a u savců obecně, způsobují pigmentové buňky, které vytvářejí barevné látky zvané pigmenty. Pigment vytvářený buňkami tvořícími tělesné povrchy se nazývá melanin. Existují dva typy melaninu (Dostál, 2007).
Prvním z nich je fotoprotektivní eumelanin, černý pigment, který zbarvuje nejen srst, ale také kůţi. Působením dalších genů můţe získat nové barvy a odstíny, například hnědý, šedý, ocelově modrý aj. Kůţe psů je většinou krytá srstí, a proto je obtíţné určit na první pohled její barvu. Snadno ji ovšem můţeme poznat podle zbarvení nosní houby, tlapek nebo očních víček. U mnoha plemen psů často hovoříme o základní pigmentaci psa. Je tím míněno rozlišení, zda se eumelanin u psa tvoří ve své původní černé podobě nebo zda je činností genu b změněn na hnědou. Základní pigmentace je rozeznatelná, ať uţ má pes jakoukoliv barvu. Mnoho plemen má také ve svých standardech zakotveno, jaká pigmentace je povolena, či jaké kombinace barvy srsti a pigmentace pes můţe mít a kterým je dávána přednost. Pro úplnost dodejme, ţe barvu kůţe můţe ovlivnit také gen d, který způsobuje zesvětlení základní barvy a výsledné zbarvení čumáku a očních víček je břidlicově šedé. Pokud se jedná o psa s hnědým základním pigmentem, výsledné zbarvení bude světle šedo-hnědé.
Druhý typ pigmentu se jmenuje feomelanin (také phaeomelanin). Tento pigment je cytotoxický a tvoří se pouze v srsti, takţe jeho přítomnost nijak neovlivňuje barvu kůţe ani očí. Feomelanin je ve své čisté podobě rezavě červený – tzv. zlatý, avšak vlivem činnosti dalších modifikujících polygenů můţe získat odstín od světle krémové barvy přes ţlutou a oranţovou aţ po tmavě kaštanovou. Kromě základního zbarvení srsti se můţe feomelanin také podílet na výsledném zbarvení psa formou tzv. pálení. Na rozdíl od eumelaninu, kde se vyskytují skutečně dvě větve barev, se u feomelaninu jedná pouze o změnu intenzity téţe barvy.
13
3.2 Barva očí Zbarvení očí způsobují pigmentové buňky umístěné v oku v tenké vrstvě v orgánu zvaném duhovka. Tyto buňky produkují pouze pigment eumelanin. Geneticky je zbarvení oka kontrolováno spolupůsobením genů pro zbarvení srsti a dalších modifikujících polygenů. Pokud má jedinec genetickou informaci pouze pro černý eumelanin, bez dalších modifikátorů, jeho oči budou tmavě hnědé. Hnědí jedinci s genotypem b/b mají světlejší barvu očí tzv. jantarovou, tedy ţluto-hnědou. U štěňat mívá často tato barva zelený nádech. Jak jsme si jiţ uvedli, také alela d je schopna zesvětlit pigment. Homozygoti d/d tedy budou mít také světlejší oči, neţ psi s genotypem D/d a D/D (Dostál, 2007). Z výše uvedených skutečností vyplývá, ţe světlé zbarvení oka je recesivní vůči dominantnímu tmavému zbarvení. Proto se můţe při spojení dvou psů se správně tmavým okem objevit ve vrhu i potomek s výrazně světlejší barvou očí.
3.3 Základní lokusy zbarvení u psů
3.3.1 Genetické základy zbarvení psů
Přenos dědičných znaků probíhá prostřednictvím genů, které jsou předávány dětem od jejich rodičů. Geny jsou neseny chromozómy, které tvoří dlouhá vlákna DNA (deoxyribonukleové kyseliny) umístěná v jádru buňky. Umístění genu na chromozómu se označuje jako jeho lokus. Geny, zaujímající stejný lokus, ovlivňují stejné vlastnosti, ačkoli to mohou činit různými způsoby, které odpovídají rozdílným alelám genu v daném lokusu. Nová buňka je vytvořená svazkem dvou sexuálních buněk gamet. Při pohlavním rozmnoţování získává jedinec vţdy jednu alelu genu od matky a druhou od otce, takţe 50% genetické informace pochází od matky a 50% od otce. Souhrn všech genů, který nese jedinec, se nazývá jeho genotyp. Jejich vnější projev na vlastnostech jedince označujeme jako fenotyp. (Jelínek, Zicháček, 2003)
14
Zbarvení srsti ovlivňuje produkce dvou hlavních pigmentů eumelaninu (černý/hnědý pigment) a feomelaninu (červený pigment). Zbarvení srsti je polymorfní a polygenní. V souvislosti se zbarvením srsti u psů bylo zatím identifikováno několik genů např.: MC1R (Melanocortin 1 receptor), CBD103 (beta-defensin 103), ASIP (Agouti signal peptide), TYRP1 (Tyrosin related protein 1) aj.
3.3.2 E lokus - extension
Název extension znamená v angličtině rozsah. Jedná se o poměrně důleţitý lokus, jehoţ alely kontrolují distribuci eumelaninu v srsti psa. V podstatě tak rozhoduje, zda bude zbarvení srsti způsobené eumelaninem nebo feomelaninem a jak budou pigmenty na těle rozloţeny. Gen byl označen MC1R (Melanocortin 1 receptor) a jeho poloha byla zmapována na 5. chromozomu psa (Schmutz et al., 2001). MC1R gen se na E-lokusu nachází u mnoha savců. V rámci lokusu jsou známy 4 alely: E, e, EM a EG. Klíčový význam mají především alely E a e, které se vyskytují u většiny plemen. Alela E umoţňuje normální rozloţení pigmentu po těle.
Alela e – polymorfismus (914 C>T) - vede ke ztrátě funkce genu a zapříčiňuje tvorbu feomelaninu v srsti namísto eumelaninu. Výzkum objevil šest variant sekvencí, přičemţ dvě z nich S90G a R306ter (914 C>T) alespoň zčásti korelují s černohnědou a červonoţlutou srstí (Newton et al., 2000). Alela e je recesivní, jedinec tedy musí být recesivní homozygot (e/e), aby se její účinky projevily na fenotypu. Takový jedinec získá jasně červené nebo ţluté zbarvení srsti. Vlivem dalších modifikátorů ovšem můţe být barva od velmi světlé krémové, téměř bílé barvy, aţ po tmavě kaštanovou, hnědočervenou barvu. Alela e ovlivňuje pouze zbarvení srsti, takţe v kůţi zůstává původní pigment černý nebo hnědý, popř. ovlivněný dalšími modifikátory (Dostál, 2007).
Další dvě alely EM a EG způsobují specifické vzory, tedy rozmístění pigmentu v srsti a jsou typické pro zbarvení některých plemen. EG způsobuje starobylé zbarvení zvané grizzle, které se dnes vyskytuje téměř výhradně u saluk a afghánských chrtů (i
15
kdyţ označení barvy grizzle se pouţívá i u jiných plemen, jedná se geneticky o jiné zbarvení). Pes tohoto zbarvením má světlou barvu v odstínech pigmentace feomelaninu a horní část těla překrytou tmavými barvami eumelaninové pigmentace (Dreger and Schmutz, 2010).
EM vytváří tzv. melanistickou masku, coţ je tmavé zbarvení obličejové části hlavy, někdy i uší. Alela EM je nejdominantnější z celé série. Dědí se autozomální cestou dominantně a k projevu dochází jak u dominantních homozygotů, tak i u heterozygotů. Nebyl zjištěn rozdíl ve fenotypu mezi homozygoty a heterozygoty. Schmutz et al. (2003) ve svém výzkumu zjistila, ţe všichni psi s melanistickou maskou měli nejméně jednu záměnu metioninu za valin na aminokyselině 264, vzniklé jednonukleotidovou substitucí (799 A>G), a ţádný nebyl homozygotem pro stop kodon R306ter. Mechanismus vzniku tohoto vzoru spočívá v interakci mezi genem MC1R s ASIP a melanocyty stimulujícím hormonem. Alela EM způsobuje uvázání účinku ASIP genu na tělo, coţ umoţní jeho nahrazení melanocyty stimulujícím hormonem v obličejové části hlavy (Schmutz et al., 2003). Z tohoto důvodu je moţné nalézt melanistickou masku pouze u psů, kteří mají funkční aguti genotyp tvořený alelami Ay, aw, at (teoreticky je moţné i a/a, ale zbarvení je černé a maska není rozeznatelná, i kdyţ je přítomná). Zároveň nesmí být lokus A blokovaný činností lokusu K. Taktéţ u psů s bílým čumákem zbarveným vlivem genů na lokusu S, nemusí být melanistická maska viditelná. Zbarvení masky je tvořené pigmentem eumelaninem a můţe podléhat účinkům dalších genům. Maska tedy můţe být černá, hnědá (b/b) a šedá(d/d), lila (b/b, d/d), ale dokonce třeba i merle. Melanistická maska se vzácně vyskytuje i u plemene border collie.
3.3.3 A lokus - agouti
Aguti je označení pro původní typ zbarvení zvířete, tedy takové zbarvení, které odpovídá zbarvení divokých předků. V češtině pouţíváme pro toto zbarvení název divoké. Na aguti lokusu najdeme ale také geny kódující zbarvení sable, výskyt pálení a recesivní černou. Jednoduše řečeno, alely na aguti lokusu ovlivňují, které buňky budou
16
tvořit eumelanin a kdy. V roce 2004 byl objeven ASIP gen (Agouti signal peptide) a jeho lokus byl zmapován na CFA24 (Kerns et al., 2004). V roce 2005 prováděl Berryere et al. výzkum ASIP genu, třiceti sedmi plemen. DNA vybraných plemen byla testována pro stanovení fenotypu různých alel aguti genu. U psů s fawn nebo sable zbarvením byly identifikovány alely Ay v aminokyselinových změnách na A82S a R83H. U psů s pálením (at) tyto změny nebyly. Recesivní alela ASIP genu a nesoucí tzv. recesivní černou se projevila změnami na R96C (polymorfismus c.288C>T). ASIP gen se tedy vyskytuje v několika alelách, zatím však nemusejí být známy všechny. Problém je ale i s určením síly jednotlivých alel, protoţe zatím se u ţádného plemene nevyskytují všechny alely. Nejčastěji se v literatuře uvádí následující posloupnost dominance: Ay > aw > at > a (Schmutze et al, 2007).
Divoké-aguti zbarvení kóduje alela nesoucí označení aw (z anglického wild, coţ znamená divoký). Tato alela způsobuje, ţe v průběhu růstu chlupu se střídá tvorba eumelaninu a feomelaninu, coţ vytváří na chlupu charakteristické ţluto-černé průhy (Schmutz et al., 2007). Toto je původní divoké zbarvení vlků a kojotů, ale nese ho i mnoho dnešních ušlechtilých plemen. Podle Schmutz et al. (2007) je poměrně rozšířená modifikace tohoto zbarvení prostřednictvím chinchilla genu, sídlícím na lokusu C. Gen chinchilla způsobuje změnu zbarvení feomelaninu na bílou, nebo velmi světle krémovou. Psi s aguti a chinchilla genem jsou potom zbarveni černo-stříbřitě, coţ způsobují střídající se bílo-černé prouţky. Toto zbarvení je typické pro severská plemena. U plemene border collie se zbarvení wild pravděpodobně nevyskytuje.
Alela Ay pravděpodobně vznikla mutací alely aw, která se vyskytuje u divokých předků – vlků a kojotů. Ay je nejdominantnější alelou celé skupiny, takţe stačí přítomnost jedné alely (Ay/*), aby se projevila na feotypu. Podle Bowling (2000) je alela neúplně dominantní vůči at, takţe heterozygoti Ay/at budou o něco tmavší neţ homozygoti Ay/Ay . Alela Ay způsobuje zbarvení sable, česky sobolí. Toto zbarvení se vyznačuje červeným barvou srsti způsobenou feomelaninem, kterou překrývají jednotlivé chlupy s eumelaninovou pigmentací. Tmavou barvu mohou mít celé chlupy, ale také jen části chlupů, tmavé vţdy od špičky směrem ke kořínku. Poměr světlých a tmavých částí se velmi různí a barvy mohou být uspořádány do vzorů. Tmavé chlupy,
17
nebo části chlupů jsou zbarveny pigmentem eumelaninem a jako takové podléhají řadě genů. Mohou být černé, ale mohou být také hnědé, šedé či lila. Čím světlejší je barva tmavého pigmentu, tím hůře ji lze rozpoznat na základní červené pigmentaci. Existují dva typy sable. Většinou se u jednoho plemene vyskytuje vţdy jeden typ sable, coţ naznačuje, ţe geneticky jsou si tyto dva typy sable barvy velmi podobné, ale vlivem prošlechtění se liší ve skupinách modifikujících genů.
První typ se nazývá clear sable (coţ znamená čistá sable) a u některých plemen je označováno jako fawn (srnčí, plavá). Typické pro toto zbarvení je ţlutá aţ červená barva těla s minimem tmavých chlupů. U plemen, která jsou na tuto barvu hodně prošlechtěná, se tmavé chlupy v srsti nevyskytují vůbec. Téměř vţdy ale bývá přítomna melanistická maska (Berryere et al., 2005). Pokud by pes neměl masku, můţe být velmi těţké odlišit barvu clear sable od recesivní čisté červené (e/e). Ovšem clear sable zbarvené zvíře většinou má alespoň nějaký tmavý chlup, a ty naopak nikdy nenajdeme na psovi barvy recesivní červené, jak jsme si jiţ popsali výše.
Druhým typem je tzv. shaded sable (stínovaná sable). Takto zbarvení psi mají stejnou červenou barvu srsti, ale mívají více tmavých chlupů neţ fawn (Berryere et al., 2005). Nejčastěji mají tmavé zbarvení na hlavě, hřbetu, bocích a ocasu, a také na zadní straně končetin. Toto zbarvení můţe, ale nemusí být doprovázeno melanistickou maskou. U některých plemen je maska pro jedince shaded sable typická a u jiných plemen se vůbec nevyskytuje. Někteří autoři ještě rozlišují třetí typ sable tzv. tipped sable, která má být jakýmsi mezistupněm mezi barvou fawn a shaded sable. Toto zbarvení bývá velmi často přítomno společně s melanistickou maskou.
Někteří autoři naznačují existenci této alely kódující třetí typ tzv. sadle sable (z anglického saddle, coţ je sedlo), sedlová sobolí. Vědecký důkaz o existenci této alely však zatím chybí (Schmutz et al., 2005). Border collie jako velmi variabilní plemeno mohou mít jakoukoliv zde zmiňovanou variantu sable, ačkoliv nejčastější je shaded sable bez masky.
18
Tan, neboli pálení je nejspíš nejrozšířenější vzor zbarvení. Podle Dregera a Schmutz (2010) se dědí recesivně prostřednictvím alely at. Jedinec tedy musí být homozygot at/at , aby se pálení projevilo ve fenotypu. Označením pálení rozumíme výskyt feomelaninu v typickém vzoru. Barva pálení můţe být v rozsahu škály odstínů feomelaninu, nejčastěji zlatá nebo ţlutá. Při kompletním vzoru pokrývá zlatá barva obličejovou část hlavy a hrdlo, vnitřní stranu uší, hrudník v oblasti ramen, vnitřní a přední stranu končetin, spodek kořene ocasu a okolí řitního otvoru a genitálií. Není ovšem podmínkou, aby se pálení vyskytovalo v plném rozsahu na všech zmíněných místech. Obvyklé je pálení jen na tváři a obočí a na části končetin. Pokud by pes měl gen pro brindle a zároveň pro pálení, omezí gen at běţně celotělové brindle zbarvení pouze do oblastí s pálením.
U recesivních homozygotů způsobuje dvojice alel a/a tvorbu tmavého eumelaninu v pigmentových buňkách. Genotyp a/a způsobuje černé zbarvení u několika málo plemen ovčáckých psů (německý ovčák, šeltie) a psů ze skupiny špice (akita inu) (Carver, 1984). U většiny ostatních plemen kóduje černou dominantní alela na lokusu K. U plemene BOC se pravděpodobně vyskytují obě alely a jsou tedy moţné oba způsoby vzniku černého zbarvení, i kdyţ dominantní forma je mnohem častější.
3.3.4 K - lokus
Little (1957) postuloval existenci další alely jako příčiny tzv. solid, nebo-li jednobarevného zbarvení psů. Pozdější autoři, jako např. Willis (1989) a Sponenberg (2001) tuto alelu začali nazývat AS (jako solid), nebo-li dominantní černou. Předpokládalo se, ţe je to alela, která brání tvorbě feomelaninu v srsti působením genů aguti skupiny. Proto se domnívali, ţe alela se bude nacházet také na lokusu A. Kerns et
al., (2003, 2005) při studiu DNA dokázali, ţe alela způsobující dominantní černou neleţí na lokusu A. Bylo prokázáno, ţe tato alela je epistatická vůči alelám na lokusu A, ale vyskytuje se na jiném lokusu, na lokusu K. Gen byl označen jako CBD103 a jeho lokus byl zmapován na 16. chromozomu. Zjistilo se, ţe kóduje tzv. ligand-receptor
19
systém, který umoţňuje střídání syntézy eumelaninu a feomelaninu. Samotná dominantní alela byla nazvána KB (z anglického black, česky černá) Dr. Sophile Candille studoval alely ze série K společně s Dr. Christopher Kaelin. Své poznatky publikoval na jaře roku 2007. V rámci lokusu K byly identifikovány tři alely s následující hierarchií KB > kbr (tzv. brindle - ţíhaná) > ky (tzv. yellow - recesivní ţlutá).
KB je rozhodující alela pro tvorbu černého zbarvení u více neţ 50 plemen. U mnoha plemen, např. ze skupiny loveckých psů, je alela KB fixována, coţ znamená, ţe v populaci se gen vyskytuje pouze v této alele a všichni čistokrevní jedinci jsou dominantní homozygoti KB/KB (Candille et al., 2007). Zbarvení takovýchto jedinců nemusí být vţdy jen černé, ale můţe být ovlivněno jakoukoliv mutací, která je u eumelaninu moţná. Psi tedy mohou mít barvu černou, čokoládovou, modrou, lila, merle apod. Navíc mohou být i červeně zbarvení feomelaninem, ovšem pouze prostřednictví genotypu e/e. Naopak nikdy nebudou mít pálení, nemohou být plaví, sable ani mít melanistickou masku. Bílé odznaky tento gen nijak neovlivňuje.
Další alela je recesivní ky (z anglického yellow, česky recesivní ţlutá). Tato alela umoţňuje alelám lokusu A vytvářet feomelanin. Vzhledem k tomu, ţe tato alela je na nejniţší příčce v hierarchii skupiny K, je nutné, aby byl jedinec recesivní homozygot ky/ky . Jinak nemůţe dojít k projevu tohoto genotypu na fenotyp. Všichni jedinci s pálením jakékoliv barvy, všichni plaví a sable jedinci a všichni jedinci divokého zbarvení mají na lokusu K dvě recesivní alely ky/ky.
Poslední známá alela lokusu K je kbr (z anglického brindle, coţ znamená ţíhaná). Jelikoţ kbr je dominantní vůči ky ale recesivní vůči KB, jsou zde moţné dva genotypy. Pro projev brindle zbarvení ve fenotypu je moţné, aby byl jedinec buď homozygot kbr/kbr, nebo heterozygot kbr/ky (Kerns et al., 2007). U tohoto zbarvení dochází ke střídání feomelaninu a eumelaninu, coţ vytváří v srsti pruhovaný vzor. Tato alela tedy také umoţňuje alelám skupiny A tvořit feomelanin, s tím rozdílem, ţe místa, která by vlivem alel lokusu A měla být zlatě zbarvená feomelaninem, jsou s tímto genem ţíhaná. Plaví psi budou tedy ţíhaní po celém těle, kromě hlavy v případě, ţe mají melanistickou masku. U sable psů bude rozpoznání problematičtější, protoţe kromě stínování, zde
20
bude ještě ţíhaní v té části chlupů, která bude zlatá. U psů s pálením se bude ţíhání vyskytovat opět jen v místech, kde by se projevilo pálení. U mnoha plemen je ţíhání na plavém podkladu standardní barvou a je velmi obvyklé. Ţíhání v sable, nebo v pálení se vyskytuje velmi vzácně a většinou se jedná o nestandardní zbarvení. Aby to nebylo tak jednoduché, i zde vstupují do hry různé další modifikátory pigmentu eumelaninu, které ovlivňují eumelaninovou část ţíhání. Pes tedy můţe být zlatý (plavý) s pruhy černými, hnědými, modrými, lila atd. V případě výskytu ţíhání v pálení, bude samozřejmě modifikátory ovlivněn také eumelanin základního zbarvení. Obdobě to platí i pro ţíhání v sable barvě.
U border collií se běţně vyskytují alely KB a ky. Brindle zbarvení by se běţně u border collií nemělo vyskytovat, i kdyţ výskyt alely kbr nelze zcela vyloučit, jelikoţ se čas od času objeví také u fylogeneticky velmi příbuzného plemene australský ovčák, se kterým má plemeno border collie společné předky. Domnívám se, ţe se tento gen mohl do populace border collií dostat například prostřednictvím chrtů, kteří byli v začátcích plemene ojediněle přikříţeni pro zvýšení rychlosti. U border collií se zbarvení objevuje v některých pracovních liniích jako zbarvení celého těla a častěji také jako ţíhání v pálení. Vzhledem ke znění standardu border collií, by brindle pravděpodobně ani nemělo být povaţováno za nestandardní zbarvení. U australských ovčáků ovšem nestandardním zbarvením je.
3.3.5 B lokus - brown
Na lokusu B se nachází gen zvaný Tyrosinase Related Protein 1 (TYRP1). Gen byl zmapován u psů na chromozómu 11 (Schmutz et al., 2002). Ve své recesivní podobě způsobuje tento gen hnědé zbarvení nejen u psů, ale i u mnoha jiných druhů zvířat, například u myší, koček, krav aj. Gen působí na eumelanin, který se ze základní černé barvy mění na hnědou. Změna barvy nepostihuje pouze srst, ale také kůţi. To je patrné na hnědém zbarvení nosní houby, očních víček a polštářků na tlapkách. Podle toho lze přítomnost dvou recesivních alel (b/b), poznat i na jedinci, jehoţ srst vlivem
21
činnosti dalších genů změnila barvu např. na bílou či ţlutou. Alela způsobující černé zbarvení (black) B je dominantní vůči alele způsobující hnědé zbarvení (brown) b.
V současné době jsou známé tři běţné mutace alely b, a to jsou bS, bd, bc. Schmutz et al. (2002) zkoumaly tyto tři polymorfismy v DNA hnědých psů. Dva z nich byli nalezeny na exonu 5, přičemţ první - bS – obsahuje stop kodon v exonu 5 (Q331ter) (c.991 C>T) a druhý - bd – obsahuje deleci prolinu v exonu 5 (345delP). Zbývající polymorfismus – bc – je substitucí v exonu 2a způsobuje záměnu tyminu za cystein (S41C) (c.121 T>C) (Schmutz et al., 2002). Není ovšem vyloučeno, ţe se vzácně vyskytují i jiné mutace b, které ještě nebyly prozkoumány. U border kolií nalezneme v rámci plemene všechny tři běţné mutace. Zatím bohuţel nebylo zjištěno, jaký vliv mají mutace b na výsledné zbarvení srsti a zda vůbec nějaký vliv mají. Hnědý jedinec můţe mít obě b alely stejného typu (bS/bS) nebo můţe být kaţdá jiná (bc/bd). Nebylo prokázáno, ţe by konkrétní mutace b měla vliv na odstín, resp. sytost barvy. Hnědá barva totiţ můţe mít odlišný odstín i u štěňat z jednoho vrhu, které mají v genomu stejnou mutaci. Výsledný odstín a sytost hnědé barvy kódované alelou b můţe být poměrně variabilní a u jednotlivých plemen i jedinců se můţe výrazně lišit. To je pravděpodobně způsobeno součinností více dalších genů, ovšem přesný systém fungování těchto genů není znám. Toto zbarvení mívá také různé názvy, od nejrozšířenějšího označení hnědá (brown), přes čokoládovou (chocolate), játrovou (liver) aţ po červenou (red) – i kdyţ se ve skutečnosti o pravou červenou barvu nejedná, protoţe tu způsobuje jiný druh pigmentu - feomelanin.
3.3.6 D lokus - dilution
Tento lokus dostal název D podle anglického výrazu dilution, coţ znamená ředění. Barva bývá někdy označována jako maltézké ředění (maltese dillution). Lokus byl Drögemüllerem (et al., 2007). identifikován na 25. psím chromozomu a gen byl označen MLPH (melanophilin gene) Jeho recesivní mutace nesoucí označení d má silný ředící vliv na eumelanin a slabý ředící vliv na feomelanin. Podle Bowling (2000) působí MLPH na pigmentové granule, které vytvářejí shluky. U recesivních homozygotů d/d
22
dochází k zesvětlení základní barvy. Na rozdíl od jiných ředících genů, způsobujících modré zředění černého zbarvení, zde se jedinci se zesvětlenou jiţ rodí a během ţivota se toto zbarvení nijak výrazně nemění. Černou barvu ředí alela d na stříbřitě šedou, tato barva se označuje jako modrá (blue). Hnědou barvu ředí na světle hnědou aţ béţovou s růţovým nádechem. Tato barva se u některých plemen označuje isabela, a u jiných zase lila. Alela ovlivňuje nejen barvu srsti, ale také pigmentaci kůţe. Recesivní homozygoti modří a lila mají světlejší nos, oční víčka i oči, neţ je typické pro výchozí barvy černou, resp. hnědou. Tento ředící gen můţe ovlivňovat eumelanin v jakémkoliv vzoru či zbarvení.
Obr.č.1: BOC černá s pálením
Obr.č.2: BOC modrá s pálením
(http://www.poneka.estranky.cz)
(http://www.canis-boc.wz.cz)
Autoři uvádějí, ţe alela d dokáţe také zesvětlit feomelanin. Účinek na tento pigment je ovšem mnohem menší, neţ je tomu u eumelaninu (Schmutz and Berryere, 2007). Výsledný odstín feomelaninu patrně mnohem více ovlivňují další dosud neidentifikované modifikátory, neţ samotné působení mutace d. Porovnání fotografií psů fenotypu černá s pálení (Obr.) a modrá s pálením (Obr.) zjistíme, ţe často mají černí psi světlejší barvu pálení neţ psi modří.
Dle Philipp et al. (2005) bývají u některých plemen mutace MLPH spojovány s vrozenými onemocněními. Tak je tomu například u dobrmanů – kde se rozšiřuje tzv. syndrom modrých dobrmanů CPA (color dilution alopecia), který u postiţených jedinců
23
způsobuje lokální alopecii, hlavně v oblasti hlavy. U velkého müsterlandského ohaře známe tzv. BHFD (black hair follicular dysplasia), která působí obdobné problémy. U obou plemen byla identifikována sada SNP okolo 2. exonu.
3.4 MERLE ZBARVENÍ:
3.4.1 Co je merle Pojmem merle označujeme velmi charakteristický strakatý typ zbarvení psů. Objevit, jak merle gen funguje a kde se nachází, se snaţilo několik vědeckých týmů. V roce 2003 se o to neúspěšně pokoušela Schmutz (et al., 2003), která za původce merle vzoru povaţovala gen označovaný jako KILTG zmapovaný na CFA15. Schmutz dále uvádí jako moţného kandidáta gen zvaný MITF (microthalmia transcription factor), konkrétně potom sekvenci MITF-M, kódující utváření melanocytů. Při testech bylo ovšem zjištěno, ţe MITF-M se u merle a solid psů nijak nelišila. Nedávno se ukázalo, ţe gen MITF, který ovlivňuje mimo zbarvení také např. vývoj oka, je zodpovědný za bílou skvrnitost u psů (Rothschild et al., 2006; Karlson et al., 2007). Později Hedan (et al., 2006), jenţ pracoval s rozsáhlou rodinou příslušníků plemene australský ovčák, vytipoval a zkoumal na 15 genů. Přestoţe sice nakonec také neuspěl a nepovedlo se mu označit konkrétní gen způsobující merle, lze jeho studii chápat jako dobrý výchozí zdroj pro dalším zkoumání markerů způsobujících různé typy strakatého zbarvení. V roce 2006 byl kolektivem kolem Clarka a Murphyho (Clark et al., 2006) konečně objeven původce merle. Jedná se o gen SILV, označován také jako PMEL17 nacházející se na lokusu M, který byl zmapován na 10. chromozomu.
Kromě pigmentace ovlivňuje také vývoj sluchových a zrakových smyslových orgánů. Z hlediska pigmentace je dalším z ředících genů, avšak s tím rozdílem, ţe merle zesvětluje jen náhodné, nepravidelně rozptýlené segmenty, a ne celou plochu těla, přičemţ na zesvětlené ploše zůstávají skvrny původní barvy. Skvrny mohou být
24
jakékoliv velikosti a mohou být umístěny kdekoliv na těle zvířete. Merle bývá obvykle dobře viditelné při narození, ale u některých druhů základního zbarvení se můţe merle vzor časem vytrácet a zanikat. U jiných zase můţe docházet k tmavnutí.
Přestoţe obecně je merle alela M povaţován za dominantní, ve skutečnosti je neúplně dominantní, protoţe heterozygoti (M/m) a dominantní homozygoti (M/M) mají
odlišný fenotyp. Non-merle alela je recesivní a označuje se m. Alela M postihuje pouze eumelanin. Pokud pro toto zbarvení má jedinec vlohu, můţe se projevit na jakékoliv části těla zbarvené eumelaninem, přičemţ vůbec nezáleţí na tom, jakou barvu eumelanin má vlivem dalších modifikátorů. Merle zbarvení tedy můţe postihnout jedince černé, hnědé, modré i lila, můţe se projevit na celém těle, v melanistické masce, ve stínování u sable, v eumelaninových pruzích u ţíhaných jedinců atd. Feomelanin není tímto genem nijak ovlivňován a bude se jevit zcela normálně i za přítomnosti alely M.
(Clark et al., 2006)
Merle zbarvení je pravděpodobně velmi staré, jak dokládají zmínky v knihách z 1. resp. 2. poloviny 19.stol, kde lze nalézt také nákresy psů s tímto zbarvením (Brehm, 1868; Buffon 1839). Merle barva se typicky vyskytuje u plemen ovčáckých psů typu kolie. Mezi tato plemena patří border collie, ale také australský ovčák, dlouhosrstá kolie, krátkosrstá kolie, šeltie (Clark et al., 2006). S dalších plemen, která mají pravděpodobně s uvedenými plemeny společné vzdálené předky, to jsou louisianský leopardí pes, staroanglický ovčák, beauceron, mudi, velškorgi Cardigan, bergamský ovčák a pyrenejský ovčák. Merle zbarvení se dále vyskytuje u plemen, u kterých není příbuznost s výše uvedenými aţ tak jista. Tato plemena jsou dunker, jezevčík a německá doga. Zatím není jasné, zda je u všech plemen merle fenotyp způsoben stejnými geny. V poslední době se zbarvení objevilo také u plemen, u kterých bylo dříve neznámé. Je to například stafordširský bulteriér, americký kokršpaněl, pomořanský špic, čivava a trpasličí pudl. Vzhledem k tomu, ţe je toto zbarvení u zmíněných plemen zcela nové, jsou na místě určité pochyby o čistokrevnosti psů, kteří mají toto nové zbarvení.
25
Fotografická dokumentace merle zbarvení u různých plemen viz příloha I.
3.4.2 Merle a kombinace barev
Nejčastěji se merle barva vyskytuje na černém podkladu. Taková barva se jmenuje blue merle a vyznačuje se černými skvrnami na modrošedém podkladu. Technicky správně by se ovšem barva měla nazývat black merle, protoţe pojem blue je zavádějící. Zvíře s tímto genotypem tvoří normálně zbarvený černý eumelanin, nikoliv pigment zředěný na modrou, jak by se mohlo podle názvu zdát. Nos a oční víčka takových psů jsou vţdy černé. Barva se můţe vyskytovat kombinovaná s bílými odznaky a také s pálením. Na pálení ani bílou barvu nemá merle gen vliv.
Dalším častým merle zbarvením je ředění hnědého podkladu (b/b). Toto zbarvení se nazývá red merle, i kdyţ mnohem přesnější by bylo liver merle, protoţe označení red je zavádějící a poukazuje na feomelanin, který zde ale nehraje ţádnou roli. Red merle zbarvení vytváří hnědé skvrny na zesvětleném pískovém, či béţovém podkladu. Toto zbarvení můţe být poměrně variabilní v odstínech od tmavě čokoládové barvy po oranţově červenou, vţdy ale způsobenou eumelaninem. Opět můţe být toto zbarvení kombinováno s bílými odznaky či s pálení.
Navíc můţe dojít k projevu alely M na jedinci, který uţ prodělal zesvětlení prostřednictvím dvou alel d/d. V případě základové barvy blue dostaneme barvu slate merle a v případě jedince lila získáme zbarvení lila merle. Takového jedince poznáme nejlépe podle světlejšího zbarvení nosní houby a očních víček, která budou světle šedá, resp. béţová. Tmavé fleky nebudou mít nikdy takovou intenzitu jako by měly, pokud by základová barva nepodléhala ředění. Také budou méně výrazné barevné rozdíly mezi zesvětlenou částí vzoru a fleky původní barvy. Opět je moţno, aby bylo zbarvení doplněno bílými odznaky a pálením.
Merle zbarvení nedokáţe ovlivňovat feomelanin. Proto jej nelze rozeznat na psovi s genotypem e/e, tedy recesivně červeném. Tato barva můţe zcela skrýt jakékoliv
26
známky merle zbarvení i v případě, ţe by jedinec byl heterozygot M/m. Takový pes můţe být skrytým nositelem alely M. Jediný ukazatel, který nám jak odhalí, ţe recesivně červený pes je merle, jsou modře zbarvené oči, obzvlášť pokud jsou zbarveny jen částečně a nepravidelně. V populaci totiţ existuje také gen, který umoţňuje modré
zbarvení očí i u non-merle jedinců, ale tento gen barví oči vţdy po celých segmentech. To by nás mohlo zmást. Vzhledem k tomu, ţe tedy není ţádná spolehlivá moţnost, jak určit, zda je recesivně červený pes nositelem alely M, je velmi striktně doporučováno nekrýt merle jedince recesivně červeným a naopak. Vyhneme se tak moţnosti, ţe by oba rodiče byli heterozygoti M/m, a ţe by část jejich potomstva mohla být dominantně homozygotní merle M/M postiţená merle syndromem.
Obdobná situace je i v případě sable. Také zde nemusí být dobře rozeznatelné, zda je jedinec merle, nebo není. Zbarvení se označuje sable merle a je rozeznatelné především na štěňatech a tmavších jedincích. Také jedinci tohoto zbarvení by neměli být pářeni s heterozygotními merle psi ze stejného důvodu jako tomu bylo u recesivně červených psů, aby se zabránilo vzniku homozygotních merle M/M.
3.4.3 Cryptic merle
Výskyt cryptic merle, neboli skryté merle, je poměrně řídkým jevem. Jedná se o jedince, který je geneticky merle, ale jehoţ fenotyp má jen minimum nebo ţádné zesvětlené oblasti, přestoţe má normální eumelaninové zbarvení. V podstatě se jedná o extrémně tmavého merle jedince. Obvykle lze merle vzor rozpoznat alespoň u štěňat. Často mají merle skvrny na uších, nebo špičce ocasu. Je velmi důleţité, aby byl takový jedinec včas rozpoznán a povaţován za merle, přestoţe to na fenotypu není poznat. Ani cryptik merle by neměl být kryt merle jedincem, protoţe zde je veliké riziko vzniku homozygotních merle štěňat postiţených různými defekty.
27
Obr.č.3 a č.4: Cryptic merle – BOC Jessamine Sprite Black Chevers – jediný známá cryptic merle BOC v ČR.
Merle vzor je jasně rozeznatelný na hlavně v oblasti čela, patrný již u štěněte, viz. obr.2
(http://www.bordercollie.wbs.cz).
3.4.4 Barva očí
Základní barva oka závisí na genetické informaci pro tvorbu eumelaninu a na jejich modifikátorech. Gen merle ale samozřejmě také ovlivňuje zbarvení očí. Oči mohou být vlivem alely M zbarveny modře, pokud v oblasti oka došlo ke zředění pigmentu. Kaţdé oko můţe mít jinou barvu, tzn., ţe např. jedno bude modré a jedno hnědé. Můţe také docházet k tzv. heterochromii iridis, tedy vícebarevnosti oka. Vlivem schopnosti genu tvořit strakatý vzor můţe i zbarvení oka dostávat bizardní podobu. Mohou se vyskytovat pruhy, mramorování, tečky, nebo jednobarevné části oka. Obě oči mohou být ale samozřejmě celé hnědé, bez známek zředění.
Obr.č.5: Zbarvení oka ovlivněné merle genem. Oči mohou být modré zcela nebo jen částečně, obě, nebo jen jedno z nich. Psi plemene BOC. (http://www.gis.net/~shepdog/BC_Museum/Permanent)
28
V populaci border collií (ale i jiných plemen) je poměrně rozšířen gen podmiňující modré oči i u jedinců ve zbarvení solid. Gen je přenášen recesivně, ale bohuţel o něm zatím nebyly zjištěny ţádné další informace. Můţe být modře zbarveno jedno nebo obě oči. Proto nelze povaţovat modré oči u jednobarevného jedince za důkaz např. cryptic merle. Vţdy je ale zbarveno celé oko. Pokud má pes v oku skvrny, či pruhy, pak to určitě nezpůsobil gen pro recesivní modré oči, ale naopak nám to indikuje přítomnost merle alely M.
Obr.č.6:
Modré
oči
u
solid
psů
BOC.
Modré
mohou
být
obě
oči,
nebo
jen
jedno.
(http://www.gis.net/~shepdog/BC_Museum/Permanent)
3.4.5 Harlekýn vzor
Jedná se o zvláštní typ merle zbarvení, jehoţ genetická podstata zatím nebyla úspěšně rozluštěna. Předpokládá se, ţe buď vzniká modifikací merle alely M, nebo součinností běţné alely M a dalších modifikačních genů. Zbarvení se projevuje vznikem různě zbarvených skvrn v srsti. Zatímco u běţného merle zbarvení se vyskytují na zesvětleném podkladu tmavé skvrny stejné barvy, u zbarvení harlekýn mohou mít skvrny několik různě intenzivních odstínů. Nejlépe je tento vzor pozorovatelný u zbarvení red merle. U plemene australský ovčák se toto zbarvení vyskytuje poměrně běţně v některých liniích a vypadá to, ţe by se mohlo dědit dominantně. U border collií jsem zatím takového jedince neobjevila, ale výskyt rozhodně nemůţeme vyloučit vzhledem k příbuznosti obou plemen.
29
3.5 Homozygotní merle
Obr.č.7: Merle syndrom. Australský ovčák (M/M). Extrémní projev – štěně zcela bílé, slepé a hluché. Velmi silný stupeň microopthalmie – oči nejsou téměř vůbec vyvinuty. (http://www.ashgi.org/color/eyedefects.htm)
Homozygotní merle jsou snem chovatelů a především pak těch, co se snaţí více o kvantitu a zisk, neţ a kvalitu a přínos plemeni. Pokud totiţ homozygotního merle jedince kryjeme s jedincem non-merle, všechna štěňata ve vrhu budou heterozygotní merle. Homozygotní merle jedinci M/M jsou velmi často postiţeni tzv. merle syndromem. Jedná se o označení souhrnu všech negativních jevů, které se mohou u homozygotních merle jedinců vyskytnout. Nejčastější projevy jsou nadměrné mnoţství bílé barvy na těle, modré zbarvení duhovky a poruchy vývoje zrakových a sluchových orgánů. Ovšem merle syndrom se nevyskytuje vţdy u všech homozygotů M/M. V praxi to znamená, ţe pes můţe mít fenotyp běţného heterozygotního merle a genotyp homozygotního merle. A naopak zmíněné problémy se mohou vyskytnout i u heterozygotního merle jedince M/m, avšak vyskytují se velmi vzácně a projevy bývají velmi mírné. Dle dostupných informací nebyl zatím v chovu BOC registrovaném pod záštitou FCI v ČR zaznamenán případ narození štěněte postiţeného merle syndromem.
30
Obr.č.8: Homozygotní merle. Na fotografiích vidíme tři australské ovčáky testované jako homozygotní merle (M/M) Dokládají, že variabilitu rozsahu bílé u (M/M). (http://www.lethalwhites.com)
3.5.1 Postiţení zrakového ústrojí
U homozygotních merle jedinců se také často vyskytují poruchy zrakového ústrojí a to nejčastěji microphthalmia, coloboma a iris hypoplasia (Hedan et al., 2006). Gelatt et al. jiţ v roce 1981 ve svém článku publikuje, ţe microophthalmia a příbuzné poruchy ohroţují mnohem více merle jedince s velkými bílými odznaky, neţ merle jedince mající pouze omezené mnoţství bílé.
Obr.č.9: Iris hypoplasia. Australský ovčák (M/M)
Obr.č.10: Coloboma. Australský ovčák (M/m)
31
Obr.č.11: Irregular pupil. Australský ovčák (M/M)
Obr.č.12: Pigment. Australský ovčák (M/M). Oko
zcela zdravé.
Obr.č.13: Microopthalmia. Australský ovčák (M/M)
Obrázky X-Y zdroj: (http://www.ashgi.org/color/eyedefects.htm)
3.5.2 Postiţení sluchového ústrojí
Ze studie vypracované kolektivem kolem Straina (2009) vyplývá, ţe u plemen, u kterých se nevyskytují bílé odznaky, bývají účinky merle syndromu mnohem mírnější. Strain zkoumal 40 psů různých plemen, kteří byli testem ověřeni jako homozygotní merle M/M. Velkou část z tohoto počtu tvořili psi plemene catahoua, u kterých je merle zbarvení velmi rozšířené, ale téměř se zde nevyskytují bílé odznaky. Z 29 zkoumaných
32
psů catahoua byli jen 2 hluší na obě uši a jeden na jedno ucho, zbylých 26 homozygotních merle M/M psů mělo sluch zcela v pořádku. Horší výsledky byly u ostatních 11 psů, které tvořilo 5 australských ovčáků, 3 kolie, 1 šeltie, 1 velškorgi a 1 německá doga. U všech plemen se ve větší či menší míře vyskytují bílé odznaky a pro většinu z nich jsou typické ve větším rozsahu – bílé límce, lysiny a končetiny. Z těchto jedenácti M/M psů byli 4 zcela hluší a 3 hluší na jednostranně. Z toho bychom mohli vyvozovat, ţe na vzniku merle syndromu se u těchto jedinců podílí kromě merle genu i další geny, především gen podmiňující bílou strakatost MITF, která v přítomnosti dvou dominantních alel M/M zesilují svůj účinek na fenotyp. Studie také testovala 113 heterozygotních merle M/m z nich byl hluchý jen jeden jedinec. Tato zjištění vyvrací rozšířené mýty o nadměrné náchylnosti merle zbarvených (tedy i heterozygotů M/m) jedinců k hluchotě.
3.6 O plemeni border collie (BOC)
3.6.1 O plemeni Plemeno vzniklo v oblasti hranic Anglie a Skotska. Píše se, ţe jiţ v 16. století byl viděn středně velký pes, který ovládal stádo pod vedením ovčáka. Způsob práce prý naprosto odpovídal border collii (dále jen BOC). V 19. století uţ pomáhaly BOC různých typů, barev a druhů srsti farmářům s prací u stád. BOC se vyznačuje tichým, plíţivým pohybem, schopností fixovat stádo očima, je schopná se samostatně a rychle rozhodovat a v neposlední řadě má obrovskou chuť do práce. Pro tyto její vynikající vlastnosti je BOC dodnes nejčastěji pouţívaný ovčácký pes na ovčích farmách. Kdo přesně byli předkové BOC není zcela jasné, ale šlechtily se především pro jejich pracovní schopnosti a na exteriér se nepohlíţelo. Historie BOC je nerozlučně spjata s ISDS (International Sheepdog Society). Toto sdruţení zaloţili roku 1906 skotští chovatelé ovcí, jejichţ cílem bylo mimo jiné registrovat ovčácké psy. Jediným kritériem zápisu do této organizace byly pracovní schopnosti psa. Ačkoliv se BOC registrují uţ od konce 19. století, teprve roku 1976 toto
33
plemeno oficiálně uznaly kynologické organizace. V tomto roce byl vytvořen oficiální plemenný standard organizací ve Velké Británii Kennel klubem.
3.5.2. Klub BCCCZ
Klub Border Collie Club Czech Republic (BCCCZ) je dobrovolným sdruţením příznivců psů plemene border kolie. Vznikl vyčleněním z Klubu chovatelů málopočetných plemen psů (KCHMPP) dne 11.9.1999 na ustavující schůzi BCCCZ v Praze-Tróji. Na základě usnesení Předsednictva Českomoravské kynologické unie (ČMKU) č. 67/99 ze dne 9.11.1999 byl klub BCCCZ schválen jako asociovaný člen ČMKU prostřednictvím Svazu kynologických klubů (SKK), s působností od 1.1.2000. Od roku 2003 je klub BCCCZ řádným členem ČMKU prostřednictvím SKK. Štěňata a chovné jedince klub eviduje u Plemenné knihy (PK) č.1. Klub byl zaregistrován u Statistického úřadu a bylo mu přiděleno IČO 70098107. Klub se ve svém působení řídí řády a předpisy vlastními, českými i mezinárodními.
34
4 MATERIÁLY A METODY ZPRACOVÁNÍ
4.1. Databáze a další zdroje údajů Při zpracování statistik byla pouţita obsáhlá databáze klubu BCCCZ. Databáze obsahuje všechny základní informace o téměř čtyřech tisících jedincích. U kaţdého jedince se eviduje: jméno, chovatelská stanice, datum narození, pohlaví, zbarvení, chovnost, zdravotní údaje (konkrétně vyšetření DKK – dysplazie kyčelního kloubu) a rodokmen. Údaje v databázi jsou neustále doplňovány. Podklady pro tuto práci, které vycházejí z databáze BCCCZ byly aktualizovány naposledy na začátku dubna. Práce tedy zpracovává data o 3895 jedincích.
Chybějící údaje byly dále dohledávány, ať uţ prostřednictvím internetu, nebo dotazem ústní, či písemnou formou. Taktéţ informace, které působily nepřesně či nepravdivě byly dále zpřesňovány, či opraveny. Proto mohou být u několika jedinců pouţity odlišné informace, neţ jsou uvedeny v databázi BCCCZ. Informace budou poskytnuty klubu BCCCZ, aby mohli být údaje dle uváţení opraveny.
Je moţné, ţe někteří chovatelé záměrně nepodali pravdivé informace, či podali informace zkreslené s úmyslem ochránit dobrou pověst svého chovu. Není ovšem v moţnostech autora této práce, aby se dopátral ke všem těmto informacím v tak velkém počtu jedinců. Předpokladem objektivnosti výsledků tohoto výzkumu je poctivost chovatelů projevená při poskytování údajů.
4.2 Statistické zpracování
4.2.1 Zastoupení jednotlivých variant zbarvení u BOC v ČR
35
K
vypracování
souhrnných
charakteristik
populace
BOC,
tedy
při
vyhodnocování zastoupení jednotlivých zbarvení a rozšíření pálení (tan) v populaci BOC (viz kapitola 5.1), bylo pracováno se všemi 3895 jedinci.
Bylo vytvořeno několik barevných skupin podle výskytu klíčového genu, tedy toho co je rozhodující pro jejich zbarvení. Skupiny zbarvení byly černá, hnědá, modrá, lila, sable, recesivní červená a merle. Nebyl brán ohled na výskyt bílých odznaků. Všichni jedinci byli vţdy zařazeni jen do jedné skupiny (podle klíčového genu) a tedy byli započítáni jen jednou. Všichni jedinci jakéhokoliv základního zbarvení, kteří měli také merle vzor byly zařazeni do barevné skupiny merle.
4.2.2 Vývoj chovu merle zbarvených jedinců u BOC v ČR
U statistiky zabývající se vývojem chovu merle zbarvených BOC v ČR (viz kapitola 5.2), byly údaje tříděny po jednotlivých letech. Pro kaţdý rok byl spočítán počet všech narozených jedinců, počet merle jedinců, celkový počet vrhů a počet merle vrhů (viz následující odstavec). Zpracovány byly údaje z let 1997 – 2009, tedy 13 let. Rok 2010 totiţ v době zpracování nebyl v databázi kompletně zahrnut, a tudíţ by výsledky nebyli objektivní. Celkem tedy bylo pracováno s údaji o 3409 jedincích.
4.2.3 Dědičnost merle zbarvení
Při zpracování statistik týkajících se merle jedinců (viz kapitola 5.3), bylo pracováno s údaji týkajícími se pouze jedinců pocházejícími z merle vrhů. Za merle vrh byl povaţovány kaţdý vrh, v němţ alespoň jeden z rodičů byl nositelem barvy merle, bez ohledu na to kolik merle jedinců se ve vrhu narodilo, tedy zda se vůbec nějaký narodil. Celkový počet jedinců, jejich údaje byly ve statistických výpočtech pouţity, činil 626 jedinců. 36
5. VÝSLEDKY A DISKUZE
5.1 Zastoupení jednotlivých variant zbarvení u BOC v ČR Nejprve jsem se zaměřila na analýzu výskytu jednotlivých barev v rámci populace, aby bylo moţné porovnat, jak obvyklé je vlastně zbarvení merle u plemene BOC. Pracovala jsem s údaji o 3895 jedincích vedených v databázi BCCCZ.
Tabulka č.1: Rozšíření základních variant zbarvení v populaci BOC v ČR.
základní barvy počet jedinců černá
3075
hnědá
300
modrá
99
lila
9
merle
331
sable ee-red
57 24
varianty
počet jedinců
černo-bílá č-b. s pálením hnědo-bílá h-b. s pálením modro-bílá m-b. s pálením lila-bílá l. s pálením blue merle red merle sable merle slate merle -
2506 569 238 62 78 21 8 1 281 39 9 2 -
Dle očekávání naprosto převaţuje tradiční černé zbarvení se 3075 jedinci, tedy variety černo-bílá s 2506 jedinci a černo-bílá s pálením (trikolor) s 569 jedinci. Varieta bez bílých odznaků, tedy čistě černá se v populaci nevyskytuje, kaţdý jedinec má alespoň minimální bílé odznaky.
37
Hnědou barvu má celkem 300 jedinců, z toho hnědou s bílými odznaky má 238 a hnědou s bílými odznaky a s pálením má 62 jedinců. S výskytem bílých odznaků je to obdobné jako u černé variety. Všichni jedinci měli alespoň minimální bílé odznaky.
Dalším typem zbarvení, které uţ je méně rozšířené, je modrá, kterou má 99 jedinců, přičemţ modro bílých je 78 jedinců a modrých s pálením je 21. Lila jedinců je ještě podstatně méně, jen 9, z toho zbarvení lila s odznaky má 8 psů a lila s odznaky a s pálením pouhý jeden jedinec. Zajímavé je, ţe porovnáme-li poměr černých : hnědým a modrých : lila, oba poměry jsou přibliţně 10:1.
Z málo obvyklých barev je nutné zmínit barvy s převahou feomelaninu, tj sable a recesivní červenou (u border collií, také nazývanou australská červená). Psů ve zbarvení sable bylo do databáze zapsáno 57. Toto zbarvení je poměrně časté u pracovních linií (ISDS registr) a dle historických pramenů patří k původnímu zbarvení plemene. Vzhledem k tomu, ţe sable je dominantní vůči jakémukoliv zbarvení s pálením, coţ má v populaci 708 jedinců (viz tabulka č.), dá se v příštích letech očekávat výrazný nárůst sable jedinců.
Naopak australská červená je barva typická pro výstavní linie. Vzhledem ke zcela recesivnímu charakteru dědičnosti je v populaci stále velmi málo rozšířená. Tuto barvu má u nás zatím jen 24 jedinců. Kromě nich je ale v populaci přibývá mnoţství heterozygotů (E/e), kteří pro toto zbarvení mají vlohu. Proto je moţné očekávat, ţe počet jedinců tohoto atraktivního zbarvení bude dále stoupat.
38
Graf č.1: Zastoupení jednotlivých barev v populaci BOC v ČR.
Výskyt pálení v populaci u BOC byl posuzován také jako samostatná vlastnost, nezávislá na základním zbarvení. Velká většina populace, celých 3097 jedinců, pálení nemá. U 708 jedinců je ale moţné nalézt pálení v různém rozsahu od zrzavého obočí aţ po rozsáhlé odznaky na celé spodní polovině těla. Typičtější v populaci je spíše pálení menšího rozsahu. U některých barev se výskyt pálení špatně posuzuje. Tyto barvy proto byly započítány do kategorie ostatních barev. Jednak je to recesivní červená, která dovede pálení zcela skrýt. Druhá barva je sable. Vzhledem ke genetickému zaloţení barev sable a pálení (viz kapitola 3.3.3) nebývá vţdy jednoduché pouze na základě fenotypu odlišit, zda se ještě jedná o pálení nebo jiţ o sable. Do kategorie ostatní barvy byly tedy zařazeny barvy, u kterých se při popisu fenotypu konkrétního jedince nikdy neobjeví pojem pálení, přestoţe by pro něj genetickou výbavu mohli mít (neexistuje barva recesivní červená s pálením, ani sable s pálením). Takovýchto jedinců je v součastnosti v populaci 90.
39
Tabulka č.2: Rozšíření pálení (tan) v populaci BOC v ČR
výskyt pálení
počet jedinců
bez pálení (K/k, nebo K/K)
3097
s pálením (at/at)
708
ostatní
90
Graf č.2: Rozšíření pálení (tan) v populaci plemene BOC v ČR
5.2. Stanovení typů merle u BOC v ČR, určení četnosti jejich zastoupení v populaci a popis jednotlivých variant Samotný merle vzor je v populaci BOC zastoupen celkem u 331 jedinců. Opět jsou všichni jedinci alespoň s drobnými bílými odznaky. Jednobarevné zbarvení, tzv.
40
self je celosvětově u BOC velmi vzácné a v české plemenné knize takový jedinec zapsán není. Nejvíce jedinců je ve zbarvení blue merle, tedy černé s merle vzorem, a to celých 230. Méně početnější je pak tato varieta s pálením, kterou má 51 jedinců. Vzor merle na hnědém základu, tedy tzv. red merle varietu najdeme u 35 jedinců. Red merle s pálením pak májí pouze 4 jedinci.
Ostatní typy merle jsou i celosvětově poměrně vzácné. V ČR nalezneme 2 jedince v nezvyklé barvě slate merle, coţ je modrá s merle vzorem. S pálením se tato barva v populaci BOC v ČR zatím nevyskytuje. Posledním typem merle, který lze u českých BOC najít je sable merle. Tato barevná kombinace je riziková, protoţe vzor merle není vţdy na sable rozeznatelný, obzvlášť u světlejších odstínů sable. Přesto uţ dnes najdeme v populaci 9 BOC ve zbarvení sable merle. Čeští chovatelé se evidentně spojení sable jedince s merle jedincem nebojí. Vţdyť v roce 2008 uskutečnil takový vrh první odváţný chovatel a v roce 2009 uţ jeho příkladu následovaly další čtyři. Do budoucna by to ovšem mohlo působit problémy.
Tabulka č.3: Zastoupení jednotlivých variant merle u BOC v ČR.
druh merle zbarvení
počet jedinců
blue merle
230
blue merle s pálením
51
slate merle
2
slate merle s pálením
0
red merle
35
red merle s pálením
4
lila merle
0
lila merle s pálením
0
sable merle
9
41
Graf č.3: Zastoupení variant merle zbarvení v populaci BOC v ČR
5.2. Vývoj chovu merle zbarvených jedinců u BOC v ČR Ke dni 25. 4.2011 je v databázi BCCCZ vedeno 3936 psů plemene BOC. Tento výzkum vychází z údajů starých cca 2 měsíce, takţe celkový počet jedinců, se kterými výzkum počítá, je 3895. Byla provedena analýza vývoje chovu merle BOC v letech 1997-2009. Za zkoumaných 13 let se uskutečnilo celkem 593 vrhů, z toho 103 jich bylo po merle rodiči. Ţádný z těchto vrhů nebyl po obou rodičích merle, vţdy byl merle
42
pouze jeden rodič. V průběhu dvanácti let se v těchto vrzích narodilo celkem 3409 psů, z toho 593 bylo merle.
Tabulka č.4: Počty narozených vrhů a jedinců mezi roky 1997-2009
rok
počet merle vrhů
počet vrhů
počet psů merle
celkový počet psů
poměr
1997
2
4
6
19
50,0%
1998
3
11
6
57
27,3%
1999
0
10
0
60
0,0%
2000
1
14
3
78
7,1%
2001
5
20
18
133
25,0%
2002
2
35
3
201
5,7%
2003
6
53
18
284
11,3%
2004
6
46
20
271
13,0%
2005
8
57
22
329
14,0%
2006
13
61
32
389
21,3%
2007
17
94
49
532
18,1%
2008
17
87
47
508
19,5%
2009
23
101
67
548
22,8%
celkem
103
593
291
3409
-
Graf č. umoţňuje lepší porovnání počtu merle vrhů BOC narozených v jednotlivých letech s celkovým počtem vrhů BOC v ČR. Dokládá, ţe v ČR dochází v posledních letech k masivnímu rozvoji chovu. Například počet vrhů narozených v ČR v roce 2009 je pětinásobkem počtu vrhů narozených v roce 2001. Tento trend reflektuje vzrůstající popularitu plemene v ČR, která je velmi obdobná celosvětovému vývoji. Porovnáme-li počty narozených merle vrhů v jednotlivých letech 2001 a 2009, zjistíme, ţe opět počet vrhů vzrostl téměř na pětinásobek. Vyjádříme-li poměr počtu merle vrhů k celkovému počtu vrhů, zjistíme, ţe v roce 2001 tvořily merle vrhy 25 %, tedy rovnou
43
čtvrtinu všech vrhů. V roce 2009 bylo zastoupení merle vrhů v celkovém počtu vrhů jen nepatrně niţší, tedy 22,8 %.
Zatímco celkový počet vrhů téměř kontinuálně stoupá, s menšími výkyvy v letech 2004 a 2008, počet merle vrhů vykazuje přes vzrůstající tendenci větší nepravidelnost. Počet narozených merle vrhů v poměru k celkovému počtu vrhů v jednotlivých letech silně kolísá.
Graf č.4: Vývoj počtu narozených merle vrhů a celkového množství vrhů chovu BOC v ČR v letech 19972009
44
V absolutních hodnotách tedy počet merle vrhů i počet narozených merle jedinců poměrně dramaticky roste, zejména ve druhé polovině sledovaného období. Je však nutné si uvědomit, ţe ke stejně dramatickému nárůstu dochází v rámci chovu celkově. V konečném důsledku roste celkový počet nově narozených jedinců strměji, neţ počet nově narozených merle jedinců.
Graf č.5: Vývoj počtu narozených merle jedinců a celkového počtu jedinců v chovu BOC v ČR v letech 1997-2009
Porovnáním poměrů počtu narozených vrhů merle s celkovým počtem vrhů v jednotlivých letech lze zjistit poměrně zajímavé údaje. V první polovině sledovaného období vykazují poměry extrémně velkou kolísavost, coţ dokládá 50% zastoupení merle vrhů v roce 1997 a naopak 0% zastoupení merle vrhů o dva roky později, v roce
45
1999. To lze přisoudit celkově velmi malému mnoţství všech narozených vrhů BOC v tomto období, kdy se na výsledku velmi výrazně projeví kaţdý konkrétní vrh. V druhé polovině sledovaného období, od roku 2002 aţ 2003, kdy celkový počet vrhů překročil 40, jiţ začíná být patrná plynulá rostoucí tendence (s výjimkou v roku 2006).
Graf č.6: Podíl merle vrhů na celkových vrzích v letech 1997-2009
5.3 Dědičnost merle zbarvení Vědecká literatura nám poskytuje informaci, ţe merle zbarvení způsobené genem SILV se dědí dominantně a autozomálně (Clark, 2006). To znamená, ţe s největší pravděpodobností se ve vrhu narodí 50 % jedinců merle a 50 % jedinců solid. Také nám to ale říká, ţe by merle zbarvení nemělo mít ţádnou souvislost s pohlavím, a
46
tedy statisticky, by mělo být ve vrhu ze všech merle 50 % merle fen a 50 % merle psů. Tento výzkum statisticky ověří uváděné informace.
Absolutní stanovení mnoţtví narozených merle štěňat v merle vrzích:
Byla zpracována data o 108 merle vrzích. V těchto vrzích se dohromady narodilo 626 jedinců. Z celkového mnoţství bylo 305 merle jedinců a 321 solid jedinců. V celkovém součtu se tedy narodilo mírně více jedinců solid neţ merle a to cca o 2,6 %, tedy o 16 jedinců.
Graf č.7: Celkový poměr narozených merle a solid jedinců v merle vrzích BOC v ČR.
Relativní stanovení mnoţtví narozených merle štěňat v merle vrzích:
Pro upřesnění údajů jsme spočítali poměr narozených merle a solid jedinců ve vrhu pro kaţdý vrh zvlášť a vyjádřili ho procentuálně. S těmito údaji jsme dále pracovali. Zjištěné hodnoty přesně odpovídaly očekávání. Všechny tři základní statistické charakteristiky pro poměry počtu narozených štěňat ve vrhu, tedy modus, medián a aritmetický průměr, vyšly 50 %.
47
Tabulka č.5: Statistické zhodnocení dědičnosti merle zbarvení:
podíl merle štěňat ve vrhu
hodnota
aritmetický průměr
50%
Medián
50%
Modus
50%
Při analýze výsledků bylo odhaleno, ţe nejpočetnější vrhy – jednalo se o 4 vrhy po 10 štěňatech - měli velmi nízké zastoupení merle jedinců – průměrně 35 %. Na druhou stranu vrhy, které mají 100 % narozených štěňat merle jsou většinou málopočetné. Takových vrhů je 6 a pouze jeden z nich má průměrný počet štěňat, všechny ostatní jsou pod průměrem. Průměrný celkový počet narozených štěňat z těchto vrhů je 3,7 merle štěňat. Tyto trendy pravděpodobně způsobily rozdíly ve výsledcích mezi počtem narozených merle jedinců počítaných absolutně a relativně.
Tabulka č.6: Obecné charakteristiky merle vrhů
Charakteristika
počet jedinců
četnost
nejpočetnější vrh
10
4
nejméně početný vrh
2
3
nejvíce merle jedinců ve vrhu
6
3
nejméně merle jedinců ve vrhu
0
3
průměrný počet narozených jedinců
5,8
-
průměrný počet merle jedinců ve vrhu
2,82
-
průměrný počet solid jedinců ve vrhu
2,97
-
48
Graf č.8: Charakteristika narozených merle jedinců v merle vrzích dle pohlaví
Z výsledků výzkumu vyplývá, ţe se obecně v merle vrzích rodí více psů (52 %) neţ fen (48 %) (viz graf č. ). Rozdíl se ještě zvýší, porovnáme-li pohlaví u narozených merle jedinců. Podle aritmetického průměru se ve vrzích rodí 53 % merle psů a 47 % merle fen. Pravděpodobně to bude způsobeno několika netypickými vrhy, kde byla výrazná převaha merle psů nad merle fenami. To dokládá mimo jiné modus souboru, který nám říká, ţe nejobvyklejší ve vrzích bylo narození samých merle psů (100 %) a ţádné merle feny (0 %). Dle očekávání medián vyšel standardně (50 % : 50 %), jelikoţ tato statistická veličina dokáţe eliminovat extrémní výkyvy hodnot. V tomto zkoumaní jsme jiţ počítali pouze se souborem údajů o merle jedincích. Náš soubor tvoří pouze 305 jedinců. Očekávám, ţe při větším počtu údajů by se hodnoty vyrovnaly a výsledky by byly přesné. Nepřikládám tedy výsledku mírně se odlišujícímu od obecného předpokladů autozomální dědičnosti merle genu větší důleţitost.
Tabulka č.7: Statistika podílu merle štěňat ve vrhu dle pohlaví
podíl merle štěňat ve vrhu dle pohlaví
psi
feny
aritmetický průměr
53%
47%
Medián
50%
50%
Modus
100%
0%
49
5.4 Postup chovatelů při výběru sestavení chovného páru při merle vrzích Mezi chovateli panuje tendence vybírat pro merle jednice solid partnera, který v rodokmenu (nebo alespoň v prvních třech generacích) nemá merle předka. Tato tendence je velmi výrazná, protoţe plných 87 vrhů bylo právě po takovém solid jedinci. Cílem bylo prokázat, ţe počet narozených merle štěňat nezávisí na tom, zda solid rodič má v původy merle předka. Vzhledem k tomu, ţe četnost ostatních případů (tedy merle předek v první a ve druhé generaci u solid rodiče) byla velice nízká, nelze výsledek pokládat za objektivní. Bude nutno shromáţdit mnohem více dat, aby bylo moţné domněnku potvrdit, nebo vyvrátit.
Tabulka č.8: Postup chovatelů při výběru sestavení chovného páru při merle vrzích
pozice merle předka v rodokmenu solid rodiče
podíl merle štěňat ve vrhu
četnost
Vůbec
41%
87
1. generace
61%
9
2. generace
51%
12
50
5.5 Merle linie – významní předci Merle jakoţto dominantně děděná vlastnost má schopnost se velmi rychle a úspěšně rozšířit v populaci. Přitom ani není potřeba mít velkou základnu nositelů této vlatnosti. U beauceronů se tradovalo, ţe všichni jedinci ve zbarvení harlekýn (coţ je blue merle) mají společného předka. Zajímalo mě, jak je tomu u border kolií. Prozkoumala jsem rodokmeny všech merle vrhů narozených v ČR od roku 1997 do roku 2010, které jsou zapsány v databázi BCCCZ. Sledovala jsem linii po které byl přenášen gen merle vţdy k 1. předkovi v otcovské linii, který se narodil mimo ČR, tzn. ţe byl buď do ČR importován, nebo se jednalo o krytí v zahraničí.
Tabulka č.9: Přehled počtu vrhů a potomstatva u jednotlivých merle předků
merle předek
počet vrhů
počet jedinců
Arnpriors Tsar At Beagold
75
203
Bomber Jack von Sumelocenna
13
45
Detania Victory
6
21
Fire and Ice of Cleverland
3
9
Freestyler Red Sensation vom Sumelocenna
3
8
Liza's Border Q Red
3
6
Devoted One of Maranns Home
2
4
Brains'n Beauty Monty Python On my Own
1
3
Karrider Kind of Magic
1
3
Liza's Border Vega Blue
1
3
Merle potomci ze všech 110 vrhů uskutečněných v ČR přenášejí gen zděděný pouze po 8 merle předcích, přičemţ podstatnější vliv měli na populaci jen tři, kteří dohromady ovlivnili 86% všech merle jedinců. Téměř 70% všech merle jedinců lze
51
vysledovat k jedinému předku jménem Arnpriors Tsar At Beagold. Tento pes se zbarvením blue merle s bílými odznaky se narodil v roce 1994, a k nám byl importován a zapsán v plemenné knize v roce 1996. Jakoţto první pes tohoto atraktivního zbarvení byl poměně hojně vyuţíván v chovu. Sám měl u nás 8 vrhů, ale chov merle ovlivnil dále prostřednictvím svého potomstva. U některých merle vrhů uţ figuruje ve 4. generaci. Celkem ho najdeme v rodokmenech 75 vrhů.
Druhým významějším merle psem, který do českého chovu přinesl merle gen byl Bomber Jack von Sumelocenna. Zajímavé ţe, ţe tento pes, který ovlivnil celkem 12% merle jedinců v ČR, ţije v chovatelské stanici v Německu
Graf č.9: Podíl merle předků na vrzích
52
Bylo by zajímavé porovnat genotyp potomstva z jednotlivých linií. Dosud totiţ nebylo objasněno, jakým způsobem probíhá řízení vzniku vzoru. Zatím se ví jen to, ţe se jedná o náhodný úbytek pigmentu (kdo, kdy). Ale je skutečně rozmístění skvrn zcela náhodné? Pokud prostudujeme fotografie příbuzných jedinců, kteří mají gen merle po společném předku, zjistíme, ţe fenotyp jednotlivých jedinců vykazuje určitou podobnost. Ano kaţdý jedinec má zcela originální vzor, ale přesto v něm lze nalézt určité opakování některých jevů. Například pokud má jedinec velkou tmavou skvrnu v určitém místě, většina potomstva má ve stejném místě také velkou tmavou skvrnu, ačkoliv nemusí mít stejný rozsah. Naopak zvířata, která mají merle vzor charakteristický pouze velmi malými tmavými skvrnkami, tento vzor velmi často přenášejí na potomstvo. Tento jev můţeme často pozorovat u výstavních linií nebo u jiných plemen – kolie, šeltie, která jsou na tento typ merle selektována. Jak ale probíhá řízení vzniku konkrétního vzoru, pokud není zcela náhodné? Řídí ho nějakým způsobem samotný gen merle, nebo nějaké další mutace? A nacházejí se na lokusu M, nebo na nějakém úplně jiném lokusu?
53
LINIE I. : Arnpriors Tsar At Beagold
Obr.č.14: Arnpriors Tsar At Beagold
Obr.č.15: F1 generace
Obr.č.16: F2 generace
Obr.č.17: F3 generace
Obr.č.18: F4 generace
Otec linie Arnpriors Tsar At Beagold je spíše výstavního typu, a to jak stavbou těla, tak i zbarvením. Tento typ merle, kdy vidíme mnoho menších tmavých fleků pravidelného oválného tvaru na zesvětleném pozadí, je na výstavách preferován. Taktéţ
54
většina jeho potomstva má tento typ merle s drobnějšími fleky. Ne však všichni. Jedinec z F2 generace má tmavé fleky nepravidelné, mnohem většího rozsahu.
LINIE 2. : Bomber Jack von Sumelocenna
Obr.č.19: Bomber Jack von Sumelocenna
Obr.č.20: F1 generace
Obr.č.21: F2 generace
55
Obr.č.22: F3 generace
LINIE 3. : Freestyler Red von Sumelocenna
Obr.č.23: Freestyler Red von Sumelocenna
Obr.č.24: F1generace
Obr.č.25: F2 generace
56
6 ZÁVĚR: Ze statistik vyplývá, ţe chovatelé jsou velmi opatrní při spojování merle jedinců. Většinou se stále drţí mezi chovateli pravidlo, ţe merle jedinci by měli být spojováni pouze s takovými jedinci, kteří v rodokmenu nemají merle vůbec. Toto pravidlo je ovšem na základě výzkumů jiţ moţno povaţovat za přeţitek. Jak bylo prokázáno, merle se dědí dominantně a striktně platí všechna pravidla pro dominantní dědičnost. Není tedy moţné, aby solid potomek po merle rodiči nesl nějaké merle vlohy, které by mohli způsobit, ţe při spojení takovéhoto jedince s merle jedincem, bude potomstvo homozygotní merle.) Na klasických barvách způsobených eumelaninem (černá, hnědá, lila, modrá) by měl být merle vzor snadno rozpoznatelný.
Existuje zde sice moţnost výskytu tzv. skryté merle (cryptic merle), avšak tomuto riziku bývá někdy přikládána větší váha, neţ daleko podstatnějším problémům, které s chovem souvisejí. V naprosté většině případů je u skryté merle totiţ vzor pouze omezen, ne zcela potlačen. Při podrobnějším prohlédnutí psa by mělo být moţno rozpoznat toto zbarvení na hlavě, koncích uší ocasu nebo končetin, nebo na okrajích bílých odznaků. Většinou by mělo být dobře vidět alespoň u štěňat po narození. Tyto drobné merle skvrnky by mohli být zaměněny za ticting. Proto je vţdy dobré prostudovat rodokmen daného jedince a při jakýchkoliv pochybnostech raději povaţovat psa za skrytého merle. Výskytu skryté merle u solid jedinců po merle rodiči by měla být věnována pozornost při bonitaci, během popisné prohlídky. Tím by bylo dostatečně eliminováno riziko narození homozygotních merle štěňat po skrytém merle rodiči. Samotný výskyt skryté merle je velmi vzácný jev – ve zpracovaných statistikách se z 610 zkoumaných psů vyskytl jeden případ a dle dostupných informací to byl zatím vůbec jediný případ výskytu u BOC v ČR.
Pokud si chce chovatel být i přesto opravdu jistý, můţe si pro spojení merle jedince vybrat solid jedince po obou solid rodičích. Další generace předků uţ klidně můţou být merle, protoţe pravděpodobnost, ţe by se skrytá merle přenesla přes dvě generace a ani na jednom potomkovi se mezitím neprojevila je tak malá, ţe je
57
v porovnání s mnoţstvím dalších geneticky přenosných rizik, která při chovu a výběru rodičovských párů hrozí, téměř bezvýznamná.
Co tedy dělat, pokud má chovatel
podezření, ţe pes by mohl být skrytý merle? V kaţdém případě by ho neměl spojovat s dalším merle jedincem. V dnešní době je moţné provést genetické testy, které určí, zda jedinec skutečně má nebo nemá skrytou vlohu pro merle. Další moţností je uskutečnit zkušební vrh se solid jedincem. V takovém vrhu by se statisticky mělo narodit opět 50% štěňat ve zbarvení merle. Pokud se ve vrhu objeví alespoň jedno merle štěně, je to jasný důkaz přítmnosti skrytého merle genu u jednoho z rodičů.
Navíc je třeba upozornit na fakt, ţe homozygotní merle dělá největší problémy zejména při spojení jedinců hodně světlých (výstavní typ merle pouze s několika malými tmavými flíčky) nebo u jedinců s velkými bílými odznaky. Pokud bude ale jedinec mít takovou výbavu modifikujících genů, ţe u něj merle nebude vidět vůbec, je riziko narození homozygotních merle štěňat postiţených merle syndromem daleko menší. Je totiţ nutné si uvědomit, ţe ne všechna štěňata, která jsou homozygotní merle musejí být postiţena merle syndromem.
Zajímavé také je, jak málo pozornosti je naopak věnováno spojování merle jedince s jedincem majícím barvu způsobenou feomelaninem (recesivní červená), nebo s převahou feomelaninu (sable). Přitom tyto barvy dokáţou merle vzor téměř dokonale zamaskovat a pravděpodobnost ukrytí merle (nejedná se zde o kryptic merle, protoţe merle vzor na jedinci můţe mít beţný rozsah, jen není vidět) je mnohem větší neţ u obávané cryptic merle. Border kolie jsou jedním z mála plemen vůbec, kde je povoleno spojování merle jedinců se sable, resp. recesivní červenou. Například u australských ovčáků jsou kvůli tomu tyto barvy vyřazeny ze standardu. U kolií a šeltií jsou spojení merle x zlatá (=sable) zakázána v některých zemích, a obecně jsou povaţována za neetická.
U zbarvení sable lze merle vzor při troše štěstí rozpoznat na tmavých částech chlupů. To ovšem platí pouze u dostatečně tmavé sable. Pokud je sable hodně světlá s minimem tmavých chlupů, bude nemoţné merle vzor rozeznat. Obecně platí, ţe nejlépe lze vzor merle u sable zbarvení rozpoznat u malých štěňat. Také je podstatně
58
lépe rozeznatelný u krátkosrstých psů, protoţe dlouhá srst můţe rozptýlit barevné vzory. Neklamným znakem pak mohou být uţ jen modré oči. Pokud jsou modré nepravidelně jen části oka, vyskytují se skvrny, pruhy či mramorování, pak je téměř jisté, ţe jedinec je geneticky heterozygotní merle. Pokud je ale modré celé jedno oko, nebo dokonce obě, pak uţ to tak jasné není. Tato vlastnost totiţ můţe být kromě genu merle způsobena také dalším recesivním genem, který je v populaci poměrně rozšířený, ale který nemá s merle genem nic společného. Přesto zde měl být uplatňován princip předběţné opatrnosti a sable s modrým okem by neměla být nikdy spojována s merle.
Při spojeni merle jedince s jedincem recesivně ţlutým, nelze podle fenotypu určit, zda je ţlutý potomek z takového spojení také merle, nebo není. Recesivní ţlutá vůbec neumoţní merle genu projevit se na barvě jedince, takţe merle nelze poznat ani na štěněti, ani nikdy později. Opět je zde ale moţná identifikace podle podle modrého zbarvení očí, která je jiţ popsána u sable. Spojování tohoto zbarvení s merle lze označit za mnohem nebezpečnější, neţ je tomu u sable a to nejen proto, ţe nelze vůbec poznat. Hlavní nebezpečí tkví ve skrytých rizicích pro budoucí chovatele. V nepřerušené linii ţlutých psů, kdy na počátku bude jedinec mající merle gen, můţe být tento gen přenášen skryt pod ţlutým zbarvením i desítky generací, protoţe po merle jedinci bude statisticky vţdy polovina potomstva merle. A kolik chovatelů studuje rodokmen psů při vybírání rodičovských párů dál, neţ 3 resp. 5 generací? Mnohdy uţ ani takové informace nebudou uchovány a vzato do extrémů, za deset generací mohou být v populaci stovky ţlutých psů nesoucích merle. Pak by se ale klidně mohlo stát, ţe při spojení dvou ţlutých psů by se narodilo homozygotní merle potomstvo. A to uţ by mohl být v chovu poměrně velký problém.
Border kolie jakoţto pracovní plemeno nikdy nebylo omezeno barvou, protoţe to nebylo potřeba. Dodnes je jediným limitujícím faktorem rozsah bílé barvy. Dokud plemeno chovali ovčáci, vybírali psa podle jeho schopností a ne podle toho, jak vypadal a jakou měl. Proto byla nejrozšířenější základní černobílá barva, občas se vyskytla barva trikolorní, moţná nějaká tmavá sable. Ostatní barvy pravděpodobně v populaci také byli, ale jako recesivně kódované vlastnosti většinou nedostali moţnost se projevit na fenotypu. Dokud byla hlavních kriteriem chovu schopnost pracovat, nebylo nutno
59
upravovat barevnost. Šance, ţe by poblíţ sebe bydleli kvalitní pracovní pes a fena a navíc měli oba stejnou vzácnou barvu, bylo prakticky nulová. V dnešní době exteriérového šlechtění, výstav a nových biotechnických metod včetně inseminace je situace zcela jiná.
V současných podmínkách není moţné nechávat chov zcela na chovateli. Klub BCCCZ by měl zaujmout jasné stanovisko k novým rizikům chovu. Z výzkumu vyplývá, ţe lze rozhodně doporučit určité zpřísnění pravidel v souvislosti spojování jedinců merle s jedinci v barvě sable resp. ee-red. Jednou z moţností je prostý zákaz takových spojení. Na taková omezení ovšem nejsou chovatelé border collií zvyklí, a mohla by být chovateli špatně přijímána. Přinejmenším v případě spojení merle s ee-red by ale měly být nějaké kroky podniknuty. Mírnější moţností je zavedení povinných testů DNA na přítomnost alely M pro potomky pocházející ze spojení merle s ee-red. Tento test by u takových zvířat byl podmínkou pro uchovnění, popřípadě by jím mohlo být podmíněno pouze spojení takového jedince s vybranými barvami, tedy s další ee-red nebo merle. Vzhledem k tomu, ţe takové vyšetření je jiţ běţně dostupné i v ČR, a ţe se jiţ nyní provádí u chovných zvířat mnoho genetických testů, mohla by tato cesta být úspěšná. Další moţností je důslednější kontrola rodokmenu rizikových spojení a nutnost, aby tato spojení schválilo několik zástupců klubu. Kombinace těchto metod by měla zaručit, ţe se vyvarujeme zbytečnému riziku narození nemocných štěňat.
60
POUŢITÁ LITERATURA: Berryere T.G, Kerns J.A., Barsh G.S., Schmutz. S.M. Association of an agouti allele with fawn or sable coat color in domestic dogs. Mammalian Genome, 2005 April, 16 (4) : 262-272.
Bowling
S.A.
Genetika
psí
barvy,
[online]
2000-1-3
[cit.
2011-4-4].URL
Campbell, W. C., Fisher, M. H., Stapley, E. O., Albers-Schonberg, G. & Jacob, T. A. (1983) Science 221, 823-8/+28.
Candille S.J., Kaelin C.B., Cattanach B.M., Yu B. , Thompson D.A., Nix M.A., Kerns J.A., Schmutz S.M., Millhauser G.L., Barsh. G.S. A beta-defensin mutation causes black coat color in domestic dogs. Science, 2007 (online early Oct. 18, 2007).
Carver, E. 1984. Coat color genetics of the German Sheperd Dog. Journal of Heredity. 75:247-252.
Clark L.C., Wahl J.M., Rees C.A., Murphy K.E. Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog. The National Academy of Science, 2006 January, 103 (5) : 1376-81.
Dostál J.: Chov psů – genetika v kynologické praxi. 1. vydání, nakladatelství DONA, České Budějovice, 1995. ISBN: 80-85463-58-X.
Dostál J.: Genetika a šlechtění plemen psů. 1. vydání, nakladatelství DONA, České Budějovice, 2007. 261 s. ISBN: 978-80-7322-104-1.
61
Dreger D.L. and Schmutz S.M.: Proposed evolution of the agouti locus alleles in domestic dogs. Advances in Canine and Feline Genomics and Inherited Disease in Baltimore, MD from Sept. 23-25, 2010.
Dreger D.L. and Schmutz S.M. A New Mutation in MC1R Explains a Coat Color Phenotype in 2 "Old" Breeds: Saluki and Afghan Hound. Journal of Heredity 2010; doi: 10.1093/jhered/esq061.
Everts, RE, Rothuizen,J. and van Oost,B.A. 2000. Identification of a premature stop codon in the melanocyte-stimulating hormone receptor gene (MC1R) in Labrador and Golden retrievers with yellow coat colour. Anim. Genet. 31: 194-199.
Gelatt K.N., Powell N.G., Huston K.: Inheritance of microphthalmia with coloboma in the Australian shepherd dog. Am J Vet Res. 1981 Oct;42(10):1686-90.
Gerding W.M., Schreiber S., Dekomien G & Epplen J.T. Tracing the origin of 'blue Weimaraner' dogs by molecular genetics. Journal of Animal Breeding and Genetics, 2010
Hedan, B, S. Corre, S. Dreano, T. Vilboux, B. Denis, F. Galibert, M.D. Galibert, C. Andre. Coat color in dogs: a powerful model for mammalian pigmentation. Pigment Cell Research, 2005.
Hedan B, Corre S, Hitte C, Dreano S, Vilboux T, Derrien T, Denis B, Galibert F, Galibert MD, Andre C. Coat colour in dogs: identification of the merle locus in the Australian shepherd breed. BMC Vet Res., 2006.
Jelínek, J., Zicháček, V. : Biologie pro gymnázia. Nakladatelství Olomouc, 2003. ISBN 80-7182-159-4.
62
Kaelin Ch. A Segmental Duplication Causes Brindled Coat Color: Mechanisms and Implications, May 2008, a presentation at the Canine and Feline Genomics Meeting in St. Malo, France. On-line prezentace [aktualizováno 2009-09-16].Dostupné na http:
Karlsson, Elinor K., Baranowska I., Wade C.M., Nicolette H.C., Salmon Hillbertz, Zody M.C., Anderson N., Biagi T.M., Patterson N., Rosengren Pielberg G., Kulbokas III E.J., Comstock K.E., Keller E.T, Mesirov J.P., von Euler H., Kampe O., Hedhammar A., Lander E.S., Andersson G., Andersson L., Lindblad-Toh,K. Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association. Nature Genetics online October, 2007.
Kerns J.A., Cargill E.J., Clark L.A., Candille S.I., Berryere T.G., Oliver M., Lust G., Todhunter R.J., Schmutz S.M., Murphy K.E., Barsh G.S. Linkage and segregation analysis of black and brindle coat color in domestic dogs. Genetics 176, 2007. 16791689
Little C.C., The Inheritance of Coat Color in Dogs, Howell Book House, 1957.
McLeavy, A., 2007: Border kolie – péče a výcvik. Otovo nakladatelství, Praha. 80 s. ISBN: 80-7360-512-0.
Metallinos, D., Rine, J., 2000: Exclusion of EDNRB and KIT as the basis for white spotting in Border Collies. Genome Biology (a web based only journal).
Morris, D., 2004: Psi – encyklopedie více než 1000 psích plemen. BB/Art, Praha. 703 s. ISBN: 80-7341-412-0.
Newton, J., Wilkie A., He, L., Jordan S., Metallinos D., Holmes N., Jackson I., Barsh G., 2000: Melanocortin 1 receptor variation in the domestic dog. Mamm. Genome. 11:24-30.
63
Philipp U., Hamann H., Mecklenburg L., Nishino S., Mignot E., Schmutz S.M., Leeb T. Polymorphisms within the canine MLPH gene are associated with dilute coat color in dogs . BMC Genetics, 2005.
Rothschild M.F., Van Cleave P.S., Carlstrom L.P., Glenn K.L., Ellinwood N.M. Association of MITF with white spotting in Beagle crossed dogs and Newfoundland dogs. Animal Genetics, 2006. 37: 606-607.
Searle A. G., Comparative Genetics of Coat Colour in Mammals, Logos Press, 1968.
Schmutz, S.M., Moker, J. S., Berryere, T. G., Christison, K. M. A SNP is used to map MC1r on dog chromosome 5. Animal Genetics, 2001. 32:43-44.
Schmutz, S. M., Berryere, T. G., Sharp, C. A. KITLG mapping to CFA15 and exclusion as a candidate gene for merle. Animal Genetics, 2003. 34:75-76.
Schmutz, S.M., Berryere, T.G., Barta, J.L., Reddick, K.D., Schmutz, J.K. 2007. Agouti seguence polymorphisms in coyotes, wolwes and dogs suggest hybridization. J Hered. 98(4):351-5. (E-pub 2007 Jul 1).
Schmutz S.M. and Berryere T.G. Genes affecting chat colour and pattern in domestic dogs: review. Animal Genetics, 2007 December. 38 (6):539-49.
Schmutz, Sheila M., Berryere, T.G., Dreger, D.L. (2009) MITF and White Spotting in Dogs: A Population Study Journal of Heredity; doi: 10.1093/jhered/esp029
Sponenberg, D.P., Rothschild, M.F. Genetics of coat colour and hair texture. In The Genetics of the Dog Ruvinsky, A., Sampson, J. Edition. New York, NY, CABI Publishing; 2001, 61-685.
64
Sponenberg, D.P. Germinal reversion of the merle allele in Australian shepherd dogs. J Hered 1984 , 75:78.
Strain, G.M., Clark, L.A., Wahl, J.M., Turner, A.E., Murphy, K.E. Prevalence of deafness in dogs heterozygous or homozygous for the merle allele. J Vet Intern Med, 2009. 23:282-286.
Thomas, R., Breen, M.; Deloukas, P.; Holmes, N.G.; Binns, M.M. An integrated cytogenetic, radiation-hybrid and comparative map of dog Chromosome 5. Mamm. Genome, 2001. 12:371-3100.
Verhoef-Verhallen, E.: Border kolie. Rebo Productions, 2002. ISBN: 80-7234-214-2
65
SEZNAM OBRÁZKŮ
Obr.č.1: BOC černá s pálením Obr.č.2: BOC modrá s pálením Obr.č.3 a č.4: Cryptic merle – BOC Jessamine Sprite Black Chevers Obr.č.5: Zbarvení oka ovlivněné merle genem Obr.č.6: Modré oči u solid psů BOC Obr.č.7: Merle syndrom Obr.č.8: Homozygotní merle Obr.č.9: Iris hypoplasia Obr.č.10: Coloboma Obr.č.11: Irregular pupil Obr.č.12: Pigment Obr.č.13: Microopthalmia Obr.č.14: Arnpriors Tsar At Beagold Obr.č.15: Arnpriors Tsar At Beagold - F1 generace Obr.č.16: Arnpriors Tsar At Beagold - F2 generace Obr.č.17: Arnpriors Tsar At Beagold - F3 generace Obr.č.18: Arnpriors Tsar At Beagold - F4 generace Obr.č.19: Bomber Jack von Sumelocenna Obr.č.20: Bomber Jack von Sumelocenna - F1 generace Obr.č.21: Bomber Jack von Sumelocenna - F2 generace Obr.č.22: Bomber Jack von Sumelocenna - F3 generace Obr.č.23: Freestyler Red von Sumelocenna Obr.č.24: Freestyler Red von Sumelocenna – F1 generace Obr.č.25: Freestyler Red von Sumelocenna – F2 generace
SEZNAM TABULEK:
Tabulka č.1: Rozšíření základních variant zbarvení v populaci BOC v ČR Tabulka č.2: Rozšíření pálení (tan) v populaci BOC v ČR Tabulka č.3: Zastoupení jednotlivých variant merle u BOC v ČR Tabulka č.4: Počty narozených vrhů a jedinců mezi roky 1997-2009 Tabulka č.5: Statistické zhodnocení dědičnosti merle zbarvení Tabulka č.6: Obecné charakteristiky merle vrhů Tabulka č.7: Statistika podílu merle štěňat ve vrhu dle pohlaví Tabulka č.8: Postup chovatelů při výběru sestavení chovného páru při merle vrzích Tabulka č.9: Přehled počtu vrhů a potomstatva u jednotlivých merle předků
SEZNAM GRAFŮ:
Graf č.1: Zastoupení jednotlivých barev v populaci BOC v ČR Graf č.2: Rozšíření pálení (tan) v populaci plemene BOC v ČR Graf č.3: Zastoupení variant merle zbarvení v populaci BOC v ČR Graf č.4: Vývoj počtu narozených merle vrhů a celkového mnoţství vrhů chovu BOC v ČR v letech 1997-2009 Graf č.5: Vývoj počtu narozených merle jedinců a celkového počtu jedinců v chovu BOC v ČR v letech 1997-2009 Graf č.6: Podíl merle vrhů na celkových vrzích v letech 1997-2009 Graf č.7: Celkový poměr narozených merle a solid jedinců v merle vrzích BOC v ČR Graf č.8: Charakteristika narozených merle jedinců v merle vrzích dle pohlaví Graf č.9: Podíl merle předků na vrzích
PŘÍLOHY
SEZNAM PŘÍLOH: Příloha č. 1: Varianty zbarvení merle u různých plemen Příloha č. 2: Zbarvení BOC a genotypy
Příloha č. 1.: Varianty zbarvení merle u různých plemen
Obr. č.1: Kolie dlouhosrstá – blue merle
Obr.č.2:Kolie krátkosrstá – blue merle
(http://www.dogsindepth.com)
(http://www.smooth-collie.cz)
Obr.č.3: Sheltie – blue merle
Obr.č.4: Australský ovčák – red merle
(http://cs.cokl.cz)
(http://skhs.australianshepherds.wikispaces.com)
Obr.č.5: Mudi – blue merle (cifra)
Obr.č.6: Pyrenejský ovčák – blue
merle(http://sigerdriva.no)
(http://www.chiens-de-france.com)
Obr.č.7: Beauceron – blue merle (harlekýn)
Obr.č.8: Dunker – blue merle (saddle sable
(http://www.boardwalkkennelclub.com)
merle) (http://www.loveofbreeds.com)
Obr.č.9: Velškorgi Cardigan - blue merle
Obr.č.10: Jezevčík – red merle (tygr)
(http://retrieverman.wordpress.com)
(http://www.dogfigurinesinfo.com)
Obr. č.11: Pudl – blue merle
Obr.č.12: Anglický kokršpaněl – red merle
(http://www.utopiapoodles.com)
(http://www.dogbreedinfo.com)
Obr.č.13: Německá doga – blue merle
Obr.č.14: Louisianský leopardí pes – red merle
(http://www.great-danes-of-the-world.info)
(http://www.rozhlas.cz/atlaspsu/neuznana)
Obr.č.15: Pitbull – blue merle
Obr.č.16: Čivava – red merle
(http://www.gopitbull.com)
( http://www.geluzee.wz.cz)
Příloha č. 2: Zbarvení BOC a genotypy
Obr.č.17: Černá s bílými odznaky i i
GENOTYP: A-B-D-E-K-mms s tt
Obr.č.18: Černá s bílými odznaky a s pálením GENOTYP: atatB-D-E-kykymmsisitt (http://www.agilenergie.com)
Obr.č.19: Hnědá s bílými odznaky i i
Obr.č.20: Hnědá s bílými odznaky a s pálením
GENOTYP: A-bb-D-E-K-mms s tt
GENOTYP: atat-bbD-E-kykymmsisitt
(http://www.agroturistika.org/border_kolie)
(http://www.bordercollie.cz)
Obr.č.21: Modrá s bílými odznaky
Obr.č.22: Modrá s bílými odznaky a s pálením
GENOTYP: A-B-ddE-K-mmsisitt
GENOTYP: atatB-ddE-kykymmsisitt
(http://www.canis-boc.wz.cz)
(http://www.gis.net/~shepdog/BC_Museum/ Permanent/BCLooks_Health/BC_Looks.html)
Obr.č.23:Lila s bílými odznaky
Obr.č.24: Lila s bílými odznaky a s pálením
GENOTYP: A-bb-ddE-K-mmsisitt
GENOTYP: atat-bbddE-kykymmsisitt
(http://www.canis-boc.wz.cz)
(http://www.canis-boc.wz.cz)
Obr.č.25: Blue merle s bílými odznaky
Obr.č.26: Blue merle s bílými odznaky a s pálením
GENOTYP: A-B-D-E-K-Mmsisitt
GENOTYP: atatB-D-E-kykyMmsisitt (http://borderkolie.websnadno.cz)
Obr.č.27: Red merle s bílými odznaky i i
Obr.č.28: Red merle s bílými odznaky a s pálením
GENOTYP: A-bbD-E-K-Mms s tt
GENOTYP: atatbbD-E-kykyMmsisitt
(http://borderkolie.websnadno.cz)
(http://bordercollie-chat.webnode.cz)
Obr.č.29: Slate merle s bílými odznaky
Obr.č. 30: Lila merle s bílými odznaky
GENOTYP: A-B-ddE-K-Mmsisitt
GENOTYP: A-bbddE-K-Mmsisitt
(http://www.canis-boc.wz.cz)
(http://www.gis.net/~shepdog/BC_Museum/ Permanent/BCLooks_Health/BC_Looks.html)
Obr.č.31: Sable s bílými odznaky a maskou M
y y
i i
Obr.č.32: (Saddle) sable merle s bílými odznaky
GENOTYP: A-B-D-E -k k mms s tt
GENOTYP: A-B-D-E-kykyMmsisitt
(www.arceas.ic.cz)
(http://www.gis.net/~shepdog/BC_Museum/ Permanent/BCLooks_Health/BC_Looks.html)
Obr.č.33: Australská červená s bílými odznaky i i
Obr.č.34: Brindle s bílými odznaky
GENOTYP: A-B-D-eeK-mms s tt
GENOTYP: A-B-D-E-kbrky-mmsisitt
(http://www.canis-boc.wz.cz)
(http://koti.mbnet.fi/ebc)
Obr.č.35: Černá s bílými odznaky a tečkováním i i
Obr.č.36: Hnědá s bílými odznaky a tečkováním
GENOTYP: A-B-D-E-K-mms s T-
GENOTYP: A-bbD-E-K-mmsisiT-
(http://www.agroturistika.org/border_kolie)
(http://www.agroturistika.org/border_kolie)
