MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DIPLOMOVÁ PRÁCE

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA

DIPLOMOVÁ PRÁCE

BRNO 2010

RUŽICA BANKOVIĆ

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin

Uplatnění dusíkato-sirné výživy při pěstování cibule kuchyňské Diplomová práce

Vedoucí práce: doc. Ing. Tomáš Lošák, Ph.D.

Vypracovala: Ružica Banković

Brno 2010

Mendelova univerzita v Brně Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin

Agronomická fakulta 2009/2010

ZADÁNÍ DIPLOMOVÉ PRÁCE Ružica Banković Fytotechnika Biotechnologie rostlin

Autorka práce: Studijní program: Obor:

Název tématu:

Uplatnění dusíkato-sirné výživy při pěstování cibule kuchyňské

Rozsah práce:

50 stran

Zásady pro vypracování: 1. Diplomový úkol bude zpracován formou jednoletého vegetačního nádobového experimentu. 2. Cílem pokusu bude posoudit efekt společné dusíkato-sirné výživy na chemické složení a výnos cibule kuchyňské. 3. Schéma pokusu: 1) N1SO, 2) N1S1, 3) N1S2, 4) N2S0, 5) N2S1, 5) N2S2 4. Každá varianta bude 4x opakována, přičemž při sklizni budou odebírány vzorky biomasy k chemickým analýzám. Výsledky budou statisticky vyhodnoceny. 5. Tematika je řešena v rámci VZ MSM6215648905.

Seznam odborné literatury: MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. London: Academic Press, 2002. 889 s. ISBN 0-12-473542-8. MENGEL, K. a kol. Principles of plant nutrition. 5. vyd. Dordrecht: Kluwer Academic 2. Publishers, 2001. 849 s. ISBN 0-7923-7150-X. FECENKO, J. -- LOŽEK, O. Výživa a hnojenie pol'ných plodín. Nitra: Slovenská 3. polnohospodárska univerzita v Nitre, 2000. 442 s. ISBN 80-7137-777-5. LOŠÁK, T. -- DUCSAY, L. Závislost výnosu a kvality cibule kuchyňské na hnojení 4. sloučeninami síry. Chemické listy. 2005. sv. 99, č. 7, s. 525--528. ISSN 0009-2770. 1.

Datum zadání diplomové práce: duben 2009 Termín odevzdání diplomové práce:

duben 2010

Ružica Banković Autorka práce

doc. Ing. Tomáš Lošák, Ph.D. Vedoucí práce

prof. Ing. Jaroslav Hlušek, CSc. Vedoucí ústavu

prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Děkan AF MENDELU

Prohlášení Prohlašují, že diplomovou práci na téma Uplatnění dusíkato-sirné výživy při pěstování cibule kuchyňské jsem vypracovala samostatně s použitím uvedené literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.

V Brně dne 29.04.2010

Ružica Banković

Poděkování Děkují tímto vedoucímu diplomové práce doc. Ing. Tomáši Lošákovi, Ph.D. za odborné vedení a korekturu práce a dále všem ostatním, kteří mně byli nápomocni při vypracování této práce. Práce byla zpracována s podporou Výzkumného záměru č. MSM6215648905 „Biologické a technologické aspekty udržitelnosti řízených ekosystemů a jejich adaptace na změnu klimatu“ uděleného Ministerstvem školství, mládeže a tělovýchovy České republiky.

ANOTACE V diplomové práci s názvem „Uplatnění dusíkato-sirné výživy při pěstování cibule kuchyňské“ bylo v nádobovém experimentu posuzováno společné hnojení dusíkem - 0,6 (N1) a 1,2 (N2) g N na nádobu a sírou - přirozený obsah- 15,8 (S0), 40 (S1) a 60 (S2) ppm S-SO42- na výnos a kvalitu cibule kuchyňské (Allium Cepa L.), odrůdy Štuttgartská. Hmotnost cibulí narůstala s dávkou dusíku o 25,4 %. Dávky síry (S1 a S2) průkazně zvýšily hmotnost cibulí o 6,4-9,6 % (při N1), resp. o 7,8-8,1 % (při N2) oproti S0. Mezi S1-S2 nebylo ve výnosu cibulí signifikantních rozdílů. Obsah nitrátů v čerstvých cibulích byl nízký (do 74,3 ppm), ovšem narůstal s dávkou N o 85,4 %. Aplikace S redukovala obsah nitrátů v cibulích o 10,5-27,2 % oproti sírou nehnojené kontrole pouze při dávce N2. Obsah N i S v cibulích i nati narůstal s jejich aplikovanou dávkou. Poměry N:S byly v cibulích i nati nízké (do 6,33), přičemž poměr N:S se rozšiřoval s dávkou N a žádoucím způsobem snižoval s dávkami S. Dusík měl synergický vliv na obsah K a Ca v nati. V nati převažoval obsah Ca a Mg oproti obsahu v cibulích. Klíčová slova: síra, dusík, výnos, kvalita, cibule

ANNOTATION The title of the dissertation thesis is “The application of nitrogen-sulphur nutrition to bulb onion”. In a pot experiment we evaluated the effect of combined fertilisation with nitrogen (0.6 N1 and 1.2 N2) g per pot and sulphur – natural content – 15.8 (S0), 40 (S1) and 60 (S2) ppm S-SO42- on the yields and quality of onion (Allium Cepa L.), variety Štuttgartská. The weight of onion bulbs increased with the applied rates of nitrogen by 25.4 %. Sulphur applications (S1 and S2) increased the weight of onion significantly by 6.4-9.6 % (with N1) and 7.8-8.1 % (with N2) as compared to S0. No significant differences in yields were observed between S1 and S2. The nitrate content in fresh onions was low (not more than 74.3 ppm), but it increased by 85.4 % after the application of N. Compared to the unfertilised control the application of S reduced the nitrate content in onions by 10.5-27.2 % only with the application of N2. After the application of N and S the content of both elements increased both in the bulbs and in the tops. The N/S ratio in bulbs and tops was low (not more than 6.33) and increased with a dose of N and with applied doses of S it decreased. Nitrogen had a synergic effect on the K and Ca content in the tops. Compared to the onion bulbs, Ca and Mg prevailed in the tops.

Key words: sufur, nitrogen, yield, quality, onion

OBSAH

1 ÚVOD ...................................................................................................................................... 9 2 CÍL PRÁCE .......................................................................................................................... 10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ..................................................................................................... 11 3.1 Cibule kuchyňská .................................................................................................... 11 3.2 Požadavky cibule na pěstování, výživu a hnojení................................................. 13 3.3 Dusík v půdě ............................................................................................................ 14 3.4 Dusík v rostlině ........................................................................................................ 16 3.5 Síra v půdě ............................................................................................................... 19 3.6 Síra v rostlině ........................................................................................................... 23 3.7 Spolupůsobení N a S ve výživě rostlin ................................................................... 26 3.8 Ostatní makrobiogenní prvky ve výživě cibule .................................................... 26 3.9 Mikrobiogenní prvky ve výživě cibule .................................................................. 30 4 MATERIÁL A METODY ................................................................................................... 33 5 VÝSLEDKY A DISKUZE ................................................................................................... 36 5.1 Výnos a obsah nitrátů ............................................................................................. 36 5.2 Výsledky chemických analýz .................................................................................. 38 6 ZÁVĚR .................................................................................................................................. 42 7 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ................................................................................ 43 8 SEZNAM OBRÁZKŮ .......................................................................................................... 49 9 SEZNAM TABULEK .......................................................................................................... 50

1 ÚVOD Zajištění dostatečného množství kvalitních potravin pro obyvatelstvo bezprostředně souvisí s komplexní péčí o půdu a půdní úrodnost. Půda je jednou z nejvýznamějších součástí prostředí. Méně půdy znamená méně potravin, méně rostlin a živočichů, méně vody v přírodě apod. Předpokladem pro dlouhodobě úspěšné hospodaření je udržování dobré půdní úrodnosti. Jednou z podmínek pro zachování půdní úrodnosti je pravidelné navracení z půdy odebraných živin a dostatečný přísun organických látek do půdy. Vedle používání minerálních hnojiv jsou tedy významným zdrojem živin i statková hnojiva, zejména živočišného původu. Optimální zajištění výživy rostlin je základním předpokladem pro dosažení dobrého výnosu a kvality i u zahradnických plodin. Z makroelementů vystupuje do popředí v posledních letech i síra. Omezené používání minerálních a organických hnojiv a především výrazná redukce suché i mokré depozice SO2, jako následek ekologických optaření, byl hlavní důvod poklesu obsahu síry v půdě po roce 1990. Na tento stav začaly reagovat především zeleniny náročne na síru, kam řadíme především zástupce košt’álové a cibulové zeleniny. Síra u zelenin významně ovlivňuje proteosyntézu, dále působí na tvorbu sekundárních metabolitů, chrakteristických pro některé druhy zelenin (hořčičné silice, éterické oleje, glukosinoláty aj.), které jsou v kladném vztahu s parametry nutriční hodnoty zelenin. Nedostatek síry snižuje utilizaci dusíku a tím i hmotnost cibule. Zhoršení výživy sírou nemá vliv pouze na zemědělskou produkci, ale také ovlivňuje kvalitu vyráběných potravinářských produktů.


2 CÍL PRÁCE Ve vegetačním nádobovém pokusu s cibulí kuchyňskou (Allium cepa L.) odrůdy Štuttgartská byl sledován vliv dvou dávek dusíku (0,6 a 1,2 g N na nádobu) a dvou hladin síry (40 a 60 mg.kg-1 zeminy) oproti přirozenému obsahu (15,8 mg.kg-1 zeminy) na : − výnos cibulí, − obsah dusičnanů, − obsah N, P, K, Ca, Mg, S v cibulích, − obsah N, P, K, Ca, Mg, S v nati, − změny poměrů N:S v cibulích i nati.

10


3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Cibule kuchyňská

Cibule kuchyňská (latinský název Allium cepa) je cibulovitá zelenina z čeledi česnekovitých. Popis Jedná se o dvouletou až vytrvalou rostlinu, na bázi s velkou cibulí. Stonek je dosti robustní, dole až 3 cm v průměru, je dutý. Listy jsou jednoduché, přisedlé, s listovými pochvami. Čepele jsou celokrajné, polooblé se souběžnou žilnatinou. Květy jsou oboupohlavné, ve vrcholovém květenství, jedná se hlávkovitě stažený zdánlivý okolík, ve skutečnosti to je stažené vrcholičnaté květenství zvané šroubel. Květenství je podepřeno toulcem. Pacibulky jsou v květenství přítomny jen někdy. Okvětí se skládá ze 6 okvětních lístků bílé až

Obr. 1: Allium Cepa (Anonym)

narůžovělé barvy, se středním zeleným pruhem. Tyčinek je 6. Gyneceum je složeno ze 3 plodolistů, je synkarpní, semeník je svrchní. Plodem je tobolka (Wikipedie, 2010). Původ Původ není s jistotou znám, ale předpokládá se, že pravlastí cibule je střední Asie, kde vznikla z planého druhu Allium oschaninii (syn. Allium cepa var. sylvestre). Karyologie 2n=16 (diploid) nebo 2n=32 (tetraploid) či 2n=64 (oktoploid) Použití Cibule je široce užívaná především v kulinářství jako koření. Z lékařského hlediska je její hlavní užití při nechutenství, arterioskleróze, potížích zažívaní, vysokém krevním tlaku,

11


zánětech ústní dutiny a hltanu, sirnaté sloučeniny působí bakteriostaticky a obsažené flavonoidy protizánětlivě. V lidovém léčitelství je ve výčtu ještě astma, zánět močového měchýře, nepravidelnost v menstruaci, cukrovka a bodnutí hmyzem (Wikipedie, 2010).

Obr. 2: Cibule v polních podmínkách (Haessner, 2006) Nežádoucí efekty Krájení cibule uvolňuje syntaktázu lakrimálního faktoru, který reaguje s aminokyselinami v cibuli a mění je na sulfonovou kyselinu RSOH. Ty přecházejí samovolně na dráždivý plyn syn-propanthial-S-oxid CH3CH2CHSO, jenž se uvolňuje do vzduchu a později se může dostat i do očí, kde se navazuje na nervová vlákna na rohovce, která zareagují aktivací slzných žláz (Wikipedie, 2010). Odlišné druhy cibulí Kromě klasické cibule kuchyňské jsou pěstovýny i některé odlišné druhy cibulí. •

cibule šalotka-někdy nazývaná též česnek askalonský či množilka, dříve udávána jako samostatný druh pod jmény Allium ascalonicum auct. non L. nebo Allium salota Dost.,

12


dnes většinou zahrnovaná pod druh Allium cepa jako Allium cepa var. aggegatum (Krahulec, 2002) •

cibule zimní (Allium fistulosum L.), někdy zvaná ošlejch

•

cibule prorůstavá (Allium × proliferum), někdy nazývaná také cibule poschoďová, či méně správně jako zimní či sibiřská cibule (Wikipedie, 2010).

Průměrný obsah látek a minerálů Tabulka 1 udává průměrný obsah prvků, vitamínů a dalších nutričních parametrů zjištěných v cibuli. Tab. 1: Průměrný obsah látek a minerálů (McCance et Widdowson´s, 2008) Složka

Jednotka

Průměrný

Prvek

Průměrný Složka

Průměrný

obsah

(mg/100g)

obsah

(mg/100g)

obash

voda

g/100g

89,0

Na

3

vitamin C

5

bílkoviny

g/100g

1,2

K

160

vitamin D

0

tuky

g/100g

0,2

Ca

25

vitamin E

0,31

cukry

g/100g

5,6

Mg

4

vitamin B6

0,20

celkový dusík

g/100g

0,20

P

30

vitamin B12

0

vláknina

g/100g

1,4

Fe

0,3

karoten

0,01

mastné kyseliny

g/100g

0,1

Cu

0,05

thiamin

0,13

cholesterol

g/100g

0

Zn

0,2

riboflafin

Stopy

energie

kJ/100g

150

Mn

0,1

niacin

0,7

3.2 Požadavky cibule na pěstování, výživu a hnojení Nejrozšířenějším zastupcem cibulové zeleniny je cibule kuchyňská. Průměrné sklizně se pohybují od 11 do 25 t.ha-1 (Hlušek et al., 2002). Cibule patří ke středně náročným plodinám na živiny. Vyžaduje půdu v dobrém stavu, zvýšený požadavek má na draslík, který přiznivě ovlivňuje skladovatelnost. Podobně působí i dusík, pokud není výrazně v přebytku. Zvýšenou potřebu síry pro tvorbu silic zajišt’ujeme

13


hnojením síranem amonným. Pokud neprovedeme včasné podzimní hnojení draselnou solí, musíme v jarním období před setím či výsadbou použít již síran draselný nebo některé další bezhlórové hnojivo (Vaněk et al., 2007). Nejvýznamnějším opatřením je hnojení dusíkem. Většinu dusíku aplikujeme k základnímu hnojení v síranu amonném. Cibuli přihnojujeme jen na lehčích půdách a tehdy, když jsme nedodali dostatek dusíku k základnímu hnojení (Vaněk et al., 2007). Cibulová zelenina představuje rostliny původem přímořských oblastí, kde jsou půdy více nasycené alkalickýmí minerálními solemi. Proto je třeba její pěstování směřovat na karbonátové půdy. V kyselém prostředí by se cibuloviny neměly pěstovat a slabě kyselé půdy je třeba napřed vyvápnit. Optimální rozmezí hodnot pH/KCl je 6,5 – 7,5 (Hlušek et al., 2002). Cibule nesnáší přímé hnojení hnojem. Důvodem je intenzívní růst nadzemní části na úkor tvorby cibule. Dochází rovněž k zhoršení kvality v důsledku vyššího výskytu škůdců a houbových chorob (Hlušek et al., 2002).

3.3 Dusík v půdě Dusík je významnou živinou nejen pro rostliny, ale i pro půdní mikroflóru. Vedle C, O, H je dusík základním stavebním prvkem, který tvoří podstatnou část živé hmoty. Celkový obsah dusíku v půdě se běžně pohybuje v rozmezí 0,1 – 0,2 %, což představuje v ornici 3000 – 6000 kg N na 1 ha. Převážnou část dusíku v půdě (většinou přes 95 %) tvoří dusík organických sloučenin. Jsou to rostlinné a živočišné zbytky, biomasa mikrobů, jejich metabolity, humusové látky vznikající při transformaci organických látek aj. Dusík těchto sloučenin je pro rostliny nedostupný – musí přejít v procesech mineralizace na minerální formy, tedy na N-NH4+ a dále na N-NO3-, které využívají mikroorganismy podílející se na procesech přeměn a současně slouží jako zdroje N pro rostliny. Celkové množství minerálního dusíku v orniční vrstvě může dosahovat 5 – 10 % celkového N (Vaněk et al., 2007).

14


Obsah celkového dusíku v půdě je hodnotou poměrně stálou, poněvadž je tvořen sloučeninami těžce chemicky i mikrobiologicky rozložitelnými. N je zde vázán na aromatická jádra huminových kyselin, fulvokyselin a huminů (Richter et Hlušek, 1994). N v půdě

N minerální (anorganický)

NH4+V

NH4+F

NO2-

N organický

nehydrolyzovatelný

hydrolyzovatelný N

organicky vázaný N

amidy

NO3-

aminocukry α-aminokyseliny zbytek N v hydrolyzátu

Obr. 3: Formy dusíku v půdě (Ivanič et al., 1984) Organické dusíkaté sloučeniny jsou povahy nehydrolyzovatelné a hydrolyzovatelné, pomoci enzymů jsou mineralizovány až na amoniak. Zásobárnou tohoto dusík jsou rostlinné a živočišné zbytky, mikroorganizmy a v neposlední řadě i organická hnojiva. Část hydrolyzovatelného N je zastoupena aminokyselinami, aminy, aminocukry, purinovými a pyrimidinovýmí bázemi. Tento podíl dusíku podléhá zpětné mineralizaci až na minerální dusík, který mohou rostliny využít. Symbiotickou fixací vzdušného dusíku vzniklý amoniak může být využit rostlinami přímo pro tvorbu organických sloučenin dusíku. Nevyužitá část amoniaku je v půdě oxidována nitrifikačními bakteriemi rodů Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira na nitráty. V koloběhu dusíku v půdě dochází ke dvěma procesům. Prvním je imobilizace, při níž dochází k syntéze složitých organických sloučenin z minerálních forem dusíku. Z nitrátů a amoniaku se dusík zabudovává do bílkovin a humusových látek.

15


Opačným procesem je mineralizace, tedy rozklad složitých organických látek přes polypeptidy, aminy, aminokyseliny na amoniak, který se oxiduje přes nitrity až na nitráty. Mineralizace jako trojstupňový rozklad za účasti mikroorganismů probíhá aminizací, amonizací a nitrifikací (Fecenko et Ložek, 2000). Při aminizaci se rozkládají bílkoviny na aminy a aminokyseliny prostřednictvím proteolytických enzymů a heterotrofních mikroorganismů. Při amonizaci se aminy a aminokyseliny za účasti deaminačních enzymů a heterotrofních mikroorganismů rozkládají na amoniak. Při nitrifikaci dochází k oxidaci amoniaku na nitráty, probíhá za pomoci aerobních půdních nitrifikačních bakterií ve dvou stupních. V prvním stupni při nitritaci ja amoniak oxidován na nitrity za účasti nitritačních bakterií rodů Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira, Nitrosoglea. Ve druhém stupni, nitrataci rody Nitrobacter, Nitrococcus oxidují nitrity na nitráty. Role nitrifikačních bakterií je v koloběhu dusíku důležitá, protože oxidují amoniak vznikající při rozkladu dusíkatých organických sloučenin (Vodrážka, 1996). Minerální dusík je v půdě zastoupen ionty NH4+, NO3-, NO2- a oxidy dusíku N2O, NO. Pro rostliny je z hlediska příjmu nejvýznamnější forma dusičnanového a amonného dusíku, případně NH2. Amoniakální dusík se v půdě nachází jako

NH4+ a NH3-. V nepatrném

množství je rozpuštěn v půdním roztoku ve formě amonných solí, odkud může být rostlinami bezprostředně využit. Část amoniaku u lehkých a alkalických půd může volatilizovat, jedná se o chemický děj, při němž je plynný amoniak uvolňován z povrchové vrstvy půdy do atmosféry. Rozpustný a výměnný NH4+ se může stát nevýměnným a pevně fixovaným do krystalové mřížky minerálů typu illitu, vermikulitu a montmorilonitu (Bielek, 1998).

3.4 Dusík v rostlině Příjem nitrátů kořeny rostlin a jeho následná redukce a asimilace představují hlavní způsob, jímž je anorganický dusík přeměňován na organický. Rostliny vytvořily řadu regulačních mechanizmů, jimiž je příjem dusíku řízen víceméně v souladu s „potřebami“

16


rostliny, určovanými rychlostí jejich růstu. V celém procesu utilizace dusíku se jeví jako limitující redukce nitrátů nitrátreduktázou, která je regulována především množstvím přijatého nitrátu. Z toho vyplývá, že základní kontrola asimilace dusíku je hned na úrovni příjmu nitrátů kořeny (Procházka et al., 2003). Nitrátreduktáza se nachází v cytoplazmě, je složena z flavoproteinu (FAD) a Mo. Obě složky fungují jako nosiče elektronů při jejich přenosu. Předpokládá se, že jedna složka přenáší elektrony z NAD na flavin a obsahuje bílkovinu, druhá složka přenáší elektrony přes Mo na nitrát. Je-li Mo deficitní, enzym nepřenáší elektrony z NADH a nemůže redukovat nitrát. Hlavním zdrojem dusíku pro sinice, řasy a vyšší rostliny je nitrát. Do buněk je transportován aktivním transportním systémem a postupně redukován nitrátreduktázou a nitritreduktázou. Vzniklé amonium je fixováno jako amidová skupina glutaminu. Nitrát vstupující do cytozolu může být 1. redukován na amonium, 2. dočasně převeden do vakuoly, 3. symplastem transportován do xylému nebo 4. pasivně unikne zpět do kořenového substrátu. Rostliny jsou schopny přijímat dusík i ve formě NH4+ a některých organických sloučenin (aminokyseliny). Pro zemědělskou praxi je významný příjem močoviny, která je důležitým hnojivem (Procházka et al., 2003). Mengel et Kirkby (2001) považují příjem jak dusičnanového, tak amonného dusíku za vyrovnáný v závislosti na pH půdy, její teplotě, aeraci, vlhkosti, sorpční kapacitě, druhu pěstované plodiny, úrovni agrotechniky a dalších faktorech. Po vstupu do rostliny je NO3- redukován bud‘ ihned v kořenech, nebo až v listech. Redukce NO3- probíhá ve dvou stupních. Nejprve je enzymem nitrátreduktázou redukován NO3- za vznik NO2-, který je pak nitritreduktázou dále redukován na NH3.

17


Obr. 4: Schéma asimilace nitrátů v buňkách listu (Marschner, 2002) Nitrity jsou pro buňky škodlivé, a proto jsou okamžitě redukovány nitritreduktázou lokalizovanou ve stromatu plastidů. NH3 je pro buňku toxický, protože velmi účinně odpojuje syntézu ATP od přenosu elektronů v membránách tylakoidů. V zelenných pletivech redukce nitritů využívá elektrony dodávané redukovaným ferredoxinem. Síra je součástí enzymu nitritreduktáza a při nedostatku S je zvýšene riziko kumulace nitrátů (Marschner, 2002). Nedostatek a nadbytek dusíku u zelenin Nedostatek dusíku od počátku vegetace má za následek omezení tvorby stavebních a funkčních bílkovin, což se projevuje omezením růstu rostlin a tvorby všech podstatných orgánů rostlin (listů, stébel, lodyh apod.). Při nedostatku N jsou rostliny slabší a nižší, často jsou porosty nevyrovnané a světlejší. Výrazným znakem nedostatku N je světlejší zabarvení rostlin, které je způsobeno sníženou tvorbou chlorofylu. Při déle trvajícím nedostatku N rostlina ve snaze o zachování vegetačního vrcholu odbourává N látky, včetně chlorofylu ve starších listech, a takto uvolněný N transportuje do vegetačního vrcholu. Starší listy postupně žloutnou až usychají (Richter et Hlušek, 1994).

18


Obr. 5: Deficit N u cibule (Ryant et al., 2003) Při nerovnoměrném rozmetání dusíkatých hnojiv, případně zaorávce posklizňových zbytků, je patrná nevyrovnanost porostu, a to jak z hlediska jeho vývinu, tak i zabarvení. Nadbytek dusíku je méně častý a projevuje se většinou latentní formou. Působení nadbytku N je rozdílné podle druhů rostlin a růstové fáze rostlin. Velmi citlivé na nadbytek N v raných fázích vegetace, tzn. již při vzcházení, jsou některé drobnosemenné zeleniny (Richter et Hlušek, 1994).

3.5 Síra v půdě Obsah síry ve většině zemědělských půd kolísá v širokém rozsahu, běžně od 50 do 500 mg S/kg. Převažující složkou je síra v organických sloučeninách (až 98 % celkové síry) (Vaněk et al., 2007). Po mineralizaci a následné sulfurikaci přechází na síranovou síru, která má bezprostřední význam pro výživu rostlin. Významným faktorem ovlivňujícím obsah celkové síry v půdách je podloží, resp. matečná hornina. Vyvřelé horniny obsahují 0,02-0,3 % síry, přičemž bazické horniny vykazují větší

19


množství než kyselé a nachází se zde převážně ve formě sulfidů Fe, Zn, Cu a Ni. Během zvětrávání jsou sulfidy oxidovány na sírany, takže v sedimentech se při aerobních podmínkách anorganicky vázaná síra vyskytuje téměř výhradně ve formě sádrovce (CaSO4.2H2O), který může obsahovat až 15 % síranové síry. Naopak při anaerobních podmínkách se síra v sedimentech nachází především v sulfidech železa (FeS, FeS2). Síra se v půdách vyskytuje obecně v anorganických a organických formách. Poměr mezi obsahem organické a anorganické síry v půdě značně kolísá a závisí zejména na půdním druhu a hloubce (Fecenko et Ložek, 2000). Organické sloučeniny síry lze rozdělit do dvou skupin: Síra vázána na organické sloučeniny v oxidované formě – jako estery s lipidy, polysacharidy i glukosinoláty. Tato forma organické síry tvoří větší část organicky vázané síry v půdě. Síra je z těchto sloučenin poměrně snadno uvolňována při jejich mineralizaci, a proto je považována za hlavní potenciální zdroj pro rostliny. Síra vázaná na organické sloučeniny v redukované formě – hlavními představiteli těchto sloučenin jsou aminokyseliny, jako je methionin a cystein, které jsou součístí bílkovin, ale i dalších sloučenin. Síra je v nich vázána přes uhlík a jejich mineralizace je již složitější. Probíhá v několika krocích – rozložení složitých látek na jednodušší – až na aminokyseliny, následné odštěpení sulfanu (H2S) a jeho postupna oxidace na síran. Malý podíl S je vázán v biomase mikrobů (1- 3%). Je to však nejdynamičtější část organických sloučenin v půdě, které se mohou významně podílet na výživě rostlin sírou (po mineralizaci) (Vaněk et al., 2007). Na přeměnách organické síry v půdě se podílí v závislosti na půdním prostředí oxidace, redukce, mineralizace a její zabudování do organických kyselin (Richter et Hlušek, 1994). O průběhu těchto procesů rozhodují podmínky prostředí, především dodatek nebo deficit kyslíku, půdní reakce a obsah energetických substrátů podmiňujících přeměny síry v půdě (Fecenko et Ložek, 2000).

20


Síra vázána na uhlík může být mineralizována bud‘ aerobním rozkladem (sulfurikací) nebo anaerobním procesem (desulfurikací). Rozklad sirných sloučenin závisí na mnoha vnějších podmínkách (Paul et Clark, 1998), a to: na poměru C:N, množství organické síry, dostupnosti vody, pH, teplotě, redoxpotenciálu. Může probíhat dvěma způsoby: a) enzymatickou hydrolýzou, která je nejběžnější při rozkladu sirných esterů a podílí se na ní řada sulfatáz. Sulfatázy jsou enzymy, které hydrolyzují estery kyseliny sírové, což jsou spojovací články se sírany, ve formě R – O – S. Mineralizace probíhá podle následujícího schématu: R – O – SO3- + H2O

R – OH + H+ + SO42-

sulfatasa

b) za účasti mikroorganismů, která probíhá u vazeb síry v redukované podobě aminokyselin. Mineralizace redukovaných organických sloučenin síry se odehrává ve třech krocích. Prvním je hydrolýza bílkovin a uvolnění sirných aminokyselin. V dalším kroku dochází k uvolnění sulfanu, který je v aerobních podmínkách oxidován na síran (Tlustoš et al., 2001). V anaerobním prostředí dochází k oxidaci sulfanu na elementární síru pomocí sirných bakterií Thiobacillus, Thiooxidans, Thiobacillus thioparus. Část sirovodíku (H2S) může být uvolněna do atmosféry, čímž dochází ke ztrátám síry. 1. HS-CH2-CH-COOH

H2O

HO-CH2-CH-COOH + H2S

NH2 2. H2S

NH2 H2 + S

3. S + O2 + H2O

H2SO3 + 1/2 O2

H2SO4

V aerobních podmínkách při mikrobiálním rozkladu bílkovin a dalších látek obsahujících síru je sirovodík za pomocí sirných bakterií oxidován přes elementární síru až na kyselinu sírovou. Oxidaci provádějí fototropní a chemotrofní bakterie, a to bud‘ bezbarvými sirnými bakteriemi (v půdě rod Thiobacillus, v bahně Beggiatoa, Thiospirillum) anebo anaerobně fotosyntetizujícími purpurovými nebo zelenými bakteriemi (čeledí Chlorobiaceae). Purpurové bakterie obsahují karotenoidní pigmenty různých odstínů, zelené bakterie obsajují

21


bakteriochlorofyl (Paul et Clark, 1998). Přeměna redukované síry je označována jako sulfurikace (Richter et Hlušek, 1996). SH-

S2O32-

S 167kJ

62kJ

S4O6220kJ

SO42418kJ

Opačným procesem je desulfurikace, při níž se redukuje SO42- na H2S za účasti bakterií rodu Desulfibrio (Mengel et Kirkby, 2001). Anorganické sloučeniny síry se na celkovém obsahu síry v půdě podílejí 10-60 %. V závislosti na redoxních podmínkách se v nich síra vyskytuje v různých oxidačních stupních od -2 (sulfidy), 0 (elementární síra), +2 (thiosírany), +4 (siřičitany) až po +6 (sírany) (Zelený et Zelená, 1996; Eriksen et al., 1998). V zemědělských půdách, kde jsou podmínky většinou aerobní, jsou dominantní a stabilní formou anorganické síry sírany a jen zanedbatelné procento reprezentují sloučeniny s nižším oxidačním číslem (Bohn et al., 1986). V aridních oblastech se mohou v půdách nahromadit vysoká množství solí jako CaSO4, MgSO4 a Na2SO4 (Mengel et Kirkby, 2001). Koncentrace síranů v půdách se během roku mění v závislosti na atmosférických spadech, intenzitě mineralizace organických zbytků, dodávce hnojiv, míře vyplavení, příjmu rostlinami a mikrobiální aktivitě. S rostoucím pH klesá sorpce síranů a dochází k jejich postupnému vymývání do spodních horizontů (Mengel et Kirkby, 2001). Síranový aniont (SO42-) je vysoce mobilní, a proto jsou v období promyvného režimu půd sírany snadno vyplavovány tokem gravitační vody do spodních vrstev. Vstupy síry do půdy Mezi faktory obohacující půdní prostředí o síru řadíme atmosférické depozice, minerální a organická hnojiva, popř. podzemní a závlahovou vodu. Významným a v posledních desetiletích postupně téměř jediným zdrojem síry byly pro rostliny sirné atmosférické spady. Atmosférická síra byla zpět na zemský povrch dodávána buď suchou depozicí jako SO2 nebo mokrou depozicí jako SO42- rozpuštěný ve srážkové vodě. Tyto formy byly rostlinami přijímány přímou adsorpcí povrchem listů (Eriksen et al., 1998) nebo následně kořeny z půdy.

22


V Evropě a Severní Americe nastal růst průmyslových exhalací na začátku minulého století s rozvojem průmyslu a intenzivním spalování fosilních paliv. Roční emise SO2 postupně narůstaly s výjimkou poklesu ve 20. a 30. letech. Následný výrazný pokles, zejména díky odsíření tepelných elektráren, byl pozorován v celé západní Evropě. Také ve střední Evropě došlo v polovině 80. let k obratu směrem k jejich postupné redukci (Schnug, 1991), což pro Českou republiku dokumentuje Statistická ročenka životního prostředí ČR. Hlavními zdroji síry ovšem zůstávají v celosvětovém měřítku tradiční hnojiva jako síran amonný, jednoduchý superfosfát a síran draselný. Rozšiřujé se i používání elementární síry. Významným zdrojem síry mohou být v některých zemích, zejména v severozápadní Evropě, také statková hnojiva. Obrovské množství síry je vázáno v minerálech (např. sádrovec a pyrit), a proto mezi často opomíjené zdroje síry pro rostliny jsou také sírany rozpuštěné v podzemní vodě a v rostlinám přístupné půdní vodě, které nevykazují žádnou interakci s půdní matrix. Jejich koncentrace dosahuje 10-100x vyšších hodnot než ve srážkách (Eriksen et al., 1998). V aridních oblastech je vítaným zdrojem síry závlahová voda. Obsah síranů se mění s roční dobou, typem horniny v povodí a stupněm znečištění vodního zdroje.

3.6 Síra v rostlině Síra je přijímána rostlinami převážně jako aniont SO42- z půdy. Vlastní příjem je poměrně málo ovlivňován ostatními ionty v půdním roztoku i půdními vlastnostmi. Zvláště selenan by mohl vzhledem k možnosti stejné afinity k organickým sloučeninám jako síran vykazovat jistý antagonismus. Spíše se však s ohledem na nízký obsah Se v půdním roztoku vyskytuje opačný antagonismus – omezení příjmu Se vyšším obsahem síranů. Rozhodující je obsah síranového aniontu v půdě, kam se dostává hnojivy, z ovzduší spadem a z půdních zásob. Síra se v půdě postupně uvolňuje z méně rozpustných sloučenin, včetně organických, a je oxidována až na sírany, které jsou hlavním zdrojem síry pro rostliny (Vaněk et al., 2007).

23


Obr. 6: Hypotetické schéma přenosu sulfátů do kořenové buňky (Clarkson et al., 1993) Mechanismus závisí na hybné síle protonu vytvořené ATPázou (A) v plazmalemmě (PM). Protony jsou přenášeny společně se sulfáty permeázou (B). Malá zásoba cytoplazmatických sulfátů může být vyčerpána difúzí do vakuoly (D), jejíž řídící silou je vnitřní pozitivní membránový potenciál vytvářený protonovou pumpou (C) tonoplastu (TP). Zásoba síranů v cytoplazmě může být odváděna také symplastickým transportem přes plazmodezmata a transportem do metabolizovaných poolů (m.p.). Odtok sulfátů přes plazmalemu probíhá zatím neznámým mechanismem D'. Předpokládané fáze: 1. Transport přes B bude depolarizovat membránový potenciál 2. Protony vstupující přes B budou okyselovat cytoplazmu 3. Okyselení cytoplazmy bude stimulovat aktivitu A

Důležitým regulačním mechanismem příjmu sulfátů je zpětná vazba mezi jejich koncentrací v protoplastu kořenových buněk a intenzitou příjmu. Marschner (2002) upozorňuje na rostoucí počet specifických vazebných míst pro sírany na plazmalemě kořenových buněk u rostlin pšenice deficitních sírou a také popisuje nárůst polypeptidů pro tvorbu sulfátové permeázy v plazmalemě kořenových buněk s nedostatkem sulfátů. Sulfáty přijaté kořeny jsou dále alokovány do nadzemních částí, což je reprezentováno radiálním pohybem sulfátů symplastem kořene, sycením xylému a jejich transportem s transpiračním tokem. Sírany jsou translokovány do rostlin akropetálně, naproti tomu schopnost vyšších rostlin transportovat je bazipetálně je poměrně omezená. Po redukci

24


v listech je zabudována zejména do aminokyselin cysteinu a methioninu nebo do sulfhydrylových skupin koenzymů a sulfolipidů. Redukce SO42- i tvorba cysteinu probíhá v chloroplastech a je výrazně stimulována světlem (Procházka et al., 2003). Mimo kořenové výživy jsou rostliny schopny přijímat síru také v plynné podobě jako oxid siřičitý, což dokazují již pokusy (Zelený et Zelená, 1996) s SO2 značeným 35S, a částečně také jako H2S (Marschner, 2002). Příjmem oxidu siřičitého jsou rostliny schopny pokrýt do 30% své celkové potřeby síry (Vaněk et al., 1998). Při male koncentraci SO2 v ovzduši, a nedostatku SO42- v půdě je využití vyšší a působí příznivě, ale od koncentraci 1,0 – 1,5 mg.m3 SO2 působí poškození rostlin. Sírany v živném roztoku přiznivěji ovlivňují rostliny tím, že zvyšují obsah sušiny, obsah síry a obsah proteinového N v rostlině, ale snižují významně koncentraci nitrátů (Richter et al., 1997). Oxid siřičitý je absorbován přes stomata, vstupuje do listů difúzí a je transportován celou rostlinou. Hlavní faktor, který rozhoduje o foliárním příjmu síry v plynné formě, je určován stomatární vodivostí a vnitřním odporem mezofylu. Pufrovací schopnost listových pletiv je schopna vyrovnávat nárůst kyselosti až do kritické koncentrace 1,5 mg.m3 SO2. Při překročení této koncentrace dochází k rozpuštění buněk mezofylu ve stomatech, rozpadu chlorofylu, odbarvování, nekrózám, zkrouceni a opadu listů. V současnosti se s ohledem na snížení znečišt’ování ovzduší tento zdroj síry stále méně podílí na výživě rostlin a rozhodujícím zdrojem síry pro rostliny jsou sírany přítomné v půdě (Vaněk et al., 2001). Příjem H2S listy úzce souvisí s mechanismem otevírání a zavírání průduchů. Z H2S je síra pohotově fixována a inkorporována do aminokyselin. H2S je přijímán zcela odlišně než SO2. Foliární příjem atmosférických plynů je ovlivněn řadou fyzikálně-chemických faktorů, jako je povrch listu, stomatární vodivost, mechanizmus otevírání stomat, rozpustnost v apoplastu, transport plynů přes membránu a další. Nadzemní části rostlin jsou schopny přijímat také síru ve formě foliárně aplikovaných kapalných hnojiv. Příznaky deficitu síry se projevují nejprve omezením rychlosti biosyntézy bílkovin a enzymů. Následně dochází k poklesu aktivity nitrátreduktázy, přijaté nitráty nejsou převáděny na amoniak a hromadí se v pletivech rostlin. Snížením fotosyntetické asimilace se omezuje

25


produkce sacharidů, škrobu a oleje. Nižší obsah těchto látek signalizuje latentní nedostatek síry, především u těch druhů zelenin, které jsou na její přísun náročnější. Tipickým vizuálním projevem nedostatku síry je žloutnutí listů, které je patrné nejdříve u nejmladších listů a teprve později u listů starších (Hlušek et al., 2002).

3.7 Spolupůsobení N a S ve výživě rostlin Optimální obsah všech biogenních prvků je nezbytným předpokladem pro harmonický vývoj rostlin. To platí i při pěstování cibule. Dobrý výživný stav koresponduje i s kvalitou dosahované produkce. Pro zajištění kvalitních výnosů u cibule sehrává významnou úlohu dusík a při nízkých atmosférických depozicích i síra. Tyto prvky jsou nezbytné pro tvorbu organických látek (Hlušek et al., 2002). Hlavní biochemickou úlohou dusíku a síry je tvorba aminokyselin jako nezbytného prekurzoru pro bílkoviny. Síra je důležitá pro vznik disulfidických můstků mezi peptidickými řetězci a pro stabilizaci bílkovinných struktur. Je-li nedostatečná zásoba jedné živiny, snižuje se efektivita druhé. Efektivní využití vysoké hladiny dusíku je závislé na dostatečné zasobě síry. Dají se předpokládat ekologické problémy rostlinné produkce, protože utilizace dusíku z hnojiv je v plodinách deficitních sírou tlumena. To může mít za následek zvýšení úniku dusíku do prostředí, zvláště vymytí nitrátů do hydrosféry nebo plynné ztráty do atmosféry (Schnug, 1991). Lošák et Ducsay (2005), Richter et Hlušek (1994) uvádí, že při nízkém obsahu S se v rostlinách zvyšuje koncentrace nitrátů.

3.8 Ostatní makrobiogenní prvky ve výživě cibule Fosfor Celkové množství fosforu v půdě kolísá od 0,01 do 0,15%. Vyšší obsah P vykazují většinou půdy s větším obsahem organické hmoty, zatímco půdy lehké s malým obsahem organické hmoty mají obsah P nízký. Převážná část celkového P v půdách je pro rostliny

26


nepřijatelná. Základem různých forem fosforu v půdě jsou sloučeniny H3PO4 (kyselina trihydrogenfosforečná) a jen v menší míře vazby kyseliny pyrofosforečné (H4P2O7) (Vaněk et al., 2007). Sloučeniny fosforu sloužící jako potenciální zdroj pro výživu rostlin a půdních mikroorganismů jsou představovány minerálními i organickými sloučeninami. Podíl organicky vázaného fosforu v ornici činí přibližně 25 – 65 %. Rostliny jej přijímají aktivně ve formě H2PO4- a HPO42-. Organicky vázaný fosfor je dobře pohyblivý, ale rostliny jej nejsou schopny přijímat. Váže se na ionty Al a Fe, které tvoří komplexy s huminovými kyselinami a fulvokyselinami. Minerální formy fosforu v půdě jsou tvořeny primárními fosforečnými minerály (apatity), vyskytují se rozptýleně ve všech magmatických horninách, sekundárními vysráženými a adsorbovanými fosforečnany. Fosfor je součástí mnoha významných sloučenin. Jsou to zejména fosfolipidy jako složky membrán, fosforylované sacharidy a bílkoviny, ribonukleová a deoxyribonikleová kyselina, adenyláty (NAD+, NADP+) a sloučeniny ADP, ATP (Procházka et al., 2003). Zelenina je na fosfor náročná zvláště v počátečních růstových fázích, kdy se vyčerpá jeho zásoba ze semene a mladé rostliny přecházejí na autotrofní výživu (Hlušek et al., 2002).

Obr. 7: Deficit P u cibule (Ryant et al., 2003) Cibule je podle nároků na výživu fosforem středně náročná (Vaněk et al., 2002).

27


Draslík U většiny půd činí celkový obsah draslíku 0,5 – 3,2 %. Pouze písčité a rašelinné půdy obsahují menší množství. Draslík se nachází v půdě především v anorganických sloučeninách. V organických molekulách se vyskytuje zřídka. Draslík se v půdách vyskytuje hlavně v primárních a sekundárních křemičitanech (Vaněk et al., 2007). Dělí se na tři základní frakce: Nevýměnný je představován fixovaným a v krystalové mřížce vázáným draslíkem (Matula, 1998). Výměnný draslík je pro rostliny snadno přístupný, nepodléhá rychlému vyplavení. Při jeho vysokém obsahu dochází k depresi v příjmu hořčíku, proto by měl v kationové výměnné kapacitě být poměr Mg:K alespoň 3× větší. Vodorozpustný draslík v půdním roztoku představuje jen malou část ze zásoby výměnného draslíku a závisí na koncentraci aniontů v roztoku. V závislosti na stanovišti se pohybuje v rozmezí 8–20 mg K.l-1 (Macháček et al., 2001). Funkce draslíku je většinou spojována se regulací vodního provozu. Patří mezi nejvýznamnější osmotika v rostlinách a má také význam při dlouživem růstu buněk. Pomáhá při udržení iontové rovnováhy v rostlině a elektroneutrality v kompartmentech buňky. Draslík je také asociován s více než 60 enzymy. Účastní se na vytváření polymerů (škrob a bílkoviny), má klíčový význam při otevírání průduchů a teké při nastických pohybech. Jeho funkce ve fotosyntéze souvisí s ovlivňováním syntézy bílkovin, zejména enzymu Rubisco (Procházka et al., 2003). V počátečních růstových fázích zeleniny vyžadují vyšší zásobu pohotového draslíku a přijímají jej z půdní zásoby. Podle nároků na draslík je cibule středně náročná (Hlušek et al., 2002). Vápník Celkový obsah vápníku v půdě se může pohybovat v širokém rozmezí od 0,15% (na kyselých písčitých půdách v humidních oblastech) až do 10% i více na půdách karbonátových. Převážná část vápníku v půdách se nachází v těžko rozpustných sloučeninách, hlavně uhličitanech, křemičitanech, hlinitokřemičitanech a síranech. Nejčastější sloučeninou Ca jsou vápence, dolomity a dále minerál anortit (Fecenko et Ložek, 2000).

28


Vápník je přijímán aktivně kořeny rostlin ve formě Ca2+ a stimulují jej anionty NO3-, Cl- a SO42-. Naopak antagonisticky na jeho příjem působí H+, NH4+, Mg2+, Mn2+, K+, vysoká koncentrace solí a vodní stres (Mengel et Kirkby, 2001). Většina vápníku je lokalizována v buněčných stěnách, kde s pektiny vytváří gelovou matrix. Vápník se však podílí na udržení biologických membrán. Má mimořádnou roli v předávání signálů (Procházka et al., 2003). V rostlinach je vápník téměř nepohyblivý a nemůže být reutilizován, a proto je nezbytný jeho pravidelný přísun v průběhu celého vegetačního období (Richter et Hlušek, 1994). Hořčík Půdy obsahují v průměru 0,4 – 0,6 % hořčíku, na dolomitech až 10 %. Vyskytuje se jako nevýměnný, výměnný a v rozpustné formě. Na výživě rostlin se podílí především vodorozpustný a výměnný Mg. Mezi těmito dvěma formami se ustavuje neustále rovnováha, kterou ovlivňují klimatické podmínky, půdní vlastnosti, ale i antagonistický vliv K+, NH4+, Ca2+, H+. Vodorozpůstná forma hořčíku je v půdním profilu poměrně pohyblivá, proto v humidních oblastech, zvláště po mírné zimě, může být brzy na jaře snadno vyplavována. Ztráty vyplavním mohou dosahovat i 7 – 20 kg Mg.ha-1 za rok (Vaněk et Pavlíková, 1995). Rostlinami je přijímán pasivně jako Mg2+, transportován je ve formě chelátů třikrát rychleji než vápník. Význam hořčíku v rostlině je mnohostranně spojen s fotosyntézou, a to nejen jako složky chlorofylu, ale také pro jeho podíl při utváření gran a světlosběrných pigmentů v chloroplastech, kde je lokalizováno až 20 % veškerého Mg. Hořčík se účastní bílkovin a DNA-polymeráza je aktovována Mg (Procházka et al., 2003). Zelenina potřebuje pro svůj optimální vývoj přísun hořčíku během celé vegetace. Příjem může být inhibován vysokým obsahem Al3+, Mn2+ a H+ v půdním roztoku. Deficit hořčíku se vyskytuje častěji na lehkých a kyselých půdách. Jeho reutilizace je poměrně dobrá, a proto se deficit projevuje u starších listů.

29


3.9 Mikrobiogenní prvky ve výživě cibule Dobré využití základních makrobiogenních živin na tvorbu výnosu u zelenin je podmíněno kromě jiných faktorů i optimální výživou mikrobiogenními prvky. Přímý vliv aplikace mikroelementů (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B) se naopak uplatní zejména tam, kde je zelenina vyváženým způsobem zásobována základními živinami. Nedostatek mikroelementů vede ke snížení výnosů i kvality zeleniny. Hluboký deficit vyvolává různé fyziologické poruchy a choroby (Hlušek et al., 2002). Železo je důležité při tvorbě chlorofylu a bílkovin, funguje v enzymatických systémech, dýchání a fotosyntéze. Charakteristickým příznakem nedostatku Fe jsou typické chlorózy zejména na mladých listech zelenin. Tyto listy se kromě nervatury odbarvují od světle zelené až po bílou barvu a jejich špičky, pokud se deficit dále prohlubuje, odumírají. Lodyhy jsou zkrácené. Při silném deficit jsou chlorotické i žilky a objevují se od krajů začínající nekrózy. Kořeny jsou krátké, hnědě zbarvené. Bor ovlivňuje proteosyntézu, metabolizmus dusíku a fosforu, mí vliv na opylování a produkci semen. Udržuje rovnováhu mezi škrobem a sacharózou, zabezpečuje její floémový transport. Nezbytný je při syntéze buněčných stěn a lignifikaci, dále v metabolizmu ribonukleových kyselin, auxinu (Procházka et al., 2003). Deficit boru se může vyskytovat v horkém a suchém létě a v půdách silně vyvápněných nebo aplikaci draslíku (Hlušek et al., 2002). Měd‘ je složkou mnoha oxidáz, fenoláz a laktáz, které se podílejí na lignifikaci pletiv. Měd‘ má vysokou afinitu pro peptidy a sulfhydrylovou skupinu a tím i k cysteinu (Marschner, 2002). Při nedostatku mědi je inhibována vitalita pylu. Více než polovina celkového obsahu mědi je lokalizovaná v chloroplastech a je složkou plastocyaninu, má tedy význam v procesech fotosyntézy a dýchání. Nedostatek mědi se může projevit na lehkých půdách, dále na půdách s vysokým obsahem organické hmoty, případně po vápnění (Vaněk et al., 2002). Charakteristickým symptomem deficitu jsou bílé skvrny a bílé špičky listů, později zesvětlání listových čepelí mezi nervaturou, viz obr. 8.

30


Obr. 8: Deficit Cu u cibule (Ryant et al., 2003) Mangan je velmi významným aktivátorem Krebsova cyklu, ovlivňuje metabolizmus sacharidů, proteinů, organických kyselin a je nezbytny při syntéze C vytaminu. Účastní se tvory buněčných membrán, výstavby chloroplastů a tak i nepřímo syntéze chlorofylu. Je-li v důsledku deficitu manganu inhibována proteosyntéza, dochází ke kumulací nitrátů v zelenině, protože se neaktivuje nitrátreduktázový systém (Vaněk et al., 2002). Jeho deficit se objevuje jen na suchých stanovištích s neutrálním až alkalickým pH. Hluboký deficit manganu omezuje růst nadzemních částí, ale hlavně kořenů (Marschner, 2002). Symptomem nedostatku jsou drobné chlorotické skvrny patrné na mladých a středně starých listech zelenin. Molybden je nepostradatelný pro fixaci vzdušného dusíku u volně žijicích i symbiotických bakterií a je součásti nitrogenázového komplexu (Marschner, 2002). Je proto

31


nezbytný v procesu využití nitrátového dusíku a jeho zabudování do aminokyselin. Molybden je součásti enzymu sulfátoxidázy, která katalyzuje oxidaci siřičitanů na sírany. Rozpustnost a přijatelnost molybdenu se zvyšuje s rostoucím pH půdy. Typickým symptomem jeho nedostatku je stáčení listů do lžicovitého tvaru, což je zvlaště viditelné u vrcholových listů (Hlušek et al., 2002). Zinek je nepostradatelnou složkou mnoha enzymů, ovlivňuje hromadění cukrů i jejich transport a aktivaci proteosyntézy. Je důležitý při regulaci metabolizmu nukleových kyselin. Významnou roli má při tvorbě růstových hormonu, jeho nedostatek vyvolává poruchy v dělení buněk na špičkách kořenů, vegetačních vrcholech a v kambiálních pletivech. Podle Vaňka et al. (2002) může být nízký obsah zinku zaznamenán po aplikaci vyšších dávek fosforu, který krátkodobě snižuje jeho rozpustnost. K obdobnému efektu dochází i na alkalických půdách (Ivanič et al., 1984). Symptomy jeho nedostatku jsou chlorotické skvrny na okrajích listů, které jsou způsobeny nízkým obsahem chlorofylu a nižším počtem chloroplastů, a zakrslejší růst rostlin, způsobený deficitem růstových látek.

32


4 MATERIÁL A METODY Vegetační nádobový pokus s cibulí kuchyňskou byl založen 8.4.2009 ve vegetační hale Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin Mendelovy univerzity v Brně. Do Mitscherlichových vegetačních nádob bylo naváženo 6 kg středně těžké zeminy charakterizované jako fluvizem s agrochemickými vlastnostmi uvedenými v tabulce 2. Tab. 2: Agrochemická charakteristika zeminy před založením pokusu Obsah složky [mg.kg-1]

pH

P

K

Ca

Mg

S

34

159

6262

303

15,8

7,5

Podle hodnot uvedených v tabulce 2, měla zemina použitá k pokusu vyhovující obsah síry a draslíku, nízký obsah fosforu, vysoký obsah hořčíku, velmi vysoký obsah vápníku a vykazovala alkalickou půdní reakci. Zemina byla extrahována podle Mehlicha III (CH3COOH, NH4NO3, NH4F, HNO3 a EDTA). Stanovení obsahu přístupného fosforu ve výluhu bylo provedeno kolorimetricky a obsah přístupného draslíku, hořčíku a vápníku byl stanoven atomovou absorpční spektrofotometrií. Stanovení síranové síry v půdě předcházela extrakce demineralizovanou vodou v poměru 1:5 podle ČSN ISO 11048 po dobu 16 h na rotační třepačce. Vlastní měření bylo prováděno v akreditované laboratoři ÚKZÚZ Brno kapilární zonální elektroforézou (CZE) na přístroji CES-1 (Dionex Corp., USA) s křemennou kapilárou. Aktivita vodíkových iontů se zjišťovala ve výluhu půdy 0,01 M CaCl2 potenciometricky skleněnou elektrodou proti referentní kalomelové elektrodě (Zbíral, 2002). Nitráty byly stanoveny v čerstvých rostlinách potenciometricky s použitím iontově selektivní elektrody (ISE). Pokus zahrnoval 6 variant, přičemž každá z variant byla 4× opakována. U variant 1 – 3 (N1) byl dusík doplněn na úroveň 0,6 g N na nádobu, u variant 4 – 6 (N2) bylo doplněno 1,2 g N na nádobu. Navýšení hladiny dusíku bylo dosaženo aplikací dusičnanu amonného obsahujícího 34,5 % dusíku. Síra nebyla u variant 1 a 4 (S0) aplikována, zemina byla jen z přirozeným obsahem síry (15,8 mg S-SO42-.kg-1). U dalších variant byl obsah síranové síry

33


navýšen aplikací síranu amonného, (tab. 3) který obsahuje 20,5% N a 24% S. Je to nejpoužívanější dusíkaté hnojivo s fyziologicky kyselou reakcí, proto je ho vhodné používat na půdách neutrálních až alkalických. Obě hnojiva byla aplikována 13.5.2009 do nádob formou zálivky ve fázi 3 – 4 listů. Přehled variant je uveden v tabulce 3. Tab. 3: Přehled variant pokusu Varianta č.

Schéma

1

N1 S0

15,8

0,6

2

N1 S1

40

0,6

3

N1 S2

60

0,6

4

N2 S0

15,8

1,2

5

N2 S1

40

1,2

6

N2 S2

60

1,2

mg S-SO42-.kg-1

g N/nádoba

Do každé z nádob bylo vysázeno 5 cibulí odrůdy Štuttgartská. Tato odrůda je určená zejména pro pěstování ze sazečky. Barva slupky je zlatožlutá s bílou dužninou a dobrou, ostřejší chutí. Vyniká svojí plastičností, velkým výnosem a dobrou skladovatelností. Během vegetace byla prováděna pravidelná zálivka demineralizovanou vodou na úroveň 60 % maximální kapilární kapacity, kypření, udržování bezplevelného stavu a ochrana rostlin proti plísni cibulové (Phytophtora destructor) přípravkem Acrobat MZ.

Obr. 9: Pohled na pokusné rostliny ve vegetační hale (Lošák, 2009)

34


Sklizeň pokusu následovala v plné zralosti 19.8.2009. Současně byla zjišťována průměrná hmotnost jedné cibule (g), a obsah dusičnanů (mg NO3-.kg-1). V nati i cibulích je zjišt’ován obsah N, P, K, Ca, Mg, S po mineralizaci na mokré cestě (H2SO4 + H2O2 a v případě stanovení síry použitím HNO3 + H2O2). Obsah N byl stanoven dle Kjeldahla, P kolorimetricky, K, Ca, Mg metodou AAS a obsah S na ICP-OES (Zbíral, 1994). Výsledky byly zpracovány statisticky pomocí analýzy variance s následným testováním dle Tukey (α=0,05).

35


5 VÝSLEDKY A DISKUZE 5.1 Výnos a obsah nitrátů Z výsledků v tab. 4 je zřejmé, že se zvýšená hladina síranové síry v zemině v důsledku hnojení sírou projevila pozitivně na nárůstu hmotnosti jedné cibule o 6,4-9,6 % při nižší dávce dusíku (N1), resp. o 7,8-8,1 % při vyšší dávce dusíku (N2) oproti sírou nehnojeným variantám 1 a 4. Ke shodným závěrům dospěli ve svých dvouletých experimentech se shodnou odrůdou cibule a 2 dávkami dusíku Lošák et al. (2010), kteří popisují výnosové zvýšení o 7,0-8,4 % po aplikaci síry na úroveň 30 ppm oproti 5 ppm u kontrolní varianty. Tab. 4: Přehled výnosových výsledků Obsah dusičnanů (NO3-)

Hmotnost 1 cibule Var.

Schéma g

rel.%

mg NO3-.kg-1 č.h.

rel.%

1

N1S0

47,1 a

100,0

34,9 a

100,0

2

N1S1

50,1 b

106,4

34,9 a

100,0

3

N1S2

51,6 b

109,6

35,2 a

100,9

4

N2S0

59,1 c

100,0

74,3 d

100,0

5

N2S1

63,9 d

108,1

66,5 c

89,5

6

N2S2

63,7 d

107,8

54,1 b

72,8

N1

49,6 a

100,0

35,0 a

100,0

N2

62,2 b

125,4

64,9 b

185,4

Průměr S0

53,1 a

100

54,6 a

100,0

S1

57,0 a

107,3

50,7 a

92,8

S2

57,6 a

108,4

44,7 a

81,8

Pozn.: odlišná písmena mezi variantami ve sloupcích (a, b, c,...) vykazují průkazné diference při α=0,05

36


V našem experimentu (tab. 4) nebyly mezi oběma variantami hnojenými sírou navzájem signifikantní diference ve výnosu (var. 2 a 3, resp. var. 5 a 6). Nejvyšší hladina síry v zemině tedy již vykazovala luxusní hodnotu. Tyto výsledky korespondují se závěry výzkumu Lošák et Ducsay (2005), který zaznamenali nárůst hmotnosti jedné cibule až o 17,3 % při hladině 60 mg S-SO42-.kg-1. Taktéž Lošák (2005) a Lošák et al. (2009) popisují v nádobovém experimentu u stejné odrůdy cibule výnosové zvýšení o 8,4-21,2 % při nárůstu obsahu síranové síry v zemině na 30, 40, resp. 60 ppm. Rovněž Jakšík (2008) uvádí, že při zvýšené hladině síranové síry (30 a 60 mg S-SO42-.kg-1 zeminy) bylo dosaženo průměrného nárůstu hmotnosti připadající na jednu cibuli o 8,4% až 9,8% v porovnání s kontrolní, sírou nehnojenou variantou. Smatanová et al. (2004) prezentuje pozitivní působní síry i u listové zeleniny, kdy došlo k nárůstu výnosu špenátu o 54,1 % při dávce dusíku 0,6 g N na nádobu a hladině síry v půdě 30,6 mg S kg-1. Rovněž Lošák et Kielian (2006) uvádí stimulaci výnosu česneku až o 9,8 % při nárůstu obsahu síranové síry v zemině z 18,3 na 40 až 60 ppm. Mezi dávkami dusíku N1 a N2 byly zaznamenány statisticky významné rozdíly ve výnosu. Potvrdilo se, že dusík je rozhodující makrobiogenní element z hlediska úrovně výnosu (Hlušek et al., 2002; Lošák, 2008). Mezi jednotlivými hladinami síry v zemině (S0-S1-S2) ovšem nebylo navzájem signifikantních diferencí ve výnosu. Jiné výsledky by bylo možné očekávat v případě nižšího přirozeného obsahu síry v zemině (var. 1 a 4). Obsah dusičnanů v cibulích (tab. 4) byl průkazně zvýšen o 85,4 % v souvislosti s vyšší dávkou dusíku (N2) oproti nižší dávce dusíku (N1). Potvrdilo se tak obecně známé pravidlo, že obsah dusičnanů v pletivech rostlin je významně ovlivňován úrovní dusíkaté výživy (Mengel et Kirkby, 2001; Richter et Hlušek, 1994; Hlušek et al., 2002). Lošák (2005) popisuje v nádobovém experimentu se shodnou odrůdou nárůst obsahu dusičnanů po aplikaci dusíku o 25,2 % oproti variantě dusíkem nehnojené. Při nižší dávce dusíku (var. 1-3, tab. 4) nebyl obsah dusičnanů ovlivněn hladinou síranové síry v zemině. Ovšem při vyšší hladině dusíku (N2) je možno pozorovat signifikantní pokles obsahu dusičnanů o 10,5 % (S1) až o 27,2 % (S2) v porovnání se sírou nehnojenou variantou (S0). Rovněž Jakšík (2008) prokázal v nádobovém experimentu s cibulí, že zvýšené hladiny síry redukovaly obsah dusičnanů oproti sírou nehnojené kontrole. Taktéž Lošák (2005) uvádí pokles obsahu dusičnanů u stejné odrůdy cibule o 13,1-14,4 % spojený s nárůstem obsahu síranové síry v zemině z 25 na 40, resp. 60 ppm. Podobné výsledky u cibule kuchyňské publikují i Lošák et Ducsay (2005) a Lošák et al.

37


(2009), kde po hnojení sírou nastala redukce obsahu dusičnanů až o 33,1 %. Pozitivní vliv síry na snížení obsahu dusičnanů je zaznamenán i u jiných zelenin (Lošák et al., 2008; Smatanová et al., 2004; Richter et al., 2005; Lošák et Prášková, 2005; Lošák et Kielian, 2006; Lošák et Varga, 2007), což je dáváno do souvislostí s lepší utilizací dusíku při hnojení sírou a nezbytností síry při redukci nitrátů v rostlinách – součást enzymu nitritreduktáza (Marschner, 2002). V rámci legislativy evropské unie je bohužel obsah dusičnanů sledován pouze u vybraných druhů listové zeleniny.

5.2 Výsledky chemických analýz Výsledky v tab. 5 uvádějí obsah makrobiogenních prvků v cibulích při sklizni. Z výsledků je zřejmé, že obsah N narůstal pouze s jeho aplikovanou dávkou (1,17-1,21 % N u N1 oproti 1,99-2,03 % N u N2) bez signifikantního vlivu hladin síry, což koresponduje s výsledky pokusů Diaz-Perez et al. (2003) kteří zvyšovali u cibule dávku dusíku ze 102 na 302 kg.ha-1. Ke shodným závěrům dospěli i Cooling et al. (2004), kteří uskutečnili experimenty s cibulí v živných roztocích při kombinované dusíkaté (10-50-90-130 mg N.l-1) a sirné výživě (1,715,0-41,7 mg S.l-1), ovšem bez signifikantního vlivu dávek síry na obsah dusíku v cibulích. Taktéž Lošák et al. (2008) popisují neprůkazný vliv dávek síry u kedluben na obsah dusíku jak v listech, tak i v bulvách. Tab. 5: Obsahy makroelementů v cibuli při sklizni [%] v sušině

Var.schéma

N

P

K

Ca

Mg

S

Poměr N:S

1-N1S0

1,20 a

0,27 a

0,77 a

0,42 a

0,09 a

0,39 a

3,08

2-N1S1

1,21 a

0,25 a

0,74 a

0,40 a

0,08 a

0,45 b

2,69

3-N1S2

1,17 a

0,24 a

0,77 a

0,35 b

0,08 a

0,42 b

2,79

4-N2S0

1,99 b

0,23 a

0,74 a

0,39 a

0,08 a

0,47 b

4,23

5-N2S1

1,99 b

0,23 a

0,72 a

0,36 b

0,08 a

0,54 c

3,68

6-N2S2

2,03 b

0,24 a

0.76 a

0,33 b

0,09 a

0,58 c

3,50

38


Fink et al. (1999) uvádějí následující průměrné obsahy živin v cibuli (% v čerstvé hmotě): N - 0,19 %, P - 0,034 %, K - 0,2 % a Mg - 0,015 %. V našem experimentu nebylo v koncentracích P, K a Mg mezi jednotlivými variantami průkazných rozdílů (tab. 5). S výjimkou variant s vyšší dávkou dusíku vykazovaly obsahy všech zmiňovaných živin v cibuli nižší hodnoty, než které udává Vaněk et al. (2007) při přepočtu z přirozeného obsahu 86 % vody v cibulích: N - 1,93 %, P - 0,43 %, K - 1,49 %, Ca - 0,78 %, Mg - 0,14 % (v sušině). Cooling et al. (2004) rovněž nezjistili při pěstování cibule v živných roztocích při kombinované N-S výživě změny v obsazích Mg v cibulích. Při nižší dávce dusíku byl obsah Ca v cibulích redukován u varianty s nejvyšší hladinou síry v zemině (var. 3) oproti zbylým dvěma variantám (var. 1 a 2). Při vyšší dávce dusíku byl obsah Ca snížen u obou variant hnojených sírou (var. 5 a 6) oproti sírou nehnojené kontrole. Randle (2000) popisuje lineární pokles obsahu Ca v cibulích pěstovaných v živných roztocích, ovšem pouze po nárůstu dávky N (jako NH4NO3) z 0,22 na 0,97 g.l-1, což je částečně i v souladu s našimi výsledky (var. 2 oproti var. 5). Obsah S v cibulích narůstal s dávkami dusíku i síry (tab. 5). Toto zjištění koresponduje s poznatky Murphy (1998), že na vzrůstající hnojení minerálním dusíkem reagují plodiny zvýšeným obsahem síry ve svých orgánech. Varianty hnojené sírou vykazovaly průkazný nárůst obsahu S v pletivech cibulí oproti variantě kontrolní, sírou nehnojené. Tento poznatek je v souladu se závěry Randle et al. (1999), kteří zjistili v exaktních nádobových experimentech s cibulí pěstovanou v promytém říčním písku nárůst obsahu SO42- v cibulích z 0,047 na 0,318 % a obsahu celkové S z 0,154 na 0,535 % po cílené suplementaci S do živného roztoku v koncentracích 5-25-50-75-150 mg SO42-.l-1. Ke shodným zjištěním dospěla i Smatanová (2005) u ředkvičky, špenátu, celeru a papriky a Prášková (2006) u kedluben a mrkve. Poměr N:S kolísal v úzkém rozpětí, přičemž s dávkami dusíku se rozšiřoval (např. var. 1 oproti var. 4) a po hnojení sírou se zužoval (var. 1 oproti var. 2 a oproti var. 3). Haneklaus et Schnug (2001) uvádí, že rostliny náročné na síru vyžadují pro zajištění maximálního výnosu poměr N/S 4-8/1, s čímž zcela korespondují i námi dosažené výsledky. Podle Schnug et Haneklaus (1998) způsobí zvýšené hnojení dusíkem rozšíření poměru N/S, což může vést až k markantnímu deficitu síry. Podle Rasmussena et al. (1977) je poměr N/S lepším ukazatelem výživného stavu síry v rostlinách, než její celkový obsah.

39


Tab. 6: Obsahy makroelementů v nati cibule při sklizni [%] v sušině

Var.schéma

N

P

K

Ca

Mg

S

Poměr N:S

1-N1S0

1,08 a

0,09 a

0,21 a

4,78 a

0,45 a

0,35 b

3,09

2-N1S1

1,14 a

0,09 a

0,19 a

4,82 a

0,48 a

0,41 c

2,78

3-N1S2

1,05 a

0,09 a

0,18 a

5,19 a

0,47 a

0,62 d

1,69

4-N2S0

1,52 b

0,07 a

0,33 b

6,19 b

0,47 a

0,24 a

6,33

5-N2S1

1,47 b

0,07 a

0,30 b

5,65 b

0,51 a

0,35 b

4,20

6-N2S2

1,49 b

0,07 a

0,30 b

5,87 b

0,49 a

0.41 c

3,63

Výsledky v tab. 6 uvádějí obsah makrobiogenních prvků v nati při sklizni. Z výsledků je zřejmé, že obsah N narůstal pouze s jeho aplikovanou dávkou (1,08-1,14 % N u N1 oproti 1,47-1,52 % N u N2) bez signifikantního vlivu hladin síry. V obsazích P a Mg nebylo mezi variantami průkazných diferencí. Obsahy draslíku byly průkazně zvýšeny ve spojitosti s vyšší dávkou dusíku, bez ohledu na hladiny síry. Tento jev je možné připsat synergickému vlivu NO3- na příjem draslíku (Menglel et Kirkby, 2001; Richter et Hlušek, 1994). Rovněž podle Butkute et al. (2000) přispívá vyšší úroveň N - výživy k nárůstu koncentrace draslíku v rostlinách. Taktéž obsah vápníku byl stimulován dusíkatou výživou (4,78-5,19 % Ca u N1 oproti 5,65-6,19 % Ca u N2). V této souvislosti uvádí Vaněk et al. (2007), že při výživě NO3- je v rostlině zvýšená tvorba organických aniontů a tím je zvýšen příjem kationtů, hlavně K+, Ca2+ a Mg2+. Obsah síry v natích narůstal při obou dávkách dusíku s aplikovanou dávkou síry (tab. 6), což je v souladu s poznatky Smatanové (2005). Taktéž Guo et al. (2006) popisují v nádobových experimentech s cibulí při stupňovaných hladinách síry (0 a 60 mg S.kg-1)

40


signifikantní nárůst obsahu celkové i síranové síry v nati. Rovněž Eppendorfer et Eggum (1996) uvádějí nárůst obsahu síry v pletivech póru po hnojení sírou z 0,047 na 0,359 % S v sušině při současném poklesu poměru N/S z 57 na 6 v kombinaci s nejvyšší dávkou síry. Ke shodným poznatkům dospěl i Lošák et al. (2008), kteří uvádějí v pokuse s kedlubnami, že hnojením sírou byla ovlivněna koncentrace S v pletivech listů, která narůstala s její aplikovanou dávkou z 0,50 na 0,58, resp. na 0,76% S, což je v souladu s naším experimentem s cibulí (tab. 6). Poměr N/S byl u všech variant nižší než 7, přičemž se rozšiřoval s dávkou dusíku. Obě hladiny síry ho zužovaly, což je v souladu s prací Práškové (2006). U variant s přirozeným obsahem S v půdě nebyly na rostlinách pozorovány symptomy deficience S. Ke shodným závěrům dospěli i Huchette et al. (2007) u experimentů s česnekem. Naopak Abbey et al. (2002) zaznamenali u cibule vizuální příznaky nedostatku S spojené s chlorózou listů u experimentů realizovaných ve skleníku, přičemž po aplikaci 5,8 kg S.ha-1 již nebyl nedostatek S vizuálně pozorovatelný a naopak listy vykazovaly zelenější zbarvení. Na základě chemické analýzy je zřejmé, že obsah hořčíku a především vápníku byl v sušině nati významně vyšší oproti cibulím. Ponecháním nati na pozemku dochází k obohacování půdy především o tyto dva elementy. Obsahy ostatních makroelementů jsou naopak v nati nižší než v cibulích.

41


6 ZÁVĚR Z výsledků jednoletého vegetačního nádobového experimentu s kombinovanou výživou cibule kuchyňské dusíkem a sírou je možno učinit následující závěry: a) Hmotnost cibulí narůstala s dávkou dusíku o 25,4 % b) Obě dávky síry (S1 a S2) průkazně zvýšily hmotnost cibulí o 6,4-9,6 % (při N1), resp. o 7,8-8,1 % (při N2) oproti sírou nehnojeným kontrolním variantám. c) Mezi hladinami S1-S2 nebylo signifikantních rozdílů z hlediska hmotnosti cibulí. d) Obsah nitrátů v cibulích vykazoval nízké hodnoty, ovšem narůstal s dávkou N o 85,4 % e) Aplikace síry průkazně redukovala obsah nitrátů v cibulích o 10,5-27,2 % oproti sírou nehnojené kontrole pouze ve spojení s vyšší dávkou dusíku. f) Obsah N i S v cibulích i nati narůstal s jejich aplikovanou dávkou. g) Poměry N:S byly v cibulích i nati nízké (do 6,33), přičemž poměr N:S se rozšiřoval s dávkou dusíku a žádoucím způsobem snižoval s dávkami síry. h) Dusík měl synergický vliv na obsah K a Ca v nati. i) V cibulích se obsah makroprvků snižoval v následujícím pořadí: N > K > S > Ca > P > Mg j) V nati se obsah makroprvků snižoval v následujícím pořadí: Ca > N > Mg > S > K > P k) V nati převažoval obsah Ca a Mg oproti obsahu v cibulích. Společnou aplikaci dusíku a síry je možné v případě pěstování cibule kuchyňské doporučit především s ohledem stimulace úrovně výnosu cibulí a redukce obsahu dusičnanů v pletivech.

42


7 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY 1. Abbey, L., Joyce, D. C., Aked, J., Smith, B. (2002): Genotype, sulphur nutrition and soil type effects on growth and dry-matter production of spring onion. Journal of Horticultural Science & Biotechnology, 77 (3): 340-345. 2. Anonym: Allium Cepa. [online], A Text-Book of Materia Medica. (Characteristic, Analytical, and Comparative.) By Pr. Allen Corson Cowperthwaite, M. D., PH. D., LL. D. Presented by Dr Robert Sйror, 2010, [cit.26. 04. 2010] 3. Bielek, P. (1998): Dusík v polnohospodárských podach Slovenska. Výzkumný ústav podnej úrodnosti, Bratislava, 256 s. 4. Bohn, H. L., Barrow, N. J., Rajan, S. S. S., Parfitt, R. L. (1986): Reaction of inorganic sulphur in soils. In Tabatabai, M. A. (ed.) Sulphur in Agriculture. Agronomy Series No. 27. ASA, CSSA, SSSA. Madison, WI, USA, 233-249. 5. Butkute, B., Masauskiene, A., Sidlauskas, G., Sliesaraviciene, L. (2000): Accumulation of glucosinolates in the seed of spring oilseed rape (Brassica napus L.). Sodininkyste-ir-Darzininkyste, 19 (3): 294-305. 6. Clarkson, D. T., Hawkesford, M. J., Davidian, J. C. (1993): Membrane and longdistance transport of sulfate. In: Sulfur Nutrition and Sulfur Assimilation in Higher Plants: Regulatory, Agricultural and Environmental Aspects; De Kok, L.J., Stulen, I., Rennenberg, H., Brunold, C., Rauser, W., Eds.; SPB Academic Publishing: The Hague, 3-19. 7. Cooling, T. W., Kopsell, D. A., Kopsell, D.E., Randle, W.M. (2004): Nitrogen and sulfur influence nutrient usage and accumulation in onion. Journal of Plant Nutrition, 27 (9): 1667-1686. 8. Diaz-Perez, J. C., Purvis, A. C., Paulk, J. T. (2003): Bolting, yield, and bulb decay of sweet onion as affected by nitrogen fertilization. Journal of the American Society for Horticultural Science, 128 (1): 144-149.

43


9. Eppendorfer, W. H., Eggum, B. O. (1996): Fertilizer effect on yield, mineral and amino acid composition, dietary fibre content and nutritive value of leeks. Plant Foods for Human Nutrition, 49 (2): 163-174. 10. Eriksen, J., Murphy, M. D., Schung, E. (1998): The soil sulphur cycle. In Schung, E. (ed.), Sulphur in Agroecosystems. Kluwer Academic publishers, 39-73 s. 11. Fecenko, J., Ložek, O. (2000): Výživa a hnojenie pol’ných plodín. SPU v Nitre, 442 s. 12. Fink, M., Feller, C., Scharp, H. C., Weier, U., Maync, A., Ziegler, J., Paschold, P. J., Strohmeyer, K. (1999): Nitrogen, phosphorus, potassium and magnesium contents of field vegetables – Recent data for fertiliser recommendations and nutrient balances. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 162, 71-73. 13. Guo, T., Zhang, J. L., Christie, P., Li, X. L. (2006): Influence of nitrogen and sulfur fertilizers and inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi on yield and pungency of spring onion. Journal of Plant Nutrition, 29 (10): 1767-1778. 14. Haneklaus, S., Schung, E. (2001): Impact of sulphur supply on nitrogen fertilizer efficiency. In: Proceedings of Combined Meeting of Working Groups III and IV: „Sulphur-Nitrogen Interactions in Plants“, September 7-8, Oulu, Finland, 7 s. 15. Hlušek, J., Richter, R., Ryant, P. (2002): Výživa a hnojení zahradních plodin. Vydáno redakcí odborných časopisů, Praha, 81 s. 16. Huchette, O., Arnault, I., Auger, J., Bellamy, C., Trueman, L., Thomas, B., Ochat, S.I., Kahane, R. (2007): Genotype, nitrogen fertility and sulphur availability interact to affect flavour in garlic (Allium sativum L.). Journal of Horticulture Science & Biotechnology, 82 (1): 79-88. 17. Ivanič, J., Havelka, B., Knop, K. (1984): Výživa a hnojenie rastlín. Príroda Bratislava – SZN Praha, 474 s. 18. Jakšík, P. (2008): Uplatnění dusíku a síry ve výživě a hnojení kuchyňské cibule (Allium Cepa, L.). MZLU Brno, 50 s. 19. Krahulec F. (2002): Alliaceae Agardh, in: Kubát K. et al. (eds.): Klíč ke květeně České republiky, Academia, Praha, 752-758 s.

44


20. Lošák, T., Wiśniowska-Kielian, B. (2006): Fertilisation of garlic (Allium sativum L.) with nitrogen and sulphur. Annales Universitatis Mariae Curie-Sklodowska : Ann. Univ. Mariae Curie-Sklodowska. Horticultura . EEE Hortic. Sectio EEE.. sv. LXI, (61): 45-50 s. ISSN 1233-2127 21. Lošák, T. (2005): Response of onion (Allium Cepa L.) to nitrogen and sulphur fertilization. Vegetable crops research bulletin, 63 (2): 67 – 75. ISSN 1506-9427. 22. Lošák, T. (2006): Effect of sulphur fertilisation on yields, quality and content of arsenic in onion (Allium cepa L.). Ecological chemistry and engineering, 13 (9): 931— 937. 23. Lošák, T. (2008): Společné působení síry a dusíku ve výživě rokety seté a cibule kuchyňské. Habilitační práce, MZLU v Brně, 147 s. 24. Lošák, T., Hlušek, J., Kráčmar, S., Varga, L.(2008): The effect of nitrogen and sulphur fertilization on yield and quality of kohlrabi (Brassica oleracea L.). Revista Brasileira de Ciencia do Solo, 32 (2): 697—703. 25. Lošák, T., Ducsay, L. (2005): Závislost výnosu a kvality cibule kuchyňské na hnojení sloučeninami síry. Chemické listy 99 (7): 525 – 528. 26. Lošák, T., Hlušek, J., Kráčmar, S., Buňka, F., Kováčik, P.(2009): Společné působení dusíku a síry ve výživě cibule kuchyňské. Agrochémia : Agrochemistry.. sv. XIII. (49), č. 1, 8-11. ISSN 1335-2415 27. Lošák, T., Hlušek, J., Kráčmar, S., Martensson, A. (2010): Effect of Nitrogen and Sulphur Fertilisation on Yields, Nitrates and Cysteine and Methionine Content in Onion (Allium cepa L.). Acta horticulturae, 852 (1): 297-303. ISSN 0567-7572 28. Lošák, T., Prášková, L. (2005): Odraz hnojení dusíkem a sírou na výnos a obsah dusičnanů u mrkve. In Rajnoch, M. Enviro Nitra 2005. Nitra: Fakulta záhradníctva a krajinného inžinierstva SPU v Nitre, 129-133 s. ISBN 80-8069-507-5 29. Lošák, T., Varga, L. (2007): Efekt hnojení dusíkem a sírou na výnos a obsah dusičnanů u ředkvičky (Raphanus sativus L.). Agrochémia : Agrochemistry, 47 (1): 21-24. ISSN 1335-2415 30. Macháček, V., Čermák, P., Klír, J. (2001): Hnojení draslíkem v České republice. Country Report, (2) 2-48 s.

45


31. Marschner, H. (2002): Mineral nutrition of higher plants. Academic Press, London. 889 s. ISBN 0-12-473542-8 32. Matula, J. (1998): Výživa draslíkem. Agro, (8) 42-49 s. 33. McCance a Widdowson´s (2008): The Composition of Foods, 6. Summary edition, Royal Society of Chemistry Cambridge a Food Standard Agency, ISBN 978-0-85404428-3 34. Mengel, K., Kirkby, E.A. (2001): Principles of Plant Nutrition. 5. Vyd. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 849 s. ISBN 0-7923-7150-X 35. Murphy, M. D. (1998): The Interaction of Applied S with N, P, Se, and Mo in Soils and on the Uptake of these Elements by Plants. Joint Meetings of the Working Groups Regulatory Aspects of Uptake and Reduction of Sulphate in Plants in Relation to the Metabolic Need for Growth. Institute of Plant Nutrition and Soil Science, Braunschweig 36. Musil, D. (2006): Výživa cibulové zeleniny dusíkem a sírou. MZLU Brno, 51 s. 37. Paul, E.A., Clark, F.E. (1996): Soil Microbiology and Biochemistry. Academic Press, San Diego, USA, 299-314 s. 38. Prášková, L. (2006): Harmonická výživa dusíkem a sírou a její vztah k výnosu a kvalitě vybraných zelenin. Doktorská disertační práce, MZLU Brno, 164 s. 39. Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. a kolektiv (2003): Fyziologie rostlin. Academia, Praha, 460 s. 40. Přispěvatelé Wikipedie, Cibule kuchyňská [online], Wikipedie: Otevřená encyklopedie, c2010,[cit.26. 04. 2010] 41. Randle, W. M. (2000): Increasing nitrogen concentration in hydroponic solutions affects onion flavour and bulb quality. Journal of the American Society for Horticultural Science, 125 (2): 254-259. 42. Randle, W. M., Kopsell, D.E., Kopsell, D. A., Snyder, R.L. (1999): Total sulphur and sulphate accumulation in onion is affected by sulfur fertility. Journal of Plant Nutrition, 22 (1): 45-51.

46


43. Rasmussen, P. E., Raming, R. E., Ekin, L. G., Rohde, C. R. (1977): Tissue analysis guidelines for diagnosing sulphur deficiency in white wheat. Plant and Soil, 46 (1): 153-163. 44. Richter, R., Hlušek, J. (1994): Výživa a hnojení rostlin (I. obecna část). Vysoká škola zemědělska v Brně, 171 s. 45. Richter, R., Hlušek, J. (1996): Průmyslová hnojiva, jejich vlastnosti a použití. Mze ČR, Praha, 29 s. 46. Richter, R., Hlušek, J., Jandák, J., (1997): Výživa a hnojení rostlin I. díl. Studijní materiál, MZLU, Brno, 112 s. 47. Richter,

R.,

Hlušek,

J.,

Lošák,

T.,

Ryant,

P.,

Smatanová,

M.

(2005):

Výživa zeleniny sírou. Agrochémia : Agrochemistry.. sv. IX (45), č. 3, 4 – 7. ISSN 1335-2415. 48. Ryant, P., Richter, R., Hlušek, J., Fryščáková, E. (2003): Multimediální učební texty z výživy rostlin. [online]. [cit. 2010-04-06]. Dostupné z: http://www.af.mendelu.cz/ustav/221/multitexty/index.htm 49. Schnug, E. (1991): Sulphur nutritional status of European Crops and consequences for agriculture. Sulphur in Agriculture, 15, 7-12. 50. Schnug, E., Haneklaus, S. (1998): Diagnosis of sulphur nutrition. In: Schnug, E. (ed.), Sulphur in Agroecosystems. Kluwer Academic Publishers, 1-38 s. 51. Smatanová, M. (2005): Vliv hnojení dusíkem a sírou na kvalitu a výnos zelenin. Doktorská dizertační práce, Brno, 144 s. 52. Smatanová, M., Richter, R., Hlušek, J. (2004): Spinach and papper response to nitrogen and sulphur fertilization. Plant, Soil and Enviroment: rostlinná výroba 50 (7): 303 – 308. 53. Tlustoš, P., Pavlíková, D., Balík, J., Száková, J. (2001): Koloběh síry v půdě a prostředí. In Sborník referátů, „Racionalní použití hnojiv zaměřené na problematiku síry v rostlinné výrobě“, ČZU, Praha. 20-26 s. 54. Vaněk, V., Balík, J., Pavlíková, D., Tlustoš, P. (2007): Výživa polních a zahradních plodin. Vydavatelství Profi Press, s. r. o., Praha, 167 s.

47


55. Vaněk, V., Balík, J., Pavlíková, D., Tlustoš, P. (2002): Výživa a hnojení polních a zahradních plodin. 3. Vydání, Farmář-Zemědělské listy 77-108 s. 56. Vaněk, V., Kolář, L., Štípek, K., Jakl, M. (2001): Úloha síry v rostlinách a její potřeba. In Sborník referátů, „Racionální použití hnojiv zaměřené na problematiku síry v rostlinné výrobě“, ČZU, Praha, 27-34 s. 57. Vaněk, V., Pavlíková, D. (1995): Hořčík v půdách. In Sborník referátů, „Hořčík a jeho význam v zemědělství“, ČZU, Praha, 5-22 s. 58. Vodrážká, Z. 1996: Biochemie. Praha. 474 s. 59. Zbíral, J. (1994): Jednotné pracovní postupy. Analýza rostlinného materiálu. ÚKZÚZ Brno. 60. Zbíral, J. (2002): Analýza půd I. Jednotné pracovní postupy, 2. vydání, ÚKZÚZ Brno. 61. Zelený, F., Zelená, E. (1996): Síra a její potřeba pro výživu rostlin. ÚZPI, Praha, 42 s.

48


8 SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1: Allium Cepa Obr. 2: Cibule v polních podmínkách (Haessner, 2006) Obr. 3: Formy dusíku v půdě (Ivanič et al., 1997) Obr. 4: Schéma asimilace nitrátů v buňkách listu (Marschner, 1995) Obr. 5: Deficit N u cibule (Ryant et al., 2003) Obr. 6: Hypotetické schéma přenosu sulfátů do kořenové buňky (Clarkson et al., 1993) Obr. 7: Deficit P u cibule (Ryant et al., 2003) Obr. 8: Deficit Cu u cibule (Ryant et al., 2003) Obr. 9: Pohled na pokusné rostliny ve vegetační hale (Lošák, 2009)

49


9 SEZNAM TABULEK Tab. 1: Průměrný obsah látek a minerálů Tab. 2: Agrochemická charakteristika zeminy před založením pokusu Tab. 3: Přehled variant pokusu Tab. 4: Přehled výnosových výsledků Tab. 5: Obsahy makroelementů v cibuli při sklizni Tab. 6: Obsahy makroelementů v nati cibule při sklizni

50

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DIPLOMOVÁ PRÁCE

Recommend Documents