Kde rostou naše endemity

Kde rostou naše endemity Vít Grulich

Kde rostou naše endemity Vít Grulich

Fotografie: Tomáš Mrázek, Ladislav Hoskovec, Daniel Dítě, Pavel Sekerka, Ladislav Kovář, Vít Grulich, Alena Vydrová, Lubomír Rak, Pavol Eliáš, Petr Krása, Věra Jašková, Jindřiška Vančurová, Lucie Vančurová, Věra Svobodová, Josef Špaček, František Mazáč, Karel Bergmann, Radim Cibulka, Michal Hroneš Mapy: Vít Grulich Redakce a sazba: Botany Media – Ladislav Hoskovec Tisk: Nová tiskárna Pelhřimov Přírodovědná společnost, Český Brod 2014. Vydání první. Všechna práva vyhrazena. ISBN 978-80-260-5284-5

S

lovo endemit zní skoro jako mantra, zaklínadlo, kterým se neustále ohánějí biogeografové, ale velmi populární je i mezi lidmi zabývajícími se ochranou přírody. V obecném povědomí vyjadřuje jakousi jedinečnost, až skoro svatost. Ale co to ve skutečnosti znamená, kdy je vhodné se endemity ohánět, a kdy nikoli? Zkusme si tento základní termín biogeografie ozřejmit.

Projekt byl podpořen Ministerstvem životního prostředí, projekt nemusí vyjadřovat stanoviska MŽP.

E

ndemit je když

Slovo endemit má abstraktní význam. Nejčastěji pod ním rozumíme druh s malým areálem. Ale musí to být vždy jenom druh? A jaký areál je vlastně malý? A jak se přihodí, že endemit vznikne?

←

Výtrusnice kapradin obsahují miniaturní spóry, které jsou natolik lehké, že jsou součástí prachu v ovzduší, pro ně není přenos na tisíce kilometrů žádný problém – proto je mezi kapradinami endemitů málo; tyto výtrusy kapradiny měly průměr kolem 50 mikrometrů 4

Badatelé, kteří klasifikují společenstva, jistě rádi dodají argument, že endemity existují i mezi nimi. Přitom endemické společenstvo se za určitých okolností ani nemusí nutně skládat z endemických druhů, dokonce v něm nemusí být vůbec žádný – pokud samozřejmě odráží nějaké velmi specifické přírodní podmínky, kde se v určitém (nevelkém) prostoru jedinečným způsobem “seskládaly“ druhy, které za jiných okolností spolu nerostou či nežijí. Jak jsme výše uvedli, endemity známe i na úrovni rodu a dokonce i čeledi. Je to jednoduché: je-li endemický druh považován za natolik odlišný a evolučně vzdálený od druhů ostatních, je pro něj ustaven samostatný rod nebo dokonce samostatná čeleď. Tím se na tyto vyšší taxony nálepka endemitu rovněž přeleje. Jak takové hodnocení ale vysvětlit? Dá se jednoduše říci, že vyšší taxony (tedy rod nebo čeleď) znamenají hlubší rozdíly. Hlubší rozdíly přitom zpravidla znamenají větší stáří, tzn. delší izolaci, delší samostatný vývoj. Z toho vyplývá významné biogeografické pravidlo: čím více endemitů na vyšší taxonomické úrovni se v určité oblasti vyskytuje, tím samostatnější evoluční procesy v daném prostoru probíhaly. To samozřejmě dává větší míru specifičnosti, unikátnosti. Srovnejme: Evropa nemá ani jednu endemickou čeleď, zato Nová Kaledonie jich má asi pět, podobný po-

Kde rostou naše endemity

čet endemických čeledí najdeme také v nejjižnějším cípu Jihoafrické republiky. Přitom velikost porovnávaných území je nesouměřitelná – vysvětlení tedy spočívá v daleko hlubším rozdílu vůči sousedním oblastem a mnohem delším samostatném vývoji. Hlavní vlastností endemitu je izolovanost, a to jak izolovanost prostorová, tak evoluční, daná svéráznou genetickou informací. Ve většině případů platí obě podmínky současně, což lze chápat především tak, že izolace prostorová znemožní výměnu genů s nejbližšími populacemi, a tím stabilizuje genetickou kvalitu. Izolaci lze nejlépe pochopit na ostrovech – moře jako prostředí suchozemským organismům nepříznivé je izolátorem velmi dobrým. Jako ostrovy lze ale chápat také vysokohoří, na nichž má bezlesí podobné vlastnosti jako ostrov, obklopený mořem „nepříznivé“, zalesněné krajiny. Opačně bychom mohli poukázat na oázy v poušti. Jako ostrovy ale fungují i plošky přirozeného bezlesí v krajině jinak zalesněné, anebo neobvyklé geologické substráty, které nejsou pro většinu organismů k životu příliš příznivé. Jsou to např. hadce, sádrovce nebo výchozy hornin obsahující velmi zvýšená množství těžkých kovů. Schopnost izolace je ale podmíněna ještě vlastními biologickými vlastnostmi dotyčných organismů. Tou hlavní je možnost pohybu. O rostlinách víme, že tato schopnost je u nich velmi potlačena, na rostlinách v „dospělém“ stádiu přece nevidíme ani nožičky, ani ploutvičky, ani křidýlka. To se ale netýká diaspor: spór, semen, plodů, výjimečně celých rostlin nebo jejich částí. Aktivním po-

Velmi pozoruhodná rostlina Welwitschia mirabilis je jediným zástupcem svého rodu, ale i celé čeledi Welwitschiaceae – je endemitem jihoafrické pouště Namib, vyskytuje se jen v jihozápadní Angole a severozápadní Namibii

←

Pojďme k problému prvnímu – druh, nebo i něco jiného? Pojem endemit se vztahuje k jakékoli biologické systematické kategorii, tedy k jakémukoli taxonu. Samozřejmě, nejčastěji si pod ním představujeme druhy. Endemitem ale může být i jakýkoli nižší taxon, endemická zeměpisná rasa bývá většinou hodnocena na úrovni poddruhu, subspecie. Teoreticky ale není vyloučena ani

endemická varieta, ani forma. Na druhé straně ale samozřejmě můžeme hovořit o endemických rodech, ba dokonce i endemických čeledích. K tomu se za chvíli ještě vrátíme.

hybem sice ani ony neoplývají, ale zato mají často taková „přídavná zařízení“, která pohyb umožňují nebo usnadňují. Miniaturní spóry kapradin jsou natolik lehké, že jsou součástí prachu v ovzduší – pro ně pak není přenos na stovky a tisíce kilometrů žádný problém, i když se mezi vhodnými stanovišti nachází zcela nepřátelské prostředí: stačí se jen trefit na správné místo. Proto je mezi výtrusnými rostlinami, mezi něž kapradiny počítáme, endemitů s malými areály velmi málo, proto podíl kapradin stoupá na zvlášť vzdálených ostrovech, oddělených od ostatní pevniny tisíci kilometry oceánů. Naproti tomu mezi rostlinami s diasporami těžkými, bez jakékoli adaptace na přenosy na větší vzdálenosti, najdeme druhů s malinkými areály bezpočet. 5

E

←

6

Na druhé straně se však nerozpakujeme použít termín endemit i pro rostliny s areálem dosti velkým. Pro nás, Středoevropany, jsou zajímavé endemity Austrálie – a stejně tak se nemůžeme divit, že z pohledu Novozélanďana je endemitem i náš „obyčejný“ buk lesní (Fagus sylvatica): je přece endemitem Evropy, jejíž hranice nikde nepřekračuje. Pokud tedy o endemitech hovoříme, vždy musíme mít současně na mysli rovněž prostor, k němuž je vztahujeme. Takže pokud budeme chtít hovořit o ende-


I nám obecně dobře známý buk lesní (Fagus sylvatica) je vlastně rovněž endemitem – našeho kontinentu

mitech Západních Karpat, jistě z našich úvah vynecháme endemity evropského kontinentu, k nimž by kromě zmíněného buku připadla jistě i jedle bělokorá (Abies alba), lípa velkolistá (Tilia platyphyllos) nebo borovice kleč (Pinus mugo). Velikost areálu má rovněž určitou souvislost se stářím příslušného druhu, ale tato souvislost není přímá. Mnohé endemity mají malý areál proto, že vznikly poměrně nedávno a neměly příliš mnoho času se rozšířit; velmi často jim další šíření dnes nedovolí lidské aktivity. V případě jiných endemitů jde o organismy velmi staré, které kdysi zaujaly areál velký, ale posléze začaly být vytlačovány druhy konkurenčně silnějšími, případně byla nějakým způsobem narušena jejich životaschopnost – a dnes rostou na území velmi malém. Takovým endemitům říkáme současně relikty, tj. pozůstatky. Na tomto místě je dobré připomenout, že zdaleka ne každý relikt musí být současně endemitem – reliktem je u nás např. popelivka sibiřská (Ligularia sibirica), představuje pozůstatek tajgové flóry z doby těsně po odeznění doby ledové; její celý areál se táhne mnoho tisíc kilometrů na východ přes celou Sibiř.

Příkladem endemitu, který je současně reliktem, je jehličnan metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides), která byla nejdříve objevena jako fosílie, a pak teprve nalezena živoucí v přírodě. Její nejbližší příbuzná byla odkryta jako zkamenělina na Špicberkách.

Metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides)

←

Prstnatec Dactylorhiza bohemica roste jen na velmi malém území v severních Čechách

Obecně platí, že plocha, na níž se endemit vyskytuje, je malá. Dobře – ale jak moc malá? Tady už záleží na pohledu. Jestliže posuzujeme areál endemitů z hlediska České republiky, pak nás zajímají endemity našeho státního území nebo jeho menších součástí, např. Krkonoš nebo Hrubého Jeseníku. V Krkonoších ale často přesahují i na severní stranu pohoří do Polska – takové krkonošské endemity pak můžeme z hlediska našeho státního území označovat jako tzv. subendemity. Velikostí areálu jsou s endemity našeho státního území srovnatelné endemity středomořských ostrovů, např. endemity Kréty, Korsiky nebo Sardinie. Mnohé endemity jsou vázané na horské systémy, kterými procházejí hranice států – hovoříme pak třeba o endemitech Alp, Pyrenejí, Karpat. Některé endemity rostou na skutečně miniaturní ploše. Rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium) roste přibližně na 4 km2, velikost areálu zvonku jesenického (Campanula gelida) je omezena na 25 arů.

←

←

Jedle bělokorá (Abies alba) nikde nepřesahuje hranice Evropy, lze ji tedy označit za evropský endemit

ndemit a areál

7

J

ak vzniká endemit

Nejčastěji tedy endemity vznikají v případě izolace geografické. Typický je vznik endemitů na ostrovech, které jsou od jiné pevniny (kontinentu nebo jiného ostrova) odděleny mořem – prostředím, které neumožňuje běžný kontakt s nejbližšími populacemi. Čím je ostrov od jiné pevniny dále, tím je větší pravděpodobnost, že zde endemit vznikne. Jako ostrovy lze chápat nejen ostrovy skutečné, ale i místa se specifickými ekologickými vlastnostmi, která obklopují zcela odlišné ekosystémy. V zóně opadavého listnatého lesa, v níž leží střední Evropa, jsou takovými ostrůvky především plochy přirozeného bezlesí. Jak bylo výše řečeno, charakter ostrovů mohou mít i výchozy hornin s velmi neobvyklými chemickými vlastnostmi. Problém přirozeného bezlesí nás vede k pochopení zásadního významu klimatických změn, které se v našich zeměpisných šířkách odehrávaly. Pro současnou květenu našeho prostoru je rozhodující vliv klimatických změn po odeznění 8

Některé endemity ovšem vznikají i jiným způsobem. Ve střední Evropě známe řadu příkladů, kdy hlavní příčinou jejich vzniku je hybridizace. Typickým příkladem jsou třeba endemické jeřáby (Sorbus): následkem zkřížení dvou druhů vznikly hybridy, u nichž došlo ke znásobení počtu chromosomů. Nově vzniklí jedinci se už nemohou zpětně křížit a jsou geneticky izolováni, protože vytvářejí semena bez splynutí vaječné a spermatické buňky (tzv. apomixí).

E

ndemity a čas

Čas je zpravidla rozhodující veličinou pro stabilizaci vzniklého taxonu. Čas ve vztahu k endemismu má ale více


aspektů. Badatelé rozdělují endemity z hlediska stáří na tzv. neoendemity, tj. taxony, které vznikly teprve ve čtvrtohorách, nejčastěji v důsledku dob ledových, resp. období, která po nich následovala, zatímco endemity staršího data, třetihorní nebo dokonce druhohorní, se označují jako paleoendemity. Jak dokazují paleontologické nálezy, řada paleoendemitů po svém vzniku zaujala rozsáhlý areál a v dobách svého optima by sotva měla nárok na označení endemit. Se změnami podmínek se ovšem mnohé nedokázaly vypořádat a do současnosti často přežily jen na velmi omezeném území. Jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) přežil jen v nevelkém území střední Číny. Takové druhy pak můžeme označovat současně jako relikty. Čas má významný vliv na samotný mechanismus vzniku endemitu. Endemity hybridního původu mohou vznikat poměrně rychle, dá se říci okamžitě. Pokud je kříženec životaschopný, dokáže se reprodukovat a současně přestane být jednoduše schopen se zpětně křížit s rodiči, může vzniknout takříkajíc během jediné noci. To platí o řadě endemitů s apomiktickým způsobem rozmnožování; mezi ně patří např. jeřáby (Sorbus), jestřábníky

Jinan Ginkgo biloba v přírodě přežil jen v nevelkém území střední Číny

←

Cest, které vedou ke vzniku endemitů, je více. Tím nejdůležitějším je proces speciace – prostě endemický taxon (druh, případně poddruh) musí nejdříve vzniknout. Způsobů vzniku taxonů je více, mezi nejdůležitější patří mutace, genetický drift nebo hybridizace. Aby se však z nové genetické kvality stal taxon endemický, je nezbytný ještě jeden zásadní faktor – tím je izolace. Pokud by nově vzniklá genetická kvalita nebyla izolována, výměna genů by vzniknout endemitu nedovolila.

doby ledové: na ostrůvcích bezlesí nad horní hranicí lesa v nejvyšších středoevropských pohořích zůstaly zachovány populace dříve plošně rozšířených nelesních druhů a následné mutace nebo genetický drift v nepočetných populacích se postaraly o vznik nových taxonů. Takto vzniklým endemitům říkáme schizoendemity – tedy taxony vzniklé rozpadem. Stejným mechanismem jako na ostrůvcích bezlesí nad horní hranicí lesa mohly endemity vzniknout i na nevelkých ploškách permanentního bezlesí na skalách i na místech, kam les nemohl vstoupit z důvodu velkého zamokření (příkladem jsou třeba slatiny). Analogií je také vznik endemitů na hadcových horninách a výchozech některých rud: podmínky na nich v době poledové znemožnily „běžné“ změny a konzervovaly též ostrovní charakter.

(Hieracium). Ve Středozemí zřejmě podobně také vznikaly některé hybridogenní endemity mezi staticemi (Limonium). Endemity, které vznikly jinými mechanismy, potřebují ke svému vzniku času mnohem více. Delší doba je důležitá k ustavení jakési stability přírodních podmínek, které mohou hrát velkou roli při posunu v genetické výbavě lokální populace. To se týká především schizoendemitů, které vznikly rozpadem areálu původního druhu. Je zřejmé, že v tomto případě jsou zvýhodňovány byliny, které svůj životní cyklus otáčejí rychleji než většina dlouhověkých dřevin.

→ Glyptostrobus europaeus – předchůdce dnešního druhu Glyptostrobus pensilis, jehož areál se nachází v jihovýchodní Číně a severním Vietnamu – měl ve třetihorách rozsáhlý areál v dávné Evropě, Asii i Severní Americe 9

E

ndemity ve světě

generuje schopnost na změny reagovat, tedy snadněji se v prostoru pohybovat, a areál průběžně zvětšovat či zmenšovat.

Když se podíváme na rozdělení endemitů po Zemi, zjistíme, že jsou rozšířeny velmi nerovnoměrně. Mezi délkou doby se stabilními podmínkami v určitém území a počtem endemitů v zásadě existuje přímá úměra – čím je stabilita delší, tím více endemitů se v daném území nachází. Kolísání klimatu se daleko více projevilo ve vyšších zeměpisných šířkách než v tropech – proto obecně směrem k pólům počet endemitů klesá.

← Tamaryšek Tamarix taklamakensis je endemitem vázaným na písečné duny v čínské poušti Taklamakan 10


Bezlistý a dvoudomý plamének Clematis afoliata je endemitem Nového Zélandu

←

Ostrovy rozeznáváme v zásadě dvojí – oceánické a kontinentální. Oceánické se vynořily „de novo“ z moře – jsou vždy sopečného původu a nikdy neměly žádný kontakt s pevninou. Poté, co vznikly, se na nich začaly uchycovat rostliny z dálkových výsadků a postupně se na nich začala formovat svérázná květena. Zpočátku v ní byly podstatně zvýhodněny rostliny, které mají schopnost dálkového přenosu, postupem doby

←

Je logické, že endemity mezi vyššími rostlinami nenajdeme v Antarktidě – už jen proto, že zde prakticky žádné vyšší rostliny nerostou. Ani v Arktidě, do které můžeme započítat nejen tundru na severu Evropy, Asie a Severní Ameriky, ale i na četných ostrovech, např. na Islandu, v Grónsku, na Špicberkách. I tam je druhů s malými areály – mezi celkově chudou flórou – naprosté minimum. Je to dáno jednak tím, že podmínky jsou zde nestálé, takže endemity neměly dostatek času, aby vznikly; nestálost klimatu navíc

Endemitů tedy přibývá směrem k rovníku, přibližně mezi obratníky pak nalézáme místa s nejvyšším zastoupením druhů s velmi malými areály. Ale ani zde nejsou endemity zastoupeny stejnoměrně, jsou zde území na endemity bohatší a chudší. Záleží zde na bariérách geografických – proto bývá na ostrovech endemismus zpravidla vyšší než na pevnině. Ale i u ostrovů je třeba brát v úvahu jednak způsob jejich vzniku, současně však jejich stáří a vzdálenost od nejbližší pevniny.

Reliktní Araucaria araucana roste jen na chilsko-argentinském pomezí

však začaly přibývat i výsadky založené na prachobyčejné náhodě. Izolace mořským prostředím znemožňovala komunikaci mezi jedinci a populacemi, a silně tak přispívala ke vzniku specifických forem. Navíc na takovém nově vzniklém prostředí byly často volné nebo nedostatečně zaplněné niky, které bylo výhodné obsadit. Ostrovní prostředí tedy vede k zvláštním typům specializace – druhy zde snadněji vznikají tak, že vstoupí do neobsazeného prostředí. To je i případ slavných Darwinových pěnkav na Galapágách. Tyto pěnkavy, pocházející z jediného předka, v průběhu doby obsadily různé niky a přizpůsobily nejen své potravní nároky, ale i chování a tvary. Mezi rostlinami najdeme řadu analogií kupříkladu na Kanárských ostrovech, kde je nápadně mnoho dřevin z rostlinných čeledí, které obsahují převážně bylinné zástupce: jde o to, že v tamním prostředí jsou vhodné podmínky, aby zde dřeviny rostly, ale mnoho dřevin sem z nejbližší

pevniny prostě neproniklo. Flóra oceánických ostrovů tedy vyniká druhovou skladbou odlišnou od kontinentu, často se v ní objevují skupiny příbuzných druhů, obsazujících různé niky (adaptivní radiace). Míra endemismu u oceánických ostrovů je jednak závislá na jejich geologickém stáří, a jednak na vzdálenosti od nejbližší pevniny. Paradoxně však velmi vzdálené oceánické (a poněkud mladší) ostrovy mají často flóru celkově chudou, tvořenou převážně snadno šiřitelnými rostlinami s velikými areály. Na ostrově Tristan da Cunha je neobvykle vysoké zastoupení neendemických kapradin. Druhým typem ostrovů jsou ostrovy kontinentální. Takové ostrovy vznikly oddělením od jiné pevniny, a tak do vínku dostaly už „hotovou“ vegetaci s naplněnými nikami a druhovou skladbou. Kontinentální ostrovy vykazují především jinou systematickou strukturu flóry, která je 11

podobná prostředí, od nějž se ostrov oddělil. Endemismus je na takových ostrovech vždy výrazně nižší, jeho míra ale opět závisí na „stáří“ ostrova, tedy na čase, který uplynul od jeho oddělení; s tím logicky souvisí i vzdálenost (u oceánických ostrovů vzdálenost od nejbližší pevniny často nemá se stářím ostrova žádnou spojitost). Britské ostrovy mají endemitů velmi málo, protože k jejich definitivnímu oddělení došlo teprve nedávno, před 6 500 lety.

←

12


Seychelská láčkovka Nepenthes pervillei roste na velmi tvrdých žulových výchozech

←

Metrosideros polymorpha je endemitem tichomořských Havajských ostrovů

←

Hadinec Echium candicans je endemitem horských oblastí ostrova Madeira

←

Většina kaktusů je vázána na Ameriku, výjimkou není ani Echinocereus rigidissimus z malého území na pomezí USA a Mexika

Pokud flóru ostrovů srovnáváme, je tedy třeba brát v potaz nejen způsob jejich vzniku, ale právě stáří a mohutnost izolačních bariér. Posledním faktorem je výška ostrova – logicky bude na vyšším, tedy členitějším ostrově flóra různorodější než na ostrově nízkém, plochém.

V této souvislosti je zajímavé srovnání mezi ostrovy v Indickém oceánu. Réunion je ostrovem oceánickým, má rozlohu 2 510 km2, je však „jen“ asi 5 000 000 let starý a „jen“ asi 600 km vzdálený od nejbližší pevniny (Madagaskaru). Přitom dosahuje značné nadmořské výšky (přes 3 000 m). Zhruba pětkrát menší Seychely (455 km2) mají charakter kontinentální, oddělily se od dnešního Indického subkontinentu již asi před 65 000 000 lety a dnes jsou od nejbližší pevniny (rovněž Madagaskaru) vzdáleny asi 1 000 km. Dosahují výšky necelého 1 000 m. Srovnáme-li jejich původní květenu, pak flóra Réunionu je celkově více než třikrát bohatší, ovšem míra endemismu je zde nižší. Endemitů (včetně endemitů spo lečných s Mauriciem) je zde asi 47 %, ale endemických rodů je tu pouze šest. Flóra Seychel není zvlášť bohatá, tvoří ji asi jen 255 druhů cév natých rostlin, ale dlouhodobá izolace vedla k vyšší míře endemismu. Ta činí asi 38 % na úrovni druhové, ale endemic-

kých rodů je zde celkem 14; donedávna se dokonce hovořilo o jedné endemické čeledi. Ze světových ostrovů mají nejvyšší míru rostlinného endemismu Madagaskar (ostrov velmi velký, kontinentální, avšak dlouhodobě izolovaný, s množstvím nik), Havajské ostrovy (oceánické ostrovy dosti staré, velmi vzdálené a vysoké) a Nová Kaledonie (kontinentální, dlouho izolovaný ostrov s velkou klimatickou stabilitou a s bonusem značného rozsahu „exotických“ substrátů – hadců – s vysokým obsahem těžkých kovů). Pokud srovnáváme území na kontinentech, nejvyšší míru endemismu najdeme zřejmě v jihoafrickém Kapsku, které si díky tomu „vysloužilo“ samostatnou květennou říši. Obdobnou míru endemismu ale najdeme i v dalších klimaticky podobných oblastech (Kalifornie, jihozápadní Austrálie, střední Chile), a samozřejmě ve vysokohořích, kde koncentrace endemitů (na rozdíl od celkového počtu druhů) stoupá se vzrůstající nadmořskou výškou. 13

E

vropa a endemity

←


Physoplexis comosa roste pouze v jihovýchodních Alpách, v Itálii, Rakousku a Slovinsku

Jírovec maďal (Aesculus hippocastanum) roste v přírodě jen v nevelkém území na Balkáně

Hlaváček Adonis distorta patří k ozdobám několika horských skupin v centrálních Apeninách

←

14

Pyrenejský a Balkánský poloostrov, stejně jako i jižní okraj Alp a Apeniny, měly jen lokální horské ledovce. Pyreneje a mnohá pohoří na Balkáně mají západovýchodní orientaci, což při klimatických výkyvech značně ztěžovalo migraci jak směrem jižním (při ochlazení), tak směrem severním (při oteplení). „Za horami“ tedy byla přece jen větší stabilita, která v izolovaných chráněných údolích umožnila existenci mnoha endemitů. Tomu navíc přispěla i svérázná a pestrá geologická

←

Zvonek Campanula garganica se vyskytuje v oblasti italského poloostrova Gargano; své blízké příbuzné má až na druhém břehu Jadranu

Většina ostrovů v jižní Evropě je také hornatá, hory na nich běžně dosahují výšky přes 1 000 m, ale mnohde až přes 2 000 m (Korsika a Kréta). Samostatným jevem je Sicílie, kde Etna vystupuje nad 3 000 m, ale jako činná sopka je „stabilně“ nestabilní. Hornaté jsou ale také menší ostrovy, např. Mallorca a většina ostrovů v Egejském moři. Hory na ostrovech ostrovní efekt tedy znatelně zvyšují. Velmi vysoký endemismus najdeme třeba na Korsice; potvrzeným pravidlem je skutečnost, že množství endemitů narůstá s nadmořskou výškou. V alpinském stupni pak najdeme četné druhy, které mají příbuzné ve vysokohoří na kontinentu, to je například případ endemického korsického poddruhu olše zelené (Alnus viridis subsp. suaveolens), který se oddělil od nominátního plemene Alnus viridis subsp. viridis, které roste v Alpách, v Karpatech a na Balkáně.

stavba, v níž nechybějí ani hadce a na ně vázané rudy těžkých kovů (zvláště na Balkáně), nebo sádrovce (ve Španělsku). Přežily zde i velmi starobylé třetihorní prvky, které migrační ruch evropských čtvrtohor jinde nevydržely. Proto se zde tedy zachovaly druhy, které mají nejbližší příbuzné na jiných, často vzdálených kontinentech. Takové endemity jsou zároveň relikty. Patří k nim třeba balkánský jírovec maďal (Aesculus hippocastanum), který má nejbližší příbuzné až ve východní Asii a v Severní Americe, jediný evropský druh zlatice (Forsythia europaea) má nejbližší příbuzné ve východní Asii. Příbuzní bosenského smrku omoriky (Picea omorika) zcela vyhynuli. V Pyrenejích a na Balkáně se zachovali i jediní evropští zástupci čeledi podpětovitých (Gesneriaceae), podobní popu-

←

Endemismus v sobě skrývá jedinečnost a zvláštnost, zároveň i určitou stabilitu. Evropa však byla kombinace jedinečnosti a stability ve čtvrtohorách spíše ušetřena – klimatické změny a cyklické putování ledovců kontinentem od severu k jihu stabilitě rozhodně nepřispělo, zvláště když si uvědomíme, že od konce doby ledové zde ve střední části kontinentu uplynulo sotva 10 000 let. Doba ledová měla na endemity spíše záporný vliv: to, co vzniklo dříve, nabylo vlivem klimatických změn buď areálu většího, anebo nově vzniklé taxony nepřežily. Doba od klimatické stabilizace je zase příliš krátká. Proto ve střední a severní Evropě je endemitů velmi málo; pokud

nějaké jsou, pak leda velmi mladé, často obtížně rozeznatelné. Více endemitů, a to i starších, izolovanějších, najdeme jen na jihu kontinentu. Nejvíce endemitů tedy najdeme v horských oblastech na Pyrenejském poloostrově a na Balkáně, dále též na ostrovech ve Středozemním moři.

15

I v Alpách najdeme několik starobylých endemitů s vývojovými vazbami na jiných kontinentech. K vývojově nejstarším endemickým rostlinám Alp patří tři rody, každý pouze s jediným druhem a velmi vzdáleným příbuzenstvem – jsou to Berardia lanuginosa z rostlin hvězdnicovitých (Asteraceae), Hladnikia pastinacifolia z miříkovitých (Apiaceae) a Rhizobotrya alpina z brukvovitých (Brassicaceae).

←

Jediným zástupcem podpětovitých (Gesneriaceae) v Pyrenejích je třetihorní relikt Ramonda myconi

lárním africkým fialkám (Saintpaulia). Jde celkem o šest druhů ve třech rodech, z nichž pět druhů známe dnes pouze z Balkánu; pouze rod Ramonda je zastoupen jedním druhem v Pyrenejích, dalšími dvěma na Balkáně.

Starobylým druhem bez bližších příbuzenských vztahů je rovněž alpská ostřice Carex baldensis, pozoruhodná tím, že je zřejmě často opylována hmyzem. Roste na vápencích jihovýchodních Alp, na severní straně pohoří leží jen několik málo lokalit. → Alpská ostřice Carex baldensis

Jiným příkladem jsou dva zástupci převážně východoasijského rodu routevník (Callianthemum), který připomíná pryskyřníky. Z tří evropských druhů je jeden, odvozený a relativně mladý – routevník koriandrolistý (Callianthemum coriandrifolium) – dosti široce rozšířen od Pyrenejí přes celé Alpy až do Karpat, zatímco oba zbylé, systematicky mnohem izolovanější, a tedy evolučně starší typy, mají areály malinké – C. anemonoides roste pouze v uzoučkém pruhu severovýchodních vápencových Alp v Horních a Dolních Rakousích, zatímco C. kernerianum je endemitem nevelké horské skupiny Monte Baldo, která se tyčí nad jezerem Lago di Garda v Itálii. ←

Routevník Callianthemum anemonoides provází bory v severovýchodních vápencových Alpách, kvete velmi časně zjara ← Berardia lanuginosa se vyskytuje jen v jihozápadních Alpách a patří k nejstarobylejším alpským rostlinám 16


→ Prvosenka Primula spectabilis je endemitem několika horských skupin v okolí Lago di Garda v italských Alpách 17

E

ndemity u nás

vlivem klimatických změn jednak mohly vyhynout, jednak se mohly rozšířit na větší území.

Ve střední Evropě najdeme – oproti jiným částem našeho kontinentu – endemitů dosti málo. Navíc jsou většinou mladé (mají povětšinou charakter neoendemitů), protože vznikly teprve v době po odeznění poslední doby ledové. Stejně tak málo najdeme endemitů například na Britských ostrovech a ve Skandinávii. Ve východní části kontinentu je zase hlavní příčinou malého počtu endemitů jednotvárná geologická a geomorfologická stavba bez „ostrůvků“ neobvyklých, ale stabilních stanovišť – chybí tedy jeden z hlavních momentů vzniku endemitů, a to je faktor prostorové izolace. Druhů, které by byly vázány pouze a jen na území České republiky, je velice málo, žádný z nich není příliš starý. Navíc jsou často obtížně rozeznatelné od nejbližších příbuzných. Důvodů pro to je dosti – tím hlavním bylo ovlivnění zdejšího prostoru dobami ledovými, které „způsobily“ nedostatek času na to, aby endemity mohly vzniknout a zachovat se. Je sice velmi pravděpodobné, že endemity u nás existovaly i v dobách meziledových, ale

Jak už jsme uvedli, endemity ke své stabilizaci potřebují především dobrou izolaci, to proto, aby nebyly „spolknuty“ jiným druhem dříve, než se stačí v přírodě osvědčit. Ta izolace může být dvojí – územní nebo genetická. Pro územní izolaci rostliny potřebují zvláštní území s prostředím, které má dlouhodobě charakter ostrova – může to být ostrov stálého bezlesí v alpinském stupni nebo na skále, ale i ostrov zvláštní vegetace na neobvyklé hornině. Pro genetickou izolaci je důležitá schopnost zvládnout speciální mechanismy rozmnožování, při nichž nedochází k výměně genetické informace. Mezi endemity našeho území najdeme všechny zmíněné typy. Geograficky i geneticky podmíněná izolace se v praxi navíc může kombinovat. Geografickou izolaci si nejlépe představíme v našich vysokohořích. Sem je koncentrován největší počet našich endemitů. Nejvíce je jich v Krkonoších, méně v Hrubém Jeseníku, zatímco na Králickém Sněžníku najdeme jen několik málo druhů, které sem většinou pře← Hlavní oblasti výskytu našich endemitů leží ve středních a severních Čechách, na jesenickém pomezí Moravy a Slezska a na jižní Moravě, některé endemity však najdeme i v západních Čechách a na Vysočině

18


→ Hvozdík Dianthus lumnitzeri subsp. palaviensis roste jen na severních skalách jihomoravského Děvína na Pavlovských kopcích

sahují z obou pohoří výše jmenovaných. Na Šumavě nebyl zjištěn mezi rostlinami endemit ani jeden. Ve všech případech je vazba horských endemitů vázaná na primární bezlesí – tedy na plochy, které nebyly od posledního chladného výkyvu nikdy zalesněny. Platí přímá úměra: čím větší je takový ostrov primárního bezlesí, tím více endemitů lze na něm nalézt (pro zjednodušení považujeme všechny krkonošské endemity za „naše“, i když mnohé z nich přesahují i na polskou stranu pohoří). Většina krkonošských i jesenických endemitů vznikla rozpadem areálů výchozích druhů – přičemž v podmínkách geografické izolace vznikly taxony nové. Bohatství krkonošských endemitů však velmi významně rozšířily jestřábníky (Hieracium), u nichž se zkombinovala izolace geografická i genetická, stejná kombinace faktorů dala ovšem vzniknout i jeřábu sudetskému (Sorbus sudetica). Mimo ostrůvky alpinského bezlesí najdeme v ČR endemity jen velmi omezeně. Další skupinkou stanovišť, na nichž lze endemity nalézt, jsou skály v nižších a středních polohách. Větší skalní útvary nemohly být nikdy okupovány lesem a v celém průběhu času od skončení doby

ledové tak konzervovaly speciální podmínky s velmi sníženou konkurencí ve vegetaci. Stabilní je zejména mikroklima na severně exponovaných otevřených skalách, kde přece jen nemohlo docházet k tak drastickým klimatickým výkyvům jako na skalách orientovaných k jihu. Právě na takové podmínky jsou vázány dva endemické hvozdíky – hvozdík moravský (Dianthus moravicus), který roste na šesti lokalitách v říčních údolích na jihozápadní Moravě, a hvozdík Lumnitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis) na severních skalách Děvína na Pavlovských kopcích. Na okraje skalnatých stanovišť středních poloh v různých částech Čech i Moravy jsou vázány endemické jeřáby (Sorbus), o nichž se podrobněji rozepíšeme dále. Jiným zvláštním – rovněž ostrovním – typem prostředí jsou slatiny ve středních a severních Čechách. Zde má domov endemická tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris subsp. bohemica). Přirozené bezlesí zde pravděpodobně držely silné pramenné výrony, kolem nichž se tvořila ložiska slatinné zeminy, nepříznivá pro uchycení lesa. Dalším význačným typem ostrovního prostředí jsou hadce, které jsou v ČR rovněž lokálně rozptýleny. Jim je rovněž věnována samostatná kapitola. 19

20


21

K

rkonoše

Ačkoli krkonošských endemitů je celá řada, běžný návštěvník jich spatří velmi málo. Populární krkonošské horské rostliny, symboly vzácné horské flóry, endemity nejsou. Za endemity bychom

Většina krkonošských endemitů má charakter schizoendemitů, jejichž vznik podmínil ostrovní charakter horstva. Typickým schizoendemitem je zvonek český (Campanula bohemica), kuřička krkonošská (Minuartia corcontica) nebo pampeliška krkonošská (Taraxacum alpestre). Jiným schizoendemitem je svízel sudetský (Galium sudeticum), jehož blízcí příbuzní rostou od Pyrenejí až po

Nejvyšším bodem České republiky je Sněžka (1 603 m n. m.)

←

Naše nejvyšší pohoří drží – co se týká endemismu – primát. Je to docela logické: největší plocha přirozeného alpinského bezlesí, ostrovní charakter hor ležících v „moři“ mezi Alpami, Karpaty a Skandinávií, nepříliš dlouhé a nepříliš intenzivní ovlivnění lidskými aktivitami. To vše jsou momenty, které endemitům nahrávají. Mohli bychom snad jedině říci, že od konce doby ledové uplynulo tak málo času – za delší dobu by jich vzniklo možná více. Ale na druhé straně je možné, že by jiné, dnes známé endemity – bez přispění aktivní lidské péče – zase pro změnu vyhynuly.

je mohli považovat jen z mnohem širšího pohledu. Hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea) roste v horách střední a jižní Evropy, zasahuje až na Kavkaz a do severního Turecka. Podobným typem endemismu se vyznačuje také kleč (Pinus mugo) – tu najdeme v Alpách, Karpatech, na jihu ve středních Apeninách a na Balkáně, a pak v Krkonoších (na Králickém Sněžníku a v Hrubém Jeseníku byla uměle vysázená). Málokdo si uvědomuje, že tahle typická horská dřevina vůbec neroste ve Skandinávii a Krkonoše leží na severní hranici jejího areálu.

Karpaty. Na poddruhové úrovni je jako endemit nyní rozlišován i všivec krkonošský pravý (Pedicularis sudetica subsp. sudetica); další poddruhy rostou ovšem v celé Arktidě od poloostrova Kola až po severní Kanadu. Velmi pozoruhodnou lokalitou v Krkonoších jsou Kotelní jámy. Na hřebínku mezi nimi vycházejí krystalické vápence, které mohou za zvýšený příděl živin

22


Kuřička krkonošská (Minuartia corcontica) je zdejším schizoendemitem

←

Všivec Pedicularis sudetica subsp. sudetica je jednou z nejvýznamnějších tundrových rostlin ve střední Evropě

←

←

Dechberoucí pohled z jižní části Studniční stěny, nad prameništěm Čertova ručeje

i v níže položených roklinách. Zde roste ostřice krkonošská (Carex derelicta), nedávno popsaný druh z okruhu ostřice rusé (Carex flava agg.), a také chrastavec rolní krkonošský (Knautia arvensis subsp. pseudolongifolia). V jeho případě jde o svéráznou diploidní populaci, odlišnou od příbuzných diploidů na jižní Moravě nebo na hadcích; v krkonošském podhůří se chrastavec rolní vyskytuje výhradně jako tetraploid.

23

H ←

Zvonek český (Campanula bohemica) patří k nejhojnějším endemitům Krkonoš

24

Všechny skutečné krkonošské endemity rostou v podmínkách horského bezlesí, na místech alpinských holí, nebo, jako je tomu v případě zvonku krkonošského a snad i některých z endemických jestřábníků, také na druhotně odlesněných plochách těsně pod horní hranicí lesa. V souvislosti s tzv. budním hospodařením byly zlikvidovány desítky hektarů kleče a vykáceny i některé lesní porosty, kolem zemědělských objektů, bud, se v létě páslo nebo travařilo. V travinobylinné vegetaci na druhotně odlesněných místech se smísily luční druhy z nižších poloh. Zejména zvonek český dokázal do této polopřirozené vegetace vstoupit, a zdá se, že v ní dnes roste převážná většina známých populací. Jeho existence je zde ovšem vázána na tradiční způsoby managementu – neobhospodařovat je stejně špatné, jako hospodařit příliš intenzivně. Zvonek nemůže růst ani v ladem ležících plochách s vysokou vrstvou nerozložené stařiny, ani v golfovém trávníku sečeném dvakrát týdně.


Menší rozloha horského bezlesí způsobila, že počet endemitů v Hrubém Jeseníku je nižší než v Krkonoších. Jsou soustředěny do dvou lokalit. První jsou Petrovy kameny, vypreparované skalisko na hřebeni se skutečně extrémními klimatickými podmínkami. Zde se vyskytuje zvonek jesenický (Campanula gelida) a lipnice jesenická (Poa riphaea).

Hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus) se vyskytuje pouze ve Velké kotlině

Zvonek jesenický je blízce příbuzný z. krkonošskému (C. bohemica), od nějž se odlišuje jen detailními znaky. Oba tyto druhy se odštěpily od široce rozšířeného alpského druhu Campanula scheuchzeri poté, co středoevropský areál tohoto zvonku se v průběhu klimatických a vegetačních změn v době poledové roztrhal na samostatné ostrůvky.

Mystické Petrovy kameny patří k nejpozoruhodnějším místům na hřebeni Jeseníků

←

←

Svízel sudetský (Galium sudeticum)

dřeviny, kterou je jeřáb sudetský (Sorbus sudetica).

Druhé naše nejvyšší pohoří má rovněž dobré předpoklady k tomu, aby zde došlo ke vzniku endemitů. Je zde vyvinuta horní hranice lesa, nad níž se prostírá subalpinské rostlinstvo, podobně jako v Krkonoších zde najdeme i patrné zbytky řádění doby ledové – ledovcové kary i vrcholové skály, modelované ledovcovým zvětráváním. To jsou příznivé předpoklady, aby se zde mohly udržet izolované populace alpinských a arktoalpinských druhů – tři ze čtyř jesenických endemitů jsou právě tohoto původu.

←

Mezi botaniky získaly Krkonoše největší proslulost díky endemickým jestřábníkům (Hieracium) – ty ovšem nevznikly jen „jednoduchým“ rozpadem areálu, ale k jejich vzniku navíc přispěly speciační pochody spojené s křížením a specifickými rozmnožovacími systémy u vzniklých hybridů. Hybridizace a přechod na apomiktické rozmnožování stojí i za vznikem jediné endemické krkonošské

rubý Jeseník

25

V malinkých populacích v našich horách se ustálily určité odlišnosti, které badatelům umožnily tyto zvonky popsat na druhové úrovni.


Vitáskova rokle ve Velké kotlině je pravým floristickým rájem

←

26

Druhou jesenickou lokalitou s endemity je proslulá botanická klenotnice – Velká kotlina. Za hlavním jesenickým hřebenem vzniká závětří, v němž se ukládají ohromné masy sněhu. V minulosti tu snad byl ledovec, který vymlel obrovskou jámu (kar) a obnažil geologické podloží i s neobvyklou „exotickou“ horninou, grafitickým fylitem, který uvolňuje značné množství bází, a je tedy živnější než horniny okolní. Po prudkých svazích karu dodnes občas sjíždějí dolů laviny, které zde významně stlačují horní hranici lesa do nižších nadmořských výšek

Lipnice jesenická (Poa riphaea)

←

←

Zvonek Campanula rotundifolia subsp. sudetica

Lipnice jesenická je blízce příbuzná druhu Poa glauca, který je široce rozšířen v Alpách, ve Skandinávii a dále v celé Arktidě. Ve štěrbinách Petrových kamenů se ustálila nevelká izolovaná populace, která vykazuje svéráznou znakovou výbavu. Podobné, blízce příbuzné endemické druhy byly rozeznány i na několika izolovaných lokalitách v Západních Karpatech na Slovensku a v Polsku.

Jitrocel černý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica)

←

←

Ledovcová Velká kotlina je zřejmě botanicky nejbohatší lokalitou našich hor

a umožňují koexistenci druhů vysokohorských, severských, ale i teplomilných. Endemitem horského typu je zde jitrocel černý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica). Tento jitrocel byl popsán z Alp, kde se vyskytuje nominátní poddruh (P. atrata subsp. atrata), poněkud odlišné jsou rostliny v Karpatech, kde se rozeznává jiný poddruh – P. atrata subsp. carpatica. Jesenická populace, která čítá jen kolem 250 jedinců, vykazuje přechodné rysy mezi oběma jmenovanými poddruhy. Naproti tomu jiný původ má hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus). Zdejší izolovaná populace je odvozena od rostlin spíše teplomilných, také ji najdeme na nejvyhřátějších místech na jižně orientovaných skalách, v létě rozpalovaných sluncem. V alpinských trávnících Hrubého Jeseníku roste rovněž několik druhů jestřábníků, které jsou vesměs společné s Králickým Sněžníkem a Krkonošemi.

27

H

adce

←

Lokalita Tři křížky ve Slavkovském lese byla dlouho pověstná výskytem rožce kuřičkolistého (Cerastium alsinifolium), avšak nakonec se ukázalo, že na tomto místě roste především jeho hybrid

28


V době poledové se areál výchozího druhu rozdělil na izolované ostrůvky, v nichž se ustavilo více drobných druhů – jedním z nich je Minuartia smejkalii

Rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium) se vyskytuje na hadcích nedaleko Mariánských Lázní

cové ostrůvky jsou útočišti (odborně se to řekne refugii) starobylých vegetačních typů s neobvyklou druhovou skladbou. Starobylost vegetace na hadcích je jedním z důležitých faktorů. Ale hadce působí na rostliny ještě jinak. Spolu se vznikem hadců se velmi často tvořily žíly rud těžkých kovů, zejména niklu, kobaltu, chrómu, ale i dalších. Jak je známo, tyto prvky mají velmi silný mutagenní účinek – hadcové prostředí mohlo tedy poměrně snadno „generovat“ různé odchylky. Mutagenní vliv má kromě toho i zmíněný stres z nedostatku vápníku i stres z teplotních šoků, protože tmavé hadcové horniny se prohřívají intenzivněji než jiné prostředí. Už staří Římané si všimli, že je mají v oblibě hadi – had se řekne latinsky serpens, proto tedy serpentinity.

chylka vznikne, má větší šanci se uplatnit, protože je vystavena slabším konkurenčním tlakům než prostředí jiné, a může se – vlivem stability – snadněji uchovat. Význam má dále i to, že hadce nikde netvoří rozsáhlé souvislé plochy, ale mají vždycky typický ostrovní charakter – flóra vzdálenějších hadcových ostrůvků navzájem obtížně komunikuje. To vše nahrává endemismu.

Shrneme-li předcházející, na hadcích se tedy projevují dva protichůdné vlivy. Ze selektivního účinku na vegetaci vyplývá větší stabilita hadcového prostředí a její odolnost vůči migračním tlakům, na druhé straně jde však o prostředí, kde snadněji vznikají odchylky. Pokud tedy na hadcích nějaká životaschopná od-

←

Hadce čili serpentinity vznikaly v průběhu přeměny (metamorfózy) hornin v podmínkách vysokých teplot a tlaků. Jejich hlavním specifikem je zvláštní chemické složení. Oproti běžným horninám je v nich nahrazen dvoumocný kov – vápník – za jiný dvoumocný kov – hořčík. Tuto změnu chemismu snášejí jen některé rostliny – proto hadcové prostředí vyvolává ve vegetaci silný selekční tlak. Hadce tedy filtrují druhovou skladbu širšího území na druhy, které na nich růst mohou, a na ty, pro které je

←

Podmínky na hadcových horninách determinovaly vznik endemismu na celém světě. Co je na hadcích zvláštního a proč na nich vznikají endemity častěji než kdekoli jinde? Odpověď hledejme ve vlastnostech těchto hornin.

toto prostředí jedovaté. Dělaly to v celé minulosti, v průběhu vzniku a vývoje vegetace. Je to názorně vidět právě ve středoevropském prostředí, i když hadce se vyskytují rozsety po celém světě. V našich podmínkách mají hadce velmi nápadný vliv na dřeviny – hadcové prostředí dobře snáší především borovice lesní (Pinus sylvestris), v teplých oblastech i duby (Quercus), naopak se jim zcela vyhýbá buk lesní (Fagus sylvatica). Lesy na hadcích mají tedy dřevinnou skladbu dosti podobnou tomu, jak vypadala před několika tisíci lety, než sem připutovaly dřeviny, které středoevropskou krajinu ovládly později a které dnes tvoří kostru její přirozené vegetace. Protože borovice i duby tvoří řídké, prosvětlené porosty, mohly pod nimi přežívat i byliny s vyššími nároky na světlo, navíc – jak už jsme zmínili – hadec „filtroval“ i pozdější migrační vlny. Dá se zjednodušeně říci, že hadcové prostředí je velmi konzervativní a had-

Endemity na hadcích známe po celém světě, nejen ve středoevropském prostoru. Mohou mít i charakter reliktů, starobylých evolučních prvků, jako např. mnoho endemitů na vzdálené Nové Kaledonii. Hadce známe z mnoha míst v jižní Evropě, ze Španělska, Itálie i Balkánu. I zde mají některé druhy charakter prvků velmi starobylých: na balkánské hadce je vázán kupříkladu jediný druh zlatice, který se přirozeně vyskytuje mimo východní Asii: zlatice evropská (Forsythia europaea). Endemity hostí i hadce na našem území – na Mariánskolázeňsku je to rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium), na Českomoravské vrchovině kuřička hadcová (Minuartia smejkalii). 29

S

kalní endemity

Skály samozřejmě najdeme na svazích strmých kopců, které místy z naší krajiny vystupují. To je v nižších a středních polohách typické zejména pro oblasti, které ovlivnila třetihorní sopečná činnost. Přece jen ony třetihory (na rozdíl od hornin původem starších) nejsou od nás časově tak daleko, takže eroze neměla tolik času je opracovat. Typickou krajinou s takovými skalními útvary je České středohoří.

← Vápencové Pavlovské vrchy hostí řadu vzácných druhů rostlin, najdeme mezi nimi i endemický poddruh hvozdíku Dianthus lumnitzeri subsp. palaviensis 30


Z hlediska významu pro endemity jsou důležité ještě skály na vápencích. Vápence mají velmi specifický charakter: jsou pro vodu poměrně snadným soustem, v rozsáhlejších vápencových územích vznikají tzv. krasové jevy. Voda zde snadno vymílá hluboká údolí, ale rozežírá je i uvnitř, přičemž vznikají jeskyně a za určitých podmínek i propasti. Starší uloženiny vápenců mohla navíc obnažit erozní činnost vodních toků, jak je popsáno výše. Specifické jsou tzv. bradlové vápence, většinou druhohorního původu, které byly v průběhu alpinského vrásnění utrženy, vyzdviženy a přesunuty do jiných pozic. V ČR jsou takové vápence soustředěny na jižní a východní Moravu a souvisejí se vznikem Karpat. Takto vzniklo největší naše bradlo, Pavlovské vrchy, ale i vápence v okolí Štramberka. Česká republika dále proslula jako velmoc skal pískovcových. Pískovcové skály tvoří zejména v severních Čechách obecně známá skalní města – vzpomeňme tu Českosaské Švýcarsko, Kokořínsko, Český ráj nebo Teplickoadršpašské skály. V těchto územích však endemity nemá příliš smysl hledat. Proč? Pískovcové skály jsou měkké, jejich povrch velmi snadno zvětrává, takže podmínky na nich jsou mnohem méně stabilní než na skalách tvořených jinými horninami. Vidíme to už jen na skutečnosti, že na pískovcích jsou mnohem chudší rostlinná společenstva, často tvořená pouze snadno regenerujícími mechy a lišejníky. Na našem území je na skály nižších a středních poloh vázáno několik endemitů. Jsou to především dva blízce příbuzné druhy hvozdíků: na šesti lo-

Na skalách Českosaského Švýcarska žádné endemity nenajdeme

←

Mimo alpinský stupeň měly v našich středoevropských podmínkách šanci na přežití ještě endemity na skalách. Proč, je taky zřejmé – skalní stanoviště nemohla být v průběhu klimatických změn po odeznění doby ledové nikdy zalesněna a za celou tu dobu se na nich udržely víceméně stabilní podmínky. Skalní bezlesí má v našem zeměpisném prostoru charakter jakýchsi ostrůvků, které se vynořují z moře potenciálně téměř úplně zalesněné krajiny.

Zcela odlišně vznikly skály v průlomových údolích. Ty jsou tvořeny většinou horninami mnohem staršími, v krajině, která v běhu času prodělala mnohem více změn. Pro ně jsou ovšem také nejpodstatnější změny, které jsou datovány až v mladší geologické historii, tedy v třetihorách a čtvrtohorách. Předchozí procesy takovou krajinu často zarovnaly, ale proti tomu se postavily řeky, které do zarovnaného povrchu začaly vymílat svá koryta. Horniny byly leckde velmi tvrdé a takové vymílání nebylo jednoduché. Vždycky šlo lépe tam, kde hornina byla nějak narušena, např. geologickými zlomy. V průběhu posledních několika milionů let vznikla v našich podhorských oblastech hluboká, klikatící se průlomová údolí. Řeky v údolích prorážejí rozmanité horniny a vytvořily v nich mnoho skalních stanovišť orientovaných do všech světových stran. Tato stanoviště mají specifické mikroklimatické podmínky. Průlomová říční údolí se však nabízejí jako skvělé lokality na vybudování přehrad s vodními elektrárnami, většina takových lokalit byla výstavbou přehrad značně poškozena.

kalitách v průlomových údolích řek na jihozápadní Moravě se vyskytuje hvozdík moravský (Dianthus moravicus), zatímco na vápencích na Pavlovských vrších roste hvozdík Lumnitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis). V údolí Jizery v okolí Semil a na skalách v údolí Labe v Českém středohoří roste lomikámen trsnatý vlnatý (Saxifraga rosacea subsp. steinmannii). Na skalní stanoviště je vázaná i kruhatka Matthiolova moravská (Cortusa matthioli subsp. moravica), která roste jen v propasti Macocha v Moravském krasu. Doposud málo prozkoumaným endemitem vápenců v okolí Štramberka je lipnice tlustonohá (Poa crassipes), možná totožná s lipnicemi na vápencovém bradle na Vršatci těsně za hranicemi na Slovensku. Ve skalních štěrbinách a na kamenitých místech rostou i mnohé horské endemity. Týká se to i zvonku okrouhlolistého sudetského (Campanula rotundifolia subsp. sudetica), který roste v Krkonoších i Hrubém Jeseníku. Na skalní stanoviště je víceméně vázána i většina našich endemických jeřábů (Sorbus), kterým je věnována samostatná kapitola, a svým způsobem i některé endemity hadcové, jež jsou také pojednány samostatně. 31

Květena Krkonoš se v průběhu druhé poloviny 19. století stala známou po celé Evropě, mimo jiné i díky neobyčejné rozmanitosti tamějších jestřábníků (Hieracium). Badatelé si jí zde již tehdy všimli a popsali odtud větší počet druhů. V té době se ovšem pracovalo jednoduchými morfologickými metodami, botanici neměli k dispozici techniky, které jsou využívány dnes. Především neměli informace, jak se tyto rostliny rozmnožují. Na základě posuzování morfologických znaků třídili druhy jen na tzv. „hlavní“ (Hauptarten) a „vedlejší“ (Zwischenarten), které považovali za přechody mezi druhy hlavními. ←

←

Jestřábník trubkovitý (H. tubulosum)

Jestřábník žlázkozubý (H. glandulosodentatum)

←

←

Jestřábník Rohlenův (Hieracium rohlenae)

Dnes víme, že za proměnlivostí jestřábníků stojí především polyploidie a hybridizace. Zmnožování počtu chromosomových sádek je u jestřábníků dosti časté a vzniká v populacích některých druhů prakticky permanentně. Navíc druhy (i ty „hlavní“) mají tendenci se navzájem křížit, přičemž ke křížení může docházet nejen na stejných ploidních úrovních, ale i mezi nimi. Dnes rovněž víme, že rostliny s diploidním chromosomovým počtem se rozmnožují normálně, tedy sexuálně, tetraploidi často také, ale zejména rostliny s lichým počtem chromosomových sádek se rozmnožují tzv. apomixí, systémem, kdy embryo v semeni vzniká z neoplozeného vajíčka nebo jiné somatické buňky nepohlavní cestou. Za určitých okolností se může kříženec mezi dvěma druhy právě tímto způsobem stabilizovat – na jedné straně neztratil plodnost, na druhé straně jeho semena mohou nést prakticky totožnou genetickou informaci, nesou stejné znaky – a svým způsobem připomínat klon. Rovněž jeho schopnost dalšího křížení je často velmi omezena. Takové události v Krkonoších skutečně nastaly. Badatelé pracující moderními metodami se krkonošským jestřábníkům v nedávné minulosti velmi věnovali a potvrdili, že mnohé odchylky rozpoznané již v průběhu 19. století lze za druhy skutečně považovat. Nejsou to primární kříženci, ale stabilizované linie, které vznikly možná před několika tisíci lety.

←

J

estřábníky

Hlavní skupinou krkonošských endemických jestřábníků jsou druhy, které patří do příbuzenstva jestřábníku alpského (Hieracium alpinum). To je druh s velmi širokým areálem, který roste ve většině evropských vysokohoří i ve 32


33

←

Poněkud podobná situace existuje i na Králickém Sněžníku a v Hrubém Jeseníku, kam přesahují i některé druhy jestřábníků popsané z Krkonoš, ale rostou zde i endemity vlastní, j. zlatoblizný (H. chrysostyloides) a j. sněžnický (H. nivimontis). Některé druhy přesahují až do centrálních Západních Karpat, ale ty už za české endemity samozřejmě nepovažujeme. Na území České republiky se vyskytuji např. tyto endemické druhy jestřábníků: 34


←

←

Jestřábník Schneiderův (H. schneiderianum)

Některé z krkonošských endemických jestřábníků jsou ve zdejších alpinských trávnících dosti časté, třeba jestřábník trubkovitý (Hieracium tubulosum). Jiné patří mezi vysoce ohrožené rarity, např. jestřábník chudolistý (H. riphaeum) je už několik let znám jen v počtu zhruba 25 jedinců. Jeden z krkonošských jestřábníků zřejmě definitivně vyhynul – byl to jestřábník Purkyňův (H. purkynei), který se dochoval jen v herbářích – naposledy byl sbírán v roce 1912. Není vyloučeno, že svým způsobem k jeho zániku přispěli i sběratelé, protože v druhé polovině 19. století byl sbírán jako rarita na výměnu mezi badateli. Ovšem dnes tušíme, že mezi hlavní příčiny jeho zániku mohly patřit změny v prostředí, podmíněné zánikem tzv. budního hospodaření v téže době. Toto hospodaření mělo zřejmě zásadní vliv na změnu druhového složení krkonošských holí.

– jestřábník černavý (Hieracium nigres- cens), Krkonoše – jestřábník černoblizný (Hieracium nigrostylum), Krkonoše – jestřábník černohlavý (Hieracium melanocephalum), Krkonoše – jestřábník draslavý (Hieracium asperu- lum), Krkonoše – jestřábník chudolistý (Hieracium riphaeum), Krkonoše – jestřábník kopisťolistý (Hieracium fritzei), Krkonoše – jestřábník krkonošský (Hieracium corconticum), Krkonoše – jestřábník labský (Hieracium albi- num), Krkonoše – jestřábník licholabský (Hieracium pseudoalbinum), Krkonoše – jestřábník Purkyňův (Hieracium purkynei), Krkonoše, vyhynulý druh – jestřábník Rohlenův (Hieracium rohlenae), Krkonoše Jestřábník černohlavý – jestřábník Schneiderův (Hieracium (H. melanocephalum) schneiderianum), Krkonoše – jestřábník Schustlerův (Hieracium schustleri), Krkonoše, Králický Sněž- ník – jestřábník sněžnický (Hieracium nivimontis), Králický Sněžník – jestřábník stopkatý (Hieracium pedun- culare), Krkonoše, dříve i Jizerské hory – jestřábník špičkatý (Hieracium apicu- latum), Krkonoše – jestřábník Uechtritzův (Hieracium uechtritzianum), Krkonoše, K. Sněžník – jestřábník zelenohlavý (Hieracium chlorocephalum), Krkonoše, Hrubý Jeseník, snad i Karpaty a Alpy – jestřábník zlatoblizný (Hieracium chrysostyloides), Hrubý Jeseník, Krá- lický Sněžník – jestřábník žlázkozubý (Hieracium glandulosodentatum), Krkonoše. ←

Skandinávii. Mimo Krkonoše však nikde nebyl zjištěn tak početný „roj“ blízce příbuzných druhů. Bylo jich odtud popsáno snad několik desítek, u dvaceti z nich i moderní metody potvrdily oprávněnost druhového hodnocení.

35

J

Ačkoli základní druhy jeřábů jsou velmi dobře morfologicky vyhraněné a snadno rozlišitelné, nezřídka mezi nimi dochází ke křížení. Z tzv. primárních hybridů, které vznikaly (a stále vznikají) na kontaktu rodičovských druhů, občas vznikne stabilizovaná, geneticky identická lokální populace, která má charakter hybridogenního druhu. Ve střední Evropě se takové události staly opakovaně a daly vzniknout většímu počtu typů, které jsou dnes označovány jako druhy.

36


žování je tedy nejdůležitějším izolačním mechanismem vzniku těchto druhů.

Jeřáb manětínský (S. rhodanthera)

Endemické jeřáby na našem území představují jedinečný doklad svérázných podmínek v průběhu posledních několika tisíc let. Důležitým faktorem jejich existence jsou tedy i výjimečné přírodní podmínky s reliktními stanovišti a dlouhodobě stabilizované rostlinstvo na nich. Všechny nacházíme v územích se skalními stanovišti, která nepodléhala v době poledové tak významným, klimaticky podmíněným změnám rostlinných dominant. Naše endemické jeřáby jsou velmi vzácné, jejich populace tvoří často jen několik málo desítek jedinců. Nejvíce jich bylo zjištěno v pozoruhodné krajině Českého středohoří, dosud zde byly nalezeny čtyři odlišné druhy. Jsou to jeřáb český (Sorbus bohemica), j. milský (S. milensis), j. soutěskový (S. portae-bohemicae) a j. labský (S. albensis). Dva se vyskytují v Českém krasu: j. krasový (S. eximia) a j. barrandienský (S. barran-

Jeřáb krasový (S. eximia)

←

←

Jeřáb barrandienský (S. barrandienica)

Na počátku jejich historie stál kříženec. Jeho jedním rodičem byl zpravidla některý drobný druh z okruhu muků (Sorbus aria) – ve středoevropském prostoru jsou přinejmenším dva. Druhým rodičem byl nejčastěji břek (Sorbus torminalis), vzácněji jeřáb obecný (Sorbus aucuparia) nebo jeřáb mišpulka (Sorbus chamaemespilus). V některých případech kříženec neztratil schopnost se dále rozmnožovat a přešel na tzv. apomixi, při níž není potřeba ke vzniku semene opylení. Semenáček vzniklý touto cestou má víceméně identickou genetickou výbavu jako rostlina mateřská – a ačkoli nejde o rostliny klonální, potomstvo má z genetického pohledu podobný charakter, jako klony vznikající vegetativní cestou (např. odnožováním). Tyto hybridizační události mohly nastat opakovaně i mezi stejnými rodiči, jen v jiném území, nebo v jiném čase; vzniklé produkty takových křížení se od sebe zpravidla poněkud liší. Protože se víceméně nemohou opětovně dále křížit, udržují si drobné tvarové rozdíly. Přechod na apomiktické rozmno-

←

←

Jeřáb labský (Sorbus albensis)

eřáby

37


Jeřáb sudetský (S. sudetica)

Jeřáb soutěskový (S. portae-bohemicae)

Jeřáb český (S. bohemica)

←

38

S našimi endemickými jeřáby jsou spojeny ještě dvě zajímavosti. Z dvou lokalit na vltavských svazích v Praze-Troji byl popsán jeřáb dubolistý (S. quernea). Nedávno se však prokázalo, že nejde o náš endemit, ale o zplanělý druh S. mougeotii, který je domácí v severozápadní Francii a na jihozápadě Německa. Jinou slepou uličkou bylo popsání j. hardegského (S. hardeggensis) z Národního parku Podyjí. V tomto případě se zase nedávno zjistilo, že takto označované rostliny jsou primární hybridi, kteří nemají ustálenou genetickou, a tedy ani morfologickou výbavu.

←

←

Jeřáb opominutý (S. omissa)

V Krkonoších se rodičovské druhy zřejmě setkaly v minulosti v jiných vegetačních poměrech v odlišných klimatických podmínkách; vývoj vegetace tam způsobil, že rodiče ustoupili, resp. vyhynuli, zatímco hybridogenní druh zde přežil.

←

←

Jeřáb milský (Sorbus milensis)

dienica), po jednom také v dolním Povltaví (j. opominutý – S. omissa), ve Džbánu (j. džbánský – S. gemella) a v okolí západočeského Manětína (j. manětínský – S. rhodanthera). Na Moravě byl dosud prokázán pouze jediný endemický jeřáb, v údolí řeky Jihlavy západně od Ivančic roste j. olšolistý (S. alnifrons).Všechny tyto druhy povstaly z křížení některého z muků, nejspíše j. dunajského (S. danubialis), s břekem (S. torminalis). Odlišný původ má endemická populace jeřábů v Hradčanských stěnách u Mimoně, která byla popsána teprve v roce 2013 jako druh S. pauca. Na jejím vzniku se místo břeku podílel jeřáb obecný (S. aucuparia) – hybridogenní jeřáby s tímto druhem jsou ovšem známy z dalších území v západní a severozápadní Evropě. Nejodlišnějším endemickým jeřábem u nás je j. sudetský (S. sudetica), který se vyskytuje pouze v Krkonoších. Že jde o něco velmi zvláštního, si všimli již badatelé v první polovině 19. století – tento druh byl popsán Ignácem Tauschem už v roce 1834: jako jediný z našich druhů má neobvyklé růžové květy. Jeho hybridogenní původ byl prokázán pomocí analýzy flavonoidů již v 60. letech, v době, kdy badatelé ještě neměli dnešní technické možnosti přímého studia genomu. Již tehdy se zjistilo, že jedním rodičem tohoto druhu je některý z muků, druhým keřovitý alpinský j. mišpulka (S. chamaemespilus) – právě ten nadělil j. sudetskému do vínku růžové květy. Zatímco ostatní naše endemické jeřáby se na svých lokalitách vyskytují spolu se svými rodičovskými druhy, j. sudetský roste v Krkonoších jako úplný sirotek – muky se odtud nejblíže vyskytují v Českém ráji, zatímco mišpulka až v Alpách a slovenských Západních Karpatech.

39

40


41

H

vozdík moravský

Historie hvozdíku moravského (Dianthus moravicus) je pozoruhodný příběh vzniku a poznání endemitu, který nikde nepřekračuje hranice České republiky. Na jeho počátku stojí chladná období čtvrtohor, v nichž se předek dnešního českého endemitu vyskytoval někde v prostoru předhůří Alp a Karpat. Hvozdíky – ale týká se to vlastně i některých dalších rodů ze stejnojmenné čeledi – mají několik vlastností, které docela často navádějí na cestu endemismu, tedy na cestu taxonů s malými, izolovanými areály. Je to vlastně jeden z důvodů, proč se právě z hvozdíkovitých rekrutuje dosti značné procento mezi endemity našeho území: semena, která vznikají v tobolkách, nemají žádné specifické struktury, které umožňují snadnější dálkové šíření. Nevidíme na nich žádná křidélka, chmýr

ani jiná létací zařízení, jsou těžká, takže se nemohou šířit větrem, nenesou ani struktury, které by lákaly mravence. Při přenosech na delší vzdálenosti zřejmě spoléhají jen na náhodu, která může, ale nemusí nastat. Vytrvalé polštářovité hvozdíky, mezi něž u nás patří kromě hvozdíku moravského i h. sivý (Dianthus gratianopolitanus), h. písečný český (D. arenarius subsp. bohemicus) a h. Lumnitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis), jsou ekologickými specialisty. Rostou výhradně na místech, kde vegetace není příliš zapojená a existují v ní mezery, často jen s vystupujícím geologickým substrátem bez jakékoli vegetace. Můžeme si položit řadu otázek: kde taková stanoviště najdeme, proč jsou zde ve vegetaci takové „díry“, proč je zde silně snížená konkurence? Na první z otázek je odpověď jednoduchá – jsou to nejčastěji skály, méně často otevřené písčiny. Na další otázky je hlavní odpovědí stres. Tato stanoviště stresují neobvykle velké rozdíly v teplotách (skála nebo otevřená písčina se na slunci rychle vyhřeje, aby pak její teplota během noci zase hluboce poklesla). Teplotní rozdíly podmiňují také enormní

vysýchání – mělká půda skalní terásky rychle prosychá, z toho důvodu ani dobře nefungují ani půdotvorné procesy. Do takových podmínek byly zatlačeny druhy, které je nějakým způsobem dokáží tolerovat. Právě polštářovitý vzrůst je jednou z takových adaptací – v kompaktním polštáři si rostlina dokáže přece jen vytvořit příznivější prostředí, kterým alespoň zčásti vyrovnává nepřízeň stanoviště, tj. zmírňuje průběh teplot a přece jen zadržuje něco vláhy. Úzké listy navíc snižují listovou plochu, aby nedocházelo k zbytečnému odpařování. Stanoviště těchto hvozdíků byla v dobách poledových značně stabilní – zmíněný stres příliš nedovoloval uchycení dřevin. Na našem území šlo hlavně o skály, zatímco písčiny přece jen často zarůstaly odolnými dřevinami a přece jen se poněkud zastiňovaly. Těsně za našimi hranicemi, na slovenské Záhorské nížině, na vysokých dunách přežil další blízce příbuzný hvozdík, panonský endemit h. pozdní (Dianthus serotinus). Na území Čech roste na skalních stanovištích h. sivý (D. gratianopolitanus), druh s poněkud větším areálem, který

→ Hvozdík moravský (Dianthus moravicus) je endemitem říčních údolí jihozápadní Moravy 42


43

se vyskytuje v severozápadním podhůří Alp (Gratianopolis je latinské označení dnešního Grenoblu). Poměrně hojně jej najdeme na skalách a sutích v Českém krasu, mnohem řidčeji v Českém středohoří, ale i v údolí Mže nad Plzní a na Bezdězu. Dřívější botanická literatura jej uváděla i z jihozápadní Moravy; objevil jej před rokem 1880 ivančický botanik Adolf Schwöder. Adolf Oborny jej v roce 1885 ztotožnil právě s hvozdíkem sivým.

←

Hvozdík moravský (Dianthus moravicus)

←

Hvozdík sivý (D. gratianopolitanus)

44

Historie samostatného hvozdíku moravského se začíná psát teprve na počátku poslední čtvrtiny 20. století, tedy téměř po 200 letech botanického průzkumu našich zemí. Tehdy si Miloslav Kovanda z tehdejšího Botanického ústavu ČSAV všiml, že rostliny na všech známých moravských lokalitách se od českých poněkud liší. Podrobil je detailnímu studiu a v roce 1982 v článku v časopise Preslia popsal moravské rostliny jako nový druh – hvozdík moravský (Dianthus moravicus). Nedávný výzkum genetických informací polštářových hvozdíků v středoevropském prostoru potvrdil, že h. moravský má charakter samostatného druhu, a dokonce upozornil, že není s h. sivým bezprostředně příbuzný, ale že se nejspíše oddělil od typů dnes rostoucích v podhůří Východních Alp a Západních Karpat. V průběhu 19. a 20. století bylo zjištěno celkem šest lokalit těchto hvozdíků. Všechny leží na jihozápadní Moravě, na skalách v hluboce zaříznutých říčních údolích. V údolí Dyje roste na Růžovém vrchu u Chvalatic, který dnes tvoří ostrožnu nad zákrutem Vranovské přehrady. Poblíž, ale již v údolí říčky Želetavky, která se do Dyje vzduté Vra-


novskou přehradou vlévá, leží lokalita Suché skály u obce Lubnice. Další naleziště leží poněkud severněji. V údolí řeky Rokytné poblíž Moravského Krumlova se nachází největší koncentrace výskytu; právě odtud, ze svahů pod poutní kaplí sv. Floriána, byl druh popsán. V komplexu této lokality roste na více místech, nejvzdálenější je na vrchu Tábor jihovýchodně od obce Rokytná. Dvě poslední naleziště leží v údolí řeky Jihlavy. Západnější je lokalita Pekárka mezi Ivančicemi a Řeznovicemi, východnější jsou Červené skály u Moravských Bránic, již pod soutokem Jihlavy a Rokytné. Celý areál zaujímá plochu asi 100 km2. Co je ovšem zajímavé, je skutečnost, že skalní substrát, který tvoří jednotlivé lokality, není jednotný. Nejvíce populací roste na permokarbonských slepencích boskovické brázdy, které mají vápnitý tmel; to jsou lokality v údolí Rokytné i Pekárka v údolí Jihlavy. Růžový vrch na Dyji budují ultrabazické přeměněné amfibolity, zatímco Suché skály na Želetavce tvoří kyselé přeměněné ruly a Červené skály v údolí Jihlavy vyvřelý kyselý granidiorit. Sjednocujícím faktorem všech lokalit je prostě skála jako taková.

Dnes hvozdík moravský chrání jako druh nejen legislativa národní, ale i legislativa Evropské unie a všechna jeho naleziště jsou také územně chráněna. Ale donedávna tomu tak nebylo. Locus classicus, tedy lokalita, odkud byl tento druh popsán, dlouhou dobu držela smutný rekord v podobě nejdéle připravovaného chráněného území u nás. První návrh na územní ochranu zalesněných a skalnatých slepencových svahů v údolí Rokytné v bezprostředním okolí Moravského Krumlova, kde se vyskytuje ohromné množství dalších vzácných, chráněných a ohrožených druhů rostlin i živočichů, byl totiž zpracován a podán někdy kolem roku 1964 – avšak realizace se dočkal až v roce 2005, tedy po více než 40 letech! To už měly statut rezervací všechny ostatní lokality hvozdíku; první z nich byla Pekárka u Ivančic, a to již v roce 1946. Zdá se, že na většině lokalit hvozdík moravský nepotřebuje žádný speciální management. Jen na některých lokalitách je druh ohrožen zastíněním šířícími se porosty akátu, s nimiž vedou správci lokalit nesmiřitelný boj.

→ Kaple svatého Floriána u Moravského Krumlova; ze slepencových svahů pod ní byl hvozdík moravský popsán 45

T

učnice obecná česká

Tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris subsp. bohemica) je pozoruhodný endemit české křídové tabule. Historicky byla zjištěna na více lokalitách v Polabí a na Dokesku.

←

O vzniku tučnice obecné české se spekulovalo, že jde o populace, které byly v české kotlině izolovány v průběhu doby ledové, a tehdy se tento typ vyselektoval. Po odeznění posledního glaciálu však do nitra Čech znovu migrovala i „základní“ tučnice obecná, v Polabí se oba, nyní již svérázné, odlišné typy setkaly a příležitostně si začaly znovu vyměňovat genetickou informaci. Takové rostliny s přechodnými znaky byly zjištěny na polabských černavách a popsány jako tučnice Dostálova (Pinguicula ×dostalii). Slatinná stanoviště v Polabí však v průběhu 20. století začala houfně mizet, až 46


Jediné území, kde se historicky vyskytovaly pouze rostliny tučnice obecné české, bylo okolí Doks. Avšak i zde byly rozsáhlé slatiny s výskytem tučnic, které se rozkládaly mezi Starými Splavy a Jestřebím, poškozeny napřímením a zahloubením potoka, postupným odvodňováním, intenzivním obhospodařováním, ale naopak také zarůstáním opuštěných, dále neobhospodařovaných ploch. Ještě v 70. letech 20. století byla známa dosti početná populace tohoto druhu mezi Starými Splavy a Konvalinkovým vrškem, kde jsou dnes rozsáhlé dosti zapojené vrbové křoviny s porosty vysokých ostřic, v nichž místo pro tučnice již není.

Tučnice Dostálova (P. ×dostalii)

←

←

Tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris subsp. bohemica)

V komplikovaném, proměnlivém okruhu tučnice obecné (Pinguicula vulgaris) hrají populace z Polabí a Dokeska zvláštní roli. Český badatel V. Krajina jej popsal jako samostatný druh, odlišitelný více svéráznými znaky na květech a tobolkách, které se v jiných českých populacích víceméně nevyskytují. Tento taxon ale neuznává řada badatelů zahraničních, kteří oponují, že podobné rostliny se nezávisle na středních Čechách vyskytují i v dalších částech rozsáhlého holarktického areálu. V moderní botanické literatuře se s tímto taxonem setkáváme jak na druhové, tak také na poddruhové úrovni.

zde zbylo jen pouhých pár lokalit: od roku 1933 chráněné černavy u Mělnické Vrutice a Lysé nad Labem. Tehdejší představy o rezervaci jako o území, kde se nemá zasahovat, a současně povolení některých aktivit v nejbližším okolí chráněných území, měly pro květenu těchto rezervací fatální důsledky. Zejména na Hrabanovské černavě u Lysé nad Labem to vedlo k podstatnému narušení květeny – v důsledku čerpání pitné vody poklesla hladina vody podzemní a na lokalitě se rozběhla sukcese, které se navíc nebránilo žádným managementem, který mohl nepříznivé důsledky zmírňovat. To vedlo k proměně vegetačních poměrů na lokalitě a v důsledku k ústupu citlivých druhů. Mimo jiné zde vyhynula i tučnice obecná česká. Na černavě u Mělnické Vrutice byla situace o málo lepší, ale nevelká rozloha rezervace nedokázala ochránit tučnice před ústupem. Dodnes tam přežívá jen nevelká kolonie, tvořená zřejmě jen rostlinami hybridního původu, tedy kříženci mezi tučnicí obecnou českou a tučnicí obecnou.

Tučnice na Dokesku ale na několika místech přece jen přežily. Určitá šance se jim nabídla na místě, kde se až do 80. let minulého století těžila slatinná zemina. Ve vytěžených jamách se začaly spontánně šířit některé výjimečné druhy raných sukcesních stádií slatin, mezi nimi i tučnice obecná česká. Postupná sukcese je však znovu vytlačuje, a tak institucionální ochrana přírody zde stojí před problémem periodicky opakovat často drastické mechanické zásahy do vegetace, které vedou k opětovnému startování sukcesních dějů. Zdá se, že tučnici české takový režim celkem vyhovuje. Na ošetřovaných plochách jí dokonce spontánně přibývá; zřejmě dokáže se na upraveném terénu sama šířit, klíčí zde a semenáčky odrůstají. Vše ale záleží na dalším vývoji a možnostech do tohoto ekosystému ve vhodnou chvíli zasahovat. A samozřejmě také na možnostech finančních. 47

N

aše subendemity

Některé rostlinné druhy mají sice centrum svého areálu na území České republiky, ale několika lokalitami přesahují i nedaleko za hranice. Podívejme se blíže na pár příkladů. Snad nejznámějším z nich je hořeček mnohotvarý (Gentianella praecox). Rostl téměř v celé České kotlině (s výjimkou severozápadu) a na západní a střední Moravě. Na několika místech přesahoval do příhraničí v Dolních a Horních Ra-

Jako mimořádně citlivý druh se nedokáže vypořádat se změnami, které v naší přírodě v současnosti probíhají, navíc je velmi citlivý na chyby speciálního managementu. Dříve rostl především na obecních pastvinách, kde se páslo pár kravek, koz a ovcí; zorganizovat takovou péči je dnes i v chráněných územích téměř nemožné. Pastva se v současnosti


Oměj šalamounek (Aconitum plicatum) je druhem našich pohraničních hor

←

48

Hořeček časný byl tedy znám ve dvou poddruzích: nominátní, jarní, tedy hořeček mnohotvarý pravý (G. praecox subsp. praecox), popsaný z Dolních Rakous, již před mnoha desítiletími vyhynul. Přežívá tedy už jen podzimní typ, h. mnohotvarý český (G. praecox subsp. bohemica). Během posledních 200 let byl zaznamenán asi na 600 lokalitách, z nichž kolem 90 % leželo na našem území. Dnes je jeho situace skutečně kritická – v Rakousku i Německu je znám z méně než 10 lokalit, v Polsku přežívá nanejvýš na dvou. Těžiště výskytu tedy leží u nás. Od 90. let 20. století je tento hořeček intenzivně zkoumán a monitorován – kolem roku 2000 byl nalezen ještě asi na 65 místech, dostal se mezi druhy chráněné, a dokonce zajištěné evropskou legislativou. Přesto na více místech hořeček katastroficky ustoupil, a to i na lokalitách, do kterých byly vkládány prostředky na cílený management v jeho prospěch.

←

←

Hořeček Gentianella praecox subsp. bohemica je zřejmě nejohroženějším subendemitem naší květeny

kousích, v Bavorsku, ale i v Polsku. Hořečky mají svérázný životní cyklus, jsou často přísně dvouleté a obvykle vytvářejí jarní a podzimní typy, které se dosti odlišují vzhledem. Pozoruhodné přitom je, že jarní – a stejně tak podzimní – typy různých druhů hořečků se na první pohled sobě podobají více, než rostliny různých fenofází téhož druhu.

nahrazuje spíše sečením, při něm je však daleko snazší chyby „vyrobit“, kupříkladu zásahem v nevhodnou dobu. Chyba v bohaté populaci se během pár let srovná, ale obrovským problémem je skutečnost, že v převážné většině existujících populací tohoto hořečku se počet kvetoucích rostlin pohybuje kolem kritické dolní hranice. Pak je ovšem snadné tuto hranici překročit.

linnou vegetaci na březích horských potoků a říček, občas je splavován i do podhůří. Jeho populace jsou dosud početné a silné a zdá se, že nad ním nevisí žádné akutní nebezpečí.

Mnohem optimističtější pohled skýtá jiný náš subendemit, oměj šalamounek (Aconitum plicatum). Najdeme jej ve vyšších pohraničních horách od Šumavy až do Hrubého Jeseníku, dříve rostl i ve vnitrozemí ve Žďárských vrších. Stejně jako hořeček mnohotvarý český přesahuje do sousedních států, do Německa, Polska a velmi vzácně i do Rakouska. Provází horská prameniště a vysokoby-

Borovice blatka (Pinus uncinata subsp. uliginosa)

Třetím naším subendemitem je borovice blatka (Pinus uncinata subsp. uliginosa). Kolem blatky je poněkud nepřehledná systematická situace. Donedávna se považovala za taxon, rozšířený v širší střední Evropě, teprve nedávno se zjistilo, že „pravá“ blatka překračuje naše hranice do Rakouska, Německa a Polska maximálně o 20 km. U nás ji najdeme na několika místech na Třeboňsku, na Šumavě a v Českém lese, ve Slavkovském lese a na Chebsku, na více místech v Krušných horách, dále v okolí Velkého Dářka ve Žďárských vrších a v Hrubém Jeseníku; zatímco v Orlických horách roste jen 49

populace permanentně kolísá. Pcháč žlutoostenný ještě donedávna nepožíval u nás žádnou ochranu, ale byl zařazen na seznam druhů chráněných soustavou Natura 2000. To iniciovalo jeho zapsání mezi naše chráněné druhy, a navíc se pro něj zřizuje i zvláště chráněné území.

←

Centrum areálu pcháče žlutoostenného (Cirsium brachycephalum) leží v Panonské nížině, k nám zasahuje na nejjižnější Moravu

na polské straně pohoří. Celkový počet nalezišť blatky sotva přesahuje číslo 30. Na některých lokalitách tvoří křížence s borovicí lesní (Pinus sylvestris), anebo s blízce příbuznou borovicí klečí (Pinus mugo). Blatka tvoří dominantu lesních porostů v extrémních podmínkách vysokých vrstev rašeliny. Je však velmi citlivá na změnu přírodních podmínek, zejména v souvislosti s poklesem hladiny podzemní vody: prosýchání má za následek mineralizaci rašeliny, a tím zpřístupnění živin. Na místa se změněnými, méně extrémními podmínkami pak proniká borovice lesní, která populace blatky křížením geneticky koroduje a spolu s křížencem blatku vytlačuje.

50


Pelyněk Pančićův roste v krátostébelné stepní vegetaci. Je vytrvalý a podobně jako jiné pelyňky kvete ve velmi pozdním létě, nebo spíše až na podzim. V našich nepříliš stálých klimatických podmínkách má komplikaci – v některých letech vůbec nevykvétá, klíčivá semena dozrávají jen zcela výjimečně. Na rozdíl od pcháče žlutoostenného a hořečku mnohotvarého českého však dokáže dlouhodobě přežívat ve sterilním stavu. Celková plocha porostů tohoto druhu u nás dosahuje asi 25 m2. Pelyněk Pančićův patří mezi největší středoevropské vzácnosti, a proto i on je chráněn soustavou Natura 2000. Budiž mu však přičteno k dobru, že za posledních minimálně 50 let nedošlo u nás ke ztrátě ani jediné populace.

Pelyněk Pančićův (Artemisia pancicii) velmi často najdeme jen v listech, naše populace kvetou spíše výjimečně

←

Jako subendemity bychom mohli na našem území označit i vyznívající endemity Panonské nížiny. Není jich mnoho: z Panonie k nám pronikají spíše druhy s vět-

ším areálem, řada z nich k nám dosahuje z daleka od východu, až z lesostepního okraje Sibiře. Jádro areálu skutečných panonských endemitů leží především v Maďarsku. K nejvýznamnějším panonským endemitům u nás patří pcháč žlutoostenný (Cirsium brachycephalum). Najdeme jej jen na nejjižnější Moravě, dnes jen na Břeclavsku, dříve zasahoval až téměř k Brnu (do prostoru někdejšího Měnínského jezera) a k Veselí nad Moravou. Provází především těžké, zasolené nebo slatinné půdy, nejčastěji roste na mokřadech. Patří mezi tzv. monokarpické rostliny, po odkvětu a dozrání plodů hyne a musí se znovu obnovovat prostřednictvím semenáčků. Proto vyžaduje určité narušování vegetačního krytu – ke klíčení nezbytně potřebuje plošky holé půdy. Proto je jeho ochrana také poněkud komplikovanější – nestačí jen rezervaci pro něj vytvořit, ale také vhodným způsobem udržovat, podobně jako u hořečku i u tohoto druhu velikost

Velmi pozoruhodným panonským endemitem – a současně také naším subendemitem – je pelyněk Pančićův (Artemisia pancicii). Asi 12 jeho lokalit leží v Rakousku (v okolí Vídně a v Burgenlandu), jediná pak na severu Srbska u města Subotica. Na jižní Moravě se nachází celkem pět populací – tři na Dunajovických kopcích, jedna na Pouzdřanské stepi a jedna u Čejče. Pelyněk Pančićův náleží do skupiny druhů s centrem výskytu ve Střední Asii. Podle jedné teorie tyto pelyňky pronikly v některé z dřívějších dob meziledových do střední Evropy, zde zůstaly izolovány a přeměnily se v samostatné druhy (jeden příbuzný druh vymřel ve francouzských Alpách, jiný přežívá na švédském ostro-

vě Öland); na konci poslední doby ledové se další druh z této skupiny (Artemisia laciniata) znovu do středoevropského prostoru rozšířil, ale „zastavil se“ jen v Rakousku.

51

K

arpatské endemity

Každé vyšší evropské horstvo se pyšní svébytnými organismy, tedy endemity. Nejinak je tomu i v případě Karpat, potažmo Západních Karpat. Karpaty se táhnou v podobě vyklenutého oblouku od východní Moravy až do Rumunska a zasahují – kromě jmenovaných zemí, i do Polska, na Slovensko a na Ukrajinu. Na tomto území se vyskytuje značný počet endemitů, v procentuálním zastoupení jen o málo nižší než v Alpách. Ale zastoupení endemitů v Karpatech není zdaleka rovnoměrné.

←

Jeden z nejstarobylejších endemitů Západních Karpat je lýkovec slovenský (Daphne arbuscula), nejbližší příbuzné má v jihovýchodních Alpách

52


Stračka tatranská (Delphinium oxysepalum) roste ve Vysokých, Západných, Belianských a Nízkých Tatrách, dále v Malé Fatře, na Choči a ve Slovenském ráji

←

Centra endemismu v Karpatech leží v těch částech, které dosahují nad horní hranici lesa. Je to logické, alpinské bezlesí se v krajině chová stejně, jako fungují ostrovy. Izolace je zde poměrně dokonalá. Samozřejmě platí, že čím je bezlesí

větší, tím více endemitů v něm najdeme; rovněž tak platí, že endemitů přibývá s rostoucí vzdáleností od podobného „ostrůvku“. Karpatský oblouk vykazuje ještě jednu pozoruhodnost. Vyplývá ze skutečnosti, že v Karpatech jsou bezlesé ostrovy soustředěny do tří větších horských oblastí, do Karpat Západních, Východních a Jižních. V Západních Karpatech bezlesí leží na Slovensku a v Polsku; ačkoli Západní Karpaty zasahují až do ČR, na našem území žádné pohoří horní hranice lesa nedosahuje. Východní Karpaty se rozkládají na území Slovenska, Polska, Ukrajiny a Rumunska, ale ve slovenské části jsou horské louky, zvané poloniny, výsledkem nepříliš dávné činnosti člověka, a tedy poměrně nedávného data. Horní hranice lesa je ve východních Karpatech dosaženo s určitostí na Ukrajině a v Rumunsku, v Polsku to byly zřejmě jen nepatrné ostrůvky v tamních nejvyšších polohách. Jižní Karpaty leží celé v Rumunsku.

Daleko nejvíce endemitů najdeme v Jižních Karpatech. Je to dáno tím, že byly nejvíce vzdáleny od čela pevninského ledovce, a měly tedy nejvíce možností pro existenci starých, třetihorních prvků, které zde měly možnost přežít, aniž by se musely stěhovat. Jižní Karpaty byly současně i refugiem (útočištěm) řady druhů, které se po oteplení rozšířily směrem na sever, do Východních Karpat. Endemity Západních Karpat dopadly v důsledku dob ledových nejhůře – protože čelo kontinentálního ledovce dosáhlo nedaleko jejich severního úpatí, bylo jím jejich klima velmi ovlivněno. Staré endemity zde téměř nepřežily, takže většina tamních endemitů je – podobně jako endemitů v Krkonoších – mladá, vznikla teprve na konci poslední doby ledové a později. Horská flóra se sem povětšinou stěhovala teprve v souvislosti s postupným oteplováním, zato měla možnost sem migrovat od (jiho)výcho-

du, tedy z Východních Karpat, ale taky od jihozápadu, tedy z Východních Alp. K nejvýznamnějším, zřejmě velmi starým západokarpatským endemitům patří lýkovec slovenský (Daphne arbuscula), stračka tatranská (Delphinium oxysepalum), hvozdík lesklý (Dianthus nitidus) a lomikámen Wahlenbergův (Saxifraga wahlenbergii). Kromě endemických druhů vázaných na alpinské bezlesí se v Karpatech objevují i endemity vázané na nižší vegetační stupně. Mají většinou areály poněkud větší, některé mohou zabírat celý karpatský oblouk a pak často zasahují až do podhůří. Z této skupiny zasahuje několik druhů až do karpatských pohoří na východní Moravu. Mezi takové druhy patří kyčelnice žláznatá (Dentaria glandulosa), která je vázaná na karpatské bučiny, ale kterou najdeme splavenou ještě v lužních lesích v Poodří, Pobečví 53


Kyčelnice žláznatá (Dentaria glandulosa)

←

54

batý (Hylotelephium argutum) byl sice údajně sbírán i na Lysé hoře, ale s jistotou se vyskytuje až kolem pramenů Visly v Polsku, naproti tomu zvonek kopinatý (Campanula serrata) roste jen pár metrů za hranicí ve vrcholové části bělokarpatské Javořiny. V jádru Západních Karpat je endemitů na druhové nebo poddruhové úrovni více, což vyplývá z vysokohorského charakteru nejvyšších poloh. Najdeme je mezi trávami, k nimž patří např. kostřava tatranská (Festuca tatrae) nebo lipnice žulová (Poa granitica), pryskyřníkovitými, mezi něž se řadí koniklec slovenský (Pulsatilla slavica), i brukvovitými (lžičník tatranský – Cochlearia tatrae). Asi největší počet jich najdeme v čeledi růžovitých, kam patří vedle některých druhů jeřábů (Sorbus) zejména několik desítek západokarpatských endemitů z rodu kontryhel (Alchemilla).

Ladoňka karpatská (Scilla kladnii)

←

←

Rozchodník zubatý (Hylotelephium argutum)

Lžičník tatranský (Cochlearia tatrae)

←

←

Zvonek kopinatý (Campanula serrata)

a dokonce v Pomoraví u Olomouce. Druhým druhem s podobným areálem je kozlík celolistý (Valeriana simplicifolia), typický pro prameniště v Beskydech a nejdále na západ zasahující na severovýchod Bílých Karpat; i on byl nalezen i na úpatí hor v Podbeskydské pahorkatině. Třetím karpatským endemitem ve flóře ČR je ladoňka karpatská (Scilla kladnii), která roste v údolí Bečvy a byla splavena až do rezervace Žebračka nedaleko Přerova. Čtvrtým významným karpatským horským endemitem, který se vyskytuje i v ČR, je oměj tuhý moravský (Aconitum firmum subsp. moravicum). Patří do skupiny tzv. omějů šalamounků (A. napellus agg.). Zástupci této skupiny rostou ve vyšších pohořích od Anglie až po Balkán, ale v ostrůvkovitém areálu jsou diferencovány do četných odchylek, hodnocených na úrovni druhů nebo poddruhů. Jako oměj tuhý (Aconitum firmum) jsou hodnoceny rostliny ze Západních Karpat, ale i zde se poněkud odlišují populace ze západní části (od Beskyd po Malou Fatru) od rostlin z centrálních Západních Karpat, jimiž rozumíme především Vysoké a Nízké Tatry. Byla jim přisouzena hodnota poddruhů, ten západnější byl popsán podle rostlin z hory Ondřejníku nedaleko Frýdlantu nad Ostravicí. Jiné taxony vyžadují ještě další taxonomické studium – to se týká např. chrpy horské měkké (Centaurea montana subsp. mollis), která v několika skupinách zdobí okolí státní hranice na hřebeni Javorníků, nedávno byla popsána chrpa Erdnerova (C. erdneri) z okruhu chrp parukářek (C. phrygia agg.), která by měla dále růst v centrální části Západních Karpat na Slovensku. Další karpatské endemity najdeme až za hranicemi Slovenska. Rozchodník zu-

55

V

ýzkum endemitů

Fascinující svět endemitů, organismů obývajících jen nevelká území, byl od počátku předmětem badatelského zájmu. Vysvětlování endemismu a inspirace endemismem přispěly k formulování základních biologických teorií. Vždyť samotného Darwina k vyslovení teorie evoluční inspirovala návštěva Galapág a jejich endemické pěnkavy. Endemičtí ptáci na tichomořských ostrovech stojí na pozadí ostrovní teorie, která se dotýká vzniku a vymírání organismů.

Endemitům je věnována velká pozornost i v současnosti. Studují se mechanismy jejich vzniku a izolace, značný ochranářský význam má i studium příčin, proč je jejich areál tak malý a jejich populace tak nepočetné. Badatelé zapojují do této hry i nejmodernější zbraně – studium genomu pomocí průtokové cytometrie, cestou sekvenování chromosomů i pomocí experimentů s metapopulacemi. Badatelé vymezili na Zemi tzv. hot spots, místa s vysokou koncentrací endemitů, která mají zásadní význam pro ochranu světového genofondu. Díky tomu máme dnes o mnoha endemitech velmi podrobné informace, jejich populace jsou náležitě prozkoumány a je objasněna jejich dynamika.

←

Druh Aeonium mascaense se vyskytoval extrémně vzácně na ostrově Tenerife, dnes již v přírodě vyhynul, pěstuje se jen v kultuře

56

Endemity, které se dostaly na seznam druhů chráněných evropskými právními normami, je podle reglementu třeba pravidelně monitorovat, takže k dispozici dnes máme přesné informace o velikosti jejich populací a jejich změnách. To se u nás týká např. hvozdíku moravského (Dianthus moravicus) nebo kuřičky hadcové (Minuartia smejkalii). Často právě endemity se staly objektem záchranných kultivací. Mnohé z nich mají


Dodnes existují na planetě velká území, kde zdaleka není ukončen ani primární floristický průzkum – týká se to třeba i stolových hor v jihoamerické Guyanské vysočině (v popředí snímku zdejší endemický druh Stegolepis guianensis)

←

Čím více máme o endemitech vědomostí, tím úspěšněji je umíme prakticky chránit. Víme, co si k nim dovolit můžeme a co již nikoli, víme, jak zabezpečit jejich pasivní ochranu, ale často i to, jak se zachovat v případě, že přírodní populace endemitů havarují. K tomu slouží výsledky terénních i experimentálních výzkumů, zaměřené na dynamiku populací, způsobů rozmnožování, nároků na přežívání semenáčků apod.

dnes „k dispozici“ jakési záložní populace v umělých podmínkách, které se udržují pro případ, kdy by populace přírodní byla postižena nějakým nenadálým problémem. Tato strategie se ve světě osvědčila ve více případech druhů, které na svých původních lokalitách vyhynuly, a v současnosti přežívají pouze v kultuře. To se týká třeba severoamerické dřeviny Franklinia alatamaha z příbuzenstva čajovníků, jerlínu Sophora toromiro z Velikonočního ostrova nebo rovněž vrbiny Lysimachia minoricensis ze středomořského ostrova Menorca, štírovníku Lotus berthelotii z ostrova Tenerife a polského lžičníku Cochlearia polonica. Při ochraně těchto druhů je velmi častá bezprostřední kooperace s botanickými zahradami.

Mezi našimi endemity mají snad největší „štěstí“ endemity krkonošské. Při Správě Krkonošského národního parku funguje už několik desítiletí experimentální zahrada, kde jsou pěstovány mnohé vzácné tamní rostliny, včetně několika endemitů. Ve výzkumu našich endemitů participují Botanický ústav AV ČR i několik vysokoškolských botanických pracovišť. Současné úsilí o poznání endemických rostlin a jejich účinnou ochranu vede k tomu, že endemitů u nás v posledních desítiletích neubylo, spíše naopak. Cílený výzkum přispěl totiž k tomu, že byly rozlišeny endemity nové, dosud přehlížené. Na konci 20. a na počátku století 21. jsou to především endemické jeřáby, jichž bylo v tomto období z našeho území popsáno celkem jedenáct. 57

O

chrana endemitů

Endemity představují památné organismy, svědky evolučních změn i vývoje vegetace. Každý vypovídá samostatný příběh dávné historie, každý představuje svérázný příklad adaptace k lokálním podmínkám. Všechny vznikly působením komplexu faktorů bez přispění člověka – a člověk nemá morální právo je svými aktivitami zničit. Proto je jejich ochraně věnována maximální pozornost – už jen pro to, že každý stát si za „své“ endemity zodpovídá sám; tuto zodpovědnost většinou nemůže přenést na někoho jiného.

Ze speciálních podmínek vzniku a existence endemitů vyplývá významná skutečnost – žádná z našich endemických rostlin nepatří mezi rostliny hojné. Mnohé přežívají jen v populacích s velmi malým počtem jedinců, v extrémních případech jsou to jen desítky (endemické jeřáby). Početnějšími populacemi se vyznačuje snad jen zvonek krkonošský (Campanula bohemica). Na druhé straně jsou většinou soustředěny na místa, která lze poměrně dobře chránit; většina z nich vyžaduje pouze pasivní ochranu, a tedy nevyžadují speciální management.

jen dvě. Argument evropsky významného druhu přispěl i k vyhlášení územní ochrany hadcových stanovišť s kuřičkou hadcovou (Minuartia smejkalii), které do té doby územní ochraně „úspěšně vzdorovaly“.

Druhová ochrana významně naše endemity zaštítila teprve při změně úřední vyhlášky v roce 1992. Tato vyhláška vychází z principu aktuálního ohrožení a nezahrnuje jen nápadné, atraktivní druhy. Tak se dostaly mezi druhy chráněné i rostliny drobné a zcela nenápadné, jako třeba lipnice jesenická (Poa riphaea). ←

58

Některé z našich endemitů se podařilo „protlačit“ i do ochrany na evropské úrovni – spolu se vstupem České republiky do „Evropy“ vstoupilo i devět našich endemických druhů, na které se


Ochraně endemitů se samozřejmě věnují všechny vyspělé země světa, snímek nám představuje národní park Fiordland na Novém Zélandu

←

Hvozdík Dianthus arenarius subsp. bohemicus je endemitem Podřipska, ostatní poddruhy rostou na písčinách severně a severovýchodně od ČR

Ochranu endemitům zajišťují chráněná území a národní parky – právě zde v Krkonoších jich roste výraznější počet

←

Některé z našich endemitů patřily mezi „vlajkové lodě“ naší druhové ochrany od samého počátku, a to již od doby, kdy se o jejich endemickém charakteru ani nevědělo. Vzorovým příkladem je hvozdík písečný český (Dianthus arenarius subsp. bohemicus), jehož lokalita na Podřipsku je územně chráněna již od roku 1934, a on sám požívá druhovou ochranu od roku 1958. Na druhé straně řada našich endemitů byla rozeznána teprve nedávno, ani dnes nejsou všechny naše endemické rostliny úředně chráněny.

dnes vztahuje i legislativa Evropské unie. Jsou to oměj tuhý moravský (Aconitum firmum subsp. moravicum), zvonek český (Campanula bohemica), zvonek jesenický (Campanula gelida), rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium), hvozdík písečný český (Dianthus arenarius subsp. bohemicus), hvozdík moravský (Dianthus moravicus), svízel sudetský (Galium sudeticum), kuřička hadcová (Minuartia smejkalii) a lipnice jesenická (Poa riphaea). Toto „povýšení“ mělo rovněž značný praktický význam – mnohá naleziště těchto druhů, která dosud nebyla zabezpečena územní ochranou, ji získala v podobě evropsky významných lokalit (EVL). Takto byla konečně zabezpečena ochrana všech šesti populací hvozdíku moravského (Dianthus moravicus); do té doby byly chráněny

Povědomí o přírodních zvláštnostech, k nimž lokální endemity rozhodně patří, je velmi důležité i ze společenského hlediska. V době globalizace mohou endemity přispívat i k posílení místní identity. Ze světa je známo mnoho příkladů, jak lze právě na endemické organismy, živočichy i rostliny, přitáhnout turistický ruch. Jeho šetrné využívání může i endemitům prospívat a přinášet prostředky na jejich výzkum a záchranu. Příklady z jihoafrického Kapska, Kanárských ostrovů či ze Seychel jsou rozhodně inspirativní. 59

E

ndemity a botanické zahrady

Jedním z nich je právě možný neúspěch. Některé druhy prostě vzdorují kultivačnímu úsilí, to platí především o těch rostlinách, které jsou vázány na soužití

Druhým, a nikoli nepodstatným důvodem je, že mnoho endemitů se nemůže pyšnit atraktivitou vzhledu; pro běžného návštěvníka je endemická lipnice nebo kostřava tráva jako každá jiná. Příkladem druhu, který v nedávné době málem „doplatil“ na neatraktivní vzhled, je sveřep ardenský (Bromus bromoideus) – endemit malého území v Belgii byl v přírodě naposledy pozorován v roce 1935,

←

Řadu endemitů pěstuje botanická zahrada v madeirském Funchalu

60


Velmi vzácný endemický druh Kanárských ostrovů Dracaena tamaranae v Tafiře

←

Starost o endemity proklamuje mnoho botanických zahrad. Botanic Gardens Conservation International, mezinárodní organizace botanických zahrad, přijala v roce 2001 dokument Global Strategy for Plant Conservation, jehož součástí je akční plán zachovat v ex situ kolekcích 60 % domácích ohrožených druhů. Z odborného hlediska je to ideální řešení – při kultivaci endemitů se často – a to i triviální metodou pokus-omyl – prozkoumají jejich ekobiologické vlastnosti, nároky na stanoviště, zvláštnosti v rozmnožování i další pěstitelské finesy. Tyto aktivity ale mají mnohá úskalí.

s houbami (mykorhiza). Jiné vyžadují speciální chod klimatu, který se i v botanické zahradě nepříliš vzdálené od přírodních lokalit těžko napodobuje. U jiných druhů se o důvodech pěstitelských obtíží nic neví. Poslední jedinec řešetlákovitého keře Nesiota elliptica, endemitu ostrova Svaté Heleny, v přírodě uhynul v roce 1994; v kultuře byl v té době jediný keřík, který definitivně odumřel v roce 2003; jeho namnožení se do té doby nepovedlo, za neúspěchem snad stála plísňová infekce.

posléze se pěstoval v několika botanických zahradách, ale když bylo zrušeno v univerzitní botanické zahradě v Liège vědecké pracoviště, najednou se zjistilo, že tento druh již nikdo další nepěstuje (o šťastný konec tohoto příběhu se zasloužily zbytky osiva v genetické bance, jakož i u jednoho soukromého pěstitele). Ve světě bychom ovšem mohli najít více míst, kde se daří práce s veřejností ve prospěch ochrany přírody. Tam se pak i botanické zahrady snadno zapojují do cílených programů ochrany a často i záchrany místních endemitů. Největších úspěchů se dosáhlo tam, kde endemismus je obecně velmi vysoký a péči o přírodní zvláštnosti přijala místní veřejnost a staví na ní návštěvnické programy pro zahraniční návštěvníky. Takové botanické zahrady spojují nejen aspekt návštěvnický, ale většinou vyvíjejí i vlastní výzkumnou činnost a v úzké spolupráci s institucemi na ochranu přírody aktivně přispívají k ochraně největších vzácností.

Jednou z možností ex situ kultivace, a tedy i záchrany ohrožených druhů, je záchova in farm a in garden. První má význam především pro užitkové rostliny, z nichž mnohé jsou ohrožovány právě sběrem ve volné přírodě, a staré místní odrůdy. Záchova in garden představuje uvedení planého druhu do zahradní kultury a jeho další šíření. Jedná se o kontroverzní způsob záchrany genofondu, přesto v některých zemích má institucionální podporu. Například v některých národních parcích jsou zřizovány prodejny, kde je možné nakoupit semena nebo rostliny místních atraktivních druhů. Tento způsob záchovy genofondu je u některých skupin rostlin, jako jsou orchideje, skalničky, cibuloviny, sukulenty a dřeviny, velice účinný. Nový prostor mohou poskytnout botanické zahrady, parky, uliční stromořadí či soukromé sbírky. Již nyní je populace některých druhů v zahradní kultuře větší než na původních stanovištích (Hebe ochracea, Taxus cuspidata, Ginkgo 61

nická zahrada u Kapského Města – Kirstenbosch National Botanical Garden. Obě tyto zahrady patří k velmi významným vědeckým pracovištím, obě mají to štěstí, že pečují o řadu endemitů, které jsou velmi atraktivní pro návštěvníky. Mají společné také to, že pěstují a množí i druhy, které již v přírodě vyhynuly.

←

Významná jihoafrická botanická zahrada Kirstenbosch National Botanical Garden – kolekce endemických cykasů úplně vyhynul a byla zničena všechna potenciální stanoviště. Pak nezbývá, než druh udržovat jen ex situ, tedy v kultuře. Z odborného hlediska lze ovšem uvažovat o značném riziku při posilování původních populací materiálem napěstovaným v botanické zahradě. V cizorodém prostředí totiž hrozí, že pěstované rostliny budou napadeny nějakou chorobou (např. virózami, plísněmi, padlím apod.); tato choroba se může přenést z přesázených rostlin na přírodní jedince. Proto se veškeré manipulace s ohroženými vzácnostmi, mezi které endemity často patří, musí provádět velmi uvážlivě a obezřetně.

Pokud se podaří v kultuře v botanické zahradě napěstovat dostatek jedinců, je možné přistoupit např. k posílení nepočetných populací příslušných druhů v přírodním prostředí. I to je často spojeno s problémy, když např. druh v přírodě

Mezi mimořádné úspěšné botanické zahrady patří skvěle vedená sbírka autochtonní kanárské flóry v botanické zahradě v Tafiře na ostrově Gran Canaria (Jardín Botánico Canario Viera y Clavijo). Jiným příkladem je největší jihoafrická bota-

62


Také Unie bota nických zahrad České republiky projevila zájem účastnit se programů ex situ záchovy genofondu domácích druhů rostlin. Bohužel zakládání ex situ kolekcí má jen minimální podporu ze strany státu. Přesto se s domácími ohroženými druhy rostlin a výjimečně i s endemity ČR v našich botanických zahradách setkáme. Tradiční expozice domácí flóry jsou v Botanické zahradě UK v Praze Na Slupi a v Botanické zahradě PřF MU v Brně a nově vzniká kolekce domácích druhů také v Plzni a v Botanické zahradě hl. m. Prahy. Populaci tučnice obecné české dlouhodobě monitoruje liberecká botanická zahrada. Sbírka domácích dřevin (včetně endemitů) je také v arboretu Křtiny. Akademie věd se zabývala studiem jeřábů v sedmdesátých a osmdesátých letech a z té doby jsou výsadby v Průhonickém

Botanická zahrada ve Victorii, hlavním městě Seychel

←

biloba, Metasequoia glyptostroboides). V zahradní kultuře byl před vyhubením zachráněn například Rhododendron kanehirae, jehož poslední populace v přírodě byla v roce 1984 zničena při stavbě přehrady v Feitsui na Tchaj-wanu. Protože se ale několik století pěstuje v čínských zahradách, druh přežil ve značném počtu jedinců dodnes. Lysimachia minoricensis byla známá pouze z jedné lokality na ostrově Menorca. Nebyla zde nalezena od roku 1950. Naštěstí ze semen byla v roce 1926 vypěstována poměrně velká populace v barcelonské botanické zahradě.

Příkladem malé botanické zahrady, která se v současné době rovněž může pochlubit aktivní péčí o místní endemity, je botanická zahrada ve Victorii, hlavním městě Seychel (National Botanic Garden). V jejím školkařském zázemí se množí nejvzácnější seychelské dřeviny, velkým úspěchem jsou např. desítky vypěstovaných rostlinek stromu Vateriopsis seychellarum, jehož přirozená populace poklesla na pouhých 35 jedinců.

parku na Zítovce. Nyní se jeřáby zabývá Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví v Průhonicích a sbírka je připravena pro výsadbu nové expozice v Dendrologické zahradě. Asi nejvýznamnějším zařízením u nás, které se zabývá pěstováním místních endemitů, je genofondová zahrada při Správě Krkonošského národního parku ve Vrchlabí. Zde se kultivuje mnoho krkonošských vzácností, je zde zastoupena i většina endemitů. Zdejší zařízení si už připsalo řadu úspěchů – byl zde například namnožen endemický jeřáb sudetský a několika desítkami mladých jedinců byly posíleny přirozené populace; z nich část se úspěšně ujala. 63

D

oporučená literatura

BGCI (2012): International Agenda for Botanic Gardens in Conservation. – 2nd edition. BGCI, Richmond, UK. Hadač E. (1977): Poznámky o endemických rostlinách České socialistické republiky. – Zprávy Československé botanické společnosti 12: 1–15. Kaplan Z. (2012): Flora and phytogeography of the Czech Republic. – Preslia 84: 505–573. Kornaś J. & Medwecka-Kornaś A. (2002): Geografia roślin. – Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Suda J. & Kaplan Z. (2012): Rostlinný endemismus a endemity české květeny. – Živa 60: 168–174.

O

bsah

Endemit je když.......................................................................................................... 4 Endemit a areál........................................................................................................... 6 Jak vzniká endemit..................................................................................................... 8 Endemity a čas............................................................................................................ 9 Endemity ve světě..................................................................................................... 10 Evropa a endemity.................................................................................................... 14 Endemity u nás......................................................................................................... 18 Krkonoše.................................................................................................................... 22 Hrubý Jeseník............................................................................................................ 25 Hadce......................................................................................................................... 28 Skalní endemity........................................................................................................ 30 Jestřábníky................................................................................................................. 32 Jeřáby.......................................................................................................................... 36 Hvozdík moravský.................................................................................................... 42 Tučnice obecná česká............................................................................................... 46 Naše subendemity.................................................................................................... 48 Karpatské endemity................................................................................................. 52 Výzkum endemitů.................................................................................................... 56 Ochrana endemitů................................................................................................... 58 Endemity a botanické zahrady............................................................................... 60

64


Server BOTANY.cz patří k největším českým botanickým projektům na internetu. V jeho databázi se v současnosti nachází přes 50 tisíc fotografií rostlin, a to od rostlin cévnatých přes mechorosty až k houbám. V samostatných článcích je zaznamenáno už skoro 7 000 taxonů rostlin ze všech kontinentů planety, je dokumentováno na 400 botanicky významných lokalit v ČR i ve světě, představeno asi 200 významných zahrad světa, v samostatných medailonech zpracováno přes 300 stěžejních osobností z dějin botaniky. Ve chvíli, kdy tyto řádky čtete, již tato čísla neplatí, jsou totiž opět o něco vyšší. Rádi vás objevíme v našich statistikách návštěvnosti!

Kde rostou naše endemity

Recommend Documents