JURNAL PENELITIAN DAN PENGEMBANGAN PERTANIAN

ISSN 0216-4418 445/AU2/P2MI-LIPI/08/2012

JURNAL PENELITIAN DAN PENGEMBANGAN PERTANIAN Volume 33 Nomor 4, Desember 2014

J. Litbang Pert.

Vol.33

No. 4

him 131-171

Jakarta Desember 2014

ISSN 02164418

Badan Penelitian^dan Pengembangan Pertanian Kementerian Pertanian

• ISSN 0216-4418

JURNAL PENELITIAN DAN PENGEMBANGAN PERTANIAN Indonesian Agricultural Research and Development Journal Volume 33 Nomor 4, Desember 2014 Jurnal Penelitian dan Pengembangan Pertanian terbit empat kali per tahun pada bulan Maret, Juni, September, dan Desember oleh Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Jurnal ini memuat artikel tinjauan (review) mengenai hasil-hasil penelitian yang telah diterbitkan, dikaitkan dengan teori, evaluasi hasil penelitian lain, dengan atau ketentuan kebijakan, dan ditujukan kepada pengambil kebijakan sebagai bahan pengambilan keputusan. Jurnal dapat diakses melalui http://www.pustaka.litbang. deptan.go.id. Terakreditasi berdasarkan Keputusan Kepala Lembaga llmu Pengetahuan Indonesia No. 742/E/2012

Penanggung Jawab Kepala Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

Dewan Redaksi Ketua Deciyanto Soetopo

Hama Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)

Anggota Darmono

Toksikologi (Balai Besar Penelitian Veteriner)

Budi Marwoto

Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Hortikultura)

Bambang Irawan

Kebijakan Pertanian (Pusat Sosial Ekonomi dan Kebijakan Pertanian)

Zulkifli Zaini

Budi Daya Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan)

Markus Anda

Mineralogi dan Klasifikasi Tanah (Balai Besar Litbang Sumberdaya Lahan Pertanian)

Endang Yuli Purwani

Teknologi Pascapanen (Balai Besar Litbang Pascapanen Pertanian)

Mitra Bestari Kusuma Diwyanto

Pemuliaan Ternak (Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan)

Atang Sutandi

Kesuburan Tanah (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)

Elna Karmawati

Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)

Ridwan Thahir

Pascapanen Pertanian (Forum Komunikasi Profesor Riset Kementerian Pertanian)

Ika Mariska

Kultur Jaringan (Balai Besar Litbang Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian)

Purwono

Agronomi (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)

Redaksi Pelaksana Mohammad Takdir Mulyadi

Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

Endang Setyorini

Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

Enok Nurhayati

Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

Hidayat Raharja

Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

Penerbit Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian Alamat Redaksi Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian Jalan Ir. H. Juanda No. 20, Bogor 16122 Telp. (0251)8321746 62-251-8326561r ' Faks. E-mail Website

pustaka@litbang. deptan.go.id http://www.pustaka.litbang.deptan.go.id

ISSN 0216-4418

JURNAL PENELITIAN DAN PENGEMBANGAN PERTANIAN Indonesian Agricultural Research and Development Journal Volume 33 Nomor 4, Desember 2014

Daftar Isi -Seleksi dan perakitan varietas kedelai adaptif lahan kering masam Febria Cahya Indriani dan Heru Kuswantoro

131-140

-Pemanfaatan asosiasi lintas genom (studi asosiasi genom) dalam pemuliaan tanaman Dwinita W. Utami

141-148

-Peranan sifat fisikokimia gandum dalam diversifikasi pangan dan prospek pengembangannya Suarni dan Herman Subagio

149-158

-Pengurangan emisi gas rumah kaca dari peternakan melalui pemanfaatan bahan pakan lokal yang mengandung tanin ErniGustiani

159-164

-Metode pembentukan varietas padi toleran

salinitas dan mekanisme toleransinya Rossa Yunita dan Deden Sukmadjaja

165-171

141

PEMANFAATAN ASOSIASI LINTAS GENOM (STUDIASOSIASI GENOM) DALAM PEMULIAAN TANAMAN Utilization of Genome Wide Association (Genome Wide Association Study) in Plant Breeding DwinitaW.Utami Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111 Telp. (0251) 8337975, 8339793; Faks. (0251) 8338820, E-mail: [email protected], [email protected]

Diterima: 26 Juni 2014; Direvisi: 8 Oktober 2014; Disetujui: 23 Oktober 2014

ABSTRAK Teknologi pemuliaan tanaman berkembang seiring dengan kemajuan revolusi hijau pada akhir tahun 1960-an. Teknologi ini terbukti mampu mengungkit produktivitas tanaman padi hingga mampu memenuhi kebutuhan pangan nasional. Namun, seiring dengan peningkatan jumlah penduduk, diperlukan teknologi yang mampu memenuhi swasembada pangan. Pemanfaatan marka molekuler dalam pemuliaan berpotensi mempercepat dan meningkatkan presisi seleksi. Teknik ini antara lain diaplikasikan untuk menganalisis keterpautan antara gen dengan sifat penting pada populasi segregasi sehingga gen target dapat terpetakan dalam genom tanaman. Studi asosiasi genom (genome wide association study/GWAS) merupakan pengembangan dari teknologi pemetaan gen yang analisisnya memerlukan data genotipe dan fenotipe. Berbeda dengan studi pemetaan gen, GWAS dapat dilakukan pada ratusan aksesi plasma nutfah tanpa memerlukan populasi segregasi hasil silangan antara dua tetua. Melalui teknologi GWAS, keragaman plasma nutfah dapat diungkap lebih detail sebagai sumber genetik dalam perbaikan varietas. Kata kunci: Pemuliaan tanaman, perbaikan varietas, asosiasi lintas genom, studi asosiasi genom

Different with the conservative genetic mapping study, GWAS technology may be conducted in hundreds of the accessions of germplasm without segregation population. Through the GWAS application, the diversity of rice germplasms could be more intelligible as genetic resources for crop improvement. Keywords: Plant breeding, crop improvement, genome wide association, genome wide association study

PENDAHULUAN Indonesia merupakan salah satu negara yang nempunyai keanekaragaman hayati tertinggi di dunia. Kekayaan ini menjadi modal strategis dalam peningkatan produktivitas, kualitas, dan daya saing komoditas tanaman. Melalui kegiatan pemuliaan dapat dihasilkan beragam kultivar baru yang selain memiliki produktivitas tinggi, juga mempunyai beberapa karakter lain yang mendukung upaya peningkatan daya saing dan nilai tambah. Pemuliaan tanaman diartikan sebagai serangkaian kegiatan penelitian dan pengembangan genetik tanaman

ABSTRACT

dalam perakitan varietas unggul yang berguna bagi kehidupan manusia. Menurut Undang-Undang RI No. 29 Tahun 2000 tentang Perlindungan Varietas Tanaman,

Plant breeding technology has been developed in line with the process of green revolution that was applied at the end of 1960s. This technology has proven to-endorse the productivity of food crops that was on rice it was able to fulfill food basic consumtion at that time. Nevertheless, along with an increasing the population, it needs a significant technology that is able to increase rice productivity. The utilization of molecular marker technology in plant breeding is potential to speed up and increase the precision of selection process. One of the application of molecular marker technology is on linkage study between the genes and potential traits in the segregation of rice population, so that the gene target could be localized on definitive genetic map in rice genome. The similar basic approach was also used in genome wide association study (GWAS). Gene mapping technology is the development of gene mapping which prerequisite the genotypic and the phenotypic data.

pemuliaan tanaman merupakan rangkaian kegiatan penelitian dan pengujian atau kegiatan penemuan dan pengembangan suatu varietas sesuai dengan metodebaku untuk menghasilkan varietas baru dan mempertahankan kemumian benih varietas yang dihasilkan. Pada dasamya, pemuliaan tanaman sudah dilakukan petani sejak beberapa abad lalu, yaitu sej^k mereka menerapkan sistem budi daya secara menetap. Petani telah mengembangkan varietas yang sesuai untuk memenuhi kebutuhannya melalui seleksi yang didasarkan pada naluri dan pengalamannya. Sejalan dengan perkembangan dan kemajuan ilmu genetika, pemuliaan tanaman berkembang sebagai ilmu pengetahuan dan

142

J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148

juga seni untuk mengubah tanaman berdasarkan fakta

sebelumnya (Sleeper dan Poehlman 2006). Dalam

genetik untuk memperbaiki keturunan tanaman demi

kaitannya dengan aspek molekuler, kegiatan pemuliaan

kemaslahatan manusia (Allard 1960; Sleper dan Poehlman

tanaman ialah mengubah susunan basa nukleotida melalui

2006).

persilangan suatu individu atau populasi tanaman untuk

Di Indonesia, pemuliaan tanaman padi (dikenal

tujuan tertentu.

sebagai pemuliaan konvensional) diawali dengan seleksi

Pemuliaan tanaman kadangkala disamakan dengan

populasi varietas lokal, kemudian diikuti dengan

penangkaran, yaitu memelihara tanaman untuk

pembentukan populasi persilangan dan pengembangan

diperbanyak dan menjaga kemurniannya. Selain

sistem seleksi untuk beberapa karakter unggul. Pemuliaan

melakukan penangkaran, "pemuliaan juga berupaya

tanaman secara konvensional telah menghasilkan

memperbaiki mutu genetik sehingga diperoleh tanaman

berbagai varietas unggul, terutama dari segi produktivitas

yang lebih bermanfaat.

tinggi, ketahanan dan toleransi terhadap cekaman biotik

Dalam kegiatan pemuliaan, terdapat istilah domes-

dan abiotik, umur genjah, dan kualitas gabah yang lebih

tikasi. Domestikasi merupakan pengadopsian tumbuhan

baik. Namun, pemuliaan konvensional dihadapkan pada

atau hewan dari kehidupan liar ke dalam lingkungan

beberapa kendala, antara lain terbatasnya sumber gen

sehari-hari manusia (Erickson et al. 2005). Dalam arti yang

dalam plasma nutfah padi, waktu seleksi yang relatif

sederhana, domestikasi merupakan proses 'penjinakan'

panjang, serta kompleksitas seleksi fenotipe karakter

terhadap spesies liar. Perbedaannya, penjinakan

tertentu karena pengaruh faktor lingkungan (Somantri

dilakukan pada individu, sedangkan domestikasi

2013). Kendala yang terakhir ini merupakan kendala

melibatkan populasi, seperti seleksi, pemuliaan (perbaikan

terberat mengingat perubahan iklim saat ini sudah

keturunan), serta perubahan perilaku/sifat dari organisme

melanda berbagai belahan dunia.

yang menjadi objek (Wikipedia 2014). Suatu tanaman

Perkembangan teknologi molekuler membuka

dikatakan telah terdomestikasi apabila sejumlah

lembaran baru dalam membantu memecahkan masalah

penampilannya mengalami perubahan akibat campur

yang dihadapi dalam pemuliaan konvensional. Melalui

tangan manusia dalam pertumbuhan dan perbanyakan

aplikasi marka molekuler dalam pemuliaan dimungkinkan

keturunannya (Hirst 2013). Para petani pada masa awal

untuk meningkatkan presisl hasil seleksi dari program

pertanian selalu menyimpan sebagian benih untuk

pemuliaan yang dikembangkan. Beberapa varietas padi

pertanaman berikutnya yang tanpa sengaja telah

unggul yang dirakit melalui seleksi marka molekuler telah

melakukan pemilihan (seleksi) terhadap tanaman yang

dihasilkan, antara lain varietas unggul Angke dan Conde

kuat karena hanya tanaman yang kuat yang mampu

yang masing-masing memiliki gen ketahanan terhadap

bertahan hingga panen (Zohary dan Hopf 2000).

patogen penyakit hawar daun bakteri (HDB) Xa5 dan Xa7,

Proses domestikasi alami yang terjadi selama

serta varietas Inpari-Blas dan Inpari-HDB yang keduanya

beberapa generasi pada suatu spesies dapat digunakan

merupakan varietas unggul turunan dari spesies padi liar

untuk mendeteksi lokasi keterpautan gen yang terbentuk

Oryza rufipogon (Utami et al. 2008). Dihasilkannya

secara alami (Purugganan dan Fuller 2009). Lokasi ini

varietas-varietas unggul tersebut merupakan bukti dari

dikenal sebagai linkage disequilibrium (LD) region.

pemanfaatan marka molekuler dalam perakitan varietas

Apabila dua gen atau karakter atau lokus bersifat LD maka

unggul untuk mendukung ketahanan pangan nasional.

kedua gen atau karakter atau lokus tersebut bersegregasi

Seleksi berbasis marka molekuler saat ini telah

secara bersama (co-segregation) atau terpaut pada posisi

diotomatisasi dengan kapasitas volume yang besar (hight

genetik yang sangat dekat (Morton 2005). Keterpautan

roughput) sehingga proses seleksi lebih cepat dan

antardua gen atau karakter atau lokus ini merupakan hasil

efisien. Dengan mesin iScan-lllumina menggunakan

dari proses domestikasi yang terjadi selama beberapa

teknik GoldenGate genotyping assay dapat dideteksi

generasi.

puluhan hingga ratusan genotipe menggunakan 384 atau 1.536 marka molekuler dalam satu kali running (Utami et al. 2013). Makalah ini menguraikan salah satu pengem bangan teknologi marka molekuler terkini, yaitu teknologi

PEMANFAATAN MARKA MOLEKULER DALAM PEMULIAAN TANAMAN

asosiasi lintas genom {genome wide association study/ GWAS) dan pemanfaatannya dalam perakitan varietas

Pemuliaan tanaman berbasis marka molekuler mulai

unggul.

dikembangkan pada tahun 1980-an sejalan dengan perkembangan teknologi marka DNA (Moeljopawiro 2012). Penemuan struktur deoxyribonucleic acid (DNA)

KEGIATAN PEMULIAAN TANAMAN

mendasari pengembangan marka DNA (Watson dan Cricks 1953). Marka molekuler adalah penanda suatu gen

Hakikat dari kegiatan pemuliaan tanaman ialah

pengendali sifat tertentu yang dikembangkan berdasar

pengembangan suatu metode yang secara sistematis

kan sekuen pengapit dari gen-gen yang ditargetkan

memanfaatkan keragaman genetik plasma nutfah untuk

(Wikipedia 2014). Pengembangan marka molekuler sejalan

menghasilkan varietas baru yang lebih baik dari

dengan perkembangan bidang ilmu bioteknologi,

uBjnBd iregirequips^jj iSBjndod ttbje -ApjEJJ UBSuBqUipSgq ISBjtldod UIBJBp UB5[BJBJ[Tp UBp

^jpu98 BpuBU9d/u98 njBns Tsisod

TtujBp8u9iu

BqBsn u^btts UB^Bdnjgui

istqoA9J3q ^ppjj tut pjsdas iSB^ndo ^ •uBjpqjgXugd Bureps tut jjtj9U98 ps J[B3B iSBUiquio^ uBp jgure8 UEJjnjugquigd BUIBpS JJB9B BJB09S pjB SuBjn UBBJBUgd BAuBq jnq9SJ9J isBjndod BpBd jBdBpjgj 8ub^ qBqngd jojjjbj B5[if ubjsuojj dpgj ubtjb jfesbq dn^ng 8ub^ isEjndod prep (u9 qetups BpBd tsbtjba) pp isugnjpjj BAvq^q UB5pjBAu9Ui Sjgqup^ -XpjBjj sbsv -isrqoA9J9q >ppjj tsBjndod ttjbtts jb8b

i\r^iva

isipuoxj BSBfugui B^Bdn-uB^tqjgdip 'isnpA9J9q isBpdod njBns uB^qBqgXugm 8ub^ 9uisiubj[9ui iu (Suiddvui lunuqipnbs isB]ndod

•UBJ[UT8uTTp 8ubX J9^J[BJBJ[ UB8u9p JTB5[J9; 8UB^ PJE UBJJTBdBpip B88uiq9S 'TpBd JBq }BqBJ9>[/S9IS9ds UndtTBJB IB5J01 SBJ9UBA BdtTJ9q Sub^ qBJJTTU BTUSB|d UIOU98 uiBpp jpospd pSBqgs ubjjbuitStp :tijibX 'B

UBU9p UB5[n>^B|Ip 5[B^

uiBsgpxp 8ubA BqjB^^ '{^^\Z 1 I3 U98 TJBp BpTJO9|5JTTU BSBq (dDUSnbdS) UBJTTin UBJ[JBSBpj9q 313IP) piSU^JOd pp UBUB9U9d l8O|OU>[9J UB5f8uBqUI95[ip

auBjfl) xs>i9ppj9^ jBdBp 9dpou9j BpBd bjb^u Tsnqijjuo^^jgq

J91TDj9|oui BqjBiu UTBsgp UB8uBqui98u9d mjBpui (Suiuiw

UBB^guigd iptqs xuB|Bp ^jqs ^^pBin ubjbbjubui9j •(() \ 0^ p 13 nBjB sisqBUBip Sub^ isB^ndod nBjB npuipui U

pdBp B8nf nq ureps qupipuB^ U98-U98 ^njun |buots8uitj qiuiougS undnBiu

BXupfuBps B^ujgjqBJB^ mqBpqTp qBpns 8ub^ qi}9U98

TUB^Bp UB^n88uTT9>[ IB^undui9IU <Jls[S ^J[JBJ\

Bpuqui jnp8 isBpdod jBtrquigui UBSugp iSB^gTjugpup

B>[JBUI SuipUBqip 9UISIJJOUiqod BXlD[BpTJ BpB TS5[9J9pU9IU

TSBjirdod tjbq •uBjnui ttbjb qTU98osi jujbS 'uEmquio^pj

UBBpgqjgd is>[9j9pu9ui ^dBp tut b?[jbui bu9jbj[ utbj 8ubX

^bjts jnpSugd sn^oj UBBpuigd UB^n^B

™} IBH '(^OO^ 'P id sitqg^) bCbs Bppogppra njBs B88uiq

•(I

bXbp jgquins "qBquiBj TBqujgq 8ub^ sbpijba -8u9iu ^njun jgjqBJBq xs^gps pduiBS ug8

BSBq BpBd ip^Qg;) isj9asubjj ttbjb (btubs 8ubX upup

TJBp IBJTTUITp JBdBp JJIJ9U98 B^CBp J9qUIITS UBJBBJUBUI9d

jnj^jTU^S UB8U9p BSBq BpBd ipBfj9j) ISISUBJJ 9UISIUBJJ9UI mpjpiu ub5[I}ub88u9ui 8utjbs pdBp jnqgsjg} BSBq jBduigg^

0JJSB3 gp z9J9j) Bpgqjgq 8ub^ U98 qgjo UB^uBjgdxp jdBjgj

(p UBp '8un8Bf Bp^d UBjojdjjj UBp utsij ^njun U98

8UBX Bpi}O9^>pTU BSBq ISBIJBA UBJJJBSBpjgq UB5[8UBqUI95[ip

UB8U9p IBdB9Tp JBdBp 5[BpTJ 8ub^ UBITfnj UBTBdB0U9d

jppu98 gpo^j 'umum BJB99S -uiougS ^btis

UBUBqBjg^ U98-U98 Tjjgdgs '|Buoisu9Auoq UBBTjiuugd

Pib^ 'Bppo9j5[nu BSBq ;Bdui9 qgjo uttsttstp dnpxq

^{TdlJOU9J BJB99S UBJ[Bp9qTp JBdBp JJBpiJ 8ubX JD[B^U9d

•(sumonS) o UBp '(^uiuKtiji) x '(utsof^^) 3 '(auwdpo) y

BJB99S 'TUTp is^gps ( 'UBJp^Bqp 8ubX ^ipq 8ubjis qBiumf

UBJpSBJlTldBip J[B^UBq 8ub^ IUI5IJ9} J9pu

SubX jgj^BJB^ dBpBqjgj 'qBpnui UBp 8uns8uBj qBpij

apijoapnu ajSms: b^[jbui qBjBT b^[ttuou98 iSopTDjgj

TJJ9d9S 'TUTp BJB99S ISJpj9pTp JIJTTS jdBJ9J U98 UBqT|BpU9J[Ip

8UB^ J9^TTJJ91OTU B5JJBTU TT}TBj{ '(dNS

t8uejtt8u9ui B88mq9S ^ipq Subjts mppra j^dgo bjbo9s

'(900^ P ^ ^^M, \iQQZ 70 id qgnoo ojm

UB^uTJ|8unui9ui v^qa b5jjbui jpicjgj UBSuBquig^jgd

jTjoujjgq y^a U9TD[9S UB5[Bdnj9ui 8ub^ ('^SS) tvddsu

TJBSBpU9UI JBdBp UIOU98 l80I0ID[9J TSB^q UIBjSojd TUBJBp TUOU98 STSBqj9q l80J0U5J9J ISBJfljdB

jtutt g~z uB8u9p uigpuBj bjbo9S SuBpjgq UBp jppugd

UBUiBqBiugd (\ TjndTpui SubX UBBipuigd sbjiatjj[b re

'(9661 P ^ II9^Od) J^^ouBspia 9Uisiub8jo Bp^d btub^tu9J

B88uiq9s jijBjijuBn^ jgjjjBJB^ jnjBSugiu 8ub^ U98

jpjun ub5[butt8tp jj^XuBq qBpj "^SS ^j[jbui tut ^bbs

BUBqjgpgs jgj^BJB^ ts9j8ojjui (z '}}Vpp qiq^j UBBTiraugd

pi3 n3^TO^) UBTUBUB1JJTJ9U98 UBB}9UI9d UBp TSBSU9JJ[BJB^l

'UIOU98 qrun|9s TindTpra UBp JBqgsjgj 8ub^ Bpij09^jpru

UB8ujju9d9J[ ^njun ^ijgugS b^bp jgqxuns UBiJB9U9d

U0ll3U)S3U l80|0UJ[9T UBJ[BUn88u9UI jpi9U98 BPJ

ub8u9q '(lOO^ JBjqonj^ '6661 OJUAEdofpoj^) jbtsj9uioji

qgjo TSBisraup qBpj (dija) uisiduoui<(pd^Susj tudwSvuf

TUBJBp SJOOJ UB>[BdTTJ9UI J9JTT>[9J0UI B5JJBUI 'UBI5[TUI9p

UBSuBqurejfjgd (l66l) P^^x^t^^^) pisv^ao^y^

•qBjjnu BiusBjd Ts^gdsojdoiq

dousnbss 3\duiis b^[jbiu qB|BT BXujnjjrjgq bjjjbtu t8ojotd{9j

•UBBTlTTUI9d P8JE} ipB fU9UI 8UBX

sgsojd BUJjBxujgq 8ue^ Sutpddsoud UBp tQi

Tsugjod dB5[8un8u9TU >pjun uBquTjjSuniugui jgjnjjgjoui

ubjjbuttStp jTsugqgjduiojj 8ub/^ ^ipu98 Bp^ •urosoiuoj^ n^Btrs UBp UBT8Bq TBSBqgs d^SSuBip T^dBp uB^nBd

UIBJBp JBU9JJJP TTBJB qBJjnU BUISBjd UBUIb8bJ95[ JBBJUBUI

8UB^ jgpjpiOUI BJJJBTU UpBBJUBUigd UTBJBp UBTTOB TB8Bq9S

bjbjj UBp jBSBjgq Ts^gdsojdoja 'Ts^gdsojdoiq

PU9JJ9J ^TT88uTT TBJIS UB8U9P UBJTTBd ^odlUOp^ T5[qTUI9TU

B^jBiu uB8uBqui98u9d 'sbttj qjqgj 8ubX ubttbIup uiBjBa

UBp IUOU98 ugn^gs UBJjdB>[8un8u9ui uiEjBp BXusnsnq>j

U98-U98 dBpBqjg; jippj BJB99S (j91tu[9joui b>[jbui)

UBjpunSip jBdup jgjnjpjoui B^jBj/q -qB^Jiru BuisBjd tijbtts

J[IPU98 UBB}9UI9d '(LOOZ ^^^OJa) b^uUTB| 5[TpU98 BpUBU9d

BuiSBjd TS9s^B qBiiunfgs BpBd j98jbj U98 TBpuBU9iu jpjun

•BJ[IUIOU98 iSojOTDp^ TUB^Bp 8ui^U9d UBdBqBJ UBJJBdTU9TH

TTBJB TS>ppAu9UI JjnjUTT UB5pTJ[8unTU9UI B88uiq9S qBJJTTU

srojoj qBiumfgs isisod ubjtutt qBJm qgpjgdTp Sub^ psbh

•ubjjutSuitp 8ub^ UBnfnj ibtts9S B^uiugSojd is9j8ojjut

^oduioig^ \dnou3 dSv^mf) uBjnBd ^oduiop^ pbtts BpBd

'j^ D}iuiM(j) •••• (uiOu^S isvisosv ipnjs) uiou^S sviuij isvisosd uvivv/uvwaj

qBjjnu BiusBjd BpBd jipqiuBtiq UBp puoisgunj u^S-uaS ppipuBq usraps

UEP HI iSBpdod Biusqs '(9661

BJB33S uBqsiiBAiip snqoi/pp Btipsq BqBiu (Y\ snqoi/pp Bnp Bqif -(00^ 'P

'SOllUOU^S 3AllVUVdlU03 'Suijl/oud U01SS3ddX3

UBp sinqu3Aoa) (p^ipsqui tudpusddp) BUiBSisq

mqBpgusui qiqun Btuippiq irep 'sissusg^nui ^(sis^puv sSv^uij) UBjnBdispq sisipuB 'soiivuuofuwiq

BIBD3S UBqBUtlgguSIU pdBp (J\ UBB}3UI3d 'BfBS

ssissds BdBisqsq Bp^d uiouaS usraps UBBipssisp-^

qnjun Bpsqisq 8ub^ isssq^ uBsnpi reduiBs BdBisqsq

igojou^pj BdBi^qsq isBqqdB UBgunqnp UBp ppoiu

UBqnqBjqiu sni^q BduBj Bjsd pnquisiu

3U33 'Suid^^oudS 'Suioudnbds pisd^s 'Bqiuiousg

Bnp UBp UBqguBquisqip 8ubX isBjndod u^qBung

8ubA uiousg qBisBp UBqpdBpusiu qnjun UBqnqBjip

qiqun isbisosb UBBpuisd mppiu us8 ppipuBq sisiptrv (l

uoyopq) UBquiguup 8ub^ pp gunpuBgusui 8ub^ qduiss

BAuisgun; bjiss uiousg uibjbp p8ib; us8 isisod jpoBpra

-gusui 8ub^C 'ix^ aBBj3tU3d uBgusp Bpsqisa '(500^

uoitvjnSs^ nBjB Bimiqoiq sssoid UBgusp

uinuqipnbdsip 38o-^ui\ UBBpuiSd 'Suimtu sppv pq BdBa^q^q ^rquti uib^ bjbjub 'uiou^S SB;uq

UBBpuisd pndqsiu 8ubA uiousg igopuqs^ uBguBquisqisd

•9661 SBguB^iiBj/^ UBp qosr^) Bpoqiaq Sub^ uiouaS

BJB33S UI0U3g U3nq3S BAUBip3SI3} UBp '( 3U38) 3U3g UBniU3U3d '(SXX^O Pl tP^ 3Al}VlllUDtlb

-ous8 ind^Snouqt ^Siq iSoiou^aj uiBpp

8ubA p|B-pp IJBDU3IU qpun UBquiqgunuisui

UBiBqma^ B^nquiaui qBp; Supudnbss diuousS UBp Smd^Q

pqssip 8ubA igsp^s npns mppui sbpiiba UBqpqisd qtpun ipBd qqjpu BiusB^d isqspq UBp Bungisq

ISBISOSB UBBJOmad iSopiDJO^ UBJBBJUBUIOd UIBJBp tUBq

i^ipuioiu ub^ qBj^nu BuiSB^d ureSBJoq ijbp isiqoAO pisn-jBSB ^BOBpui UBSuop uon^os

(Sutddmu uinuqipnbdsip

BJB33S UBqsiiBMip pqdsis) sii5[oj nup pp Bnpsq BqBiu ax isipuoq uiBpp BpBisq snqo^qsp Bnp Bqif •(uoipposso

BU3JBJ[ IUI pj^ 'UIO 0^01 PAI3^UI UBU3p BdBp UB^Bdi3}3>[ SISI^BUB i

UBp sinqusAoa) {p^iusqui tuspusddpui) ssqsq

8ubX uBSuBjisjsd isBjndod UBp UBUiquio^sj qBjumf

•(9661 asssiAvnspq

mppui 'uibi isis ia -(/.00^ Pi^IIOH -^00^ ^^-i^oa) ^tpusqip

38vypii]) lump iSBindod unSuap UBBpiuad iSopinjax (z

J3A3J BpBd IBdlUBS S)[3jduiO5[ J3J5JBIB51 ISBIIBA ISJJ9J3pU3UI JftlJUtl UBJ(UI5[8uniUip 'ISBISOSB SISqBUB UBP>J3pU3d

jo^3jbj UB^usp is^Bi3;ui SubX sjxQ sfdijiniu \\^\o isnqujuoqip SubX asppiBq UBp 3di;ousj isbiiba Sub^ UBSuBpsJ^d iSBpdod UBp Btqsj pgBqss

tuopuDu) uiopuBi pjisisq sn^oj/pp 'iui isipuoq BpB^ '^np^ Bnp uBguBjisisd psnq UBBpiusd iSBpdod UBp qtqusqis^ gx ISBpdod 'uB^nBd qoduiopq UBBpuisd UBgusp ubpb^ uibpq '(^,00^

sdqousS Bnp UBq^Bqipui B^UBq ubX 'qqsusS UBBpuisd ipiqs uiBpp UBqiBdjspq sisipuB ireSusp bibjss SVA\> ni^pp isbisosb sisipuB qqoiq ubuib^so dBp^qis^ isuBJSjoj/UBUBqBpq iib^b usuoduioq pa^dss gupusd jbjis-jbjis uBgusp

(300^ ^^lsi^^8^) isiaASUBfl u^p isisubh sasoid eu3jbi[ ipE utsii(duoiu/Ciod 3p\to3\onu ^jSuis isbuba 'I

/wsiiiduow^od ^piiospnu sjSuis) jBggurp (suisijiomijod) UBiuBgBisq bjb^ub isbisosb sisipuB BpBd sn^ojjsq B^UBSBiq SVA^O 'UBqpgiBqp 8ub^ Js^qBiBq npns UBgusp jiBqisj BpB 8ub^ ubiiba pqipui ^n;un isbisosb sisqBUB qiuqsj UBguBquisgusd qBpi 'Bpsqjsq 8ubX npiAipui BpBd pdBpjs; qBpunf uiBpp qipusg isbiiba isqsppusui liusiu SVMO ^ubjus; UBiysgus^ "ubuibub^ ssissds BpBd UBqguBquisqip qBXuBq qBjs^ buibs 'iui ^bbs '(Z.00^ umiyosuo^ p^uo^ 3SB3 puppqip uinpq BXuuinpqss gireX bisiiubui BuiB^n qqB^usd UBgilsp qBqis^ 8ub^ jBuoisgunj usg BdBisqsq B^utsqsppis; UBgusp buibjiusj 'qsjoisdip psBq qBXuBq ipp^ iui jbbs UBp bisiiubui uiousg lisp uiousg SB^uq isbisosb ipiqs 'bXu^bmb BpBd

^p^d (^pnis uopvpossy UI0U3^ ISBISOSy UBB^3UI3 j

8PI-M -P10Z

"UBBSunquisd np^BAv mjBSusui uibjbp

\ '(LOOZ 'P ^ ^uibjSv) HSBll uauoduio>[

(9002 P I3 !3M) ^>tB^u3^ uBUBqB}9>[ j^pjbjbji ^pqun nqaj

'(qBisui buibm) i uiosouiojji Bp^d 'qojuoo reSBqss ^sSmj

BdBJ^qsq jp^un uB^isBJfqdBip qBpns SVMO '!PB(I BPBd

Xu iSBisosBJsq sbjb Suipjd JBqss^j 8ubX bj[jbui

UBp uasjo) ^d^jou^tfd snou^n\2 T^ad^s 'Supu^d j^pjbjbjj

ipsd qBj^nu BuiSBjd BpBd qBfuaS mum jspjBm^

UBp '(9002 P I3 0Ea) PB(^ uBSunpuBJj '(2002 uBUBS8tun,j

jnmj inq^p^ip im U3) 'umtuop q^ us8 repuEusui im

uBUBqBja^iJ3^JiBJB5[jppun8uB^U35i (8002 7

Soj- repu pppuiaui) sbe SuqBd mqasaaj SubX b>jjbui-bjijb^\j

UBp '(/,002 P ^ iw^scqB^) Jt{Sijq a

j^p[BJB5[ UBSuap b^bXu iSBisosBJsq (jBsaq 8uipd an\v\ d Sub^ biubav usSuap uBjppifutpip) uiosouioj5[ ip j^qs j95[jbui qBjumf^s UBJBqas uB^ppifunuaui

S|j3xios UBp ojpqSsssig) qiupq sb}ijbu>[ jsp[bjbj[ ^ppun umpuBS UBp um8jos '(2002 !AIBS -9002 BSunqjsq mum jsp^bjb^ >pi;un SunSBf ubxubub^

qBj;nu BUiSB^d iS3SJ[B igp BpBd SVMD sisqBUB jis

-snuiB3 ;^002 P f3 U3SJ3puv.|H)02 P

^nqasjs} JBquiBQ -p mquiBQ BpBd UB?[ifBSip Bisauopui ipBd

pj3d3j uiBSBjsq ^p^un ubuibubj ssissds 5[BiCUBq BpBd UB5[ISB5(qdBip qB^3} XSBTSOSB SISIJBUB UBp

(800^ p 13 m\i) indifSnoj^j ijSitj bjboss ihi>[J3} E>(iuiou98 i8o|Ou>[3} llSEISOSB SISJIBUB UBp IIUB(B ISEindod UBU3p UBB}9XUS^ •

(Yl UBBJ3UI3d UBI}IJ3U3d IJBp IUIJ[I3} • JBqUIBf) BpBd UBJ[JlduiB}tp ISBISOSB SISqBUB UBBJ3UI3d SB^IAIP|B UBb8bJ3^J •JIJBUUOJUI ^JBpp UB BXuumum BpBd qBpusj 8ubX JVW UBSusp ^^qs b3-i^ji ^O'O < (dVJM) ^^u^nbauf 3\3\\v uouiui ibjiu uB8usp i88up 8ubX suisijjomipd ^j[8up pppuraui jms (i UBp 'SISqBUBip SUB^ S3IS3ds UI0U38 UIB|Bp UIOSOUIOJJJ qnmps ip b^bjsui JBqssjsj UBp q^( 01 bjijbui njBS dBijss (z '(yog't^ PBP 3uBm>[ 8uBpq

pppuisui) ^^s ^^pnb qStq(\ stUBq UB5jBim8ip ubj[b 8ubX <jjsjs bj^jbui

BuKktetu uo^croossy

psBq UB^pBdBpusui jppun '(8002 P *3 nMZ) isbisosb UBp Sutd/Qou^S sisip^iB jpqun qBpnui qiqsj otp^v-iq jBjisisq 8ubX ^^qs B^-iBui UBBunSSus^ UB^uiSuiip 8ubX J3P[BJBJ{ UB8U3P ^IEJ[J3} qBJjnU BUXSBjd UIB8BJ3q BpBd pjuoisSunj jsin^sjoul b?[jbui reSBqss UB^SuBquisjqp 8ubX ^uoisSunj ^^s UBtiqu UB^qBq UEsnjBJ uB^nui3U3ui ^njun uBJjuiJfSunuism B8nf Supuanb^s -3d T80J0U^3} UBp UIOU38 U3TIJ(3S UBBip3SJ3^3^

(800^ 7 t3 n^Z) ^duiBS IS5(9IO3[ UIE8BJ3q UB>[BUn88u3lU ISBISOSB SISIJBUB UBp IUIB]B I UBB)3UI3d UBp UB3uB[ISJ3d ISE|ndod UB3u3p UEB)3UI3d UB>[Bun33u3UI UBSusp UB)nBdj3)3)( SISt|EUB

••

(

'Z

1*1

I 1

t j^^ DflUlMQ) ••" (UIOIOS JSV1SOSV ipnjS) WOUSS SVIUl] ISDISOSD UV)VD/uDUI3J

uiopuBJ ?[3j3 8unjiq8u3ui snSiiBqss sd^ousj UBp

sisqBUE 'jBuoTsSutq 8ue^ jspupioui BqiBiu uB8uBqui38u3d

'aq UBB^uiad UBjBqapuad BpBd qniB8uadJ3q 8ub^

BqpBUuojuioiq iSopiDpj buss 'jpEqqdB 8ub^ BqpspBjs

UB8uap (vDd) sts/Cpuy jusuodwoj s^dpuuj uibj bjb^ub

qsBq qsjoj^dip B88uiq3s Bpp sisqBUB Sutuppusui qtqun

spojsui BdBisqsa (OIO^ '1 ta a^i-ij

'qBqja; i^ojouip; uB^uBquisSusd UBSusp 8unqnpip

UB8unqB8 sisqBUB uib^bp UBqBun8ip

'uBBqnra^d uiBjBp isqsps qiuqsj isBsipjBpuBjs ijjadas

(wnpqipnbssip dSo^up') soudpusddpm-uou xs

Sunqnpusui qnjun uB^nfuBpqjaq trep 'usisijs 'ji '^BinqB qiqs] bjbd^s ipBd qBj^nu BiusBjd UBjBBjuBUisd

p p nu\d '0103 1 ^^^UB^) sisqBUBxp 8ubX snqo^JEjxiB

iqjsd iui iSojouqaj 'unuiBjsj qpBd UBEqnuisd

SuBnpd Bqnquisui jBdBp ipBd UBBijnuisd uiB|Bp SVMO iSojouqai iSBqqdy 'Bissuopui ipBd qBjpu BiusBjd Sub^ adpousj isbuba

b^ubpb qBpp busie^ ^BjnqB 8uBjnq sisqBUB ^BdBp ^bdb UB^iXBdjs^ SVMO sisijbue ^sBq UBqsBiqxusxu ^Bd^p sxsqBUBip 8ubX pdxuBS Bp^d Bpuqux uqB8-injB8 8ub^ xsBpxdod jxqqxu^s 'uniuB^q 'ixubje isbuba UBfE|3dxu3iu qiqun OBpuB^s UBjBqspusd UBqBdxusm SVMO

isua;od

isbisossv sisj 8ub/C j^dures isB^ndod BpBd is B^qBdB qBiu^do 8ub^ ^poui 'tqi BJBju^uias 'sisijBUBip jaduiES-jadmBS BpBd isBjndodiBjuB is 8ubX p\e BpB qBpp BjiqBdB xreqisBqqdBip rensss qiqa^ ppom BMqBq UB5pjnfunu9ui UBifnSuad psBjj BXusisqBUB Bpaqjaq 8ub^ pduiBS iSBjndod jn;qtujs 8ubX qpst^Bjs sisqBUB japoui qB^BpB

sisqBUB ppoxu UB8uBqxu38u3d uie^ bjbjub '^dsj 8ub^ uB8u3p 8unqnpxp npsd SVMO sisi^bub •UBq^BjUBUixp qBXuBq umjsq xux biubj3S up[8unin 8ubX (xuousS SBjuq) qBjjnu BiusBjd xsssqB BpBd qxpu38 isbuba isbisosb qB3Bj3iu qn^uti

"UBBipuisd uiBjSoid urepp isqsps sssojd rquBqui3ui urejBp

jr^qnijs lo^qBj uBqB^ia^uaui BduBj UBq8uBquiaqip

UBq^nduiisip ^dBp ^nqssjsj UBiBJn

ou) UBJ[Bun8ip 8obX pdures UBp Bpaqjaq 8ub^ iSB^ndod

-8unuiip SVMO sisquue UB8uBqui38u3d m

japoui 'BXoqqBqas •(lU^iuisnfpv ^unpnuis

UBqjBSEpjsg "ipBd repm qjnq uBisiSusd jsppjBq uiBpp

•p3xtui UBp 9A13U ppoui tqiB^C 'qpsqBjs sisqBUB ppoui

UBqjBBjUBUiip ^dBp is^sjspisj 8ubX BqjBiu-BqjBiu 'un qsBq

8ue^ q^spBjs sisijbub ^poui qB^BpB 3Atdu ^popq

8ub/C BqjBui isqsppjsj B8nf iqi ureps '(iBssq Smpd g 8oj

pduiBS iSBindod itqqoqs iop|Bj iJBp bjb^u 8ub/^

UBJddlSq IUI U3) ^ UlOSOUIOjq BpBd [JIQ U38 IBpUBUSUI

BnpiIh8u3uiqBpj{\\qz) ppoEqz'iqxqtqun UBqBun8ip

'lD ^ 0BtlZ

•(^I0^ P 13

requ- pfiquisui) sb^b uBiSBq ip BpB 8ubX BqiBiu UBJBqss qsp UBjppftnqip iui ph 'ZIQH UBP SQH U3^ u^tun iBpireusui 8ubX g^qs ^^jbui pdBpjs; z\ UBP S uiosouiojq BpBd Bjnd

)''

Bis^uopiq ipBd qBjjnu buisbjcI isasi(B 9^ Bp^d SV^O sisijbub jisbh

p -o

-P10Z

01

Z\

II

6

L9

.

SP

ZI

9-

0 3*

104 >u3j Suoquj f

'3II-9II :33 oouopg 'OSBOsip uBUinq xajduioo jo soipnjs soijouoS jo ojnjiij oqx '9661 'SEguBguBjq "5J puB qq 'qosig OOt-t'6 : T!9 UBld u!dO juoun^ sotjouog dojo m umqdJouiXpd opijoopnu ojguis jo uoijEoqdy '3003 V 'T^spjEa 68309-"HB"/80r0I:IOCI •^—-^8 :3b <JPd) oinjBfq ^uoijEOijsouiop juBjd guunp uoijoops jo ojijjbu oqx,, 6003 ^Und >'Q PaB ffW 'uBUB88ama '333 -I3 :I PS Jireid spuojx sjEodoj oouonbos ojduiis Xq popoAOj insiqdjouiXiog '9661 uBAOig 7 puB 'XBJEqoBjq 30 'ay 'i •9Jt—65-p :jj jouog Aog ojnjBtq soipnjs uoijbioossb Oph^-OUIOUOg UI UOIJEOIJIJBJJS UOIJEjndod OJ qOBOjddB ^9N 0103 uosaajjBj qq puE 'qopg a 'uoppz TN 'TV ' '[088I803:p9mnd] 301-b0l :98l soijouog 'SuipEOisiui XpAijisod oq quA soipnjs uoijBpossE opiM-omouog qoiqM jopun suoijipuo^ 0I0r'3jqP-loN 'Vi PB 'uossuipfqiiA fa 'V 'HBId S61-6Z.I f f 'SOlUIOUOg JUOJJng 'guipOOjg JUBIJ UI SpOJ 0IUIOU98 JO uoijBoqddy f \0Z 00!d a PBE 'suoqo^j j 'zoia f jq 'B 'Vi'[ 'p^noB^ •-[ 'S0JBZIUE3 f 'baoubpa S ''WV ojjsb3 op 056 -\P6 ^9I SOIJ3U39 ^ou snouijtq^ jo uoptqoAO puB ui8uo oqj uo oouopiAO jBinooiojq '3003 UBUB88tuiia cipq pus yi"^ 'u 06-88 :8I P"^0 spuoii sn jpj oj s^q Xjojsiq IBq^v :uinuqijitibosip oSB^ui^ '3003 ojbabx S Pue Vi '8-i oqpjofq dd jj u UOIJBAI00UO3 ojnjEfq UBisouopiq is^odsoidoia T003 'Vi '-i •08H-S3^ fll J ^uiddEUi uoiibioossb pire umuqiimbosip oSE^pii^ S003 '3'N 'n EJJB3[Bf 'UBIUEJISJ UBSuBqUIoSuO^ UBp UBIJipUOJ UBIUE^lOJ l8O[OU}[3lO!a 8uBpia JOSf^ J0S3J0JJ isbio qB^SBjq ipBd is^tipwd ub>[je>[Suiu3ui ure^p jaquins irep i3]ii>p[0iu uBEqnuiod uBSun>piQ 3103 S 'oiiA 'Lr\ :(l)t oiqoiSy upojna ubuejubi UBp isuojod 'SuBtipd :8upoodso^doia '6661 S 'o T8-93 -in l sodXjouoqd qpM uoijbuba ouiouoS-ojoqAi Suipouuo^ soijouba oou osjOAip puB oidiijnui Suiouonbas '9003 ^hoot H PnB 'qoBo^ ar 'ipna ^3 'UPl^jq a 'qoi^Oiiisiu '303-661 -6 83^ VNO ('7 v^iios oziiio) ^ou joj sjo>[JBUI ^SS ^3 0^33 J ^uiddBiu puE luauidopAoa '3003 PS T PB '3-iEM a '-moquipB3 S 'jopiouqog a '^3-1 3030 O 'uiopsipfa ^ 'ouea "Vi 'o I 'SuBq^ ^) '8uix A 'PI Z '^uBJiqgBj^ ^ 'nj a 'd "Vi '3^BO '^ 'soqo^ a" '^X A 'UBiupiXax a '"as lq oora sou jo iqgqq [EuojOBq oj ooubisisoi ioj ;-dx ssuag oaioosoi jo 8ui88b} iBinooiojAj a 661 X OS PE 'qsnq^ SO 'sopguy "a 'souaqy iXM '"HS 'q '688-638 :3I soiiouoq ojBpd ui suDts^fui vjoi/it/doi/(qj o^ 30UBJSIS9J jo uoijBijsnni ub q^iM uoijbuijojui ooigipod guisn guiddBiu uoijbioossb oj qoBOjddB lapoui-paxiiu y f 003 '^fiAvnoa uea yg pire 'ubuisoa a 'uopuja -iop uba r>3 'jq 'iposojejaj T 301-9901 :(6)^^ PH3O ^N uoijBindod pojnjoiujs ui sjibp pajE[Ojjoo jo soipnjs uoijbioossb opiM-ouiouog joj qoBOjddB jopoui-poxiiu y 3103 gjoqpjofq •jq puB 'guoa 0 'JJBIJ y 'Bjngos A 'uossuiiEfqpA ra 'V P [3103 JsquioooQ o] (uijquoijEioods/suosso| /gjopoAiOAOA^Auw//:djjq) uoijEpuno^ oouoiog pjuoijB^q juBAopa JI 0J(Bjq puE uoijBiqEAg qoBOX uoijiiioao jo osiib3 X003 a '^ [80303 :pojqqna] >S-8K -ZV ^3USO 3JmEN soipnjs uoijbioosse opiAj-oiuouog ui ojnjoiujs ojduiBS ioj juiiooob oj jopoui juouoduioo oouEUBA 0103 U'^sg g pus 'ijjEqBS 3 'joiuiojg S 'U3UPZ VN Poiajos ^S 'lnS "HT 'PM'H '^

?* T9I-9l :0I "loig >UBId !003 uosjoje^ HV pus 'guBif jq 'npsg 37 'azinqos "a'S 'BA^ T 'i'V 'snjpg 30l633600'sBud/e30r0ITOa O38I-l8I :(l)30I SVNd SB0iJ0iuy oqj ui juBjd pojEoijsouiop pjo^jBoX-ooO'OI B joj uigijo uBisy uy,, '(03-31-5003) ssojnx uoojojq 'ssiOMpuBS H joiubq 'o>]JEi3 3 MOjpuyqjiuis a ootug 'g piAEa 'uos^opg '35—p : J3U39 Aog jB{q suoijBjndod iBjuouiuodxo ui looj jiejj OAijBjijuEtib jo sisXjbub pire guiddBjq '3003 A^'^ 'ogjooa 01^0 :8^ 'PS doj3 ^nq^-ios ^ guiddsui uoijbioossb joj soigojBJjs puB soojtiosoj Xjiunuiuio3 '8003 'EqoiAOSOJ^ g PB 's>[UBjg a'3 'OBJjsuinx "^Vi 'Xouoo^ TA^ 'ipq^jijq gs 'UMOJa fd 'BJiossojg 9 '-jq-y 'bsb3 9b3-6bb3 ^3l soijouog ouog sjjbmq oqj ui uisiqdiouiXiod puB ojnjotujs uoijEjiidod uooMjoq diqsuoijBpa :ojBuiip ojBJoduioj oj uoijBjdBpB oziBjq '9003 jossooJBqg y pus 'lOOBOiuBjq Q 'pjBusonog a 'pnojqnQ g 'ptiBjjBa S 'uireuijtiog jq 'soquio^ a 'JnpBjq Q 'sbjouXoa af '"I 'niOAiBpuBpi^-stiuiB^ 36633bbb DTDO 8lbI80836 N9SI '^qsiiqiia oouops puBjJBg :an '^joA IA3ti souiouog (3003) V '33II-9II :33l soijouag s (3 uin\iis3V uin^ituj) jBoqM ui XjijBnb gui^im puB ozis piuo^ jo guiddBiu uoijEioossy '9003 SIPJJOS g'N pire g 'ogoqgosoja 'JIUJ3 guipOOJa PUB SOIJOUO9 IBUIIIiy IOO[ JIBJJ OAIJBJIJUBIjb JO guidd^ui pire uoijoojoq '9661 uossiMnojq g'HX pire H 'smquoAoa (j/I/3/JUOJUOO/UIOO'IBUJIlOfoOIJOqj'AJAJAJ //:djjq) jBUjnof uodo Jaguuds j f 7 ooja 'Suiuiui 9PllB ISS9O q^nojqj oou BoiuodBf ui juojuoo osoiXuie juojEddE jo XjijiqBjoipojd posBq-jogiBiu jo juouiaAOjduij 77J03 ?IBA 9 pus 'qpAijjBg a 'ojjodna g 'ouopisoQ a 'uosbjo 9 'osjjq •g 'isojBugBa a TpouiuBig y 'rauiog a 'ozzngEABg a '3 'ijpsia '96II-8IT fll PH3O qddy Jooqx (a dmivs vzKjq) oou Xxbavuou ui soijjodojd [BOiiuoqoooisXqd qojEjs oj uoijbjoj ui souog guizisoqjuXs -qoJBjs ui ojis poggsj aouonbos b pire siusiqdjomXjod opijoopnu ojguis 'sojiipjBSOjoijq 9003 nns "Vi PB <9>I-io3 h "ST 'Ba '313-903 :UI PH99 Tddy 'jooqx '('a ^^oui 007) ozibui jo souij pojqui ireodojtig ojqo ui ouiij guuoMog qjiM pojBposSB suisiqdjoraXiod ^jjemq jo uoijBpijBA S003 jpojsjoqqna X puE 'upz a 'Joguiqoppq gy 'SBjqos X '^T 'uosjopuy Xoupig 'uopuog 'J]JOA Aiofq 'ouj suos pus Xojia^ uqoj guipooja Jub^j jo sappuija 0961 A^H 'pre^y '9-Ib :6i posJa '\Vi sjEAiipo oou ui sjuouoduioo sji puB ppiX jo guiddsui uoijBioossy X003 UBA AV PUB 'Bguozig 39 'VH 'BiUBjgy

•UBJBpU9UI BSBUI ip UBippd tlJBS qBJBS XpBfU9UI jbuoisbu uinisjosuo>i jpuu^q uiBiBp BAusnsnq>j buibs b(j9J[ UBSuBqui^Su^d 'jBs^q 8ubX bubp uBSutDpip uBjpqiaui^ui SVMD iSojoujj^j isB5jqdB jBSuiSua^^ "uinuiijdo 8ubA

(\uivifi ^ ^l!utM(j) ' " (uiou^S isdisosv ipnis) uiou^S svim] isvisosv

148 Salvi, S. 2007. Conserved non-coding genomic sequences associated with a flowering-time quantitative trait locus in maize. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104: 11376-11381. Sleper, D.A. and J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crop. 5th Ed. Wiley-Blackwell. p. 3. Somantri, I.H. 2013. Percepatan perakitan varietas unggul padi dengan bantuan pemuliaan nonkonvensional. Naskah Orasi Pengukuhan Profesor Riset Bidang Bioteknologi Pertanian. Badan Penelitian dan Pepgembangan Pertanian, Jakarta. Sleper D.A. dan J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crops. Edisi ke-5. Wiley-Blackwell. him. 3. The Welcome Trust Case Control Consortium. 2007. Genomewide association study of 14.000 cases of seven common diseases and 3.000 shared controls. Nature 447: 661-678. Thornsberry, J.M., M.M. Goodman, J. Doebley, S. Kresovich, D. Nielsen, and" E.S. Buckler. 2001. Dwarf8 polymorphisms associate with variation in flowering time. Nat. Genet. 28: '286-289. Utami, D.W., S. Moeljopawiro, I.S. Hanarida, and D. Tharreau. 2008. Fine mapping of rice blast QTL from Oryza rufipogon and IR64 by SNP markers. SABRAO Journal of Breeding and Genetics 40(2): 105-115. Utami, D.W, E.M. Septiningsih, T.S. Kadir, Fatimah, dan S. Yuriyah. 2010. Pencarian alel untuk identifikasi gen .ketahanan penyakit hawar daun bakteri, XaJ pada plasma nutfah padi lokal Indonesia. J. Agrobiogen 6(1): 1-9. Utami, D.W, I. Rosdianti, P. Lestari, D. Satyawan, H. Rijzaani, and I M. Tasma. 2013. Development and application of 1536-plex single nucleotide polymorphism marker chip for genome-wide

J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148

scanning of Indonesian rice germplasm. Indones. J. Agric. Sci. 14(2): 45-86. Wang, J.P., H. Raman, GP. Zhang, N. Mendham, and M.X. Zhou. 2006. Aluminum tolerance in barley (Hordeum vulgare L.): physiological mechanism, genetics, and screening methods. Zhejiang Univ Science B 7(10): 769-787. Watson, J.D. and F.H.C. Cricks. 1953. A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature 171: 737. Wei, X.M., P.A. Jackson, C.L. Mclntyre, K.S. Aitken, and B. Croft. 2006. Associations between J3NA markers and resistance to diseases in sugarcane and effects of population substructure. Theor. Appl. Genet. 114: 155-164. Wikipedia. 2014. Penanda genetik. http://id.wikipedia.org/wiki/ Penanda_genetik. [25 Agustus 2014]. Yu, Z.H., D.J. Mackill, J.M. Bonman, and S.D. Tanksley. 1991. Tagging genes for blast resistance in rice via linkage to RFLP markers. Mol. Breed. 1: 375-387. Yu, J. and E.S. Buckler. 2006. Genetic association mapping and genome organization of maize. Curr. Opin. Biotechnol. 17: 155-160. Zhao, K., C.W. Tung, GC. Eizenga, M.H. Wright, M.L. Ali, A.H. Price, G.J. Norton, M.R. Islam, A. Reynolds, J. Mezey, A. McClung, CD. Bustamante, and S.R. McCouch. 2011. Genomewide association mapping reveals a rich genetic architecture of complex traits in Oryza sativa. Nature 2: 467. Zhu, C, M. Gore, E.S. Buckler, and J. Yu. 2008. Status and prospects of association mapping in plants. Plant Genome 1: 5-20. Zohary, D. and M. Hopf. 2000. Domestication of Plants in the Old World. Oxford Univ. Press, London.