ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů Katedra pedologie a ochrany půd
Interakce půda-rostlina z hlediska transportu prvků v prostředí lesních půd ovlivněných acidifikací
DISERTAČNÍ PRÁCE
Doktorand: Ing. Marek Batysta Školitel: Prof. Dr. Ing. Luboš Borůvka
Praha 2011
PROHLÁŠENÍ
Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma Interakce půda-rostlina z hlediska transportu prvků v prostředí lesních půd ovlivněných acidifikací vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiložené bibliografii.
V Praze dne: 31. 3. 2011
………………………
PODĚKOVÁNÍ
Touto cestou bych rád poděkoval Prof. Dr. Ing. Luboši Borůvkovi, z Katedry pedologie a ochrany půd ČZU v Praze, za odborné vedení práce a věcné připomínky, které mi pomohly vypracovat tuto disertační práci. Dále bych chtěl poděkovat Ing. Ondřeji Drábkovi, Ph.D., RNDr. Václavu Tejneckému, Ph.D., a Doc. Ing. Radce Kodešové, CSc., za odborné konzultace a pomoc při dílčích analýzách vzorků.
Abstrakt Acidifikace půd s následným vyplavením bazických kationtů (Ca2+, Mg2+, K+ a Na+) z půdy a toxickým působením některých forem hliníku byla v minulosti jednou z hlavních příčin odumírání lesních porostů v horských oblastech. Přes omezení vstupu acidifikantů do ovzduší se jedná o stále aktuální problém. Cílem práce bylo zhodnocení vztahů mezi lesním porostem a půdním prostředím z hlediska acidifikace, působení Al a bazických kationtů. Za tímto účelem byl založen nádobový vegetační experiment se čtyřletými sazenicemi smrku ztepilého (Picea abies L.) a buku lesního (Fagus sylvatica L.) s různou intenzitou aplikace Al, Ca a Mg do zálivky pokusných sazenic. Sledováno bylo přežívání jednotlivých variant, jejich zdravotní stav, obsah prvků v pletivech dřevin a další charakteristiky. Dále byl proveden výzkum půdních vlastností a obsahu prvků v porostech na lokalitě Paličník v Jizerských horách, která umožňuje porovnání půdních vlastností pod bukovým a smrkovým porostem ve srovnatelných podmínkách (nadmořská výška, orientace svahu, geologické podloží). Součástí práce byl také průtokový experiment s neporušenými půdními vzorky odebranými opět na lokalitě Paličník v Jizerských horách. Sledovány byly zejména rozdíly v rychlosti a intenzitě vyplavování Al ze vzorků odebraných pod smrkovým a bukovým porostem. Při nádobovém pokusu byly nalezeny rozdíly v přežívání, rychlosti růstu a obsahu Al rostlinných pletivech mezi sazenicemi smrku a buku i mezi jednotlivými variantami zálivky. U sazenic smrku bylo pozorováno vyšší procento přeživších jedinců a rychlejší přírůst sazenic ve srovnání s bukovými sazenicemi. Byly zaznamenány jasné trendy poklesu rychlosti růstu a procenta přeživších jedinců při zvyšující se koncentraci Al v zálivce a zlepšení stavu při přídavku Ca a Mg do zálivky. Částečně byl potvrzen vyšší příjem Al dřevinami při zvyšující se koncentraci tohoto prvku v zálivce, resp. půdním roztoku. Nejvyšší koncentrace Al byly nalezeny v kořenech bukových i smrkových sazenic (800-900 mg.kg-1), nižší pak v asimilačních orgánech (200-300 mg.kg-1). Nejnižší obsahy Al byly nalezeny kmenech a větvích pokusných sazenic (100-150 mg.kg-1). Sledované půdy na lokalitě Paličník (kambizem a kryptopodzol) patřily do kategorie kyselých až silně kyselých půd. Nebyl zde nalezen průkazný rozdíl v obsahu hliníku v půdách pod smrkovým a bukovým porostem. Obsah hliníku v půdách klesal od svrchních horizontů směrem do hloubky. Většinu vodorozpustného hliníku zde tvoří jednomocné komplexy, které jsou relativně málo toxické. Obsahy bazických kationtů ve sledovaných půdách jsou relativně nízké, což je pro půdy podobných lokalit typické. Z analýz asimilačních orgánů vyplývá, že
obsahy bazických kationtů jsou vyšší v listech buku než v jehlicích smrku. Lze tedy předpokládat, že bukový opad lépe doplňuje půdní zásobu bazických kationtů, než opad smrkový. Při průtokovém pokusu s neporušenými půdními vzorky byl zaznamenán rychlejší průtok promývacího roztoku vzorkem ze smrkového lesa. Zároveň byly nalezeny vyšší koncentrace Al v roztoku po průtoku tímto vzorkem. V roztocích analyzovaných po průtoku neporušenými půdními vzorky převládaly jednomocné formy hliníku. Při okyselení promývacího roztoku (pH 4) však došlo u vzorku ze smrkového lesa k výraznému zvýšení koncentrace rizikové formy Al3+, zatímco u vzorku z bukového lesa nadále převládaly méně rizikové jednomocné formy Al.
Summary The acidification of the soil with subsequent leaching of base cations and formation of some toxic Al forms was one of the major causes of serious forest damage in several mountain areas in past. Although the input of the acidificants into the environment has decreased in recent years, the long term effect of the anthropogenic acidification in the soil–plant system is still a current environmental problem. The main aim of presented work was to study the relationship between different forest stands and their soil environment, mainly in terms of the base cations status and the presence of the particular Al forms in soil environment. In order to study the effect of Al and the base cations (calcium and magnesium) on selected tree species, a pot experiment was established; four years old Picea abies L. and Fagus sylvatica L. seedlings were planted with different intensity and chemical composition of irrigation. Several characteristics of individual treatments of pot experiment were monitored; e.g. seedlings vitality and mortality, the content of selected elements in the plant tissues, soil and leachates. From the obtained results several conclusions could be drawn. There were found significant differences between individual treatments of the pot experiments; the differences in vitality of spruce and beech seedlings and the content of Al in their tissues are most important. Higher percentage of surviving plants and faster increment for spruce seedlings was observed compared to beech seedlings. Clear trends of decline in growth rate and the percentage of plants that survived were observed with the increasing concentration of Al in irrigation; improvement was achieved by the addition of Ca and Mg in the irrrigation. Higher uptake of Al by trees corresponded to the increasing concentration of this element in irrigation, respectively in the soil solution. The highest concentrations of Al were found in the roots of beech and spruce seedlings (800-900 mg.kg-1), lower concentrations then in assimilation organs (200-300 mg.kg-1). The lowest Al concentrations were found in the stem and in the branches of experimental seedlings (100-150 mg.kg-1). Next, soil properties and analysis of element contents in tree leaves at the Paličník test site (Jizera Mountains) were determined. The test plots were located in spruce and beech forest stands in otherwise comparable environmental conditions (altitude, slope orientation, and parent material). The soil reaction at the test site (Paličník) was acid and strongly acid. A pronounced difference between the content of Al in the soil samples from spruce and beech plots was not found. The content of Al decreased with depth in the mineral horizons. The major part of the
water-soluble Al is presented by Al(X)1+ complexes with relatively low toxicity. The contents of the base cations are low which is typical for similar mountain areas. The higher contents of the base cations were observed in the beech leaves in comparison with the tissue of spruce leaves. We can state that the litter of beech stands has higher capability to supply the base cations into the soil than the litter originated in the spruce forest stand. Undisturbed soil samples were taken from the individual plots at the Paličník test site, a flow experiment was subsequently performed on those samples. The monitoring of Al leaching rate and the analysis of Al forms were the main aims of those experiments. The flow experiment showed higher rate in the flow of percolate solution in the undisturbed soil samples from the plots covered with spruce forest. The amount of Al analysed in the leaching waters was significantly higher compared to waters in the flow experiment performed on the samples from the beech forest plots. The Al(X)1+ forms presented the major part of the total Al in analysed leaching waters in all flow experiments. The acidification of percolate solution to the pH 4 caused rapid increase of relatively toxic Al3+ form in case of samples from the spruce plots, while in the samples from the beech plots the Al(X)1+ form remained prevailing form of Al in the leachates.
OBSAH 1. Úvod ............................................................................................................................................ 1 2. Literární přehled ....................................................................................................................... 2 2.1 Acidifikace půd ..................................................................................................................... 2 2.2 Formy hliníku v půdě ............................................................................................................ 3 2.2.1 Anorganické formy hliníku ............................................................................................ 3 2.2.2 Organické formy hliníku ................................................................................................ 5 2.3 Fytotoxicita hliníku ............................................................................................................... 6 2.3.1 Toxické působení hliníku na rostliny ............................................................................. 6 2.3.2 Bazické kationty a toxicita hliníku ............................................................................... 11 2.4 Vyplavování hliníku z půd .................................................................................................. 13 3. Cíl práce a hypotézy ................................................................................................................ 15 4. Metodika................................................................................................................................... 16 4.1 Nádobový experiment ......................................................................................................... 16 4.2 Analýzy půd a rostlin na lokalitě Paličník........................................................................... 20 4.3 Průtokový experiment ......................................................................................................... 23 5. Výsledky ................................................................................................................................... 25 5.1 Nádobový experiment ......................................................................................................... 25 5.1.1 Přežívání sazenic .......................................................................................................... 25 5.1.2 Růst sazenic .................................................................................................................. 26 5.1.3 Zdravotní stav sazenic .................................................................................................. 28 5.1.4 Obsah prvků v pletivech sazenic .................................................................................. 30 5.1.5 Obsahy prvků v půdním roztoku a pěstebním substrátu............................................... 40 5.2 Analýzy půd a rostlin na lokalitě Paličník........................................................................... 45 5.2.1 Charakteristika půd....................................................................................................... 45 5.2.2 Obsahy prvků v asimilačních orgánech dřevin............................................................. 49 5.2.3 Obsahy prvků v pletivech bylin.................................................................................... 52 5.3 Průtokový experiment ......................................................................................................... 54 5.4 Shrnutí dílčích výsledků práce ............................................................................................ 57 6. Diskuse...................................................................................................................................... 60 6.1 Nádobový experiment ......................................................................................................... 60 6.2 Analýzy půd a rostlin na lokalitě Paličník........................................................................... 63 6.3 Průtokový experiment ......................................................................................................... 66 6.4 Shrnutí rozdílů mezi smrkovým a bukovým porostem ....................................................... 67 7. Závěr ......................................................................................................................................... 68 8. Literatura ................................................................................................................................. 69
SEZNAM ZKRATEK A SYMBOLŮ Půdní horizonty:
Formy hliníku:
Varianty pokusu:
F
fermentační horizont
H
humifikační horizont
Ae
ochuzený humózní horizont
Ah
humózní lesní povrchový horizont
Bhs
humusoseskvioxidický spodický horizont
Bv
kambický horizont hnědý
Bvs
rezivý spodický horizont
AlH2O
hliník extrahovaný vodou
Al(X)1+
Al(OH)2+, Al(SO4)+, AlF2+, Alorg≤1
Al(Y)2+
Al(OH)2+, AlF2+
Al3+
Al[(H2O)6]3+
K
kontrola
pH
zálivka okyselená na pH 3,5
c1
přídavek 2 mg Al na 1 l zálivky
c2
přídavek 6 mg Al na 1 l zálivky
c2 Bc
přídavek 6 mg Al na 1 l zálivky + přídavek Ca, Mg
Analytické metody: AAS
Další:
atomová absorpční spektrometrie
HPLC-IC
vysokoúčinná kapalinová chromatografie s iontovou kolonou
ICP-OES
optická emisní spektrometrie s indukčně vázaným plazmatem
Bc
bazické kationty (Ca2+, Mg2+, K+)
Bc/Al
poměr obsahu Bc k hliníku (Ca2+ + Mg2+ + K+/Al)
BK
buk lesní (Fagus sylvatica L.)
DNA
deoxyribonukleová kyselina
DOC
rozpuštěný organický uhlík
LSD
least significant difference, nejmenší významný rozdíl
LVS
lesní vegetační stupeň
pHH2O
aktivní půdní reakce
pHKCl
výměnná půdní reakce
Q4/6
barevný kvocient humusových látek
SM
smrk ztepilý (Picea abies L.)
(X)M3
přístupný obsah prvku stanovený metodou Mehlich 3
1. Úvod Jizerské hory, stejně jako další pohoří zejména na severu Čech, byly v minulosti zasaženy rozsáhlým odumíráním lesních porostů. K tomuto stavu přispěly významnou měrou kyselé emise (oxid siřičitý a oxidy dusíku), pocházející z tepelných elektráren a dalších průmyslových provozů, které postrádaly čištění spalin. Nejhorší situace nastala na přelomu 70. a 80. let 20. století, kdy docházelo jednak k přímému poškození rostlin kyselými imisemi (suchá dopozice) a zároveň k poškození vlivem kyselých dešťů (mokrá depozice), které způsobily pokles pH půdy. S okyselením půdy pak úzce souvisí vyplavení bazických kationtů z půdy (Ca2+, Mg2+, K+, Na+) a působení toxických forem hliníku (Al3+). Takto oslabené porosty pak přímo odumřely nebo snadno podlehly nepříznivým meteorologickým vlivům (např. extrémní teplotní výkyv v prosinci roku 1978). V 90. letech 20. století došlo k postupnému odsíření elektráren, čímž se podařilo významně omezit emise SO2, proto v současné době již nepředstavují tak závažný problém. Pokles množství emisí oxidů dusíku není tak výrazný v souvislosti se zvyšujícím se objemem dopravy. Acidifikace půd v některých oblastech však probíhá i přes pokles vstupu okyselujících látek do půdy. Problém okyselování půd se netýká ani tak půd zemědělských jako především půd lesních. Nejvíce jsou acidifikací ohroženy lesní půdy v horských oblastech s kyselým horninovým podložím, promyvným vodním režimem a nevhodným rostlinným pokryvem (smrkové monokultury). Hruška a Cienciala (2005) uvádějí, že dlouhodobá acidifikace spolu s nutriční degradací lesních půd se ukazuje jako hlavní faktor, který bude limitovat lesní hospodářství v mnoha oblastech České republiky v blízké budoucnosti. Problémem jehličnatých porostů je velká záchytná plocha pro okyselující látky z atmosféry tvořená jehličím, která zůstává „aktivní“ po celý rok, a zároveň je to kysele působící opad jehličí. Některé studie naznačují, že smrkové porosty jsou navíc citlivější k působení toxických forem hliníku a dalších faktorů souvisejících s acidifikací půdy. Ve své práci se pokouším tuto hypotézu ověřit prostřednictvím nádobového experimentu, který má za cíl zjistit, zda budou k působení hliníku citlivější sazenice smrku či buku. Dalším cílem práce je vyhodnotit vztah mezi lesním porostem a půdním prostředím na lokalitě Paličník v Jizerských horách. Doplňkovou částí práce je ověření možnosti měření rychlosti vyplavování hliníku z půdy při různě kyselých srážkách v řízených laboratorních podmínkách. -1-
2. Literární přehled 2.1 Acidifikace půd Acidifikací rozumíme proces okyselování půdy. Jde o přirozený jev, který je obecně důsledkem tvorby kyselin v půdě nebo jejich přísunu zvenčí. Přirozenými faktory, které acidifikaci podporují jsou např. (Blum, 2007, Essington, 2004, Van Breemen, 1992):
kyselé mateční horniny,
tvorba CO2 v půdě dýcháním mikroorganismů a kořenů,
přítomnost organických kyselin,
procesy oxidace a redukce dusíkatých a sirných sloučenin,
vymývání bazických složek půdy srážkovou vodou. Proces této přirozené acidifikace je navíc umocněn okyselováním půdy v důsledku
antropogenní činnosti. Především se jedná o (Blum, 2007, Hruška, Cienciala, 2005):
vnos minerálních kyselin prostřednictvím kyselé depozice,
vysazování nevhodných porostů,
odběr bazických iontů sklizní,
používání kysele působících hnojiv apod. Kyselá depozice (působení oxidů síry a dusíku) může mít kromě snižování pH půdy
přímý toxický vliv na rostliny při kontaktu s asimilačními orgány. Z důvodu zvýšené zásoby dusíku může docházet k disproporcím ve výživě dřevin z důvodu nedostatku ostatních živin, což má za následek větší náchylnost stromů k polámání. Ztráta živin (Ca, Mg, K) způsobená kyselou depozicí, uvolňování labilních forem hliníku a zvýšení rozpustnosti rizikových prvků z důvodu poklesu pH má následně vliv na půdní strukturu a změny mikrobiálních společenstev (Castro et al. 2007, Hruška, Cienciala, 2005, Vance, Entry, 2000). Vstup minerálních kyselin do půdy prostřednictvím kyselé depozice v posledních letech poklesl díky snížení emisí hlavních acidifikantů. Acidifikace půd je však dlouhodobým problémem, který stále přetrvává. Hruška et al. (1999) předpokládají, že bude poměr Ca:Al v půdním roztoku klesat až do roku 2020. K tomuto závěru dospěli s využitím modelu MAGIC. Nejohroženější jsou horské oblasti s kyselým horninovým podložím, na němž se vytvářejí kvůli vysokým srážkám především podzoly. Navíc jsou v těchto lokalitách často vysazeny smrkové monokultury (Hruška, Cienciala, 2005).
-2-
V důsledku okyselování dochází v půdě k vyplavení bazických iontů a snížení pH. Tento proces má již sám o sobě negativní vliv na vegetaci. Dalším důsledkem okyselení půdy je rychlejší zvětrávání alumosilikátů a tím přechod hliníku z pevné fáze do fáze mobilní, potenciálně toxické (Pierzynski et al. 2000). Přirozené chemické zvětrávání alumosilikátů způsobené kyselinou uhličitou a organickými kyselinami, pocházejícími z procesů rozkladu organických látek, má za následek jen krátkodobou mobilizaci Al do půdního roztoku. Masivní vstup minerálních kyselin (pocházejících z oxidů síry a dusíku) však tento proces umocňuje a představuje zatížení biosféry tímto rizikovým prvkem (Sposito, 1996).
2.2 Formy hliníku v půdě Hliník je jedním z nejrozšířenějších prvků na Zemi. Je obsažen ve 250 minerálech, např. v oxidech (korund - Al2O3), hydroxidech (gibbsit - Al(OH)3) a oxyhydroxidech (AlOOH). Asi 40 % celkového množství minerálů obsahujících Al tvoří alumosilikáty (např. živce, slídy, jílové minerály) (Essington 2004, Polaňski, Smulikowski, 1978). Zvětrávání alumosilikátů je hlavním zdrojem Al pro půdu. Část takto uvolněného hliníku přechází do půdního roztoku a zbytek se stává součástí nově vznikajících sekundárních minerálů. Hliník současně vstupuje do biologických cyklů, proto se v půdě vyskytuje ve formách anorganických i organických. Z hlediska analytického stanovení lze rozlišovat:
celkový Al,
vodorozpustný Al,
výměnný Al (nejčastěji získaný extrakcí roztokem KCl) a
extrahovatelný Al (extrakce např. roztokem Na4P2O7).
2.2.1 Anorganické formy hliníku Hliník se v anorganické podobě vyskytuje především v již zmíněných alumosilikátech a dalších minerálech a horninách. V neposlední řadě se s ním setkáváme ve formě iontové, např. hydroxylové, síranové či fluoridové (Sposito, 1996). Výskyt jednotlivých forem Al v půdě je řízen především půdní reakcí, jak je patrné z obrázku 1. Při poklesu pH půdy pod 5 se hliník stává rozpustným v půdním roztoku a potenciálně škodlivým pro rostliny (Kochian et al. 2005). Při nízkém pH je hliník přítomen převážně ve formě hexahydrátu (alumino-hexahydroniový kationt) Al[(H2O)6]3+, často označovaném zkráceně jako Al3+. Při zvyšování pH půdy je Al
-3-
zastoupen ve formách [Al(OH)]2+ a [Al(OH)2]+ a při přechodu do zásadité oblasti převládá forma [Al(OH)4]- (Drábek et al. 2005, Pierzynski et al. 2000, Sposito, 1996). Hliník zároveň tvoří polynukleární sloučeniny typu [AlO4Al12(OH)24(H2O)12]7+ označované jako Al13 a dále nízkomolekulární komplexy s fluorem a některými ligandy (fosforečnanové či síranové skupiny) (Bertsch, 1990, Wedepohl, 1969).
Obr. 1 Zastoupení jednotlivých forem Al v roztoku v závislosti na pH (Pierzynski et al. 2000). Studiem konkrétních faktorů (kyselá atmosférická depozice, druh porostu, mateční hornina, nadmořská výška a vápnění půdy), které ovlivňují výskyt jednotlivých forem hliníku v kyselých lesních půdách Jizerských hor, se zabývali Borůvka et al. (2007). Sledován byl především obsah výměnného (AlKCl) a extrahovatelného (AlNa4P2O7) hliníku. Zjištěno bylo např., že nejvyšší obsahy AlKCl byly v povrchových organických horizontech, což souvisí s vysokým obsahem síry a dusíku, nízkým pH a nízkým obsahem Ca a Mg. Potvrzen byl také předpoklad, že povrchové horizonty jsou citlivější k vnějším vlivům (kyselá depozice, vápnění půdy), zatímco minerální horizonty jsou více ovlivňovány půdotvornými procesy. Vliv jednotlivých faktorů na
-4-
chování Al v půdě bývá často nepřímý působící přes již zmíněnou půdní reakci a obsah organické hmoty. Závěrem autoři shrnují, že sledované faktory působí komplexně a je složité odlišit konkrétní vliv každého z nich.
2.2.2 Organické formy hliníku Výskyt organických forem Al v půdě souvisí především s přítomností organických kyselin. V procesu precipitace Al jsou nejdůležitější kyseliny s vysokou molekulovou hmotností, tedy huminové kyseliny a fulvokyseliny. I při procesu precipitace hraje svou roli půdní reakce. Z experimentů vyplývá, že k tomuto procesu dochází v rozmezí pH 4 až 7 (Adams et al. 2000, Dempsey et al. 1984). Působením jednodušších organických kyselin (např. šťavelové a citrónové) dochází ke zvětrávání minerálů a tím k uvolňování Al do půdního roztoku. Kromě účasti na zvětrávání minerálů mají nízkomolekulární organické látky také schopnost chelatizace. Stevenson (1994) uvádí skupiny těchto látek, které jsou schopné komplexace s kovy. Jedná se např. o organické kyseliny (citrónová, vinná, mléčná, jablečná, šťavelová), aminokyseliny a fenoly. Tyto látky jsou v půdním roztoku zastoupeny v nízkých koncentracích. Jejich zvýšené množství je však možné nalézt v okolí kořenů rostlin (v rhizosféře), kde jsou produkovány rhizosférními bakteriemi, a také v nadložním horizontu lesních půd, kde vznikají při rozkladu organické hmoty. V organických horizontech lesních půd může být cca 35 % Al vázáno na tyto kyseliny, především na kyselinu citrónovou (Van Hees et al. 2000). Význam slabých organických kyselin při vazbě hliníku potvrzuje také Lundström (1993), který sledoval jejich působení v půdním roztoku během čtyřletého experimentu s využitím průtokových lyzimetrů. Organické kyseliny, uvolněné z humusového horizontu, přispěly k tvorbě organických komplexů s hliníkem. Tento jev byl nejvíce patrný na podzim, kdy je vymývání organických kyselin nejintenzivnější. Vlivem organické hmoty a dalších faktorů na výskyt různých forem hliníku v lesních půdách České republiky se zabývali např. Borůvka et al. (1999), Kozák, Borůvka (1998). Bylo zjištěno, že přítomnost organického uhlíku snižuje koncentraci výměnných forem Al v minerálních horizontech a má vliv i na obsah organicky vázaného Al. Dále bylo zjištěno, že obsah organické hmoty má vliv zejména na obsah Al extrahovatelného pyrofosfátem, který představuje především organicky vázaný Al.
-5-
Několik autorů (např. Evans et al. 2008, Monteith et al. 2007) se v této souvislosti zabývalo otázkou, zda zvýšená depozice dusíku může způsobit větší ztráty rozpuštěného organického uhlíku (DOC) z půd v horských oblastech. V Evropě a Severní Americe byly v posledních letech zaznamenány zvýšené koncentrace DOC v horských povrchových vodách. K vysvětlení tohoto jevu existují dvě hlavní teorie. Jedná se o zvýšenou depozici dusíku spojenou s následnými vlivem na rostliny a dynamiku dekompozice uhlíku. Dalším faktorem může být zotavování půdy po acidifikaci spojené s klesající depozicí síry. Experimentálně bylo zjištěno, že koncentrace DOC odpovídají formě aplikovaného dusíku. Zvyšují se při aplikaci NaNO3 nebo plynného NH3 a snižují se s přídavkem amonných solí. Vliv aplikace dusíku na změny v kyselosti a rozpustnosti organické hmoty poskytuje pravděpodobné vysvětlení tohoto mechanizmu a je v souladu s hypotézou, že za vzestup koncentrace DOC v povrchových vodách je odpovědný pokles okyselování a snížení depozice síry (Monteith et al. 2007). K tomuto relativně jednoduchému závěru však existuje několik námitek. Např. změny v ekosystému ovlivňující rychlost produkce biotického DOC mohou částečně měnit vztahy mezi kyselostí půdy a mobilitou DOC. Pokud se navíc použije při pokusu dávka dusíku, která překračuje asimilační kapacitu ekosystému, je více dusíku vyplaveno než akumulováno v organické hmotě. Umělá aplikace N také skoro nevyhnutelně, vede ke změnám v aciditě. Změny kyselosti mohou mít vliv na další procesy obvykle sledované skrze experimenty s přídavkem N jako je: mineralizace, nitrifikace a denitrifikace, příjem N vegetací a změny biodiverzity. Přes tato omezení zůstávají tyto experimenty zásadním nástrojem pro zlepšení lidského poznání environmentálních dopadů vlivu člověka na koloběh dusíku (Evans et al. 2008).
2.3 Fytotoxicita hliníku 2.3.1 Toxické působení hliníku na rostliny Hliník je běžnou součástí rostlin, jeho obsah v sušině rostlin je variabilní, pohybuje se kolem 200 mg.kg-1. Druhy kumulující tento prvek ve zvýšené míře mohou obsahovat více než 0,1 % Al. Dosud však nebylo prokázáno, že by byl prvkem pro rostliny nezbytným (Sposito, 1996). Fytotoxicita Al je problémem u kyselých půd (pH pod 5,5). Z hlediska toxického působení na rostliny jsou významné ty formy hliníku, které jsou obsažené v půdním roztoku. Za hlavní toxickou formu hliníku je všeobecně považován Al3+ (Horák et al. 1995, Sposito, 1996).
-6-
Na toxicitu polymerních hydroxyhlinitých komplexů panují rozdílné názory. Někteří autoři považují polymerní formu Al13 (kromě fosforečnanů a křemičitanů) za toxičtější než monomerní (Bertsch, 1990), jiní však upozorňují, že díky nízkým koncentracím v půdě je toxické působení Al13 prakticky zanedbatelné (Horák et al. 1995). Toxické formy hliníku jsou jedním z faktorů, které poškozují lesní porosty v horských oblastech. Hlavními mechanismy fytotoxicity hliníku jsou zejména (Horák et al. 1995, Masayuki, Chisato 2001, Procházka et al. 1998):
kompetice s Ca2+ a Mg2+ a tím jejich omezený příjem,
inhibice replikace DNA,
inhibice syntézy cytokininu,
nedokonalá funkce kořenů,
inhibice aktivity některých enzymů,
snížení fotosyntetické aktivity aj. Projevy fytotoxicity hliníku nejsou vždy snadno identifikovatelné. U některých rostlin se
podobají projevům při nedostatku fosforu, u jiných rostlin pak deficienci vápníku. Toxický efekt se nejprve projevuje na kořenech. Dochází k redukci kořenového růstu, tloustnutí kořenů a odumírání kořenových špiček. Tím se snižuje schopnost příjmu vody a živin. V nadzemních částech rostlin se toxicita hliníku projevuje zpomalováním vývoje, žloutnutím a odumíráním pupenů, kadeřením mladých listů, nekrózami a ztrátou apikální dominance (Foy, 1983, Lin, Myhre, 1991). Mladší rostliny jsou citlivější na toxické působení Al než rostliny starší. Dále bylo zjištěno, že k negativnímu působení Al na rostliny přispívá vyšší teplota prostředí (Horák et al. 1995). U rostlin vystavených nízkému pH a zvýšeným koncentracím Al byly zjištěny dva hlavní mechanismy zajišťující toleranci rostlin k hliníku. Jedná se o schopnost omezit vstup Al do pletiv kořenů (apoplasmický mechanismus) nebo naopak snášet vysoké koncentrace Al v těchto pletivech (symplasmický mechanismus) (Cuenca et al. 1990). Rostliny snášející vysoké koncentrace Al jsou označovány jako akumulátory Al. Rostliny akumulují Al v kořenech (např. rýže, žito, azalky) nebo v nadzemních orgánech (např. čajovník, borovice, pohanka) (FuenteMartínez, Herrea-Estrella, 1999). Jako hlavní regulační mechanismus toxického působení Al3+ v kyselých půdách je uváděna komplexace Al s organickými látkami. Tyto látky mají význam jednak v rostlinných
-7-
tkáních, kde umožňují chelatizaci a detoxikaci Al, a dále v půdě. Bylo prokázáno, že se zvyšujícím se obsahem organické hmoty v kyselých půdách klesá obsah Al3+ v půdním roztoku. Sposito (1996) uvádí dvě hlavní skupiny organických sloučenin, které tvoří komplexy s Al a jinými polyvalentními kationty. Jsou to jednak dobře definovatelné sloučeniny syntetizované mikroorganismy a rostlinami jako nízkomolekulární organické kyseliny (mravenčí, octová, propionová apod.), kyseliny odvozené od cukrů (např. glukuronová, galakturonová), fenoly a fenolové kyseliny. Další skupinu tvoří směsi látek vznikajících druhotnou syntézou (huminové kyseliny a fulvokyseliny). Tyto sloučeniny jsou v půdách všudypřítomné a hrají významnou roli v mikrobiální aktivitě, modifikaci reaktivity Al na povrchu oxidů a redukci toxicity Al v kyselých půdách. Relativní význam těchto dvou typů sloučenin je však obtížné hodnotit a je variabilní pod vlivem různých podmínek prostředí. Narušování lesních ekosystémů zvýšenými koncentracemi labilních forem hliníku je podmíněno citlivostí jednotlivých druhů dřevin. Smrkové monokultury, které výrazně okyselují půdu a navíc jsou citlivé k toxickému působení hliníku, jsou vysoce ohroženým ekosystémem, zvláště v některých částech našeho území. Jehličnany mají obtížně rozložitelný opad, neboť obsahuje malé množství živin a vysoký podíl fenolických látek, které inhibují činnost mikroorganismů. Nahrazení původních odolných bukových a smíšených porostů umělými monokulturami vedlo k výraznému rozšíření acidifikací ohrožených oblastí (Hruška, Cienciala, 2005). V souvislosti se smrkovými a bukovými porosty jsou často zmiňovány podkorunové srážky. Srážky pod porosty smrku mají nižší pH a vyšší obsah acidifikantů než je tomu pod porosty buku. Tím mají smrkové porosty větší vliv na acidifikaci půdy proti porostům buku (Zimka, Stachurski, 1996). Lochman a Mareš (1995) vysvětlují tento jev tím, že koruny smrku mají větší záchytnou plochu, zachycují tedy ve větší míře mokrou i suchou depozici. Výhodou pěstování listnatých dřevin je rovněž jejich hlubší prokořenění a tím schopnost využívat živiny z hlubších půdních horizontů. Listnaté dřeviny produkují opad s příznivějším obsahem živin. Augusto a Ranger (2001) uvádějí, že listnaté porosty mohou zmírnit aciditu půdy v průměru o 0,7 stupně pH. Modelováním vlivu druhu dřeviny na dlouhodobou acidifikaci půdy a předpovědí dalšího vývoje ekosystému po omezení kyselé atmosférické depozice se zabývali Oulehle et al. (2007). K hodnocení a simulaci chemismu půdy a půdní vody mezi lety 1854 a 2094 na dvou pokusných lokalitách v Krušných horách (smrková monokultura a přírodní bukový les) byl aplikován model
-8-
MAGIC. Vyčerpání bazických kationtů z půd na sledovaných lokalitách způsobené vysokou kyselou depozicí vedlo k nízkému nasycení bazickými kationty, a to 8,2 % u smrku a 6,4 % u buku. Koncentrace Al v půdním roztoku byla 135 µmol.l-1 (pH 4,32) u smrku a 70 µmol.l-1 (pH 4,4) u buku. Během nejvyšší acidifikace v polovině 80. let modelované koncentrace Al přispěly 70 % k neutralizaci kyselosti ve smrkovém a 55 % v bukovém lese. Navíc koncentrace SO42- byly prokazatelně vyšší u smrku (525 µeq.l-1) ve srovnání s bukem (330 µeq.l-1) z důvodu vyšší suché depozice (zachycení acidifikantů korunami smrků). Zvýšené vyplavení bazických kationtů je srovnatelné u obou stanovišť, 191 µeq.l-1u smrku a 215 µeq.l-1 u buku. Vyšší depozice bazických kationtů v korunách smrku byla schopna částečně zmírnit vliv jejich vyššího vyplavování z půdy. Výsledky modelu naznačují, že budoucí zotavení půdní vody budou průkazně lepší u buku (vyšší pH, poměr Bc/Al, nižší koncentrace SO42- a Al). Zajímavé je, že modelované nasycení sorpčního komplexu bazickými kationty pro rok 2094 je nižší u buku. Alternativní scénáře, jako např. obnova porostu, měly za následek příznivější chemické vlastnosti půd pro zalesnění bukem než smrkem. Nejlepší regenerace půdního prostředí je však předpovídána ve scénáři bez lesa. V tomto případě totiž nedochází k odběru bazických kationtů těžbou a zároveň se předpokládá mnohem nižší záchyt suché kyselé depozice než v případě zalesnění půdy (Oulehle et al. 2007). Působením hliníku (a sucha) na fyziologické charakteristiky smrku ztepilého ze zabývala např. Slugeňová et al. (2009). Během 44 denního nádobového experimentu působila na čtyřleté sazenice smrku jednorázovou dávkou hliníku ve formě AlCl3 (200 mg.l-1). Byl zde zjištěn pokles obsahu asimilačních pigmentů (chlorofylu a, b a karotenoidů) oproti počátečnímu stavu. Tento pokles připisují autoři nedostatku hořčíku, který souvisí s působením hliníkového stresu. Přes tento pokles nedošlo samotným působením Al k významnějšímu poškození rostlin. V kombinaci působení Al a sucha však byl již negativní vliv na měřené charakteristiky patrný. Shigihara et al. (2008) sledovali po dva roky vliv účinků kyselé mlhy (směs HNO3, NH4SO4 a NaCl v poměru 2:1:1) na sedmileté sazenice buku vroubkovaného (Fagus crenata Blume). Působení kyselé mlhy (pH 3) mělo za následek urychlení opadu listů a snížení akumulace škrobu v kmeni ve srovnání s kontrolou. Přestože vliv na růst stromů nebyl statisticky průkazný, je pravděpodobné, že chronická expozice kyselé mlze může být limitujícím faktorem pro růst buku a způsobovat zpomalení jeho fyziologické aktivity.
-9-
Ouimet et al. (2008) prostřednictvím desetiletého experimentu sledovali vliv aplikace osmi různě působících sloučenin - od kyselých (elementární síra), přes neutrální (MgSO4) až po bazicky působící (CaCO3) na dvou lokalitách s různou úrovní nasycení sorpčního komplexu bazickými kationty na růst a zdravotní a výživový stav javoru cukrového (Acer saccharum Marsch.). Věk stromů se pohyboval v rozmezí 61 – 132 let, průměry kmenů od 13 do 55 cm. V prvním období ošetřování (3 roky) došlo k ovlivnění obsahu živin v listech, při pokračování experimentu (celkem 10 let) již rozdíly oproti kontrole nebyly průkazné. Autoři tento jev připisují nízkým dávkám přidávaných sloučenin, a to jak kyselých, tak bazických. Přírůstky stromů se pohybovaly od 0,62 cm2 výčetní plochy stromu (přídavek kyselých látek) do 0,9 cm2 v případě vápnění. Celkově však byla potvrzena hypotéza, že u půd s nízkým nasycením bazickými kationty kyselá atmosférická depozice způsobuje okyselení půdy, ztrátu bazických kationtů z půdy a způsobuje snížení růstu a zhoršení zdravotního stavu stromů. V této souvislosti autoři zmiňují pozitivní vliv vápnění půdy na růst a výživový stav stromů. Z jiných zdrojů je však známo, že vápnění lesních půd není zdaleka ideálním řešením a jeho použití u lesních porostů ve vyšších polohách (od 5. až 6. lesního vegetačního stupně) je přinejmenším diskutabilní. Např. Boudot et al. (1994), Borůvka et al. (2005a), Hruška, Cienciala (2005), uvádějí některé nepříznivé účinky vápnění půdy. Jedná se o:
velmi rychlou mineralizaci humusu a s tím spojenou změnu poměru C/N,
rychlé uvolnění dusíku (HNO3), způsobující následnou acidifikaci hlubších půdních horizontů a eutrofizaci prostředí,
zploštění kořenového systému stromů (který je náchylnější k vysychání a vývratům),
drastickou redukci půdní fauny,
dramatickou změnu mykorhizních společenstev. Tyto závěry částečně potvrzuje i Røsberg et al. (2006), který po dobu 4 let sledoval růst
dřevin a koloběh prvků (N, P, K, Mg, Ca, S a B) v porostu borovice lesní (stáří 33 let) na regozemi kambické v jižním Norsku. Porost borovice byl přihnojován různými materiály od vápence přes dolomit až po ošetření směsí dolomitu (3000 kg.ha-1) s přídavkem: KCl, superfosfátu, NH4NO3, kieseritu (MgSO4.H2O) a boraxu (Na2B4O7.10 H2O), které bylo považováno za „optimální“. Toto ošetření způsobilo průkazně vyšší přírůst do výšky a zvětšení průměru kmene než ostatní varianty. Hmotnost sušiny jehličí a větví i kmene stoupala mírně již v případě ošetření samotným dolomitem a nejvíce při „optimálním“ ošetření. Obsahy živin
- 10 -
v jehlicích byly nejvyšší u „optimální“ varianty. Přídavek vápence nejvíce zvýšil obsah Ca v jehlicích. Množství N, P, S a B v půdě bylo nejvyšší při „optimálním“ ošetření. Negativním důsledkem aplikace tohoto hnojiva však bylo, že jedna třetina až jedna čtvrtina N a K byla následně vyplavena z půdy. Z důvodu nadměrného vyplavování dusičnanů se již toto opatření za zcela optimální označit nedá. Problematikou vápnění lesních půd se zabývali např. Formánek, Vranová (2002), Kuneš (2003), Podrázský (2006). Autoři uvádějí příklady pozitivního vlivu vápnění experimentálních stanovišť, např. úprava půdního chemismu, nižší úmrtnost a rychlejší přírůst sazenic a pozitivní ovlivnění mikrobiální činnosti v půdě. Zároveň však upozorňují na rizika vápnění lesních porostů, zejména zintenzivnění mineralizace humusu a ztráty živin nebo zmenšení hloubky prokořenění smrku při povrchové aplikaci vápence. Z jejich výzkumu vyplývá několik praktických doporučení. Především je potřeba uvážit, zda v konkrétním případě není vhodnější přímé doplnění chybějících živin hnojivem než vlastní vápnění. V případě vápnění je vhodné použít vápenaté látky s vyšším obsahem hořčíku (např. dolomitický vápenec) upravené na zrnitost pod 1 mm. Způsob aplikace i aplikované látky je vždy potřeba přizpůsobit podle konkrétních podmínek dané lokality.
2.3.2 Bazické kationty a toxicita hliníku Ke snížení toxického vlivu Al přispívají některé kationty (zejména Ca2+, Mg2+, Sr2+, méně potom K+ a Na+). Dvojmocné kationty jsou v tomto smyslu účinnější než kationty jednomocné. Tyto kationty konkurují monomerním hliníkovým formám, dochází ke snížení aktivity hliníku (Boudot et al. 1994). V případě Ca a Mg se navíc jedná o živiny nezbytné pro výživu rostlin. Významnou veličinou, která ovlivňuje zdravotní stav stromů při acidifikaci lesních půd, je poměr vápníku k hliníku (Ca/Al). Cronan a Grigal (1995) uvádějí, že pokud je poměr Ca/Al menší než jedna, je 50% pravděpodobnost úhynu stromů. Podobným ukazatelem, který ještě lépe vystihuje poměry v půdním roztoku, je poměr bazických kationtů (Bc = Ca2++Mg2++K+) k hliníku (Bc/Al) (Sverdrup et al. 1992). Za kritickou je rovněž považována hodnota 1. Tento parametr je používán při výpočtu kritických zátěží lesních ekosystémů v Evropě (Hruška, Cienciala, 2005). Při vyšším příjmu hliníku rostlinami dochází k redukci příjmu ostatních kationtů, což je způsobeno kompeticí o aktivní místa na membránových proteinech a intracelulárních proteinových přenašečích (Horák et al. 1995). Vysoké koncentrace Al,
- 11 -
respektive nízký poměr Bc/Al působí fyziologické problémy kořenového systému smrků, kdy ionty Al úspěšně soutěží s kationty Ca, Mg a K na výměnných místech buněčných membrán kořenového apoplastu, kde porušují iontovou rovnováhu. Typicky zde dochází k blokování příjmu Mg. Následuje odumírání především jemných kořenů, které má za následek špatný příjem vody, živin a celkové oslabení rostliny (Hruška, Cienciala, 2005). Přestože poměr Bc/Al je široce využíván jako ukazatel ohrožení lesních porostů acidifikací půdy a toxickým působením hliníku, studie některých autorů ukazují, že tento poměr nelze vždy považovat za směrodatný. Např. Schöll et al. (2004) se zabývali porovnáním celkové koncentrace Al a Bc a poměru Bc/Al jako prediktorů toxicity Al pro 39 dní staré semenáčky borovice lesní (Pinus sylvestris L.) a smrku ztepilého (Picea abies L.). Sledován byl vliv působení Al a Bc na růst nadzemních výhonů a kořenů a obsah Ca, Mg, Al v rostlinných pletivech. Hmotnost sušiny nadzemních částí i kořenů klesala s rostoucím množstvím hliníku. Tento pokles však koreloval více s koncentrací Al než s poměrem Bc/Al. Podle autorů nemusí být redukce růstu způsobena pouze nedostatkem Bc, protože koncentrace Ca a Mg v pletivech rostlin byly nad kritickou hranicí 20 mmol.kg-1 suché hmotnosti. Zjištěno bylo, že přítomnost Al v roztoku sice snižuje koncentrace Ca a Mg v pletivech a zvýšené množství Bc v roztoku vede ke zvýšení jejich množství v pletivech. Negativní vliv Al ale přesto není neutralizován vyšším množstvím Bc v roztoku, jak by se dalo očekávat. Ze zmíněné studie vyplývá, že pro předpověď poškození stromů hliníkem se jeví jako důležitější absolutní koncentrace rozpuštěného Al a Bc než jejich vzájemný poměr. Weber-Blasche a Rehfuess (2002) sledovali, zda je možné korigovat toxické působení hliníku na jasan ztepilý (Fraxinus exelsior L.) přídavkem Ca a Mg ve formě uhličitanu nebo síranu. Tato dvě korektiva byla zvolena záměrně, jelikož jejich účinek je odlišný. Vápněním se kromě dodání Bc zvýší hodnoty pH, Al se sráží a omezuje se jeho toxické působení. Přídavkem síranu se pH nezvýší, Al zůstane mobilní a jeho množství v půdním roztoku se může dokonce zvýšit desorpcí z výměnných míst výměnou za kationty Ca a Mg. U kontrolních variant bylo pozorováno poškození rostliny vysokou koncentrací Al v půdním roztoku o nízkém pH. Rostliny vykazovaly nedostatek Ca a Mg a zakrslý růst výhonků i kořenů. Přídavek Ca a Mg ve formě uhličitanů zlepšilo výživný stav a značně stimulovalo růst. Přídavek Ca a Mg ve formě síranů nevedlo ke zvýšení pH půdy a koncentrace Al v půdním roztoku zůstaly na úrovni kontrolních variant. Ačkoliv toto ošetření sazenic poněkud urychlilo růst a způsobilo pokles morfologických
- 12 -
poškození kořenů, mnoho rostlin odumřelo na počátku druhé sezóny experimentu. Autoři soudí, že tento jev byl způsoben nepříznivým působením mobilního Al, a to i přes dostatečnou zásobu Ca a Mg v půdním roztoku. Na závěr autoři shrnují, že tyto poznatky neplatí pro všechny dřeviny, jelikož v jiném experimentu s jedlí bělokorou (Abies alba Mill.) dosáhli podobně dobrých výsledků přídavkem jak uhličitanu, tak síranu. V lesních ekosystémech je zásoba bazických kationtů, včetně dalších živin a uhlíku, částečně doplňována také opadem asimilačních orgánů, větví a plodů stromů. Doplňováním živin do půdy prostřednictvím lesního opadu (jehličí, větvičky, generativní orgány) se zabývali např. Ukonmaanaho et al. (2008), při sedmiletém monitoringu lesních porostů ve Finsku. Autoři uvádějí průměrný opad smrku ztepilého (Picea abies L.) ve výši 2 400 kg.ha-1.rok-1, při obsahu Ca 6,16 mg.g-1 a Mg 1,07 mg.g-1. Porovnání listnatých a jehličnatých porostů je v tomto ohledu dobře patrné ze studie autorů Hansen et al. (2009), kteří při tříletém sledování zjistili průměrný opad smrku 3 706 kg.ha-1.rok-1 a buku 3 186 kg.ha-1.rok-1. Obsah Ca ve smrkovém opadu byl 8,7 mg.g-1 (jehličí) a 3,5 mg.g-1 (větve), Mg 1,1 mg.g-1 resp. 0,6 mg.g-1. V bukovém opadu byl obsah Ca 8,8 mg.g-1 (listí) a 5,9 mg.g-1 (větve), Mg 1,3 mg.g-1 resp. 0,5 mg.g-1.
2.4 Vyplavování hliníku z půd Rychlost vyplavování Al a jeho množství může být sledováno při průtokových (pekolačních) experimentech. Této problematice bylo v literatuře věnováno relativně méně pozornosti ve srovnání s výše uvedenými tématy. Přesto lze nalézt některé práce zabývající se laboratorními průtokovými experimenty či sledováním průtokových vod a složením půdního roztoku v terénu. Např. Bohan et al. (1998) nebo Guo et al. (2006) použili k promývání půdních vzorků roztoky okyselené na pH cca 3,5 minerálními kyselinami (H2SO4, HNO3, HCl). Guo et al. (2006) uvádějí, že silně organicky vázaný Al je hlavním zdrojem vodorozpustného Al, zatímco výměnný Al hraje hlavní roli při regulaci rozpustnosti Al při okyselení půdy. Jako hlavní faktory ovlivňující uvolňování Al jsou uváděny půdní organická hmota a pH půdy. Christiansen et al. (2006) modelovali bilanci vyplavování dusičnanů (a dalších látek včetně hliníku) z porostů smrku a buku vyskytujících se na stejné půdě. Výzkum byl zaměřen na sledování vlivu druhu porostu na kvalitu vody odtékající z kořenové zóny stromů. Do kalkulace byl zahrnut obsah vody v půdě, podkorunové srážky, stok po kmeni a složení půdního roztoku. Modelem odhadnutá průtoková rychlost pod kořenovou zónou byla u buku 7x vyšší než v případě
- 13 -
smrku. Tento rozdíl byl dán zejména rozdílnou intercepcí srážek korunami stromů. Vyšší roční vyplavování Mg2+, K+, Na+, Al3+, Cl- a SO42- bylo zaznamenáno pod smrkovým porostem, zatímco vyplavování NO3- bylo vyšší pod bukovým porostem (39 kg.ha-1.rok-1) než pod smrkovým porostem (0,5 kg.ha-1.rok-1). Tento jev byl prokazatelný i přesto, že smrkový les byl vystaven vyšší atmosférické depozici dusíku než les bukový. Autoři dávají rozdílné množství vyplavených dusičnanů do souvislosti s rozdíly v příjmu a akumulaci dusíku vegetací. Výskytem vodorozpustných forem Al v kyselých lesních půdách v souvislosti s prouděním vody a rovnováhou rozpustnosti se zabývali Prietzel a Feger (1991). Průsaky tří typických lesních půd (podzol, kambizem a pseudoglej) byly analyzovány z hlediska obsahu labilního a stabilního monomerního Al a hliníku rozpustného v kyselinách. Celkové obsahy Al byly u všech půd relativně nízké (v průměru 1,5 mg.l-1). Ve výluzích z O-horizontů se vyskytovalo 70-80 % vodorozpustného
Al jako stabilní monomerní Al. Formy rozpustné
v kyselinách se skládaly především z organokomplexů. Obsah těchto forem hliníku klesal v minerálních horizontech k 35 %. Zároveň zde stoupal obsah Al3+ ke 40 % u pseudogleje, 50 % u podzolu a 70 % u kambizemě. Ve všech horizontech bylo 5 až 15 % celkového Al vázáno na Al-fluoridové komplexy, zatímco Al-síranové komplexy se v tomto ohledu jevily jako nevýznamné. Al byl silně mobilizován ve svrchních minerálních horizontech všech sledovaných půd. V podloží je u pseudogleje a kambizemě Al imobilní, zatímco u podzolu se objevuje další mobilizace v důsledku vnitřní produkce HNO3 a H2SO4 jako následek mineralizace organické hmoty. U podzolu se intenzivní průtok vody makropóry ukazuje jako rozhodující pro dynamiku Al, zatímco u pseudogleje hraje větší roli dočasné kolísání hladiny podzemní vody.
- 14 -
3. Cíl práce a hypotézy Hlavním cílem této práce je zhodnotit vztah mezi lesním porostem a půdním prostředím v horských oblastech ovlivněných acidifikací. Hypotézy 1. Vlastnosti půdy jsou ovlivněny druhem dřeviny na ní rostoucí. 2. Stav porostu odráží vlastnosti půdy. 3. Transport látek půdou může být simulován v laboratorních podmínkách. Dílčí cíle práce 1. Ověřit předpoklad, že půda pod bukovým porostem odolává okyselování a následnému uvolňování toxických forem hliníku lépe než půda pod smrkovým porostem. Tato hypotéza byla ověřována prostřednictvím analýz půdních vzorků z lokality Paličník v Jizerských horách a nádobového vegetačního experimentu se sazenicemi smrku ztepilého (Picea abies L.) a buku lesního (Fagus sylvatica L.). 2. Ověřit hypotézu, že acidifikovaná půda s vysokým obsahem toxických forem hliníku (zejména Al3+) má negativní vliv na růst a zdravotní stav stromů na ní rostoucích. Za tímto účelem byly analyzovány vzorky asimilačních orgánů dřevin rostoucích na lokalitě Paličník v Jizerských horách, stejně jako dřevin pěstovaných v rámci nádobového experimentu, a to z hlediska obsahu hliníku a dalších prvků. Dále byl sledován růst a zdravotní stav sazenic pěstovaných v jednotlivých variantách s různou úrovní okyselení, přídavku hliníku nebo hliníku v kombinaci s bazicky působícími kationty. 3. Ověřit, zda je možné simulovat transport hliníku půdním profilem v laboratorních podmínkách a popsat tento transport pomocí matematických modelů. Sledována byla rychlost vyplavování Al a zastoupení jednotlivých forem Al ve vodě odtékající z neporušených vzorků půdy, odebrané pod různými druhy porostu, na jinak srovnatelné lokalitě.
- 15 -
4. Metodika K dosažení vytčených cílů práce a ověření stanovených hypotéz byla práce rozčleněna do tří částí. Stěžejní část práce tvoří nádobový vegetační experiment, při kterém byly pěstovány sazenice smrku ztepilého (Picea abies L.) a buku lesního (Fagus sylvatica L.). Další část práce spočívala ve stanovení půdních charakteristik na vrchu Paličník v Jizerských horách včetně speciace hliníku a obsahu síry a přístupných forem vybraných rizikových prvků (Cd, Pb, Zn, Cu, Mn). Současně byly analyzovány asimilační orgány stromů (smrk, buk). Byl hodnocen vztah mezi výsledky analýzy půdy a rostlin. V rámci třetí částí práce bylo formou perkolačního experimentu s lesními půdami v laboratorních podmínkách sledováno vyplavování prvků. K promývání byly použity roztoky s různým pH simulující působení srážek. Výsledky byly porovnány s výsledky terénního měření.
4.1 Nádobový experiment Tento řízený nádobový pokus spočíval v pěstování sazenic smrku ztepilého a buku lesního v plastových nádobách o objemu 5 l s různou úrovní přídavků rozpustných forem Al a s různým poměrem bazických kationtů k hliníku v živném roztoku. Pro nádobový pokus byly použity čtyřleté sazenice smrku a buku, které pocházely ze 6. lesního vegetačního stupně a byly původně určeny pro výsadbu v Jizerských horách (viz obr. 3-8). Experiment probíhal po dva roky (od 12/2007 do 11/2009) v areálu ČZU v Praze. V letním období byly sazenice umístěny pod venkovním přístřeškem (zamezení vniku dešťových srážek)
a na zimu byly umístěny do
skleníku, aby se zabránilo jejich vymrznutí. Použito bylo 20 variant, každá ve třech opakováních. Celkem bylo založeno 60 experimentálních nádob. Hliník byl aplikován v zálivce jako AlCl3. Vápník a hořčík (bazické kationty - Bc) byly přidávány rovněž zálivkou, a to ve formě chloridů, v koncentraci, která odpovídá množství Al (molární poměr Bc/Al ~ 1; Ca/Mg ~ 3/1). Charakteristiky jednotlivých variant nádobového experimentu jsou patrné z tabulky 1. Pro tento pokus byly použity dva pěstební substráty. Prvním substrátem byl sklářský písek o zrnitostním rozsahu 0,10 až 0,63 mm s přídavkem perlitu ve vrchní části. Výhodou tohoto inertního materiálu by mělo být, že nijak neovlivňuje složení roztoku v nádobě. Perlit byl přidáván pro omezení tvorby škraloupu na povrchu substrátu. Jako druhý substrát byla použita kombinace rašeliny s perlitem (objemový poměr 2:1) v horní části nádoby (cca 8 cm). Zbývající
- 16 -
část nádoby byla opět naplněna pískem (viz obr. 2). Toto složení substrátu by mělo částečně simulovat přirozené uložení organických a minerálních horizontů v lesních půdách. Tab. 1: Jednotlivé varianty nádobového experimentu.
*
pH = 3,5 (upraveno HCl) c1 = 2 mg Al.l-1 zálivky *** c2 = 6 mg Al.l-1 zálivky **
Rostliny byly průběžně zalévány demineralizovanou vodou (0,8 l na nádobu za týden) a hnojeny 1x měsíčně hnojivem Cristalon azurový (20 % N, 2,2 % P, 8,3 % K, 1,2 % Mg) a 1x za tři měsíce hnojivem Cristalon žlutý (13 % N, 18 % P, 11 % K) v koncentraci 1 g.l-1 zálivky. Každá pěstební nádoba byla opatřena třemi otvory ve dně, což zabraňovalo přesycení substrátu vodou a zároveň umožňovalo pravidelný odběr a analýzu roztoku vytékajícího ze substrátu po
- 17 -
zálivce. Tím bylo možné získat jistou představu o složení půdního roztoku. Aplikovány byly rovněž přípravky na ochranu rostlin, zejména insekticidy. Na počátku experimentu byl preventivně aplikován přípravek DITHANE proti houbovým chorobám. Další preparáty: PIRIMOR proti mšicím, OMITE 570EW a TALSTAR 10EC proti sviluškám byly aplikovány podle potřeby při výskytu škůdce. Tyto přípravky byly použity zejména v zimním období (ve skleníku), kdy docházelo k napadení rostlin škůdci. Napadení škůdci však nebylo nijak masivní a předpokládáme, že nezpůsobilo významné zkreslení experimentu.
Obr. 2 Znázornění uložení pěstebního substrátu v nádobách. V průběhu experimentu bylo hodnoceno přežívání jednotlivých variant, přírůstky a případné poškození rostlin. Rovněž byly pravidelně odebírány vzorky „půdního“ roztoku (4x za rok), u kterých bylo stanoveno pH a koncentrace vodorozpustného Al metodou ICP-OES.
Obr. 3 Smrk (písek).
Obr. 4 Smrk (rašelina + písek). Obr. 5 Pěstování ve skleníku.
- 18 -
Obr. 6 Buk (písek).
Obr. 7 Buk (rašelina).
Obr. 9 Kořenový bal (písek).
Obr. 8 Pěstování pod přístřeškem.
Obr. 10 Kořenový bal (rašelina + písek).
V listopadu 2009 byl nádobový experiment ukončen. Následně byly odebrány vzorky biomasy sazenic pro zjištění příjmu Al rostlinami. Kořeny rostlin byly omyty demineralizovanou vodou. Sazenice byly rozděleny na jednotlivé části: kořen, kmen, větve a asimilační orgány a následně usušeny při teplotě 60 oC. Po usušení byly jednotlivé části rostlin rozmixovány a podrobeny rozkladu koncentrovanou kyselinou dusičnou. Rozklad probíhal na varné desce za zvýšené teploty (190 oC) a tlaku v uzavřených teflonových nádobkách Savillex o objemu 60 cm3 po 24 h. Takto vzniklý mineralizát byl naředěn demineralizovanou vodou v poměru 1:100 (0,5 g vzorku do 50 ml odměrné baňky) a následně v něm byl stanoven obsah Al a dalších prvků (Ca, Mg, K a Na) pomocí AAS. Při sklizni byl rovněž proveden odběr vzorků pěstebního substrátu.
- 19 -
Z každé nádoby byly odebrány dva vzorky, jeden z horní a druhý ze spodní části. Vrchní část substrátu byla (v závislosti na variantě) tvořena rašelinou nebo pískem, zatímco vzorek substrátu ze spodní části nádoby byl tvořen vždy pískem. Ve svrchní části substrátu byla soustředěna většina kořenového systému rostlin. Vzorky substrátu
byly
analyzovány
z hlediska
obsahu
výměnných forem Ca, Mg, K, Na a Al ve výluhu 0,1M BaCl2 rovněž pomocí AAS (Zbíral, 1996). Výsledky analýz rostlin i pěstebních substrátů byly vyhodnoceny běžnými statistickými postupy (především analýzou rozptylu) v programu Statgraphics.
4.2 Analýzy půd a rostlin na lokalitě Paličník Jizerské hory byly zvoleny jako území, které bylo v minulosti velmi zasaženo kyselou depozicí. Průměrná roční teplota tohoto území se pohybuje okolo 4,5 °C. Roční úhrn srážek je 1500 mm. Pro sledování acidifikace půdy, vlivu porostu na vlastnosti půd a zastoupení různých forem hliníku v půdě byl zvolen jihozápadní svah Paličníku (944 m n.m.).
Obr. 12 Mapa se znázorněním míst odběru půdních a rostlinných vzorků. - 20 -
Odběr vzorků probíhal ve výšce 620 m n.m. Uvedená lokalita je k výzkumu tohoto typu ideální, jelikož se zde vyskytují části s bukovým porostem (stáří 170 let, zakmenění 0,8) a smrkovým porostem (stáří 90 let, zakmenění 0,9) ve stejné nadmořské výšce a na stejném geologickém podloží. Podloží je zde tvořeno výrazně porfyrickou středně zrnitou žulou až granodioritem. V těchto podmínkách tedy lze hodnotit vliv porostu na půdní prostření, jelikož ostatní faktory prostředí jsou na všech částech sledované lokality přibližně stejné. Na vybraných lesních lokalitách (viz obr. 12) byl v srpnu 2008 proveden odběr půdních vzorků. Přehled půdních sond s určením jednotlivých půdních typů a diagnostických horizontů, ze kterých byly odebrány půdní vzorky, je uveden v tabulce 2. Na vzorcích byly stanoveny základní půdní charakteristiky, obsah Al ve vodním výluhu a speciace hliníku. Dále byl stanoven obsah přístupných živin (Ca, Mg, K) ve výluhu Mehlich 3 a pseudototální obsah Ca a Mg po rozkladu lučavkou královskou. Jako doplňkový údaj byly stanoveny rovněž obsahy vybraných rizikových prvků (Pb, Cd, Zn, Cu a Mn) v půdách. Byla použita extrakce roztokem 2M HNO3 (50 ml extraktantu na 5 g zeminy, doba třepání 6 h a následně odstředění). Koncentrace rizikových prvků byla stanovena plamenovou AAS na přístroji VARIAN SpectrAA-200. Tab. 2: Přehled půdních sond vykopaných na vrchu Paličník v Jizerských horách.
Stanovení základních půdních vlastností, obsahu Al ve vodném výluhu a speciace Al bylo provedeno v laboratořích Katedry pedologie a ochrany půd ČZU v Praze. Aktivní půdní reakce (pHH2O) byla stanovena potenciometricky v suspenzi půdy s převařenou destilovanou vodou (kritéria hodnocení viz tabulka 3). Výměnná půdní reakce (pHKCl) byla stanovena rovněž potenciometricky ve výluhu půdy 1M KCl (Zbíral, 1996). Kvalita humusu byla zjišťována spektrofotometricky s využitím barevného kvocientu (Q4/6), tedy poměru absorbancí výluhu půdy 0,05M NaP2O7 při vlnových délkách 400 a 600 nm (Pospíšil, 1981). Pseudototální obsahy Ca
- 21 -
a Mg byly stanoveny v akreditované laboratoři EkoAkva společnosti Agro CS a.s. Česká Skalice měřením AAS po rozkladu půdy lučavkou královskou (Zbíral, 1996). Obsah přístupných živin (Ca, Mg, K) byl stanoven metodou Mehlich 3 (kritéria hodnocení viz tabulka 4). Speciace jednotlivých forem Al ve vodném výluhu půdy byla stanovena metodou HPLC/IC podle Drábka et al. (2005) v laboratořích Katedry pedologie a ochrany půd ČZU v Praze. Tab. 3: Kritéria hodnocení půdní reakce lesních půd.
Tab. 4: Kritéria hodnocení obsahu přístupných živin v lesních půdách (mg.kg-1).
Současně byly analyzovány asimilační orgány smrku (2. až 3. ročníky jehlic) a buku, jejichž vzorky (10 vzorků každého druhu porostu) byly odebrány ze stejných míst jako vzorky půd. Sledován byl obsah hliníku, živin (Ca, Mg, K, Na) a vybraných rizikových prvků (Pb, Cd, Zn, Cu, Mn). K získání ucelené představy o vztazích půda-rostlina na sledované lokalitě byly kromě asimilačních orgánů dřevin odebrány a analyzovány také vzorky rostlin bylinného patra lesního porostu – metlička křivolaká (Avenella flexuosa L.), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa Chaix.), třtina rákosovitá (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth), a to v bukovém i smrkovém lese. Všechny rostlinné vzorky, tedy jak asimilační orgány dřevin, tak části bylin, byly usušeny, rozmixovány a podrobeny rozkladu koncentrovanou kyselinou dusičnou za zvýšené teploty (190 oC) a tlaku v uzavřených teflonových nádobkách. Obsah hliníku ve vzniklých roztocích byl stanoven metodou ICP-OES v laboratořích geologických ústavů Přírodovědecké fakulty Karlovy Univerzity.
- 22 -
4.3 Průtokový experiment Ve třetí části práce bylo formou průtokového experimentu s lesními půdami v laboratorních podmínkách sledováno vyplavování hliníku. Cílem této části práce bylo zhodnotit vliv různého vegetačního pokryvu (bukový a smrkový les) na proudění vody a vyplavování hliníku v povrchových horizontech lesních půd. Porovnána byla rychlost vyplavování Al a zastoupení jednotlivých forem Al ve vodě odtékající z půdy pod různými druhy porostu na jinak shodné lokalitě (stejná mateční hornina, nadmořská výška, orientace ke světovým stranám). Odběr neporušených půdních vzorků byl proveden stejně jako v předchozím případě v oblasti Jizerských hor na lokalitě Paličník pod bukovým (kambizem) a smrkovým (kryptopodzol) porostem. K odběru byly použity 15 cm vysoké plastové válce o průměru 10,5 cm. Vzorky byly odebírány ve vzdálenosti minimálně 3 m od nejbližšího stromu na místě bez travního pokryvu. V neporušených půdních vzorcích byly zastoupeny z větší části nadložní organické horizonty. Přibližné zastoupení jednotlivých horizontů ve válcích bylo: F - 3 cm, H – 6 cm, A – 3 cm. K promývání byly použity postupně dva roztoky (pH 5 a 4) s přídavkem HNO3 a H2SO4 v molárním poměru 3:1, který simuloval obsah dusičnanů a síranů ve srážkách. Obsah těchto látek byl odvozen ze složení srážek zachycených na stejné lokalitě, ze které byly odebrány neporušené půdní vzorky, což umožnilo poměrně přesnou simulaci složení reálných srážek. V obou případech byl objem aplikovaných roztoků 3 000 cm3 (1 500 cm3 o pH 5 + 1 500 cm3 o pH 4). Hodnota pH 5 přibližně odpovídá reálným hodnotám pH dešťových srážek zachycených na sledované lokalitě. Kyselejší varianta roztoku (pH 4) byla zvolena pro získání představy o změně rychlosti vyplavování hliníku z půdy a zastoupení jeho jednotlivých specií pod různým typem porostu v případě zvýšení kyselosti dešťových srážek. Experiment probíhal za přesně definovaných podmínek na horním okraji vzorku. Ve snaze docílit co nejpřirozenější aplikaci pokusných roztoků do půdních vzorků byl použit simulátor deště (viz obr. 15). Ve spodní části vzorku byl měřen kumulativní odtok půdní vody. Protékající kapalná fáze byla zachycována v pravidelných intervalech (po průtoku 75 ml roztoku) a následně podrobena analýzám. Konduktometricky byla měřena elektrická vodivost, dále byla stanovena koncentrace a speciace Al. Pro stanovení celkového obsahu Al byla použita metoda ICP-OES, pro stanovení speciace Al byly využity techniky HPLC/IC a IC. Měřeny byly
- 23 -
následující Al specie: Al(X)1+, tj. Al(OH)2+, Al(SO4)+, AlF2+, Alorg≤1+, Al(Y)2+, tj. Al(OH)2+, AlF2+, a Al3+. Vyhodnocení experimentu bylo provedeno v programu Microsoft Excel, a to při zahrnutí času aplikace každé dávky roztoku, času odtoku stanoveného objemu roztoku, celkového objemu aplikovaného roztoku, plochy základny válce, koncentrace a speciace Al v jednotlivých vzorcích po průtoku neporušeným půdním vzorkem. Z těchto údajů byla zjištěna rychlost infiltrace a odtoku roztoku ze vzorku, a dále pak intenzita vyplavování hliníku v jednotlivých fázích průběhu experimentu a při použití různých úrovní okyselení aplikovaného roztoku.
Obr. 12 Odběr neporušeného půdního vzorku (bukový les).
Obr. 13 Průběh experimentu.
Obr. 14 Odběr neporušeného půdního vzorku (smrkový les).
Obr. 15 Simulátor deště.
- 24 -
5. Výsledky 5.1 Nádobový experiment V případě nádobového pokusu byly hodnoceny rozdíly mezi sazenicemi buku a smrku, jejich schopnost přežívání a růstu pod vlivem působení různých koncentrací hliníku, přídavku bazických kationtů a kyselé zálivky a jejich zdravotní stav. Pro jednoduchost je přídavek Ca a Mg dále v textu označován jako „Bc“ a pěstební substrát kombinující písek a rašelinu jako „rašelina“. Pro podrobné zhodnocení všech dále uvedených výstupů z analýzy rozptylu, zpracovaných v programu Statgraphics, byla použita metoda LSD na hladině významnosti 0,05.
5.1.1 Přežívání sazenic Tab. 5 Procentuální zastoupení přeživších sazenic z celkového počtu sazenic (3).
Graf 1 Index přežití sazenic podle druhu dřeviny.
Graf 2 Index přežití sazenic podle substrátu.
Graf 3 Index přežití sazenic SM podle varianty.
Graf 4 Index přežití sazenic BK podle varianty.
- 25 -
Jak je patrné z tabulky 5, v případě pěstování smrkových sazenic došlo k odumření pouze jediné sazenice a to ve variantě s vyšší koncentrací hliníku (6 mg.l-1 zálivky). Nebyl zde tedy zaznamenán statisticky významný rozdíl mezi jednotlivými variantami zálivky, ani mezi různým druhem substrátu, ve kterém byly sazenice pěstovány. Naopak průkazný rozdíl v přežívání byl zjištěn mezi sazenicemi smrku a buku (viz graf 1). Bukových sazenic v tomto nádobovém pokusu přežilo pouze 16 z původních 30. Takto vysokou úmrtnost jsme nepředpokládali, jelikož jak vyplývá z literárního přehledu, buk by měl být z hlediska acidifikace a působení hliníku odolnější dřevinou než smrk. Mezi použitými pěstebními substráty nebyl, z hlediska přežívání sazenic buku, nalezen průkazný rozdíl. Předpokládané rozdíly lze pozorovat mezi jednotlivými variantami zálivky (viz graf 4). Kontrolní varianta má nejnižší úmrtnost, následuje varianta okyselená, dále varianty s přídavkem hliníku. Ke zlepšení přežívání sazenic došlo přídavkem vápníku a hořčíku. Tyto rozdíly mezi variantami však nejsou statisticky průkazné.
5.1.2 Růst sazenic Tab. 6 Přírůst sazenic smrku (cm) - průměrné hodnoty (x), směrodatné odchylky (s).
Tab. 7 Přírůst sazenic buku (cm) - průměrné hodnoty (x), směrodatné odchylky (s).
- 26 -
25
25
20
20
15
cm
SM BK
SM
cm
15
BK
10
10
5
5
0
0 K
pH
c1
c2
c2 Bc
K
pH
Varianta - písek
Graf 5 Výškový přírůst sazenic v písku (cm).
c2
c2 Bc
Graf 6 Výškový přírůst sazenic v rašelině (cm).
1,2
1,2
1
1
0,8
0,8 SM
0,6
BK
cm
cm
c1 Varianta - rašelina
0,4
0,4
0,2
0,2
0
SM
0,6
BK
0 K
pH
c1
c2
c2 Bc
K
Varianta - písek
pH
c1
c2
c2 Bc
Varianta - rašelina
Graf 7 Tloušťkový přírůst sazenic v písku (cm).
Graf 8 Tloušťkový přírůst sazenic v rašelině (cm).
Při sledování přírůstku sazenic během celého nádobového experimentu se potvrdila známá skutečnost, že smrk roste rychleji než buk (viz grafy 9 a 11). Je to přirozená vlastnost těchto dřevin, a proto porovnání rychlosti růstu nebylo předmětem výzkumu. Mnohem důležitější bylo sledování růstu sazenic v závislosti na variantě. Grafy 5 a 7 ukazují, že při pěstování rostlin v písku nejsou vidět přesvědčivé trendy závislosti rychlosti růstu na variantě zálivky. Naproti tomu při pěstování v rašelině (viz grafy 6 a 8) je patrný trend snižování přírůstků s rostoucím množstvím přidávaného hliníku a zvýšení přírůstků při přidání Ca a Mg. Zajímavé je, že pouhé snížení pH bez přídavku hliníku vedlo k vyšším přírůstkům, než jaké jsme zaznamenali u kontrolních variant. Vzhledem k relativně malému počtu opakování však nelze vyloučit vliv počáteční variability sazenic použitých pro experiment. V případě výškových přírůstků byly zaznamenány statisticky významné rozdíly (viz tabulky 6 a 7), zatímco z hlediska tloušťkových přírůstků se mezi sebou jednotlivé varianty průkazně neliší.
- 27 -
Graf 9 Výškový přírůst podle druhu dřeviny (cm).
Graf 11 Tloušťkový přírůst podle druhu dřeviny (cm).
Graf 10 Výškový přírůst podle substrátu (cm).
Graf 12 Tloušťkový přírůst podle substrátu (cm).
5.1.3 Zdravotní stav sazenic Posuzování zdravotního stavu pěstovaných sazenic je do značné míry subjektivní záležitostí. Navíc je obtížné odlišit, zda poškození, nepravidelný růst či jiná změna habitu rostliny byla skutečně způsobena odlišnými přídavky prvků v jednotlivých variantách experimentu. Svou roli zde jistě hraje i počáteční variabilita zakoupených sazenic a dále podmínky pěstování během nádobového experimentu, které byly poněkud odlišné od růstu dřevin v přirozeném prostředí. Přes výše uvedená omezení byly dále shrnuty pozorované odchylky od běžného vzhledu zdravých sazenic (viz obr. 16-19). V případě sazenic smrku byly zaznamenány poměrně vysoké přírůstky, způsobené zřejmě přihnojováním v průběhu experimentu a rovněž vyšší teplotou prostředí v zimním období, způsobenou umístěním rostlin do skleníku. Rovněž přežívání smrku bylo téměř stoprocentní. U některých sazenic však bylo možné pozorovat usychání a následný opad jehlic, zejména na koncích větviček. Zajímavým jevem byl také v přírodě neobvyklý výskyt převislých větví smrku. Výskyt těchto jevů v závislosti na variantě experimentu shrnuje tabulka 8.
- 28 -
Tab. 8 Množství přeživších jedinců smrku v jednotlivých variantách (ks) a počty poškozených jedinců z celkového množství přeživších rostlin.
Hodnocení zdravotního stavu a kvantifikace projevů poškození sazenic v případě buku byla ještě obtížnější než v případě smrku. Důvodem byl relativně malý počet opakování jednotlivých variant, způsobený poměrně vysokou úmrtností sazenic buku (47 %). Nejčastějšími projevy poškození buků bylo osychání okrajů listů, podobné jako před podzimním opadem, a výskyt suchých větví. Shrnutí výskytu těchto jevů u sazenic, které přežily až do konce experimentu je uvedeno v tabulce 9. U obou druhů dřevin je patrný menší výskyt těchto negativních jevů u kontrolních variant a okyselených variant bez přídavku Al ve srovnání s ostatními variantami. Vzhledem k nízkému počtu opakování je však zapotřebí brát tyto údaje spíše jako orientační. Tab. 9 Množství přeživších jedinců buku v jednotlivých variantách (ks) a počty poškozených jedinců z celkového množství přeživších rostlin.
- 29 -
Obr. 16 Osychání okrajů listů buku.
Obr. 17 Suché větve buku.
Obr. 18 Usychání a opad jehličí smrku.
Obr. 19 Převislé větve smrku.
5.1.4 Obsah prvků v pletivech sazenic Obsahy hliníku a živin (Ca, Mg, K a Na) stanovené v pletivech jednotlivých variant pokusných sazenic po ukončení nádobového pokusu shrnují tabulky 10a až 10d.
- 30 -
Tab. 10a Průměrné obsahy (x) a směrodatné odchylky (s) Al, Ca, Mg, K a Na (mg.kg-1) v jednotlivých částech pokusných dřevin a molární poměr Bc/Al - varianty 1 až 5, tj. substrát: písek, zálivka: 1. K, 2. pH, 3. c1 Al, 4. c2 Al a 5. c2 Al+Bc.
- 31 -
Tab. 10b Průměrné obsahy (x) a směrodatné odchylky (s) Al, Ca, Mg, K a Na (mg.kg-1) v jednotlivých částech pokusných dřevin a molární poměr Bc/Al - varianty 6 až 10, tj. substrát: rašelina+písek, zálivka: 6. K, 7. pH, 8. c1 Al, 9. c2 Al a 10. c2 Al + Bc.
- 32 -
Tab. 10c Průměrné obsahy (x) a směrodatné odchylky (s) Al, Ca, Mg, K a Na (mg.kg-1) v jednotlivých částech pokusných dřevin a molární poměr Bc/Al - varianty 11 až 15, tj. substrát: písek, zálivka: 11. K, 12. pH, 13. c1 Al, 14. c2 Al a 15. c2 Al + Bc.
- 33 -
Tab. 10d Průměrné obsahy (x) a směrodatné odchylky (s) Al, Ca, Mg, K a Na (mg.kg-1) v jednotlivých částech pokusných dřevin a molární poměr Bc/Al - varianty 16 až 20, tj. substrát: rašelina+písek, zálivka: 16. K, 17. pH, 18. c1 Al, 19. c2 Al a 20. c2 Al + Bc.
- 34 -
Při statistickém zpracování výsledků stanovení obsahu hliníku v rostlinných vzorcích byl nalezen vyšší obsah Al v pletivech smrkem ve srovnání s bukem, rozdíl však nebyl statisticky průkazný. Dále byl sledován obsah Al v pletivech dřevin v závislosti na použitém pěstebním substrátu. V obou případech byl zjištěn průkazně vyšší obsah Al v dřevinách pěstovaných v čistém písku ve srovnání s variantami pěstovanými v kombinaci rašeliny s pískem (viz grafy 13 a 14). Tento rozdíl je možné vysvětlit tím, že hliník je částečně poután organickou hmotou ve vrstvě rašeliny, v důsledku čehož se dostává v menším množství do rostlin.
Graf 13 Obsah Al (mg.kg-1) v pletivech smrku podle použitého substrátu.
Graf 14 Obsah Al (mg.kg-1) v pletivech buku podle použitého substrátu.
Důležitou součástí statistické analýzy bylo též sledování, zda se zálivkou zvýšený přísun hliníku projeví zvýšením jeho obsahu akumulovaného v rostlinách. Při zahrnutí vzorků ze všech částí rostlin jsou rozdíly mezi jednotlivými variantami patrné, ale statisticky neprůkazné a to zvláště v případě buku (grafy 16). U smrku (graf 15) je průkazný rozdíl pouze mezi kontrolou a variantami s vyšší dávkou Al v zálivce (6 mg.l-1). Rozdíly mezi jednotlivými variantami zálivky se výrazněji projevují, pokud jsou zahrnuty pouze vzorky kořenů dřevin, které jsou rozhodující pro příjem Al a ze všech částí obsahují jeho nejvyšší množství (grafy 17 a 18). Průkazně rozdílné obsahy Al v závislosti na variantě byly zaznamenány také u kmenů sazenic (grafy 19 a 20).
Graf 15 Obsah Al (mg.kg-1) v biomase smrku v závislosti na variantě zálivky.
- 35 -
Graf 16 Obsah Al (mg.kg-1) v biomase buku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 17 Obsah Al (mg.kg-1) v kořenech smrku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 18 Obsah Al (mg.kg-1) v kořenech buku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 19 Obsah Al (mg.kg-1) v kmenech smrku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 20 Obsah Al (mg.kg-1) v kmenech buku v závislosti na variantě zálivky.
Z grafů 15 až 20 je patrné, že u smrku dochází při zvyšování koncentrace hliníku v zálivce k postupnému nárůstu jeho koncentrace v biomase smrku. Naproti tomu v případě buku sice dochází přídavkem Al nárůstu obsahu hliníku v rostlinných pletivech oproti kontrole, ale mezi zálivkami s různou koncentrací Al (2 mg Al.l-1 a 6 mg Al.l-1) nebyly nalezeny průkazné rozdíly.
Graf 21 Obsah Al (mg.kg-1) ve větvích smrku v závislosti na variantě zálivky.
- 36 -
Graf 22 Obsah Al (mg.kg-1) ve větvích buku v závislosti na variantě zálivky.
Grafy 21 až 24 shrnují obsahy Al ve větvích a asimilačních orgánech pokusných sazenic. U těchto částí rostlin jsou rozdíly mezi jednotlivými variantami méně výrazné. Průkazný rozdíl byl nalezen pouze u listů buku mezi kontrolní variantou a variantami s přídavkem hliníku.
Graf 23 Obsah Al (mg.kg-1) v jehlicích smrku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 24 Obsah Al (mg.kg-1) v listech buku v závislosti na variantě zálivky.
Sledovány byly rovněž obsahy Al v jednotlivých částech dřevin (viz grafy 25 a 26). Nejvyšší obsahy Al byly podle předpokladů nalezeny v kořenech dřevin (cca 900 mg.kg-1 sušiny), dále v asimilačních orgánech (cca 300 mg.kg-1 sušiny) a nejnižší obsahy v kmenech a větvích (cca 120 mg.kg-1 sušiny). Větve obsahovaly méně Al než kmeny, rozdíl však není statisticky průkazný. Je možné předpokládat, že skutečný obsah Al v jehlicích bude vyšší, než je uvedeno, a to z důvodu vazby části Al na silikáty obsažené v jehlicích (vzorky byly mineralizovány bez přídavku HF).
Graf 25 Obsah Al (mg.kg-1) v jednotlivých částech smrku.
Graf 26 Obsah Al (mg.kg-1) v jednotlivých částech buku.
Vedle obsahu hliníku byl sledován v pletivech pokusných sazenic také obsah živin (Ca, Mg, K) a sodíku. Při porovnání jednotlivých druhů dřevin z hlediska obsahu těchto prvků byl zaznamenán průkazně vyšší obsah vápníku u buku ve srovnání se smrkem. Obsahy ostatních živin se průkazně neliší. Při porovnání obsahů sledovaných prvků v asimilačních orgánech dřevin
- 37 -
bylo průkazně více Ca, K a Na v listech buku než v jehlicích smrku. Smrkové jehlice obsahovaly naopak vyšší množství hořčíku ve srovnání s bukovými listy. Sledován byl rovněž vliv varianty zálivky na obsah živin v pletivech dřevin. Z výsledků je patrný pokles obsahu živin při snížení pH zálivky a přídavku Al. Mírný nárůst obsahu Ca a Mg je patrný u variant, u kterých byly tyto prvky přidávány do zálivky (viz grafy 27 až 30). Rozdíly mezi jednotlivými variantami však nejsou průkazné s výjimkou obsahu vápníku u buku, kde se liší kontrola od varianty s přídavkem 6 mg Al na litr zálivky (varianta c2).
Graf 27 Obsah Ca (mg.kg-1) v pletivech smrku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 28 Obsah Ca (mg.kg-1) v pletivech buku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 29 Obsah Mg (mg.kg-1) v pletivech smrku v závislosti na variantě zálivky.
Graf 30 Obsah Mg (mg.kg-1) v pletivech buku v závislosti na variantě zálivky.
Grafy 31 až 38 znázorňují obsahy sledovaných prvků v jednotlivých částech pokusných sazenic. V případě Ca a Mg byl zaznamenán nejvyšší obsah v asimilačních orgánech, nižší obsahy v kmenech a větvích a nejnižší v kořenech sazenic (grafy 31 až 34). U draslíku byl nejvyšší obsah opět v asimilačních orgánech, nižší ve větvích a nejnižší v kmenech a kořenech (grafy 35 a 36). Odlišná situace nastala v případě sodíku. Nejvyšší obsah Na byl nalezen v kořenech obou druhů dřevin, nižší v asimilačních orgánech a nejnižší v kmenech a větvích. U smrku však není rozdíl v obsahu Na mezi kmeny, větvemi a jehlicemi statisticky průkazný (grafy 37 a 38). - 38 -
Graf 31 Obsah Ca (mg.kg-1) v jednotlivých částech smrku.
Graf 32 Obsah Ca (mg.kg-1) v jednotlivých částech buku.
Graf 33 Obsah Mg (mg.kg-1) v jednotlivých částech smrku.
Graf 34 Obsah Mg (mg.kg-1) v jednotlivých částech buku.
Graf 35 Obsah K (mg.kg-1) v jednotlivých částech smrku.
Graf 36 Obsah K (mg.kg-1) v jednotlivých částech buku.
Graf 37 Obsah Na (mg.kg-1) v jednotlivých částech smrku.
Graf 38 Obsah Na (mg.kg-1) v jednotlivých částech buku.
- 39 -
5.1.5 Obsahy prvků v půdním roztoku a pěstebním substrátu V průběhu
experimentu byly pravidelně odebírány vzorky „půdního“ roztoku
z pokusných nádob se sazenicemi pro měření obsahu Al v tomto roztoku (viz tabulka 11). Tab. 11 Průměrné obsahy Al (mg.l-1) v půdním roztoku (x) a směrodatné odchylky (s).
- 40 -
Tab. 12a Průměrné obsahy (mg.kg-1) výměnných forem prvků (výluh BaCl2) v substrátu po ukončení nádobového experimentu (x) a jejich směrodatné odchylky (s) pro varianty se smrkem.
- 41 -
Tab. 12b Průměrné obsahy (mg.kg-1) výměnných forem prvků (výluh BaCl2) v substrátu po ukončení nádobového experimentu (x) a jejich směrodatné odchylky (s) pro varianty s bukem.
- 42 -
Tabulky 12a a 12b shrnují průměrné obsahy výměnných forem Al, Ca, Mg, K a Na stanovené ve výluhu půdy chloridem barnatým ve vzorcích pěstebního substrátu jednotlivých variant po ukončení experimentu. Překvapivě zde nebyly nalezeny očekávané rozdíly, zejména v obsahu hliníku. Např. u kontrolních variant, do kterých nebyl hliník vůbec přidáván, je jeho obsah v substrátu srovnatelný s variantami s nejvyšším přídavkem tohoto prvku. Patrné jsou rozdíly mezi rašelinou a pískem, kdy v rašelině je vzhledem k vyšší sorpční kapacitě vyšší obsah sledovaných prvků. Na základě výše uvedených výsledků stanovení obsahů Al byla zpracována přibližná celková bilance Al při nádobovém experimentu (viz tabulka 13). Zahrnuty byly obsahy Al v pěstebních substrátech a pletivech rostlin na počátku a po ukončení experimentu a hmotnosti těchto materiálů. Dále byly zahrnuty koncentrace Al v zálivce a v odtoku z nádob spolu s celkovým objemem těchto roztoků. Některé složky bilance lze zjistit velmi přesně, např. množství Al dodaného zálivkou. U některých veličin se jedná částečně o odhad. Nelze například přesně zjistit hmotnost jednotlivých částí sazenic na počátku pokusu a s ní související počáteční množství Al v sazenicích. Celkově se však rozdíl mezi přírůstky a úbytky Al pohybuje v přijatelném rozmezí od -2 do 10 mg. Je možné, že záporné hodnoty v bilanci Al u některých variant jsou způsobeny sorpcí Al na stěny pěstebních nádob. Takto sorbovaný hliník pak nebyl zachycen při jednotlivých stanoveních a zdánlivě tedy v celém systému chybí. Nelze také vyloučit, že kladné hodnoty v bilanci Al jsou způsobeny započtením průměrného odtoku z každé nádoby, který byl v některých případech značně variabilní.
- 43 -
Tab. 13 Bilance Al při nádobovém experimentu.
- 44 -
5.2 Analýzy půd a rostlin na lokalitě Paličník 5.2.1 Charakteristika půd Základní chemické ukazatele sledovaných půd jsou shrnuty v tabulce 14. Z výsledků je patrné, že se jedná o půdy silně až velmi silně kyselé. Hodnoty pH u většiny půdních sond stoupají směrem do hloubky, což je dokladem povrchového okyselení. Nižší hodnoty pH u svrchních horizontů byly zaznamenány u půd pod smrkovým porostem (sondy 4 – 6). Kvalita humusu sledovaných půd vyjádřená barevným kvocientem Q4/6 je poměrně nízká. Tabulka 14 ukazuje rovněž výsledky speciace hliníku a celkový obsah hliníku ve vodném výluhu. Ze sledovaných specií převažuje forma jednomocných komplexů, která je relativně málo toxická. Nejvíce riziková forma Al3+ je z větší části poutána na sorpční komplex, proto jsou aktuální projevy toxicity hliníku málo pravděpodobné. Sledován byl rovněž rozdíl v obsahu vodorozpustného hliníku v půdě pod bukovým a smrkovým porostem a jeho zastoupení v jednotlivých horizontech. Průkazný rozdíl v obsahu Al mezi půdami pod bukem a smrkem nebyl nalezen. Molární poměr bazických kationtů k hliníku v půdách vychází ve většině případů nad kritickou hranicí Bc/Al = 1. Výjimky tvoří pouze horizonty H, Ae u podzolu a horizont Ah u kambizemě pod bukovým porostem, kde je tento poměr nižší než 1. Horizonty F a H obsahují vyšší množství AlH2O (což souvisí s vyšším obsahem organické hmoty) a dále jeho množství prokazatelně klesá směrem do hloubky. Tato zjištění dokládají grafy 39 a 40. Jednotlivé horizonty jsou zde označeny F, H, 1. a 2. minerální horizont (uspořádání od povrchu půdy směrem do hloubky půdního profilu).
Graf 39 Obsah AlH2O pod BK a SM (mg.kg-1).
Graf 40 Obsah AlH2O v půd. horizontech (mg.kg-1).
- 45 -
Tab. 14 Základní chemické charakteristiky půd na lokalitě Paličník, speciace Al ve vodném výluhu, celková koncentrace Al (mg.kg-1) ve vodním výluhu těchto půd a molární poměr bazických kationtů k hliníku.
- 46 -
Obsahy přístupných živin ve výluhu Mehlich 3 a pseudototální obsah Ca a Mg stanovený po rozkladu lučavkou královskou (Catot, Mgtot) v půdách na lokalitě Paličník shrnuje tabulka 15. Kromě horizontu F v případě sondy 1, který má dobrou zásobu přístupného vápníku, je v ostatních případech zásoba Ca nízká až velmi nízká. Zásoba přístupného hořčíku je nízká až střední s výjimkou F horizontů půdních sond 1 a 3, kde je zásoba přístupného Mg dobrá. Zásoba přístupného draslíku je střední až dobrá (kritéria hodnocení viz tab. 4). Obsahy všech sledovaných přístupných živin klesají v půdních profilech směrem do hloubky, podobně jako koncentrace celkového vápníku. Naproti tomu obsah celkového hořčíku stoupá směrem do hloubky, což naznačuje jeho převážně litogenní původ. Tab. 15 Obsahy přístupných živin ve výluhu Mehlich 3 a pseudototální obsah Ca a Mg stanovený po rozkladu lučavkou královskou v půdách na lokalitě Paličník (mg.kg-1).
- 47 -
Tab. 16 Obsahy vybraných rizikových prvků (mg.kg-1) v půdách na lokalitě Paličník (výluh 2M HNO3).
K dokreslení celkové představy o chemických charakteristikách sledovaných půd u nich byl stanoven obsah některých rizikových prvků (Pb, Cd, Zn, Cu a Mn). Obsahy těchto prvků jsou uvedeny v tabulce 16. Z výsledků je patrné, že v důsledku antropogenního vlivu jsou ve sledovaných půdách mírně zvýšené koncentrace Pb, Cd, Zn a Cu, nejedná se však o významnou kontaminaci. V důsledku atmosférické depozice lze pozorovat zvýšené obsahy sledovaných prvků zejména ve svrchních organických horizontech, kromě koncentrace Cu u podzolu modálního, kde byla zjištěna zvýšená hodnota v horizontu Ah. V tomto ohledu je významná rovněž vazba především olova a mědi na organickou hmotu. Koncentrace manganu v půdě naopak stoupají směrem do hloubky, což dokládá jeho litogenní původ. Kadmium, vzhledem - 48 -
k jeho vysoké mobilitě, nalézáme téměř rovnoměrně zastoupené v celém půdním profilu s výjimkou horizontu Ae u podzolu modálního v bukovém lese, kde byla nalezena výrazně vyšší koncentrace kadmia ve srovnání s ostatními půdními vzorky.
5.2.2 Obsahy prvků v asimilačních orgánech dřevin V tabulkách 17 a 18 jsou uvedeny obsahy prvků změřené v listech a jehličí dřevin na lokalitě Paličník. Hliník je zde záměrně uváděn spolu s živinami, aby byl jasně patrný jejich vzájemný poměr, přestože svými vlastnostmi Al samozřejmě patří mezi rizikové prvky. Tab. 17 Průměrné obsahy (x) Al, Ca, Mg, K a Na v asimilačních orgánech dřevin z lokality Paličník po rozkladu koncentrovanou HNO3 (mg.kg-1) a směrodatné odchylky (s).
- 49 -
Jak je patrné z tabulky 17 a grafů 41 až 45, průkazně vyšší koncentrace hliníku jsou obsaženy v asimilačních orgánech smrku než v případě buku. Naproti tomu listí buku obsahuje prokazatelně vyšší koncentraci Ca, Mg, K a Na než jehličí smrku. V případě jehličí mohou být změřené koncentrace některých prvků po rozkladu v HNO3 nižší než odpovídá skutečnosti, a to z důvodu vazby těchto prvků na silikáty obsažené v jehličí. Pro zpřesnění výsledků je vhodné použít kombinaci kyseliny dusičné a fluorovodíkové. Jelikož je práce s HF nebezpečnější a časově náročnější, byly touto metodou mineralizovány a následně analyzovány pouze vybrané vzorky. Porovnáním výsledných koncentrací prvků po rozkladu stejných vzorků různými mineralizačními činidly (HNO3, HNO3 + HF) bylo zjištěno, že v případě Al jsou naměřené koncentrace cca 2x a v případě Na cca 5x vyšší při rozkladu s přídavkem HF oproti rozkladu v samotné HNO3. Obsahy Ca, Mg a K stanovené po přídavku HF do mineralizačního činidla se statisticky průkazně neliší.
Graf 41 Obsah Al v listech a jehlicích - Paličník.
Graf 42 Obsah Ca v listech a jehlicích - Paličník.
Graf 43 Obsah Mg v listech a jehlicích - Paličník.
Graf 44 Obsah K v listech a jehlicích - Paličník.
- 50 -
Graf 45 Obsah Na v listech a jehlicích - Paličník.
Tab. 18 Průměrné obsahy (x) vybraných rizikových prvků v asimilačních orgánech dřevin z lokality Paličník po rozkladu koncentrovanou HNO3 (mg.kg-1) směrodatné odchylky (s).
- 51 -
Z tabulky 18 je patrný zvýšený obsah olova v listech buku ve srovnání s jehličím smrku. Dále lze pozorovat zvýšený obsah mědi a v některých případech i manganu v asimilačních orgánech některých jedinců. Obvyklé koncentrace vykazuje kadmium a zinek.
5.2.3 Obsahy prvků v pletivech bylin Tabulky 19 a 20 ukazují obsahy živin a rizikových prvků v bylinách, odebraných pod bukovým a smrkovým porostem na stejných místech, kde byly odebírány asimilační orgány dřevin. Uvedené hodnoty jsou vždy průměrem tří vzorků dané rostliny odebraných v rámci sledované lokality. Obsahy Al v biomase bylinného podrostu sledované lokality jsou patrné z grafů 46 a 47. Pokud jsou zahrnuty kořeny i nadzemní části rostlin pro srovnání obsahu Al v bylinách pod různým porostem, nejsou zde průkazné rozdíly, což je zřejmě způsobeno značně variabilními obsahy Al v kořenech. V případě porovnání obsahů Al pouze v nadzemních částech rostlin byl nalezen průkazně vyšší obsah v bylinách rostoucích v bukovém lese. Obsahy rizikových prvků nevykazují hodnoty, které by mohly mít negativní vliv na růst sledovaných bylin. V některých případech byly zaznamenány zvýšené koncentrace zinku a mědi. Obsahy olova, kadmia, zinku a mědi jsou vyšší v kořenech bylin než v nadzemních částech, zatímco u manganu je tomu naopak.
Graf 46 Obsah Al (mg.kg-1) v kořenech bylin.
Graf 47 Obsah Al (mg.kg-1) v nadzem. částech bylin.
- 52 -
Tab. 19 Průměrné obsahy (x) a směrodatné odchylky (s) Al, Ca, Mg, K a Na (mg.kg-1) v pletivech bylin z BK a SM lesa. Rostlina
Část rostliny
Lokalita
třtina chloupkatá třtina chloupkatá třtina chloupkatá
kořen kořen nadzemní část
BK SM BK
třtina chloupkatá třtina rákosovitá třtina rákosovitá třtina rákosovitá
nadzemní část kořen kořen nadzemní část
SM BK SM BK
třtina rákosovitá metlička křivolaká metlička křivolaká metlička křivolaká metlička křivolaká
nadzemní část kořen kořen nadzemní část nadzemní část
SM BK SM BK SM
Al
Ca
Mg
K
Na
x 588 282 116 69
s 0,1 6,8 5,9 2,8
x 1258 1606 1394 1460
s 5,5 25,5 18,5 2,0
x 752 421 711 1035
s 7,8 1,3 0,4 2,0
x 2183 4099 1674 1927
s 48,0 43,0 0,5 13,0
x 243,3 101,3 42,0 93,2
s 6,1 1,5 1,6 6,3
555 472 140 52
10,1 5,5 0,4 5,3
1379 1569 1226 725
15,5 18,0 6,5 29,8
409 521 867 1060
4,9 5,8 3,4 23,0
2047 4505 1756 3764
1,5 35,5 0,5 9,5
213,8 130,9 42,0 28,3
8,3 1,0 0,1 1,2
207 537 290 91
1,5 13,4 5,7 8,3
2089 1725 1455 892
44,0 64,0 20,5 16,1
522 429 1020 938
0,2 15,8 14,5 5,5
1705 3307 1552 1753
32,0 24,5 27,5 7,5
107,2 87,3 82,3 44,9
6,9 4,1 0,9 2,7
Tab. 20 Průměrné obsahy (x) a směrodatné odchylky (s) Pb, Cd, Zn, Cu a Mn (mg.kg-1) v pletivech bylin z BK a SM lesa. Rostlina
Část rostliny
Lokalita
třtina chloupkatá třtina chloupkatá třtina chloupkatá
kořen kořen nadzemní část
BK SM BK
třtina chloupkatá třtina rákosovitá třtina rákosovitá třtina rákosovitá
nadzemní část kořen kořen nadzemní část
SM BK SM BK
třtina rákosovitá metlička křivolaká metlička křivolaká metlička křivolaká metlička křivolaká
nadzemní část kořen kořen nadzemní část nadzemní část
SM BK SM BK SM
x 12,5 29,7 8,8 17,5
Pb s 0,4 1,1 0,8 1,4
x 0,77 0,55 0,09 0,08
s 0,01 0,01 0,01 0,03
x 87,4 149,3 58,0 60,9
s 3,5 6,8 3,4 4,3
x 56,4 56,3 39,2 33,0
s 2,9 6,0 4,5 0,3
Mn x 151,8 188,6 454,5 298,2
23,0 24,9 17,1 15,1
0,7 0,4 0,5 3,4
0,57 0,39 0,07 0,06
0,06 0,01 0,06 0,01
161,2 134,6 64,8 49,4
7,6 4,5 0,6 6,5
32,9 49,0 42,8 41,5
2,1 4,3 0,8 6,3
251,7 308,4 322,3 235,1
13,2 0,7 2,3 1,1
40,9 19,9 8,9 9,9
2,0 1,8 0,1 1,3
0,55 0,30 0,30 0,06
0,02 0,01 0,03 0,00
174,2 106,2 63,9 66,8
0,3 1,8 5,3 8,3
68,1 44,5 39,6 41,0
7,4 5,4 5,3 2,4
151,0 191,2 732,6 337,8
1,8 1,6 4,4 4,0
- 53 -
Cd
Zn
Cu
s 2,6 0,1 5,2 1,9
5.3 Průtokový experiment
Graf 48 Rychlost infiltrace a odtoku roztoku (cm.min-1) – bukový les.
Graf 49 Rychlost infiltrace a odtoku roztoku (cm.min-1) – smrkový les.
Grafy 48 a 49 charakterizují průběh průtokového experimentu z hlediska rychlosti infiltrace roztoku aplikovaného na horní okraj neporušeného půdního vzorku a odtoku tohoto roztoku ze vzorku. U obou vzorků je patrná počáteční odpudivost povrchu vzorku pro vodu a z ní plynoucí nízká rychlost infiltrace. Po úvodním navlhčení povrchu vzorku infiltrační rychlost prudce stoupá, pak mírně poklesne a dále osciluje přibližně kolem průměrné hodnoty. Vyšší rychlost infiltrace a odtoku byla zaznamenána u vzorku pocházejícího ze smrkového lesa. Kumulativní infiltrace a odtoky roztoku z neporušených půdních vzorků ukazují grafy 50 a 51. Je z nich patrné, že rychlejší průtok byl zaznamenán u půdního vzorku ze smrkového lesa. Sledované množství roztoku jím proteklo o cca 5 minut dříve než stejné množství vzorkem půdy z bukového lesa.
Graf 50 Kumulativní infiltrace a odtok (cm3) aplikovaného roztoku – bukový les.
- 54 -
Graf 51 Kumulativní infiltrace a odtok (cm3) aplikovaného roztoku – smrkový les.
Celkové koncentrace hliníku v roztoku po průtoku neporušenými půdními vzorky ukazují grafy 52 a 53. Průběh vyplavování hliníku je v obou případech velmi podobný, ale koncentrace Al stanovené v případě vzorku ze smrkového lesa jsou vyšší než u vzorku z bukového lesa. V obou případech je patrný pokles vyplavovaného množství Al v průběhu experimentu a poměrně razantní zvýšení tohoto množství při poklesu hodnoty pH protékajícího roztoku.
Graf 52 Koncentrace Al (mg.l-1) v roztoku po průtoku neporušeným půdním vzorkem – BK.
Graf 53 Koncentrace Al (mg.l-1) v roztoku po průtoku neporušeným půdním vzorkem – SM.
Výsledky speciace hliníku ukazují grafy 54 a 55. Při pH roztoku 5 jsou výsledky v obou případech velmi podobné. Převládající formou Al jsou jednomocné specie, jejichž koncentrace během experimentu postupně klesá, což je v souladu s průběžným poklesem koncentrací celkového Al. Dvojmocné a trojmocné formy Al jsou zastoupeny ve velmi nízkých koncentracích, v případě Al3+ ve vzorku z bukového lesa jsou koncentrace na hranici detekčních limitů analytických přístrojů. Při poklesu pH protékajícího roztoku na hodnotu 4 je u vzorku z bukového lesa situace podobná, pouze dojde k počátečnímu zvýšení koncentrace jednomocných forem Al. jiná situace nastává u vzorku ze smrkového lesa, kde došlo k výraznému zvýšení vyplavování dvojmocných forem Al a zejména pro rostliny rizikové formy Al3+, která se krátce po poklesu pH stává dominantní formou hliníku ve sledovaném roztoku.
- 55 -
Graf 54 Koncentrace Al(X)1+, Al(Y)2+, Al3+ (mg.l-1) po průtoku neporušeným vzorkem – BK.
Graf 55 Koncentrace Al(X)1+, Al(Y)2+, Al3+ (mg.l-1) po průtoku neporušený vzorkem – SM.
Ke zjištění zasolení půd a vyplavování solí z půdy protékající kapalnou fází byla změřena elektrická vodivost každého vzorku roztoku po průtoku půdním vzorkem. Průběhy hodnot elektrické vodivosti (viz grafy 56 a 57) a tedy i zasolení vzorků v průběhu experimentu jsou velmi podobné u obou půdních vzorků. Absolutní hodnoty vodivosti jsou však vyšší u vzorku ze smrkového lesa. Je zde pravděpodobná souvislost vyššího zasolení půdy a nárůstu koncentrací Al3+, kdy dochází k vytěsnění této formy Al ze sorpčního komplexu půdy solemi (viz grafy 49 a 51 – pH 4).
Graf 56 Elektrická vodivost (µS.cm-1) roztoku po průtoku neporušeným vzorkem – Bk.
Graf 57 Elektrická vodivost (µS.cm-1) roztoku po průtoku neporušeným vzorkem – SM.
Závěrem k průtokovému experimentu je vhodné dodat, že dává pouze jistou představu o celé situaci. Vzhledem ke značné heterogenitě lesních půd, nejen na sledované lokalitě, by bylo vhodné při dalším výzkumu ověřit uvedená tvrzení na dalších půdních vzorcích.
- 56 -
5.4 Shrnutí dílčích výsledků práce Tab. 21 Porovnání průměrného obsahu prvků (mg.kg-1) v asimilačních orgánech dřevin rostoucích na lokalitě Paličník a pokusných sazenic (průměrné obsahy – x, směrodatné odchylky – s).
- 57 -
Tabulka 21 porovnává obsahy prvků v asimilačních orgánech pokusných sazenic a lesních dřevin, rostoucích na lokalitě Paličník. Obsahy hliníku v jehličí smrku jsou v obou případech srovnatelné. V případě buku byl zaznamenán až několikanásobně vyšší obsah Al v listech pokusných sazenic, než v listech dřevin na Paličníku. Rozdílné obsahy je možné vysvětlit odlišným stářím obou porostů, navíc při nádobovém pokusu byl hliník dodáván uměle ve snadno přístupné formě. Obsahy K a Na byly srovnatelné u sazenic i vzrostlých dřevin. Naproti tomu obsahy Ca a Mg byly vyšší v případě sazenic. Ty byly během experimentu přihnojovány látkami s obsahem těchto prvků, zatímco sledované lesní porosty rostou na půdě s nedostatkem těchto prvků. Ve vzrostlých stromech může být koncentrace Mg ovlivněna též mobilizací a přesunem tohoto prvku ze starších do mladých asimilačních orgánů. Tab. 22 Porovnání obsahu výměnného hliníku (mg.kg-1) v půdách na lokalitě Paličník (AlKCl) a v pěstebním substrátu pokusných sazenic (AlBaCl2) po ukončení experimentu.
- 58 -
Tabulka 22 znázorňuje obsahy Al v půdách na lokalitě Paličník a v pěstebním substrátu sazenic. Patrné jsou z ní nižší hodnoty obsahu Al v substrátu sazenic ve srovnání s nadložními horizonty lesních půd. Tuto skutečnost může do jisté míry vysvětlovat odlišný vstup Al do obou materiálů. V případě lesních půd docházelo k dlouhodobějšímu ukládání Al v nadložních půdních horizontech. Naproti tomu do substrátů pokusných sazenic byl hliník aplikován uměle zálivkou, která se nezachytila v substrátu v celém objemu, ale docházelo k částečnému odtoku aplikovaného roztoku (spolu s Al) z pokusných nádob, bezprostředně po zálivce (viz „Bilance Al“, tab. 13). Svou roli zde může hrát rovněž použití různých extrakčních činidel použitých při stanovení obsahu Al. Hodnoty skutečně mobilního hliníku (AlH2O) stanovené v nadložních horizontech půd na lokalitě Paličník se pohybují kolem 100 až 150 mg.kg-1 (viz tab. 14), což jsou hodnoty lépe srovnatelné se zde uváděnými hodnotami obsahu Al v rašelině použité jako substrát pokusných sazenic.
- 59 -
6. Diskuse Úvahy o vhodnosti jednotlivých druhů dřevin pěstovaných na různých typech lokalit vycházejí zejména z některých nepříznivých zkušeností s pěstováním smrkových monokultur na velké části našeho území (vliv imisí, invaze škůdců, polomy, vývraty apod.). Stanovit přirozenou skladbu lesů je obtížné, jelikož člověk je svým působením ovlivňuje již odedávna. Dobiáš et al. (1998) uvádí, že přirozené zastoupení smrku v ČR je 11 %, oproti současným 55 % a buku 38 %, oproti současným 6 %. Tomášková (2004) uvádí, že konkrétně v Jizerských horách je o 13,4 % více smrku a o 9,1 % méně buku než by odpovídalo přirozenému stavu. V této souvislosti bývá často zmiňován vliv lesních porostů na vlastnosti půdy (acidifikace půdy, obsah živin, kvalita humusu apod.) a tyto půdní vlastnosti mohou mít zpětně vliv na kvalitu pěstovaného porostu. Jak je patrné již z literárního přehledu, na celou problematiku existují různé názory. Často však bývá zmiňováno nepříznivé působení smrku na lesní půdy v horských oblastech ovlivněních acidifikací a to vzhledem k vlastnostem opadu, zachytávání kyselé depozice, vlastnostem kořenového systému apod. Porovnáním vlivu smrkových monokultur a listnatých porostů na půdní prostředí v imisních oblastech se podrobně zabývali např. Klimo et al. (2006). Stejně tak jsou někteří autoři přesvědčeni, že smrk obtížněji odolává kyselému prostředí a působení hliníku, např. Borůvka et al. (2005b), Hruška a Cienciala (2005). Naproti tomu Boudot et al. (1994) uvádějí, že jehlice smrku ztepilého mohou obsahovat až 1350 mg Al.kg-1, bez vážnějších projevů poškození rostliny. Cílem této práce bylo tyto hypotézy ověřit, a to prostřednictvím tří oddělených, avšak úzce souvisejících částí práce.
6.1 Nádobový experiment Při sledování úmrtnosti sazenic během vegetačního experimentu byla zaznamenána mnohem vyšší odolnost u smrku než u buku, což je v rozporu s hypotézou o vyšší odolnosti buku k působení hliníku a kyselé depozice, např. Augusto a Ranger (2001), Hruška a Cienciala (2005). V tomto ohledu je však nutné uvést, že posuzovány byly sazenice, nikoliv vzrostlé stromy. Zakládání bukových porostů je obecně obtížnější než porostů smrkových. Vyšší úmrtnost bukových sazenic lze tedy označit za přirozenou a nemusí být způsobena pouze působením hliníku. Stejně tak nelze vyloučit částečné ovlivnění růstu a přežívání sazenic jejich umístěním ve skleníku v zimním období. Smrkové sazenice se vzhledem k pravidelné zálivce a přihnojování
- 60 -
vypořádaly s hliníkovým stresem téměř stoprocentně, proto lze pozorovat rozdíly mezi jednotlivými variantami jen obtížně. Přesto je patrná vyšší úmrtnost varianty s nejvyšší koncentrací hliníku v zálivce (6 mg.l-1). Bukové sazenice přes stejnou pěstební péči vykazují vyšší úmrtnost. Lze u nich však přesně pozorovat předpokládaný trend vyšší úmrtnosti při poklesu pH zálivky a stoupajícím zatížení hliníkem a následné zlepšení přežívání při přídavku Ca a Mg v zálivce. Pro hodnocení přírůstků sazenic se ukázaly jako vhodnější varianty s použitím rašeliny, u kterých se více projevují rozdíly mezi jednotlivými variantami zálivky. Je zde patrný pokles růstu při snížení pH zálivky a zvyšování obsahu hliníku v zálivce. Vyšších přírůstků opět dosahují varianty s přídavkem vápníku a hořčíku. Rozdíly mezi variantami jsou jasně patrné, v některých případech však statisticky neprůkazné. Smrk vykazoval rychlejší růst než buk. To je však jeho přirozenou vlastností a jedním z důvodů jeho masivního pěstování nejen v našich lesích (Antúnez et al. 2001). Pro hodnocení zdravotního stavu pěstovaných sazenic v závislosti na variantě by bylo vhodné více opakování každé varianty. Svou roli zde může hrát do značné míry počáteční variabilita sazenic. V neposlední řadě je i přes veškerou snahu obtížné přiblížit se přirozeným podmínkám růstu sazenic, což je však obecným problémem experimentů tohoto typu. Pozorované změny či poškození sazenic se vyskytovaly u obou druhů dřevin u různých variant včetně kontrolních variant. Při bližším pohledu však bylo možné zaznamenat častější výskyt patologických jevů u sazenic vystavených okyselení spolu vyššími dávkami Al v zálivce. Při nádobovém pokusu se projevily některé odchylky od běžného růstu zdravého stromu podobné jako v jiných experimentech. Např. dřívější opad listů buku po vystavení sazenic účinkům kyselé mlhy uvádí Shigihara et al. (2008). Stejně tak se u některých sazenic projevila ztráta apikální dominance a žloutnutí asimilačních orgánů, jak uvádí např. Foy, (1983), Lin, Myhre, (1991). Již v literárním přehledu bylo zmíněno, že v odborné literatuře jsou uváděny rozdílné pohledy na fytotoxické působení Al a obsah bazických kationtů v substrátu, které toxické působení Al tlumí. První přístup je takový, že nejdůležitější je celková koncentrace Al, např. Schöll et al. (2004). Častějším názorem však je, že důležitější než celková koncentrace Al je poměr Bc/Al, např. Cronan a Grigal (1995), Sverdrup et al. (1992). Výsledky našeho nádobového experimentu spíše potvrzují velký význam poměru Bc/Al. Přídavek Ca a Mg zálivkou způsobil ve většině případů
- 61 -
přežívání i vyšší přírůst sazenic ve srovnání s variantami bez přídavku těchto prvků, přestože celkový obsah Al byl v obou případech stejný. Po ukončení nádobového experimentu byly pokusné sazenice rozděleny na jednotlivé části, mineralizovány a následně analyzovány na obsah Al, Ca, Mg, K a Na. Byl zde nalezen rozdíl v obsahu hliníku mezi dřevinami pěstovanými v různém substrátu. Varianty pěstované v kombinaci rašeliny s pískem obsahovaly menší množství Al, což bylo způsobeno zřejmě vazbou tohoto prvku na organickou hmotu v substrátu. Průkazné rozdíly v obsahu Al mezi jednotlivými variantami byly nalezeny při zahrnutí vzorků samotných kořenů sazenic a vzorků kmenů sazenic. Obsahy Al v těchto částech sledovaných dřevin stoupají se zvyšujícím se přídavkem hliníku zálivkou. Naproti tomu obsahy Al v asimilačních orgánech se mezi jednotlivými variantami průkazně nelišily. Nejvyšší obsahy Al byly podle očekávání nalezeny v kořenech dřevin. To je v souladu např. se zjištěními Heima et al. (2000), kteří uvádějí, že u smrku ztepilého je hlavním mechanismem tolerance imobilizace Al přímo v kořenovém apoplastu. Při porovnání jednotlivých druhů sazenic z hlediska obsahu živin, při zahrnutí všech částí rostliny, byl zaznamenán průkazně vyšší obsah vápníku u buku ve srovnání se smrkem. Obsahy ostatních živin se průkazně neliší. V listech buku bylo nalezeno průkazně více Ca, K a Na než v jehlicích smrku. K podobnému zjištění dospěl při svém výzkumu také Hallbäcken et al. (1992). Smrkové jehlice pokusných sazenic obsahovaly vyšší množství hořčíku ve srovnání s bukovými listy. Sledován byl rovněž vliv varianty zálivky na obsah živin v pletivech dřevin při nádobovém experimentu. Z výsledků je patrný pokles obsahu živin při snížení pH zálivky a přídavku Al. Nárůst obsahu Ca a Mg je vidět u variant, u kterých byly tyto prvky přidávány do zálivky. Rozdíly mezi jednotlivými variantami však nejsou průkazné s výjimkou obsahu vápníku u buku, kde se liší kontrola od varianty s přídavkem 6 mg Al na litr zálivky. Uvedené skutečnosti jsou patrné z grafů 27 až 30 v kapitole 5.1.4 „Obsah prvků v pletivech sazenic“. U vzrostlých stromů na lokalitě Paličník byl na rozdíl od nádobového pokusu výrazně vyšší obsah Mg v listech buku ve srovnání s jehlicemi smrku (viz graf 43 v kapitole 5.2.2 „Obsahy prvků v asimilačních orgánech dřevin“). Obsahy Ca (BK 7 796 mg.kg-1, SM 2 078 mg.kg-1) a Mg (BK 975 mg.kg-1, SM 395 mg.kg-1) v asimilačních orgánech dřevin na Paličníku jsou nižší, než uvádějí Hansen et al. (2009). Ti při svém sledování obsahu živin v lesních porostech zjistili koncentrace Ca 8 800 mg.kg-1 v bukovém opadu a 8 700 mg.kg-1 ve smrkovém
- 62 -
opadu. Rovněž obsahy Mg byly vyšší než při našem výzkumu (BK 1 300 mg.kg-1, SM 1 100 mg.kg-1).
6.2 Analýzy půd a rostlin na lokalitě Paličník Na vrchu Paličník v Jizerských horách byly sledovány vlastnosti lesních půd a obsahy živin, hliníku a dalších rizikových prvků v dřevinách a bylinách na těchto půdách rostoucích. Na lokalitě byly nalezeny půdní typy kambizem dystrická a kryptopodzol modální. Jedná o půdy silně až velmi silně kyselé. Hodnoty pH u většiny půdních sond stoupají směrem do hloubky, což je dokladem povrchového okyselení. Nižší hodnoty pH u svrchních horizontů byly zaznamenány u půd pod smrkovým porostem ve srovnání s půdami pod bukovým porostem. Ke stejnému závěru došli také Tejnecký et al. (2010), kteří prováděli výzkum na obdobných lokalitách, rovněž v Jizerských horách. Kvalita humusu sledovaných půd, vyjádřená barevným kvocientem Q4/6 je poměrně nízká. Ze speciace hliníku je patrné, že zde převažuje forma jednomocných komplexů, která je relativně málo toxická. Nejvíce riziková forma Al3+ je z větší části poutána na sorpční komplex, proto jsou aktuální projevy toxicity hliníku málo pravděpodobné. Uvolnění Al3+ do půdního roztoku by hrozilo zejména v případě poklesu pH půdy nebo pokud by došlo k vytěsnění Al3+ jinými kationty (např. vápenatými či hořečnatými při vápnění půdy). Problematikou vápnění lesních půd se podrobně zabývají např. Podrázský (2006), Šrámek et al. (2006). Přestože obsahy rizikové formy Al3+ v půdách byly variabilní, částečně se potvrdilo zjištění Tejneckého et al. (2010). Ti sledovali sezónní variabilitu obsahu různých forem hliníku pod bukovým a smrkovým porostem, přičemž došli k závěru, že vyšší koncentrace Al3+ ve vodném výluhu se vyskytují v půdě pod bukovým porostem. Důvodem je menší obsah rozpuštěného organického uhlíku, který umožňuje komplexaci s hliníkem a je tedy spolu s pH půdy rozhodujícím faktorem ovlivňujícím výskyt jednotlivých specií Al v půdě. Průkazný rozdíl v obsahu vodorozpustného Al mezi půdami pod bukem a smrkem nebyl nalezen. Horizonty F a H obsahují vyšší množství AlH2O (což souvisí s vyšším obsahem organické hmoty) a dále jeho množství prokazatelně klesá směrem do hloubky. Z výsledků stanovení přístupných živin vyplývá, že kromě horizontu F v případě sondy 1, který má dobrou zásobu přístupného vápníku, je v ostatních případech zásoba Ca nízká až velmi nízká. Zásoba přístupného hořčíku je nízká až střední s výjimkou F horizontů půdních sond 1 a 3, kde je zásoba přístupného Mg dobrá. Zásoba přístupného draslíku je střední až dobrá. Obsahy všech
- 63 -
sledovaných přístupných živin klesají v půdních profilech směrem do hloubky, podobně jako koncentrace celkového vápníku. Naproti tomu obsah celkového hořčíku stoupá směrem do hloubky, což naznačuje jeho převážně litogenní původ. Přestože při tomto výzkumu nebyl prokázán rozdíl v obsahu Al mezi půdami pod bukem a smrkem, v pracích některých autorů se rozdíly v obsahu Al objevují. Např. Ohno et al. (2007) uvádějí, že organické horizonty půd pod jehličnatými porosty obsahují prokazatelně nižší množství bazických kationtů a vyšší množství Al a Fe, než půdy pod listnatými porosty. Statistickým zpracováním výsledků obsahu Al a živin v asimilačních orgánech dřevin, rostoucích na sledované lokalitě, bylo zjištěno, že průkazně vyšší koncentrace hliníku jsou obsaženy v asimilačních orgánech smrku, než je tomu v případě buku. Naproti tomu listí buku obsahuje prokazatelně vyšší množství Ca, Mg, K a Na než jehličí smrku. Toto zjištění je v souladu s teorií, že bukový opad má po rozkladu v půdě příznivější vliv na půdní chemismus a mikrobiální aktivitu než opad smrkový, např. Hruška a Cienciala (2005), Ohno et al. (2007). V této souvislosti je vhodné připomenout práci Hansena et al. (2009), kteří uvádějí, že množství smrkového a bukového opadu je z dlouhodobého hlediska srovnatelné (smrk 3 706 kg.ha-1.rok-1 a buk 3 186 kg.ha-1.rok-1). Množství bazických kationtů, které se opadem a jeho následným rozkladem vracejí do půdy, je tedy závislé na koncentraci těchto prvků v biomase dřevin. Hodnoty obsahů bazických kationtů v biomase dřevin zjištěné při našem výzkumu i publikované ostatními autory ukazují na správnost a význam praktického doporučení odvážet z lesa při těžbě pouze kmeny stromů a ostatní části ponechávat na místě, jak uvádějí např. Hruška a Cienciala (2005). Obsahy Al v nadzemních částech bylin byly průkazně vyšší v podrostu bukového lesa ve srovnání s lesem smrkovým. Může to být způsobeno již zmíněnou nižší koncentrací DOC v bukovém lese a s ní související menší mírou komplexace hliníku, který tak může snáze pronikat do rostlin. Obsahy Al v kořenech bylin pod jednotlivými druhy porostu nevykazují průkazné rozdíly, což je zřejmě způsobeno značně variabilními obsahy Al v kořenech. Nelze také vyloučit, že tato variabilita může být způsobena zbytky půdních částic ulpívajících na kořenech, které se ani přes veškerou snahu nemusí vždy podařit zcela odstranit. Obdobná situace nastává při vyhodnocení obsahu živin v bylinách pod bukovým a smrkovým porostem. Při zahrnutí veškeré biomasy se obsahy Ca a Mg v bylinách pod různým typem lesního porostu průkazně neliší. Pokud jsou do srovnání zahrnuty pouze nadzemní části bylin, byl nalezen průkazně vyšší obsah
- 64 -
vápníku v bylinách pod bukovým porostem (1 359 mg.kg-1) ve srovnání s bylinami pod smrkovým porostem (1 026 mg.kg-1). V případě hořčíku byl naopak průkazně vyšší obsah tohoto prvku nalezen v bylinách pod smrkovým porostem (1 011 mg.kg-1) než pod bukovým porostem (866 mg.kg-1). V rámci výzkumu na lokalitě Paličník byl sledován také obsah vybraných rizikových prvků (Pb, Cd, Zn, Cu a Mn) v půdě a v rostlinných pletivech dřevin i bylin. Ve sledovaných půdách jsou v důsledku antropogenního vlivu mírně zvýšené koncentrace Pb, Cd, Zn a Cu. V důsledku atmosférické depozice a také vazby prvků (především olova a mědi) na organickou hmotu lze pozorovat zvýšené obsahy sledovaných prvků zejména ve svrchních organických horizontech. Koncentrace manganu v půdě naopak stoupají směrem do hloubky, což dokládá jeho litogenní původ. Kadmium, vzhledem k jeho vysoké mobilitě, je zastoupeno, s několika výjimkami, téměř rovnoměrně v celém půdním profilu. Fytotoxicita sledovaných prvků klesá v pořadí Cd > Cu > Zn > Mn > Pb (Adriano, 2001). Zinek, mangan a měď patří mezi esenciální stopové prvky. Citované obsahy těchto prvků v půdách na různých lokalitách jsou značně variabilní. K jisté orientaci v dané problematice může být nápomocna příloha č. 1 k Vyhlášce č. 13/1994 Sb., kterou se upravují některé podrobnosti ochrany zemědělského půdního fondu. V této vyhlášce jsou vymezeny maximální hodnoty rizikových prvků v půdě, která může být součástí zemědělského půdního fondu. Uvedené hodnoty jsou Pb 70, Cd 1, Zn 100 a Cu 50 mg.kg-1 půdy, při stanovení ve výluhu půdy roztokem 2M HNO3. Pro lesní půdy není obsah rizikových prvků legislativně upraven. V našem případě se sice jedná o půdy lesní, přesto dávají hodnoty z výše uvedené vyhlášky jistou možnost pro srovnání. Maximální přípustná hodnota olova (70 mg.kg-1) byla kromě tří minerálních horizontů u podzolu modálního a kambizemě dystrické překročena ve všech případech. U nadložních horizontů F a H byly naměřeny hodnoty obsahu Pb v rozmezí 89 až 324 mg.kg-1. Obsahy ostatních sledovaných rizikových prvků (Cd, Zn a Cu) v lesních půdách lokality Paličník by s rezervou splňovaly maximální přípustné hodnoty dané výše uvedenou vyhláškou. Obsahy rizikových prvků zjištěné na sledované lokalitě nevykazují hodnoty, které by mohly mít negativní vliv na růst sledovaných rostlin. V některých případech byly zaznamenány zvýšené koncentrace zinku a mědi. Obsahy olova, kadmia, zinku a mědi jsou vyšší v kořenech bylin než v nadzemních částech, zatímco u manganu je tomu naopak.
- 65 -
6.3 Průtokový experiment Cílem průtokového experimentu s neporušenými půdními vzorky z lokality Paličník v Jizerských horách bylo porovnat rychlost průtoku vody půdou a intenzitu vyplavování hliníku z půdy na dvou lokalitách s různým rostlinným pokryvem (bukový a smrkový les). Byla prokázána vyšší rychlost infiltrace a průtoku vzorkem odebraným ve smrkovém lese. Tato skutečnost je v souladu se zjištěním Kodešové et al. (2007), která uvádí, že vzorky organických půdních horizontů ze smrkového lesa jsou méně kompaktní ve srovnání se vzorky z jiných stanovišť. Následkem toho mají vzorky ze smrkového lesa nižší retenční schopnost a vyšší nasycenou hydraulickou vodivost než např. vzorky pod travním porostem. Podobně v tomto experimentu se ukázalo, že vzorek ze smrkového lesa má nižší retenční schopnost pro vodu a vyšší nasycenou hydraulickou vodivost ve srovnání se vzorkem z bukového lesa. U obou vzorků se projevila na počátku experimentu jistá odpudivost povrchu půdy pro vodu. Tato vlastnost může teoreticky snižovat intenzitu infiltrace a následně i vyplavování Al, pokud na danou lokalitu dopadá menší množství srážek, a také může zvyšovat povrchový odtok. Tuto skutečnost potvrzují např. Lichner et al. (2007) a Orfánus et al. (2008), kteří se danou problematikou podrobně zabývali. Průběh vyplavování hliníku je v obou případech obdobný, koncentrace Al stanovené v případě vzorku ze smrkového lesa jsou však vyšší než u vzorku z bukového lesa. V obou případech se potvrdila všeobecně známá skutečnost, že při poklesu pH dochází ke zvýšenému uvolnění hliníku ze sorpčních míst do půdního roztoku. Z výsledků speciace hliníku je patrný nejvyšší obsah jednomocných specií, což je v souladu s měřeními jiných autorů, např. Drábek et al. (2005), pokud je rozpouštědlem voda bez přídavku solí (např. KCl). U vzorku ze smrkového lesa došlo při snížení pH aplikovaného roztoku na hodnotu 4 k výraznému zvýšení koncentrace Al3+. To naznačuje, že u půdy pod smrkovým porostem hrozí vyšší riziko uvolnění této fytotoxické formy hliníku při poklesu půdní reakce (např. zvýšením kyselosti atmosférických srážek), než u půdy pod bukovým porostem. Tato zjištění by bylo vhodné ověřit při dalším výzkumu s větším počtem vzorků na obdobných lokalitách i na stanovištích méně zasažených kyselou atmosférickou depozicí a acidifikací půdy.
- 66 -
6.4 Shrnutí rozdílů mezi smrkovým a bukovým porostem Z literárního přehledu a výsledků jednotlivých částí práce lze shrnout některé klady a zápory pěstování smrku ztepilého resp. buku lesního na kyselých lesních půdách horských oblastí ovlivněných antropogenní acidifikací. Mezi pozitivní aspekty pěstování smrku ztepilého patří:
snadnější zakládání porostu,
rychlejší růst,
možnost pěstování i ve výškách nad 800 m n. m.
Negativními aspekty pěstování tohoto druhu jsou:
velká záchytná plocha pro kyselou atmosférickou depozici, která je aktivní po celý rok,
méně příznivé složení opadu, působící kysele na půdní prostředí,
mělké kořeny neumožňující příjem bazických kationtů z hlubších partií půdního profilu,
pravděpodobně rychlejší vyplavování Al z půdy,
nebezpečí uvolnění rizikových forem Al při poklesu pH srážkové vody,
náchylnost smrkových monokultur ke kalamitám škůdců.
Mezi pozitiva pěstování buku lesního v uvedených souvislostech patří:
menší plocha pro záchyt kyselé atmosférické depozice, aktivní pouze část roku,
příznivější složení opadu s vyšším zastoupením bazických kationtů,
hluboké kořeny umožňující lépe využít zásobu bazických kationtů v půdě,
méně intenzivní vyplavování Al z půdy,
zvýšení biodiverzity lesního porostu.
Jako negativa u tohoto druhu lze uvést:
obtížnější zakládání porostu,
pomalejší růst,
omezení výsadby nadmořskou výškou cca 800 m n. m.,
vyšší zastoupení vodorozpustného Al3+ v půdě pod bukovým porostem z důvodu menšího obsahu DOC pro vazbu Al3+.
- 67 -
7. Závěr V práci byly sledovány vztahy mezi lesním porostem a půdním prostředím v horských oblastech ovlivněných antropogenní acidifikací půdy spojenou s možností toxického působení některých forem hliníku. Dále pak pozitivní a negativní aspekty pěstování porostů smrku ztepilého a buku lesního v těchto oblastech. Konkrétně se jednalo o lokalitu Jizerských hor s nadmořskou výškou kolem 600 m n.m., která ještě umožňuje pěstování bukových porostů. Při nádobovém experimentu nebyla přímo potvrzena vyšší citlivost smrkového porostu k působení hliníkového stresu. Vyšší dávky hliníku se projevily zvýšením jeho obsahu v biomase pokusných sazenic. Zvyšující se koncentrace Al v zálivce se projevila jednak zvýšením úmrtnosti sazenic (zejména u buku lesního) a dále zmenšením výškového i tloušťkového přírůstku. Přídavek vápníku a hořčíku do zálivky měl předpokládaný pozitivní efekt na přežívání, přírůst i zdravotní stav sazenic, přestože celková koncentrace Al v zálivce byla shodná jako u variant, jejichž růst a zdravotní stav hliníkový stres negativně ovlivňoval. Z toho lze usuzovat, že z hlediska přežívání dřevin v kyselém půdě má větší vliv poměr bazických kationtů k hliníku, než samotná koncentrace Al. Sledována byla rovněž koncentrace a speciace AlH2O v půdách s různým porostem. Mezi obsahem vodorozpustného Al v půdě pod smrkovým a bukovým porostem na Paličníku nebyl nalezen statisticky průkazný rozdíl. Z celkového množství tohoto hliníku převažuje forma jednomocných komplexů, která je relativně málo toxická. Pokud nedojde k výraznějšímu poklesu pH půdy či k uvolnění toxičtějších forem hliníku (Al3+) např. vytěsněním jinými kationty při vápnění půdy, nepředstavuje hliník aktuální nebezpečí pro lesní porosty na této lokalitě. Byl prokázán pozitivní vliv přítomnosti organické hmoty v pěstebním substrátu, který vedl ke snížení obsahu Al v pletivech rostlin. Vyšší obsah bazicky působících prvků (Ca, Mg, K a Na) v asimilačních orgánech buku ve srovnání se smrkem byl zjištěn jak u pokusných sazenic, tak u dospělých jedinců na lokalitě Paličník v Jizerských horách. Z toho lze usuzovat příznivější působení opadu buku, který vede k většímu obohacení půdy o tyto prvky, kterých je v kyselých půdách nedostatek. Při sledování vyplavování Al z půd pod smrkovým a bukovým porostem byl zjištěn rychlejší průtok kapalné fáze i vyšší koncentrace vodorozpustného hliníku u vzorku půdy ze smrkového lesa. U tohoto vzorku došlo také k nárůstu zastoupení toxické formy hliníku při zvýšení kyselosti protékající fáze. Z uvedeného zjištění vyplývá vyšší riziko uvolnění toxických forem hliníku do půdního roztoku a následně např. do povrchových vod při poklesu pH půdy. - 68 -
8. Literatura Adams M.L., Hawke D.J., Nilsson N.H.S., Powell K.J. (2000): The relationship between soil solution pH and Al3+ concentration in range of South Island (New Zealand) soils. Aust. J. Soil. Res., 38, 141-153. Adriano D.C. (2001): Trace elements in Terrestrial Environments. Springer-Verlag. New York. Antúnez I., Retamosa E.C., Villar R. (2001): Relative growth rate in phylogenetically related deciduous and evergreen woody species. Oecologia, 128, 172-180. Augusto L., Ranger J. (2001): Impact of tree species on soil solutions in acidic conditions. Ann. For. Sci., 58, 47-58. Bertsch P.M. (1990): The hydrolytic products of aluminium and their biological significance. Environ. Geochem. Hlth., 12, 7-14. Blum W.E.H. (2007): Bodenkunde in Stichworten. 6. bearbeitete Auflage, Borntraeger. Berlin. Bohan L., Larsen T., Seip H.M. (1998): Response of five Chinese forest soils to acidit inputs: batch experiment. Geoderma, 86, 295-316. Boudot J-P., Becquer T., Merlet D., Rouiller J. (1994): Aluminium toxicity in declining forests: a general overview with a seasonal assessment in a silver fir forest in the Vosges mountains (France). Ann. For. Sci., 51, 27-51. Borůvka L., Mládková L., Penížek V., Drábek O., Vašát R. (2007): Forest soil acidification assessment using principal component analysis and geostatistics. Geoderma, 140, 374-382. Borůvka L., Mládková L., Drábek O., Vašát R. (2005a): Factors of spatial distribution of forest floor properties in the Jizera Mountains. Plant Soil Environ., 51, 316-321. Borůvka L., Podrázký V., Mládková L., Kuneš I., Drábek O. (2005b): Some approaches to the research of forest soils affected by acidification in the Czech republic. Soil Sci. Plant Nutr., 5, 745-749. Borůvka L., Kozák J., Drábek O. (1999): Species of Al ions in soils of North Bohemian mountains as related to selected soil characteristics. Rostl. Výr., 45, 229-236. Castro M.S., Eshleman K.N., Pitelka L.F., Frech G., Ramsey M., Currie W.S. (2007): Symptoms of nitrogen saturation in an aggrading forested watershed in western Maryland. Biogeochemistry, 84, 333-348. Cronan C.S., Grigal D.F. (1995): Use of calcium/aluminium ratios as indicators of stress in forest ecosystems. J. Environ. Qual., 24, 209-226.
- 69 -
Cuenca G., Herrera R., Medina E. (1990): Aluminium tolerance in trees of a tropical cloud forest. Plant Soil, 125, 169-175. Dobiáš J., Hána J., Henžlík V., Tomeš Z. (1998): Vývoj druhového složení lesů. In: Zpráva o stavu lesa a lesního hospodářství České republiky k 31. 12. 1998, MZe, Praha. Drábek O., Mládková L., Borůvka L., Száková J., Nikodem A., Němeček K. (2005): Comparison of water-soluble and exchangeable forms of Al in acid forest soils. J. Inorg. Biochem., 99, 17881795. Essington M.E. (2004): Soil and water chemistry: an integrative approach. CRC Press. Evans Ch.D., Goodale Ch.L., Capron S.J.M., Nancy B.D., Bridget A.E. (2008): Does elevated nitrogen deposition or ecosystem recovery from acidification drive increased dissolved organic carbon loss from upland soil? A review of evidence from field nitrogen addition experiments. Biogeochemistry, 91,13-35. Formánek P., Vranová V. (2002): A contribution to the effect of liming on forests soils: review of literature. J. For. Sci., 48, 182-190. Foy C.D. (1983): The physiology of plant adaptation to mineral stress. Iowa St. J. Res., 57, 355391. Fuente-Martínez J.M., Herrera-Estrella L. (1999): Advances in the understanding of aluminium toxicity and the development of aluminium-tolerant transgenic plants. Adv. Agron., 66, 103-120. Guo J., Vogt R.D., Zhang Y., Seip H.M., Xiao J., Tang H. (2006): Aluminium mobilization from acidic forest soils in Leigongshan area, southwestern China: Laboratory and Field study. Arch. Environ. Con. Tox., 51, 321-328. Hallbäcken L. (1992): Long term changes of base cation pools in soil and biomass in a beech and a spruce forest of southern Sweden. J. Plant Nutr. Soil Sci.,155, 51-60. Hansen K., Vesterdal L., Schmidt I.K., Gundersen P., Sevel L., Bastrup-Birk A., Pedersen L., Bille-Hansen J. (2009): Litterfall and nutrient return in five tree species in a common garden experiment. Forest Ecol. Manag., 257, 2133-2144. Heim A., Luster J., Brunner I., Frey B., Frossard E. (2000): Effects of aluminium treatment on Norway spruce roots: Aluminium binding forms, element distribution, and release of organic substances. Plant Soil, 216, 103-116. Horák V., Dolejšková J., Hejtmánková A. (1995): Toxicita hliníku v rostlinách. Rostl. Výr., 41, 239-245. Hruška J., Cienciala E. (2005): Dlouhodobá acidifikace a nutriční degradace lesních půd – limitující faktor současného lesnictví. Ministerstvo životního prostředí, Praha.
- 70 -
Hruška J., Krám P., Schwarz O. (1999): Kyselé deště stále s námi. Modelování dlouhodobé acidifikace lesních půd. Lesnická práce, 6, 256-259. Christiansen J.R., Elberling B., Jansson P.E. (2006): Modelling water bilance and nitrate leaching in temperate Norway spruce and beech forests located on the same soil type with CoupModel. Forest Ecol. Manag., 237, 545-556. Lin Z., Myhre D.L. (1991): Differential response of citrus rootstocks to aluminium levels in nutrient solitions. J. Plant. Nutr., 14, 1223-1238. Lundstrom U.S. (1993): The role of organic-acids in the soil solution chemistry of a podzolized soil. J. Soil Sci., 44, 121-133. Klimo E., Materna J., Lochman V. Kulhavý J. (2006): Forest soil acidification in the Czech Republic. J. For. Sci., 52, 14-22. Kodešová R., Pavlů L., Kodeš V., Žigová A., Nikodem A. (2007): Impact of spruce forest and grass vegetation cover on soil micromorphology and hydraulic properties of organic matter horizon. Biologia, 62, 565-568. Kochian L.V., Piñeros M.A., Hoekenga O.A. (2005): The physiology, genetics and molecular biology of plant aluminium resistance and toxicity. Plant Soil, 274, 175-195. Kozák J., Borůvka L. (1998): Species of Al ions as related to some characteristics of both agricultural and forest soils of the Šumava region. Rostl. Výr., 44, 419-426. Kuneš I. (2003): Prosperity of spruce planation after application of dolomitic limestone powder. J. For. Sci., 49, 220-228. Masayuki A., Chisato T. (2001): Effect of aluminium stress on photosynthesis of Quercus glauca Tumb. Plant Soil, 237, 137-146. Lichner L., Hallett P.D., Feeney D.S., Ďugová O., Šír M., Tesař M. (2007): Field measurement of soil water repellency and its impact on water flow under different vegetation. Biologia, 62, 537541. Lochman V., Mareš V. (1995): Air pollutant in forest ecosystems of the Orlicke mountains and its effect on chemical composition of precipitation, soil, and stream water, and on soil development. Communicationes Instituti Forestalis Bohemicae, 18, 75-95. Mládková L., Borůvka L., Drábek O. (2004): Distribution of aluminium among its mobilizable forms in soils of the Jizera Mountains region. Plant Soil Environ., 50, 346-351. Monteith D.T., Stoddard J.L., Evans C.D., de Wit H., Forsius M, Høgåsen T., Wilander A., Skjelkvåle B.L., Jeffries D.S., Vuorenmaa J., Keller B., Kopáček J., Veselý J. (2007): Rising freshwater dissolved organic carbon driven by changes in atmospheric deposition. Nature, 450, 537–540. - 71 -
Ohno T., Fernandez I.J., Hiradate S., Sherman J.F. (2007): Effects of soil acidification and forest type on water soluble soil organic matter properties. Geoderma, 140, 176-187. Orfánus T., Bedrna Z., Lichner L., Hallett P.D., Kňava K., Sebíň M. (2008): Spatial variability of water repellency in pine forest soil. Soil Water Res., 3, 123-129. Ouimet R., Moore J-D., Duchesne (2008): Effect of experimental acidification and alkalinization on soil and growth and health of Acer saccharum Marsh. J. Plant Nutr. Soil Sci., 171, 858-871. Oulehle F., Hofmeister J., Hruška J. (2007): Modeling of the long-term effect of tree species (Norway spruce and European beech) on soil acidification in the Ore Mountains. Ecol. Model., 204, 359-371. Pierzynski G.M., Sims J.T., Vance G.F. (2000): Soils and environmental quality. 2nd Ed. CRC Press LLC, Boca Raton. Podrázský V.V. (2006): Fertilization as an ameliorative measure – examples of the research at the Faculty of Forestry and Environment CUA in Prague. J. For. Sci., 52, 58-64. Polaňski A., Smulikowski K.(1978): Geochémia. SPN, Bratislava Pospíšil F. (1981): Group- and fractional composition of the humus on different soils. In: Transactions of the Fifth Soil Science Conference, Research Institute for Soil Improvement, Prague, 135-138. Prietzel J., Feger K.H. (1991): Aqueous aluminium species in acidit forest soils – influence of water pathways and solubility equilibria. Z. Pflanz. Bodenkunde, 154, 271-281. Procházka S., Macháčková I., Krekule J. Šebánek J. (1998): Fyziologie rostlin. Academia, Praha. Røsberg I., Frank J., Stuanes A.O. (2006): Effect liming and fertilization on tree growth and nutriet cycling in Scot pine ecosystem in Norway. Forest Ecol. Manag., 237, 191-207. Shigihara A., Matsumoto K., Samuraj N., Igawa M. (2008): Growth and physiological response of beech seedlings to long-term exposure of acid fog. Sci. Tot. Environ., 391, 124-131. Schöll L., Keltjens W.G., Hoffland E., Breemen N. (2004): Aluminium concentration versus base cation to aluminium ratio as predictors for aluminium toxicity in Pinus sylvestris and Picea abies seedlings. Forest Ecol. Manag., 195, 301-309. Slugeňová K., Ditmarová Ľ., Kurjak D., Váľka J. (2009) Vplyv interakcie sucha a hliníka na fyziologické charakteristiky sadeníc smreka obyčejného. Sborník z konference 17th International Poster Day, Bratislava, 541-546. Sposito G. (1996): The environmental chemistry of aluminium. CRC Press LLC, Boca Raton.
- 72 -
Stevenson F.J. (1994): Humus chemistry. Genesis, composition, reactions, 2nd Ed. Wiley, New York. Sverdup H., Warfvinge P., Rosen K.A.J. (1992): A model for the impact of soil solution Ca:Al ratio, soil moisture, and temperature on tree base cation uptake. Water Air Soil Pollut., 61, 365383. Šrámek V., Materna J., Novotný R., Fadrhonsová V. (2006): Effect of forest lining in the Western Krušné hory Mts. J. For. Sci., 52, 45-51. Tejnecký V., Drábek O., Borůvka L., Nikodem A., Kopáč J., Vokurková P., Šebek O. (2010): Seasonal variation water extractable aluminium forms in acidified forest organic soils under different vegetation cover. Biogeochemistry, 101, 151-163. Tomášková I. (2004): Evaluation of changes in the tree species composition of Czech forests. J. For. Sci., 50, 31-37. Ukonmaanaho L., Merilä P., Nöjd P., Nieminen T.M. (2008): Litterfall production and nutrient return to the forest floor in Scots pine and Norway spruce stands in Finland. Boreal Env. Res. 13 (suppl. B), 67-91. Van Breemen N. (1992): Soil acidification and alkalinization. In: Ulrich B., Sumer M.E. Soil Acidity. Springer, Berlin, 1-7. Van Hees P.A.V., Lundström U.S., Giesler R. (2000): Low molecular weight organic acids and their Al-complexes in soil solution – composition, distribution and seasonal variation in three podzolized soils. Geoderma, 94, 173-200. Vance N.C., Entry J.A. (2000): Soil properties important to the restoration of a Shasta red fir barrens in the Siskiyou Mountains. Forest Ecol. Manag., 138, 427-434. Vyhláška 13/1994 Sb., kterou se upravují některé podrobnosti ochrany zemědělského půdního fondu. Weber-Blasche G., Rehfuess K.E. (2002): Correction of Al toxicity with European ash (Fraxinus excelsior L.) growing on acid soils by fertilization with Ca and Mg carbonate and sulfate in pot experiments. Forest Ecol. Manag., 167, 173-183. Wedepohl K.H. (1978): Handbook of Geochemistry, Springer Verlag, Berlin. Zbíral J. (1996): Analýza půd II – jednotné pracovní postupy. SKZÚZ, Brno. Zimka J.R., Stachurski A. (1996): Forest decline in Karkonosze Mts. (Poland). Part II. An analysis of acidity and chemistry of atmospheric precipitation, throughfall and forest streamwaters. Ekol. Polska, 44, 153-177.
- 73 -
