HUMAN EVOLUTION Priyambodo, M.Sc.
Evolusi Primata • Evolusi Primata ≠ Manusia berasal dari Kera • Salah satu definisi “evolusi” adalah merupakan suatu ilmu yang mempelajari perubahan yang berangsur-angsur menuju ke arah yang sesuai dengan lingkungan biotik dan abiotik. • Pada dasarnya evolusi tidak untuk membuktikan apakah suatu spesies berasal dari spesies yang lain. • yang dipelajari dalam evolusi adalah “proses perubahannya”
Primata • Primous utama, pertama, unggul • Manusia masuk dalam subordo Anthropoidea Anthropoidea
Ceboidea
Cercopithecoidea
Hominoidea
Monyet Amerika
Monyet Asia
Kera dan Manusia
Monyet vs Kera MONYET (MONKEY)
KERA (APE)
Umumnya berekor
Tidak berekor
Tungkai depan dan belakang Tungkai depan lebih panjang relatif sama panjang daripada tungkai belakang
Persamaan Manusia dengan Kera • • • •
Arah mata ke depan Berkuku (bukan bercakar) Memiliki jari tungkai yang bisa memegang Tidak berekor
Manusia vs Kera MANUSIA
KERA
Tungkai depan lebih pendek Tungkai depan lebih panjang daripada tungkai belakang daripada tungkai belakang
Jari dan telapak tungkai belakang tidak bisa digunakan untuk memegang
Jari dan telapak tungkai belakang bisa digunakan untuk memegang
Telapak tungkai beberapa jenis Primata
Telapak tungkai beberapa jenis Primata (A) Tarsius (B) Orangutan (C) Gorilla (D) Manusia
Perbandingan Molekular Manusia dan Kera • Analisis DNA Hemoglobin ▫ Asam amino Hb Manusia = Simpanse ▫ Berbeda 12 macam dengan monyet ▫ Berbeda 43 macam dengan kuda
• Aspek Imunologis ▫ Serum manusia 64% sama dengan gorilla ▫ 42% sama dengan orang utan ▫ 2% sama dengan kuda
Perbandingan Sitogenetika Primata
Radiasi Primata
Radiasi Primata • Divergen • Radiasi Primata berlangsung ketika muncul spesies Purgatorius ceratops pada zaman kapur • Pada masa Kenozoikum muncul Primata seukuran kucing, Plesiadapis sp. • Kala Eosen muncul genus Notharctus dan Smilodectes • Akhir kala Eosen muncul Rooneiya • Oligosen: Dryopithecus • Miosen: Gigantopithecus, Sitapithecus dan Ramapithecus
Purgatorius
Plesiadapis
Dryopithecus Notharctus
Smilodectes Gigantopithecus Ramapithecus
Radiasi Primata
Radiasi Primata
Kemunculan Manusia • Kala Pliosen, Australopithesin Genus Austropithecus (500.000-1 Juta tl) • Dikenal tiga jenis A. Africanus, A. Robustus, A. Afarensis • A. Afarensis diduga menjadi cikal bakal lahirnya Homo afarensis • H. Afarensis H. Habilis H. Erectus H. sapiens
Kapasitas Kranial (ml) PRIMATA
KISARAN
RATA-RATA
Macaca
-
100
Papio
-
200
Hylobates
87 – 130
89
Pan
320 - 480
394
Gorilla
340 – 752
498
Pongo
295 – 475
411
Australopithecus
435 – 600
508
Homo erectus
775 – 1225
978
Homo sapiens
1000 – 2000
1300
Indeks Sefalisasi • Proporsi berat otak terhadap berat badan Kelompok Hewan
Indeks Sefalisasi
Mamalia non Primata
0,06
Kera besar
0,29
Monyet
0,41
Manusia modern
0,92
BUDAYA • Budaya adalah keseluruhan yang dipraktekkan, dibuat dan dipikirkan oleh masyarakat tertentu (Oakley dalam Campbell, 1971) • Evolusi memandang budaya sebagai totalitas perilaku kelompok sosial makhluk hidup
Perkembangan Primata Primitif ke Primata Maju Hubungan antara tulang vetebrata dan tengkorak mengalami perubahan yang berangsur-angsur menuju ke titik berat tengkorak. foramen magnum yang mula-mula berada di bagian posterior, berangsur-angsur bergeser ke posisi anterior.
diikuti perubahan cara berjalan dari kuadripedal ke bipedal
otot leher menjadi lebih lemah (karena tidak lagi menahan rahang yang besar, dengan gigi-geligi yang besar pula)
panggul menjadi lebih penting dan kuat
tengkorak, rahang dan moncong makin memendek
rongga hidung makin mengecil
Bola mata pada non primata tidak mempunyai tulang yang melingkupinya. • pada primata yang didalamnya termasuk manusia, mata sudah sepenuhnya terlindungi → mata menjadi organ yang sangat penting. • mata yang semula menghadap ke samping, berangsur-angsur ke depan
menjadi
• penglihatan berubah dari dua dimensi dimensi (stereoskopik)
menjadi
tiga
• kemampuan melihat warna meningkat, dari hanya hitam putih untuk membedakan gelap dan terang, mampu melihat hampir semua spektrum warna.
+ cara hidup dari malam hari menjadi siang hari + untuk melihat makanan di antara ranting- ranting pohon + untuk menyelinap dengan mudah di antara
belukar/hutan
Ujung jari bercakar secara berangsur-angsur berubah menjadi kuku (tupai bercakar, primata lain berkuku tebal, dan manusia berkuku tipis) cakar mengganggu pergerakan dengan cepat dalam kehidupan arboreal membutuhkan kemampuan memegang ibu jari bersendi yang lain dibandingkan jarijari yang lain
flora hutan sebagai habitat baru di permukaan bumi
Fungsi tangan menjadi lebih penting daripada kaki dalam kehidupan arboreal kera mempunyai tangan yang lebih panjang dan lebih kuat daripada kaki → struktur ini penting untuk fungsi berayun dan berpindah (lebih mobil)
permukaan bumi berubah, jumlah hutan makin berkurang beberapa primata berukuran besar tidak memperoleh penunjang yang cukup mulai turun ke permukaan bumi AKIBATNYA
+ kaki makin dominan fungsinya untuk mengejar mangsa dan menghindari dari predator
Volume otak mengalami perubahan pesat
B. Bukti Evolusi Primat dari Rekaman Fosil 1. Dari lapisan Oligosen Mesopithecus, Miopithecus dan Aegyptopithecus. Parapithecus dan Propliopithecus (-secara morfologis seperti bajing → tidak mempunyai hubungan kekerabatan yang cukup dengan manusia) 2. Dari lapisan Miosen Dryopithecus, Limnopithecus, Brahmapithecus, Pliopithecus, Oreopithecus, dan Proconsul.
Sivapithecus,
• Fosil Primata yang paling tua dan masih termasuk Hominidae
famili
• Dryopithecus dianggap berkerabat dengan beruk • Proconsul merupakan fosil Hominid tertua yang diduga berkerabat dengan gorilla dan simpanse • Ramapithecus yang dianggap sebagai fosil yang erat hubungannya dengan manusia → Dryopithecus dan Kenyapithecus
3. Dari lapisan Pliosen • Paraaustralopithecus althiopicus, Australopithecus africanus, Australopithecus afarensis, Paranthropus (Australopithecus boisei dan Australopithecus robustus) 4. Dari lapisan Pleistosen
- Zinjanthropus, Homo habilis, Homo ergaster, dan Homo rudolfensis) - Homo erectus (Sinanthropus, Pithecanthropus, dan Atlanthropus) 5. Dari lapisan Holosen • Homo sapiens
C. Genetika Molekuler Fosil Primata Berdasarkan DNA Mitokondria manusia yang paling primitif terdapat di Afrika kecepatan mutasi DNA mitokondria – manusia yang paling primitif harus sudah berada di muka bumi sekitar 200.000 tahun yang lalu. EVA MITOCONDRIA
II. RADIASI PRIMATA evolusi primat dimulai dari Mamalia pemakan serangga menurunkan Prosimian yang hidup pada zaman Paleosen. Ciri : bertubuh kecil (seperti curut), bermoncong, dan berekor panjang. Ciri lain : tangkas dan cerdas, mempunyai organpenggenggam dan lima jari
yang
organ
Prosimian modern
Prosimian
Radiasi evolusi
Caboidea (Monyet dunia baru) Carcopithecoidea (Monyet dunia lama) Hominoidea
A. Prosimian modern 1. – lemur dan loris – di Pulau Madagaskar masih bermoncong, ekor panjang, berkuku 2. – Tarsier – Asia Selatan, Asia Tenggara (Indonesia : Sumatera, Kalimantan, Sulawesi) moncong tidak lagi panjang, mata lebih ke arah medial (dapat ke satu titik objek)
Tampak adanya peningkatan alat-alat penglihatan
dan mekanisme syaraf yang memberikan kemampuan untuk kedalaman persepsi (binocular stereoscopic vision) – sudah mulai tahap pengenalan aneka warna.
B. Ceboidea (Monyet Dunia Baru) hidup di lingkungan pohon (arboreal) – Amerika Utara, Tengah dan Selatan Callithricidae (marmoset) – primata kecil yang berniche seperti bajing → bercakar untuk memanjat dan mobilisasi Familia Cebidae – Badan lebih besar daripada Callithricidae yang sudah beradaptasi dengan ekologis pepohonan “prehensile” (ekor penggenggam/”kaki ke-5”)
C. Cercopithecoidea (Kera Dunia Lama)
semua Primata Dunia Lama, kecuali Prosimian adalah Catarrhini (hidung terbelah) Cercopithecinae (babon) Familia : Cercopithecoidea Colobinae (kera pemakan daun) - sudah ditemukan sejak zama Oligosen dan Miosen 1. Cercopithecinae • Sub familia ini menempati berbagai habitat, mulai dari savana terbuka sampai hutan • Tingkah laku sosial babon dan Cercopithecinae terestrial banyak dipelajari oleh ahli antropologi untuk mengetahui faktor-faktor lingkungan yang menolong membentuk nenek moyang manusia # “quadrapedal” (dan mengembangkan kemampuan mencengkeram, tetapi tidak dengan ekor prehensil) # “branch walking” (berjalan di atas cabang) # “plantigrade” (kecenderungan bergerak pada permukaan plantar) # “digitrase” (kecenderungan bergerak dengan jari tangan atau kaki) → Gibbon, Orang Utan, dan Simpanse → Babbon → “ischial callosities”
2. Colobinae hidup beradaptasi makan daun vegetasi muda mempunyai puncak gigi yang tajam pada gigi molar kantong pipi khusus bentuk perut khusus untuk mencernakan makanan → pencernaan dilakukan dengan bantuan bakteri yang hidup pada perutnya yang mirip dengan kantong. Langur
D. Hominoidea muncul sejak zaman Paleosen
Miosin Awal (familia)
Anthropoidea (kera)
- hilangnya ekor - berkembangnya ukuran badan
Hominidea (keluarga manusia)
otak berkembang dengan fungsi lebih kompleks - Gibbon Kera-kera masa kini (4 genus)
- Orang utan - Simpanse - Gorilla
III. SEBELUM HOMO SAPIENS
Evolusi pra-homo sapiens
A. berdasarkan hubungan kekerabatan B. berdasarkan ditemukannya
fosil
A. Klasifikasi : Kingdom : Animalia Kelas
: Mamalia
Ordo
: Primata
Sub-ordo : Anthropoidea Famili
: Hominoidea
Genus
: Homo
Spesies
: Homo sapiens
Familia Tupaiidea Familia Lemuroidae Familia Pongidae Familia Hominidae
B. Bukti Fosil a) Miosen (25 – 10 jt tahun yang lalu) 1. Tingkat pertama – Plopithecus - sepenuhnya bersifat kera → oleh karena itu dinamakan kera primitif - tubuh kecil dan pendek - kedua tangan masih digunakan untuk bergayut di dalam pohon - belum dapat berjalan tegak - hidup 35 – 25 juta tahun yang lalu 2. Tingkat kedua – Proconsul - kera purba yang hidup sekitar 25 – 15 juta tahun yang lalu - muka, rahang dan gigi-geligi terdapat ciri yang ditafsirkan sebagai ciri manusia → tidak sepenuhnya bersifat kera
3. Tingkat ketiga – Dryopithecus - kera (raksasa) yang hidup sekitar 15 – 10 juta tahun yang lalu - sejenis dengan Proconsul - ditemukan di Eropa, India, China dan Afrika - memiliki bentuk badan yang cukup besar serta mengembara untuk menempati hutan tropis yang sangat luas 4. Tingkat keempat – Ramapithecus - primata yang dianggap sebagai leluhur manusia - hidup sekitar 15 – 10 juta tahun yang lalu - ukurannya lebih kecil dari manusia sekarang (0,9 – 1,2 m)
- kapasitas otak 400 cc
b) Zaman Pliosen (10 – 2 juta tahun yang lalu) - Pada zaman ini telah muncul makhluk baru yakni Primata yang tidak menyerupai Primata yang hidup sebelumnya - Makhluk ini bukan kera penghuni hutan, tetapi lebih banyak hidup di padang rumput terbuka - Berjalan tegak dengan kedua kakinya 5. Tingkat kelima – Australopithecus afarensis - diduga keturunan Ramapithecus - hidup 5 juta tahun yang lalu - dianggap sebagai Hominid paling awal yang berjalan tegak - ditemukan oleh Louis Leakey dan Mary Leakey
mampu
6. Tingkat Keenam – Australopithecus africanus - ditemukan oleh Raymond Dart (1924) - ditemukan di Taung, Boswana - tengkorak menyerupai anak manusia yang berumur 5 sampai 6 tahun, namun kesan tengkorak masih ada - gigi-geligi menyerupai gigi manusia - letak foramen magnum langsung menghadap ke bawah - mungkin sudah berjalan tegak - berat badan : 50 kg dan tinggi : 1,2 m
c) Zaman Pleistosen (2 juta – 10.000 tahun yang lalu) - Manusia mengalami evolusi yang sangat cepat - Mereka sudah menggunakan perkakas batu dan kayu - Mereka sudah pandai berburu - Menggunakan api - Mampu berbicara 7. Tahap ketujuh – Australopithecus robustus - sejenis Australopithecus africanus dengan ukuran badan lebih besar - tinggi : 1,5 m berat : 65 – 75 kg - Gigi-geligi yang besar dan otot rahang yang kuat → herbivora 8. Tahap kedelapan – Australopithecus boisei - lebih besar ukuran badannya dibandingkan Australopithecus yang lain - hidup di Africa Timur sekitar 1,5 – 1 juta tahun yang lalu - badan tegap - muka dan gigi-geligi besar dan kokoh - tengkorak rendah dan bertekstur kasar 9. Tahap kesembilan – Homo habilis - mempunyai otak lebih besar - pembuat dan pemakai alat - hidup sekitar 2 – 1,5 juta tahun yang lalu
10. Tahap kesepuluh – Homo erectus - hidup sekitar 2 – 0,5 juta tahun yang lalu - berjalan tegak, berkaki panjang dan lurus, dan tulang tungkainya lebih maju - otak besar dengan volume 750 – 1.400 cc - pandai membuat perkakas (walau masih kasar) - berburu mamalia besar - menggunakan api - mampu berbicara - tersebar luas di permukaan bumi, khususnya Afrika, Asia dan Indonesia (Jawa) 11. Tahap kesebelas – Homo sapiens purba - hidup sekitar 400 ribu tahun yang lalu - tipe peralihan antara Homo erectus ke Homo sapiens yang lebih modern - kemampuan membuat alat jauh lebih maju
- hidup sekitar 75.000 30.000 tahun yang 12. Tahap keduabelas – Homo–neanderthalensis manusia Cro Magnon)
lalu (digantikan
- di Lembah Neanderthal (1856) - bentuk tubuhnya sepenuhnya manusia - hidung terlihat mancung - otak relatif lebih besar, hampir menyamai modern
otak
manusia
- tinggi badan berkisar 1,6 – 1,8 m, berbahu cembung, dan berotot padat
lebar,
berdada
- belum berdagu - kemampuan berbicara yang berkembang dengan baik - masih hidup di gua-gua, menggunakan api, dan membuat peralatan dengan baik - mengenal penguburan anggota yang mati dan ritualnya
dapat
13. Tahap ketigabelas – Manusia Cro-Magnon - hidup sekitar 10.000 tahun yang lalu - bercocok tanam dan memelihara binatang - memanipulasi lingkungan - memiliki dagu yang sudah menonjol - hidung mancung - gigi kecil dan merata - berbadan tinggi dan tegak - berotak besar, seperti manusia modern - membuat perkakas dan benda-benda seni; selain digunakan pula tulang, gading, tanduk dan rongga 14. Tahap keempatbelas – Homo sapiens sapiens - munculnya hampir melingkupi semua benua Amerika masih disangsikan, belum ada bukti kuat)
batu,
(Benua
•
Charles R Darwin (1809-1882) ▫ ▫
▫ ▫ ▫ ▫
Semua makhluk hidup yang ada di bumi ini merupakan hasil keturunan dari moyang yang sama yang mengalami modifikasi. Spesies bukan merupakan sesuatu yang kekal atau tidak mengalami perubahan, melainkan berevolusi melalui proses perubahan bertahap dari berbagai spesies yang telah ada, dan bahwa semua spesies mempunyai hubungan kekerabatan, sampai sedemikian setiap 2 spesies yang ada di bumi ini pada suatu saat dalam riwayatnya mempunyai leluhur sama. Manusia, sebagai makhluk hidup, tentu juga dipengaruhi oleh seleksi alam. Perubahan evolusi terjadi oleh beberapa kekuatan, paling utama yi seleksi alam. Didasarkan pada 2 kenyataan dan dibuat 2 kesimpulan, yi: variabilitas dan keturunan lebih banyak dp yg hidup - yg lebih fit yg hidup dan ciri yg diperoleh dr seleksi tsb diwariskan. Istilah struggle for life (dari Malthus, ahli ekonomi, demografi, pendeta); istilah survival of the fittest (dari Herbert Spencer, ahli ilmu alam dan filsafat); tidak ada hukum rimba (prinsip kekuatan), yang kuat tidak selalu sukses atau lebih banyak terdapat di alam. Yang banyak keturunan adalah yang sesuai (fit) dg lingkungannya, yang unfit atau less fit yang terseleksi alam secara negatif. Persaingan yg terjadi melalui reproduksi yg berbeda (mempunyai reproductive fitness) dlm jangka panjang sehingga ia terseleksi positif.
• The Origin of Species (1859): • Semua spesies dapat menghasilkan keturunan lebih cepat daripada pertambahan suply makanan. • Semua makhluk hidup menunjukkan variasi; tidak ada dua individu dari 1 spesies yang benar2 sama. • Karena ada lebih banyak individu dari pada yg mungkin dapat survive, terjadi perjuangan untuk bertahan hidup “struggle for existence”, dan variasi dlm ukuran, kekuatan, atau ciri lain yang penting untuk survival akan menghasilkan keuntungan/kelebihan daripada lainnya. • Variasi tersebut diwariskan pada generasi selanjutnya; ciri yang tidak menguntungkan akan lebih sedikit diturunkan daripada ciri yang menguntungkan. • Dalam kurun waktu geologis lama, variasi yang sukses menghasilkan perubahan besar yang menghasilkan spesies baru.
Skala waktu geologis dan pertanggalan serta peristiwa penting Era
Periode
Epoch
Dates ( th BP)
Life record
Eon Phanerozoic Cenozoic
Quartery
Tertiary
Holocene Pleistocene Pliocene Miocene Oligocene Eocene Paleocene
Pithecanthropus 1 juta 13 juta 25 juta 36 juta 58 juta
Australopithecus (4,5 jt) monyet, kera (30 jt) mammalia mammalia I (125 jt), reptilia vertebrata I (200 jt)
Mesozoic
Cretaceus Jurassic Triassic
65 juta 135 juta 180 juta
Paleozoic
Permian Pennsylvanian Mississippian Devonian Silurian Ordovician Cambrian
230 juta 280 juta 350 405 425 500 600
juta juta juta juta juta (?)
hewan darat I (300 jt), ikan tumbuhan darat (400 jt) Trilobita fossil tertua
Eon Cryptozoic (4,5-3 M – 600 juta ?) Proterozoic era
algae micro,
Archeozoic era
blue green algae, very primitif fungi
Ordo Primates LeGros Clark (1959): Ordo Primates sebagai kelompok alamiah mammal yang mempunyai ciri kecenderungan evolusioner sbb: • Pemeliharaan struktur umum alat gerak, tangan dan kaki pentadactylous (5 digit) dan retensi clavicula. • Mobilitas jari-jari, terutama ibu jari dan empu kaki. • Penggantian cakar dengan kuku. • Pemendekan progresif moncong/hidung • Perluasan apparatus visualis, penglihatan binokuler. • Reduksi indera pencium/pembau • Modifikasi gigi, termasuk perkembangan pola cuspes sederhana pada gigi molar. • Perluasan otak, terutama kortex serebral. • Menyediakan makanan fetus selama kehamilan
Ciri-ciri umum Primates • • • • • • • • • • • • • •
menggenggam (tangan prehensil) jari-jari berkuku oposabilitas kedua mata menghadap ke depan (pandangan stereoskopis) mengenali warna (color vision) kepala lebih membulat karena viscerocranium lebih mundur otot-otot muka lebih mobil - air muka wajah bisa berubah-ubah spesialisasi gigi yg khas otak relatif lebih besar postur semierektus, bipedal atau quadrupedal kelenjar mammae 2 - pada umumnya jumlah anak 1 clavicula besar ciri fisiologis: masa ketergantungan anak relatif lebih lama ciri sosial
Ciri-ciri Primates pada manusia: • dapat berdiri tegak (berdiri di atas kaki 2) spesialisasi fungsi • otaknya relatif paling besar diantara angg Primates lainnya • kebebasan tangan- ada kebudayaan
Ciri-ciri struktural primates yang berhubungan dg ciri nenek moyang manusia: • Pada dasarnya hidup di lingkungan arboreal, beberapa menjadi terestrial. • Alat gerak, tangan dan kaki teradaptasi untuk lingkungan arboreal, dengan ibu jari yang dapat dipertentangkan, dan jari kaki besar yg mrp modifikasi untuk menggenggam cabang pohon. • Penglihatan dan pendengaran merupakan indera khusus yang dominan, dengan perluasan daerah ttt di otak untuk penerima sensor dari mata dan telinga. • Pembesaran/perluasan bersama-sama ruang otak , perkembangan bagian serebral otak mempunyai ruang lebih besar. • Generalisasi geligi dan kebiasaan makan
Perjalanan evolusi ordo primates Waktu (epoch) Pleistocene
Spesies - manusia - simpanse
Pliocene
- orang utan - gorilla - gibbon
Miocene
- monyet
Oligocene
- tarsier
Eocene
- lemur
Paleocene
- ancestor Insectivor
- fam Paromomyidae, Plesiadapidae
Taksonomi Ordo Primates Subordo 1. Prosimii
Infraordo 1. Lemuriformes
Superfamili
Famili
Subfamili
1. Tupaioidea
1. Tupaioidae
1. Tupaiinae
2. Lemuroidea
1. Lemuridae
2. Ptilocercinae 1. Lemurinae 2.Cheirogaleinae
2. Lorisiformes
---------------------2. Anthropoidea
3. Tarsiiformes ---------------------1. Platyrrhini (New World Monkey)
2. Indridae
-
1. Lorisoidea
1.Daubentoniidae 1. Lorisidae
-
1. Tarsioidea ---------------------1. Ceboidea
2. Galagidae 1. Tarsiidae ---------------------1. Callithricidae
----------------------
2. Cebidae
1.Callimiconinae 2. Aotinae 3. Pithecinae 4. Alouattinae 5. Cebinae 6. Atelinae
2. Catarrhini
1.Cercopithecoidea (Old World Monkey)
2. Hominoidea
1.Cercopithecidae
1.Cercopithecinae 2. Colobinae
1. Hylobatidae
-
2. Pongidae
-
3. Hominidae
(Homininae)
Genus 1. Tupaia 2. Dendrogale 3. Urogale 1. Ptilocercus 1. Lemur 2. Hapalemur 3. Lepilemur 1. Cheirogaleus 2. Microcebus 1. Indri 2. Lichanotus 3. Propithecus 1. Daubentonia 1. Loris 2. Nycticebus 3. Arctocebus 4. Perodicticus 1. Galago 1. Tarsius ---------------------1. Callithrix 2. Leontocebus 1. Callimico 1. Aotes 2. Callicebus 1. Pithecia 2. Chiropotes 3. Cacajao 1. Alouatta 1. Cebus 2. Saimiri 1. Ateles 2. Brachyteles 3. Lagothrix 1. Macaca 2. Papio 7. Cynopithecus 1. Presbytis 2. Pygathrix 3. Rhinopithecus 4. Simias 5. Nasalis 6. Colobus 1. Hylobates 2.Symphalangus 1. Pongo 2. Pan 3. Gorilla 1. Homo