Het raadsel Ainiktozoon opgelost

Het raadsel Ainiktozoon opgelost Wim van der Brugghen Nieuwe vondsten van bijzonder goed bewaard gebleven exemplaren van het raadselachtige fossiel Ainiktozoon loganense SCOURFIELD 1937 tonen aan dat het dier a) ondersteboven is gereconstrueerd; b) geen protochordaat is maar een geleedpotige, verwant met de Thylacocephala; c) waarschijnlijk een snel roofdier was en geen wat langzaam dier dat voedseldeeltjes uit het water filterde. Deze conclusies zijn begin dit jaar in Nature gepubliceerd. Ainiktozoon w e r d aan het einde v a n de negentiende e e u w ontdekt. Een beschrijving liet echter vijftig jaar o p zich w a c h t e n o m d a t het moeilijk w a s duidelijke o v e r e e n k o m s t e n met andere o r g a n i s m e n te v i n d e n . Toen Scourfield (1937), een d e s k u n d i ge o p het g e b i e d v a n g e l e e d p o t i g e n , als eerste een gedetailleerde beschrijv i n g publiceerde, c o n c l u d e e r d e hij dat het dier waarschijnlijk v e r w a n t w a s met de manteldieren (urochordaten). Opmerkelijk is dat Ainiktozoon daarna alleen w e r d g e n o e m d met betrekking tot de oudste chordaten en de oors p r o n g v a n die groep. De v o l g e n d e uitgebreide beschrijving,

met een aantal n i e u w e interpretaties, komt v a n A l e x Ritchie (1985). Hij b e s c h o u w t het o r g a n i s m e v o o r l o p i g als een nektonisch levende protochordaat die voedseldeeltjes uit het water filterde (fig. 2). M e e s t a l w o r d t Ainiktozoon platgedrukt en v e r k o o l d in de fijngelaagde siltstenen v a n de J a m o y t i u s Horizont aangetroffen. Deze horizont maakt deel uit de v a n Patrick Burn Formatie en is een officiële ' O n t s l u i t i n g v a n Bijzonder Wetenschappelijk B e l a n g ' . Veel zeldzamer zijn e x e m p l a r e n die zich geheel of gedeeltelijk in concreties b e v i n d e n . W e l k e unieke kenmer-

ken deze fossielen t o n e n komt later in dit artikel aan b o d . Eén v a n de n i e u w e v o n d s t e n toont v o o r het eerst dat deze dieren een carapax (schild) bezaten die een g e s e g m e n t e e r d l i c h a a m met acht g e p a a r d e roeipoten bedekte (fig. 1a en 1b). De r o m p vertoont in de lengte spiervezels die d o o r v e r b i n d i n g s p e z e n in s e g m e n t e n w o r d e n v e r d e e l d . Vanuit deze pezen l o p e n d i a g o n a a l g e g r o e p e e r d e s p i e r e n . Deze zijn met de roeipoten v e r b o n d e n en hebben v o o r de b e w e g i n g v a n die ledematen gezorgd.

Grondboor en Hamer nr. 5 1997

77

De ' c a p s u l e ' v a n Ritchie (fig. 2) w a s waarschijnlijk een uiterst g e s p i e r d spijsverteringsorgaan dat d o o r m i d d e l v a n langgerekte spieren met de carapax v e r b o n d e n w a s . De carapax w a s tamelijk d u n en alleen het voorste deel is g e w o o n l i j k b e w a a r d g e b l e v e n , w a a r d o o r dit o r g a a n niet als z o d a n i g w e r d herkend. Het b o v e n g e n o e m d e e x e m p l a a r en R M S 1977.31.1 in de collectie v a n het Royal M u s e u m of S c o t l a n d in Edinburgh tonen samengestelde ogen met h e x a g o n a l e facetten, een t y p i s c h kenmerk v a n g e l e e d p o t i g e n . Die o g e n zijn v o o r T h y l a c o c e p h a l a klein, m a a r zijn daarentegen gelijk aan die v a n v e r t e g e n w o o r d i g e r s v a n die g r o e p uit het siluur v a n W a u k e s h a u in W i s c o n s i n , V . S . (Mikulic e.a., 1985). De Ainiktozoon v a n fig. 1 laat ook een set gelede en met robuuste stekels Fig. Ia. Nieuw exemplaar van Ainiktozoon loganense RMS 1996.31.1 (RMS = Royal Museum of g e w a p e n d e grijpklauwen zien. Deze zijn niet alleen gelijk aan het materiaal Scotland). Lengte: 19 cm. Foto: prof. F. Schram. uit W a u k e s h a u , maar ook aan de tot de T h y l a c o c e p h a l a b e h o r e n d e Dollocaris (fig. 3) uit de J u r a (Secretan en R i o u , 1983). Tenslotte zijn er bij t w e e fossielen v a n het m u s e u m in E d i n b u r g h de k i e u w e n w a a r n e e m b a a r met dezelfde v o r m en positie als die v a n Dollocaris. Rolfe (1985, 1992) heeft de typische kenmerken v a n de T y l a c o c e p h a l a o p een rijtje gezet. Deze k o m e n overeen met hier b e s c h r e v e n structuren, namelijk:

Fig. 1b. Tekening van RMS 1996.31.1 met nieuwe interpretaties die sterk wijzen in de richting van de Thylacocephala.

- grote carapax die het grootste deel v a n het l i c h a a m bedekt; - gepaarde s a m e n g e s t e l d e o g e n ; - g e s e g m e n t e e r d e ledematen (w.o. grijpklauwen) aan de voorzijde v a n het l i c h a a m ; - grote, naar achteren hellende kieuw e n die zich o n d e r de carapax bevinden; - g e s e g m e n t e e r d e r o m p met roeipoten. A l s deze structuren correct zijn g e ï n terpreteerd, lijkt Ainiktozoon meer o p een geleedpotige d a n o p é é n v a n de o n s bekende protochordaten. Ainiktozoon bezit ook een aantal v o o r T h y l a c o c e p h a l a unieke k e n m e r k e n , zoals de duidelijk zijdelings afgeplatte v o r m v a n de carapax en de relatief kleine o g e n , zodat het dier m i s s c h i e n een n i e u w e familie b i n n e n die g r o e p vertegenwoordigt. Thylacocephala

Fig. 2. Reconstructie door Ritchie (1985) met enige interpretaties. Het dier is door hem ondersteboven afgebeeld.

78

Grondboor en Hamer nr. 5 1997

T h y l a c o c e p h a l a v o r m e n een recentelijk erkende g r o e p v a n uitgestorven g e l e e d p o t i g e n die waarschijnlijk verw a n t zijn met de s c h a a l d i e r e n . De

g r o e p heeft lang bestaan, namelijk van het S i l u u r tot en met het Krijt, een s p a n n e tijds v a n meer dan 340 m i l j o e n jaar. De vijf specifieke kenmerken zijn hierb o v e n reeds v e r m e l d . O p v a l l e n d zijn v o o r a l de e n o r m e s a m e n g e s t e l d e o g e n v a n de latere v o r m e n en de grote, naar achteren g e b o g e n kieuw e n . Deze o g e n m o e t e n een e n o r m g e z i c h t s v e r m o g e n hebben g e b o d e n . Secretan (1985) denkt dat de T h y l a c o c e p h a l a uit de J u r a geen s n e l le z w e m m e r s zijn geweest, gezien de vele, d o c h in v e r h o u d i n g tot het massieve l i c h a a m kleine, roeipoten. Zij veronderstelt dat ze verdekt of half ingegraven o p de loer lagen en met hun i n g e v o u w e n lange grijpklauwen in een fractie v a n een s e c o n d e een passerend p r o o i d i e r k o n d e n v e r s c h a l ken. Secretan acht het echter niet uitgesloten dat het aaseters geweest zijn die het v o e d s e l met hun grote klauw e n tot eetbare proporties bewerkten. A n d e r e m e n i n g e n zijn dat de k l a u w e n w e r d e n gebruikt o m v o e d s e l uit te graven of o m zichzelf in te g r a v e n . Rolf (1985) komt daarentegen tot de c o n c l u s i e dat de c o m b i n a t i e v a n grote o g e n en de o p v a l l e n d e grijpfunctie van de gestekelde voorste ledematen bevestigt dat de T h y l a c o c e p h a l a roofdieren w a r e n . In tegenstelling tot Dollocaris en andere soorten uit de J u r a had Ainiktozoon een batterij v a n acht gepaarde, g o e d ontwikkelde roeipoten. Tezamen met de gestroomlijnde en zijdelings afgeplatte carapax zou dit o p een snel z w e m m e n d roofdier kunnen d u i d e n . Ainiktozoon

in azijn

Fig. 3. Tekening van Dollocaris ingens. Uit: Secretan (1985).

Fig. 4a. SEM-opname van gefosfatiseerde spiervezels (x 300).

O m wat meer inzicht te verkrijgen in het i n w e n d i g e v a n Ainiktozoon heeft de schrijver de fossielen o p verschillende m a n i e r e n bewerkt: - D o o r g e s l a g e n Ainikto's in een c o n c r e t e w e r d e n met een stevig soort t w e e c o m p o n e n t e n l i j m i n g e s m e e r d en v e r v o l g e n s in een azijnzuurbad g e l e g d . Nadat de kalk w a s o p g e l o s t w e r d e n er d r i e d i m e n s i o n a a l b e w a a r d g e b l e v e n replica's v a n zachte weefsels zoals spieren zichtbaar (fig. 4a, 4b). Zie verder V a n der B r u g g h e n , 1994. H i e r m e e w e r d a a n g e t o o n d dat de capsule een o r g a a n w a s w a a r i n zich veel spierweefsel b e v o n d en dat waarschijnlijk diende o m met b e h u l p v a n zuren het v o e d s e l te verteren. - F r a g m e n t e n v a n andere l i c h a a m s d e len zijn ook met azijnzuur b e h a n d e l d en v e r v o l g e n s o p S E M - s t u b s g e m o n teerd [ S E M = s c a n n i n g electron

Fig. 4b. SEM-opname van matig bewaarde spiervezels. De membranen die om de individuele vezels lagen hebben daarentegen wel uitstekend de tand des tijds doorstaan (x 300).

Grondboor en Hamer nr. 5 1997

79

Fig. 5. Lichtmicroscopische opname van spierbundels, gelegen in het onderste deel van de voordarm (slijpplaatje, x 200).

microscopy]. Fraaie SEM-foto's geven een beeld van nooit eerder waargenomen inwendige structuren. - Slijpplaatjes zijn gemaakt van delen van de capsule en andere delen van het lichaam. Deze tonen eveneens spieren en andere zachte weefsels (fig. 5). - Een paar met azijnzuur behandelde fossielen demonstreren niet alleen de aanwezigheid van gefosfatiseerde zachte weefsels maar ook nog buigzaam organisch bewaard gebleven materiaal (fig. 6a en 6b) met een ouderdom van 430 miljoen jaar! Al met al is het fossiel Ainiktozoon met niet eerder toegepaste technieken benaderd. Dat was mogelijk omdat het grootste deel van het door de schrijver gebruikte materiaal door hemzelf is opgegraven en niet afkomstig is van een museumcollectie. Hiermee is een schat van informatie te voorschijn gekomen die t.z.t. publiek zal worden gemaakt. Bijna de gehele collectie A/7?/7tfozoo/7-fossielen, -slijpplaatjes en -microscooppreparaten is nu opgenomen in de collectie van het Royal Museum of Scotland in

80

Grondboor en Hamer nr. 5 1997

Edinburgh. Helaas is de (afgelegen) Jamoytius Horizont door een 'verzamelaar' uit Leverkusen en zijn twee handlangers uit Keulen zwaar geplunderd. De aangebrachte vernielingen zijn onvoorstelbaar. Hun namen zijn bij de autoriteiten bekend en men probeert de illegaal verzamelde fossielen (waarvan vele uiterst waardevolle) terug te vorderen. Intussen heeft Scottish Natural Heritage (de Schotse natuurbeschermingsorganisatie) de Jamoytius Horizont gelegen aan Logan Water nabij het plaatsje Lesmahagow, geheel omheind met een drie meter hoog hek en is verzamelen niet meer toegestaan!

Dankwoord De schrijver is de heer Hans de Kruyk zeer erkentelijk voor het maken van een aantal perfecte slijpplaatjes. Met veel geduld heeft de heer De Kruyk de schrijver ook het maken van slijpplaatjes onderwezen. Hiervoor bijzonder veel dank. Dr. lan Rolfe, voormalig hoofdconservator aan het Royal Museum of

Scotland in Edinburgh, heeft de schrijver inlichtingen verschaft die mede tot de ontmaskering van Ainiktozoon hebben geleid. De heer dr. M . van den Boogaerd van het Nationaal Natuurhistorisch Museum te Leiden heeft toestemming gegeven tot het maken van een aantal SEM-opnamen. Deze zijn door de heer ing. A . Marks tot stand gekomen. Dr. Dave Martill maakte het mogelijk, nog meer materiaal met de elektronenmicroscoop te bekijken en te fotograferen. Liz Buckle, regio-officier van Lanark van de Scottish Natural Heritage regelde de officiële toestemming om opgravingen te verrichten in de Jamoytius Horizont. Helaas is dat nu niet meer mogelijk. Tenslotte heeft prof. Fred Schram de foto van fig. 1 ter beschikking gesteld voor dit artikel.

Adres van de auteur W. van der Brugghen 20g Watchmeal Crescent Clydebank Glasgow G81 5EB Schotland

Literatuur Brugghen, W. van der, 1994. Spieren uit het Onder-Siluur. Grondboor & Hamer 1994 nr. 4/5. Brugghen, W. van der, F.R. Schram & D.M. Martill, 1997. The fossil Ainiktozoon is an arthropod. Nature, Vol. 385, 589-590. Mikulic e.a., 1985. A new exceptionally preserved biota from the Lower-Silurian of Wisconsin, U.S.A. J. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B311,75-85. Ritchie, A., 1985. Ainiktozoon loganense SCOURFIELD, a protochordate? Alecheringa 9, 117-142. Rolfe, W.D.I., 1985. Form and Function in Thylacocephala, Conchyliocarida and Concavicarida (?Crustacea): a problem of interpretation. Trans.R.Soc.Edinb. 76, 301-399.

Fig. 6a. Waarschijnlijk een fragment van de organisch bewaard gebleven (vezelrijke) cuticula. Lichtmicroscopische opname (x 150).

Rolfe, W.D.I., 1992. Not yet proven Crustacea: the Thylacocephala. Acta Zoologica (Stockholm) 73, 301-304. Secretan, S., 1985. Conchyliocarida, a class of fossil crustaceans: relationships to Malacostraca and postulated behaviour. Trans.R.Soc.Edinb. 76, 381-389.

Fig. 6b. Detailopname van het midden van fig. 5a (x 600)

Grondboor en Hamer nr. 5 1997

81