Het elektrische effect van woordbetekenis

Het elektrische effect van woordbetekenis Milene Bonte

Ons denkvermogen is onlosmakelijk verbonden met de geleiding van elektrische impulsen in de hersenen. De bestudering van deze elektrische hersenactiviteit met behulp van ‘eventrelated potentials’ (ERP’s) geeft een beeld van het tijdsverloop van cognitieve processen. ERP’s worden veelvuldig gebruikt in psycholinguïstisch onderzoek. Een overzicht van twee decennia onderzoek naar een bepaalde ERP-component, de N400, laat zien op welke manier dit heeft bijgedragen aan modellen van normale en afwijkende taalverwerking.

Onze hersenen worden blootgesteld aan een steeds veranderende stroom van informatie die op een consistente manier wordt verwerkt. De experimentele psychologie heeft van meet af aan een belangrijk aandeel gehad in het onderzoek naar het temporele verloop van deze processen. De aanzet hiertoe werd eind vorige eeuw gegeven door onderzoekers als Wilhelm Wundt en de Nederlander F.C. Donders die experimentele methoden ontwikkelden voor het kwantificeren van mentale processen. Hierbij werd reactietijd gebruikt als index voor de duur en aard van de cognitieve processen betrokken bij de uitvoering van experimentele taken. Reactietijd is een maat voor het eindproduct van dergelijke cognitieve processen. Elk cognitief proces is echter opgebouwd uit verschillende deelprocessen die achtereenvolgens of tegelijkertijd worden uitgevoerd. Het zou interessant zijn als we deze deelprocessen afzonderlijk konden meten. Hierbij kunnen we gebruik maken van het gegeven dat cognitieve processen gepaard gaan met elektrische activiteit in de hersenen. Deze elektrische activiteit blijkt er namelijk anders uit te zien bij verschillende deelprocessen. Elektrische hersenactiviteit kan worden gemeten met de ERP (event-related potential)-methode. De introductie van deze methode in de psychologie, in de jaren zeventig, vormde dan ook een belangrijke nieuwe impuls voor experimenteel psychologisch onderzoek. In dit artikel zal worden ingegaan op een toepassing van ERP’s binnen de psycholinguïstiek. Eén van de eerste consistente ERP-bevindingen met betrekking tot taalverwerking was het zogenaamde ‘semantische N400-effect’. Bij semantiek gaat het in eerste instantie om het opzoeken van woordbetekenis in het mentale lexicon. Dit zoekproces verloopt sneller wanneer een woord past in de context waarin het voorkomt. Uit ERP-onderzoek blijkt dat wanneer een woord wordt aangeboden in een context waarin het niet wordt verwacht, een negatieve golf in hersenactiviteit optreedt, de N400. Kunnen we ervan uitgaan dat deze ERP-component inderdaad semantische verwerking weerspiegelt? Zo ja, om welke aspecten van semantische verwerking gaat het dan precies? Op welke manier kan de bestudering van de N400 kennis over normale en afwijkende taalverwerking vergroten? Dergelijke vragen hebben de afgelopen twee decennia

60

Figuur 1. Event-related potentials (ERP’s) in reactie op een afwijkende stimulus Het EEG-signaal wordt op de schedel gemeten (boven) en vervolgens versterkt en gedigitaliseerd. Over het algemeen is de ERP te klein om in het EEG waargenomen te worden. Daarom wordt het signaal met behulp van de computer over een groot aantal aanbiedingen van de stimulus gemiddeld. Dit middelen gebeurt in de tijd gekoppeld aan de aanbieding van de stimulus. Na het middelen verschijnt de ERP als een golfvorm met een verzameling van positieve en negatieve pieken (componenten). De ononderbroken lijn geeft het signaal weer dat midfrontaal is gemeten en de onderbroken lijn geeft het signaal dat midpariëtaal is gemeten. Negatief is naarboven getekend. (Ontleend aan Hillyard & Kutas, 1983, en Kutas & Schmitt, in press)

tot een grote hoeveelheid N400-onderzoek geleid. Aan de hand van een bespreking van dit onderzoek wordt een beeld geschetst van de enorme vooruitgang die hierbij werd geboekt. Event-related potentials Stelt u zich eens voor, u zit ’s avonds na een dag hard werken rustig thuis op de bank en geniet van de suites van Bach

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000

of het warme stemgeluid van Cassandra Wilson, u bent net een beetje in slaap aan het doezelen wanneer onverwachts de deurbel gaat... U schrikt op, u voelt uw hart kloppen, opeens bent u weer alert. Welke veranderingen zouden in uw hersenen plaatsgevonden hebben? Hoe reageren de hersenen op het rustgevende geluid van de muziek, of op het onverwachte geluid van de deurbel, en wat voor processen zorgen ervoor dat u plotseling weer helemaal wakker bent? Hersenactiviteit kan op verschillende manieren worden gemeten. Eén van meest gebruikte methoden is het meten van elektrische activiteit die door actieve neuronen in de hersenen wordt gegenereerd. Deze activiteit vormt het EEG (elektro-encefalogram) en wordt gemeten met behulp van speciale elektroden die op de schedel van de (proef)persoon worden geplakt. Men kan het EEG op zo’n manier registreren dat veranderingen in elektrische hersenactiviteit direct in verband kunnen worden gebracht met cognitieve processen. Deze veranderingen in activiteit bestaan uit afzonderlijke golven of componenten in het EEG en worden ERPs (event-related potentials) genoemd (zie Figuur 1). In een typisch ERP-experiment wordt een stimulus, bijvoorbeeld een toon, aangeboden, waarbij wordt gekeken naar de activiteit die in de tijd gekoppeld is aan de verwerking van deze stimulus. Anders gezegd, ERP’s zijn elektrische potentialen (potentials) die in de tijd gekoppeld zijn (related) met de verwerking van een stimulus (event). Een veronderstelling hierbij is dat door het middelen over een groot aantal herhalingen, ruis uit het signaal wordt gefilterd, en alleen de activiteit gerelateerd aan de aangeboden stimulus overblijft. ERP-componenten kunnen worden beschreven in termen van polariteit (positief of negatief), amplitude (sterkte van het signaal), latentie (tijd ten opzichte van de aanbieding van de stimulus), en verdeling (distributie) over de schedel. De naam van een component bestaat over het algemeen uit een indicator voor polariteit, gevolgd door de gemiddelde latentietijd in milliseconden, bijvoorbeeld N100 (ook wel N1), N200 (N2), P300 (P3), en N400 (zie Figuur 1 en 2). De polariteit van een component geeft de richting weer van de elektrische stroom tussen actieve neuronen en de plaats waar gemeten wordt. De latentie van een component weerspiegelt het tijdsverloop van de onderliggende processen. De amplitude wordt gezien als een maat voor de hoeveelheid activiteit (Kutas & Dale, 1997). De distributie van ERPs over de schedel kan informatie geven over de locatie van de neurale generator(en) van een ERP, en dus over de plaats in de hersenen waar een specifieke functie wordt uitgevoerd. Vanwege de enorme complexiteit van onze hersenen, is het echter moeilijk te zeggen waar en op welke manier de elektrische signalen precies in de hersenen worden gegenereerd. Ten eerste is het zeer onwaarschijnlijk dat een bepaalde ERP-component één onderliggend proces weerspiegelt; er is op elk moment in de tijd sprake van gelijktijdige activatie van een groot aantal gebieden die met verschillende informatieverwerkingsprocessen verbonden zijn. Ten tweede zijn diverse factoren zoals de locatie van activiteit, dichtheid van het hersenweefsel en elektrische geleiding van het bot, van invloed op het signaal dat uiteindelijk op de schedel wordt gemeten (Kutas & Van Petten, 1994). Bij de lokalisatie van hersenactiviteit hebben we hierdoor te maken met het zogenaamde ‘inversieprobleem’. Dit houdt in dat we kunnen voor-

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000

spellen welk activatiepatroon er op de schedel meetbaar zal zijn wanneer we weten welk hersengebied actief is (‘forward solution’), maar dat het omgekeerd bijna onmogelijk is om gegeven een activatiepatroon aan het schedeloppervlak, nauwkeurig te bepalen waar deze activiteit vandaan komt. Een enkel activatiepatroon gemeten op de schedel, kan theoretisch door verschillende activatiepatronen in de hersenen worden veroorzaakt. Er is een aantal statistische methoden ontwikkeld om neurale generatoren van ERP’s te benaderen, waarvan ‘principal component analysis’ (PCA) de meest gebruikte is. Alhoewel dergelijke modellen interessante mogelijkheden bieden, blijven het grove benaderingen van de werkelijke hersenactiviteit (zie onder anderen Rugg & Coles, 1995; Kutas & Dale, 1997). Hoewel elektrofysiologische maten van cognitieve processen een hoge resolutie in de tijd hebben, zijn ze dus minder geschikt voor het lokaliseren van deze activiteit in de hersenen. We wanen ons weer even op de bank in de huiskamer, maar nu voor de televisie en in de wetenschap dat de deurbel elk moment kan gaan omdat een kennis rond deze tijd langs zou komen. Wanneer in deze situatie de deurbel gaat, staan we rustig op en lopen naar de deur. Hoewel er ook nu veranderingen in onze hersenactiviteit zullen optreden, zien deze er anders uit dan in de oorspronkelijke situatie. Blijkbaar reageren wij anders op eenzelfde stimulus, afhankelijk van de context waarin deze voorkomt. In wetenschappelijke experimenten worden dergelijke verwachtingseffecten gebruikt om diverse aspecten van onze perceptuele en cognitieve vermogens te bestuderen. Een experimenteel paradigma dat hiervoor uitermate geschikt is gebleken, is het zogenaamde ‘odd-ball’-paradigma. In een typisch ‘odd-ball’experiment wordt een reeks identieke stimuli zo nu en dan onderbroken door een afwijkende stimulus. In reactie op deze afwijkende stimuli worden bepaalde ERP-effecten gevonden. Tot deze effecten behoren een negatieve component rond 200 milliseconden, de N200 (zie onder anderen Näätänen, 1992) en een positieve component rond 300 milliseconden na aanbieding van de afwijkende stimuli, de P300 (zie onder anderen Donchin & Coles, 1988). Verwachtingseffecten spelen ook een grote rol tijdens de verwerking van geschreven of gesproken taal. Zo wordt in bepaalde taalexperimenten het zogenaamde ‘N400’-effect gevonden dat in de rest van dit artikel centraal staat. ERP’s en taal De toepassing van de ERP-methode in psycholinguïstisch onderzoek heeft geleid tot de ontdekking van een aantal componenten die beïnvloed worden door specifieke aspecten van taalverwerking. In dergelijk onderzoek worden eerst de eigenschappen van een bepaalde component onderzocht, waarna deze component vervolgens kan worden gebruikt om verschillende aspecten van taalverwerking te bestuderen. Met name op het gebied van taalbegrip is men op deze wijze tot nieuwe inzichten gekomen. Zo is gebleken dat bepaalde ERP-componenten gerelateerd zijn aan de syntactische verwerking van taal (bijvoorbeeld Hagoort et al., 1993), terwijl andere componenten vooral beïnvloed worden door semantiek (Voor overzichten van ERPs in taalonderzoek zie bijvoorbeeld Kutas & Van Petten, 1994; Osterhout & Holcomb, 1995). Eén van de eerste ontdekkingen op dit gebied,

61

was de N400, een component gerelateerd aan de verwachtingen die de proefpersoon heeft over de betekenis (semantiek) van woorden in zinnen (Kutas & Hillyard, 1980). Het N400-effect Op welke manier zouden de hersenen van Engelstalige proefpersonen op het laatste woord van elk van de volgende zinnen reageren? (1) It was his first day at work. (2) It was his first day at WORK. (3) He spread the warm bread with socks. Om deze vraag te kunnen beantwoorden, boden Kutas en Hillyard (1980) deze en vergelijkbare zinnen woord voor woord aan op een scherm, terwijl ERP-data werden geregistreerd. Uit de resultaten bleek dat in reactie op onverwachte slotwoorden (3) een negatieve golf optrad met een maximum boven het posterieure gedeelte van de hersenen. Bovendien was deze golf sterker waarneembaar boven de rechter dan de linker hersenhelft. Het effect was vanaf ongeveer 200 milliseconden na de aanbieding van het betreffende woord zichtbaar met een piek rond 400 milliseconden. De semantisch voorspelbare slotwoorden (1, 2) vertoonden dit ‘N400’-effect niet. Woorden die in hoofdletters werden aangeboden, veroorzaakten een ‘P300’. De P300 is een reactie op een fysiek afwijkende stimulus, onafhankelijk van de betekenis van deze stimulus.

Figuur 2. ERP-signaal in reactie op laatste woorden van zinnen Rond 200-500 milliseconden na aanbieding van het semantisch afwijkende woord (dikke onderbroken lijn) is een N400 te zien. Wanneer het laatste woord semantisch afwijkend, maar verwant aan het verwachte laatste woord is, wordt een klein N400-effect gezien. (Ontleend aan Kutas & Hillyard, 1984)

Morfologie Uit de vele onderzoeken die hierop volgden is gebleken dat de N400 altijd optreedt na aanbieding van een woord dat niet past in de context waarin het wordt aangeboden (zie Figuur 2). Het betreffende woord hoeft niet noodzakelijk het laatste woord van een zin te zijn, het kan bijvoorbeeld ook midden in een zin staan. Bovendien treedt de N400 behalve tijdens zinsverwerking op bij aanbieding van woorden in paren of lijsten, in taken als lexicale decisie, semantische categorisatie, en ‘rijm-beoordelingen’ (onder anderen Brown & Hagoort, 1993; Chwilla, Hagoort & Brown, 1998; Holcomb, 1993; McPherson & Holcomb, 1999; O’Rourke

62

& Holcomb, 1998; Praamstra, Meyer & Levelt, 1994). De grootte van het N400-effect geeft weer in welke mate een gegeven woord past in zijn semantische context, waarbij incongruentie wordt gereflecteerd door een duidelijke N400. De N400 blijkt maximaal te zijn in reactie op inhoudswoorden, terwijl functiewoorden, zoals ‘de’, ‘het’ of ‘een’, het effect niet of nauwelijks beïnvloeden. De invloed van inhoudswoorden is deels toe te schrijven aan factoren die losstaan van het woordtype, maar er wel mee gecorreleerd zijn, zoals woordfrequentie, abstractie, en herhaling. In experimenten waarbij lijsten van ongerelateerde woorden worden gebruikt ziet men een groter N400-effect bij laagfrequente dan bij hoogfrequente woorden, bij concrete dan abstracte woorden, en een groter effect bij de eerste aanbieding van woorden dan bij herhaalde aanbieding (Kutas & King, 1996). Deze afzonderlijke factoren worden beïnvloed door elkaar en door verwachtingseffecten. Zo neemt het woordfrequentie-effect af naarmate meer semantische context beschikbaar is; het woordfrequentie-effect is duidelijk zichtbaar bij de eerste paar inhoudswoorden in een zin, maar niet bij latere, semantisch juiste, inhoudswoorden (Kutas & King, 1996). Al met al blijkt de N400 een repliceerbare ERPcomponent te zijn in reactie op woorden die niet verwacht worden op grond van de semantische context waarin ze voorkomen. Distributie en lokalisatie In vrijwel alle studies wordt de N400 over de hele schedel aangetoond, met een maximum boven het centropariëtale gebied (voor een schematische tekening van het brein zie Figuur 3). Hierbij is er in de meeste gevallen tevens sprake van een groter effect boven de rechter, dan de linker hemisfeer. (Kutas & Van Petten, 1994). Van groot belang is, dat ‘distributie boven rechter centropariëtale gebieden’ niet hetzelfde is als ‘gegenereerd door rechter centropariëtale gebieden’. Er zijn namelijk duidelijke aanwijzingen voor een links-gelateraliseerde generator van de N400 (Kutas & Van Petten, 1994). Een voorbeeld hiervan is een experiment waarbij ‘split brain’-patiënten1 zinnen selectief in het linker of rechter gezichtsveld kregen aangeboden. Het N400-effect bleek in alle gevallen waarneembaar bij aanbieding in het rechter gezichtsveld (linker hemisfeer), maar slechts bij enkele patiënten bij aanbieding in het linker gezichtsveld (rechter hemisfeer). Verder bleek dat het N400-patroon bij deze patiënten overeenkwam met een diepe neurale generator (Kutas, Hillyard & Gazzaniga, 1988). Een recentere aanwijzing voor een soortgelijke generator werd door McCarthy et al. (1995) gevonden met behulp van zogenaamde ‘diepte-elektroden’2 bij epilepsiepatiënten die neurologisch werden onderzocht voor mogelijke chirurgische behandeling. De onderzoekers vonden een component in hun data die eigenschappen vertoonde die in grote mate overeenkomen met die van de N400 aan het schedeloppervlak. Deze component werd gelocaliseerd in de anterieure fusiforme gyrus aan de onderkant van de temporale lob. Het betreffende deel van de fusiforme gyrus komt ogenschijnlijk overeen met het gebied dat Luders et al. (1986) in verband brachten met taalverwerking, aangezien elektrische stimulatie van dit gebied bij patiënten leidde tot een onvermogen om objecten te benoemen, en in sommige gevallen

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000

Figuur 3. Schematische weergave van de hersenen (Ontleend aan Kandel, Schwartz & Jessel, 1995)

tot een volledig onvermogen om te spreken. Recent onderzoek van Friederici, Hahne en Von Cramon (1998) suggereert dat bepaalde delen van de posterieure taalgebieden in de linker hemisfeer betrokken zijn bij de generatie van de N400-component. In dit onderzoek bleek het N400-effect bij het verwerken van semantische anomalieën uit te blijven bij een patiënt met Wernicke’s afasie met een links temporaal-pariëtale laesie, terwijl het effect wel optrad bij een patiënt met Broca’s afasie met uitgebreide laesies in het anterieure gebied van de linker hemisfeer, waarbij de temporale lob gespaard was gebleven. Al deze bevindingen geven aan dat het N400-effect activiteit weergeeft van corticale gebieden in met name de linker hemisfeer. Hierbij gaat het mogelijk om taalgebieden in of rond de temporaalkwab. Taalspecificiteit en semantiek Omdat het N400-effect steeds in taalexperimenten gevonden wordt, zijn we er tot nu toe vanuit gegaan dat het een taalspecifiek effect is. Dat dit inderdaad het geval is en we niet te doen hebben met een algemene reactie op een onverwachte stimulus, zoals bijvoorbeeld de eerder genoemde N200 of P300, is op verschillende manieren bewezen. Ten eerste blijken uitspreekbare pseudo-woorden (‘kels’) een N400-effect te laten zien, terwijl dit vrijwel niet het geval is bij onuitspreekbare non-woorden (‘klse’) (Kutas & Van Petten, 1994). Bovendien vonden Holcomb en Neville (1990) dat pseudo-woorden bij zowel visuele als auditieve aanbieding samengaan met een duidelijke N400, terwijl ‘back-

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000

words’ (woorden die achteruit gespeld of afgespeeld werden), geen N400-effect vertonen. Ten tweede wordt de N400 niet gevonden in reactie op syntactisch correcte zinnen zonder semantische samenhang, zoals, ‘They married their uranium in store and cigarettes’ (Van Petten & Kutas, 1991). En ten derde blijkt dat de N400 niet gevonden wordt in reactie op niet-talige stimuli. Zo is bijvoorbeeld onderzoek gedaan waarbij proefpersonen naar bekende melodieën luisterden die eindigden met een verwachte of afwijkende noot. Uit de resultaten bleek dat bij een vergelijking van de verwachte en de afwijkende conditie, er geen sprake was van een N400-effect, maar eerder van een P300-effect (Osterhout & Holcomb, 1995). Verder bleek de N400 uit te blijven in experimenten met geometrische vormen, toonladders, en manipulaties van fysieke aspecten van taal zoals de helderheid van een stimulus (zie Holcomb, 1993). Hoewel verreweg de meeste N400-studies betrekking hebben op semantische aspecten van taal, wijzen enkele studies op N400-modulatie door andere taalaspecten. Zo is er in zowel auditieve als visuele experimenten een negatieve ERP-component rond 400 milliseconden gevonden die door fonologische informatie werd beïnvloed (onder anderen Barret & Rugg, 1987; Praamstra et al., 1994; Rugg, 1984). Aangezien dit fonologische effect een schedeldistributie had die vergelijkbaar is met die van het semantische N400-effect, veronderstellen de onderzoekers dat het hier gaat om een negativiteit die tot dezelfde algemene klasse van negatieve componenten behoort als de N400 die oorspronkelijk door Kutas en Hillyard werd gevonden. Uit verder onderzoek is

63

gebleken dat in sommige gevallen ook orthografische factoren (McPherson, Ackerman, Holcomb & Dykman, 1998) en syntactische verwerking (onder anderen Mecklinger, Schriefers, Steinhauer & Friederici, 1995; Gunter & Friederici, 1999) een negativiteit rond 400 milliseconden beïnvloeden. In hoeverre het in al deze studies om dezelfde N400 gaat, is nog niet duidelijk, maar het geeft aan dat taalverwerking een interactief proces is. Modaliteits(on)afhankelijkheid Semantische informatie kan niet alleen via spraak of geschreven taal worden geactiveerd, maar ook via afbeeldingen en gebaren. Treedt het N400-effect in dat geval ook op? Deze vraag kan worden beantwoord door niet-talige semantische stimuli in klassieke N400-experimenten te gebruiken. Op deze manier vonden McPherson en Holcomb (1999) een centraal-pariëtale N400 met plaatjes van bestaande objecten als experimentele stimuli. In een andere studie werd het semantische N400-effect gevonden bij personen die doof geboren zijn en American Sign Language ‘spreken’ (Kutas, Neville & Holcomb, 1986). Deze resultaten geven aan dat het N400-effect te maken heeft met semantische verwerking in het algemeen, onafhankelijk van de modaliteit waarin de experimentele stimuli worden aangeboden. Toch zijn er ook duidelijke verschillen aan te wijzen tussen de N400 in bijvoorbeeld auditieve en visuele taken. Deze verschillen bestaan met name uit een eerder begin, een langere duur, en een meer links frontaal gelokaliseerde N400 bij auditieve stimuli (Holcomb & Neville, 1991; Kutas & Van Petten, 1994). De aanwezigheid van enkele verschillen is echter te verwachten gezien het feit dat een groot deel van auditieve en visuele verwerking van taal plaatsvindt in andere hersengebieden. Waardoor zou het N400-effect eerder beginnen in reactie op auditieve dan visuele stimuli? Een mogelijke verklaring hiervoor wordt gegeven door een model voor het begrip van spraak, het cohort-model van Marslen-Wilsen, dat tussen 1980 en 1987 is uitgewerkt (Holcomb & Neville, 1991; O’Rourke & Holcomb, 1998). Volgens dit model activeert auditieve taalinformatie alle passende ‘entries’ (representaties van woorden) in het lexicon van de luisteraar. Deze verzameling van ‘entries’ worden het ‘word-initial cohort’ genoemd. Naarmate meer informatie beschikbaar komt, vallen steeds meer entries af totdat er één overblijft, en er een woord is geselecteerd. Gesproken woorden worden volgens Marslen-Wilson herkend op het moment dat een unieke lexicale representatie geactiveerd kan worden, ook wel het ‘uniqueness point’ genoemd. Het verschil in latentietijd van de auditieve en visuele N400 kan verklaard worden met het cohort-model, namelijk, auditieve informatie activeert een uniek lexicaal item doorgaans voordat het hele woord verwerkt is, terwijl visuele woorden als een geheel worden verwerkt (Holcomb & Neville, 1991). Alhoewel verschillen tussen auditieve en visuele informatieverwerking van invloed zijn op de timing van de N400, blijft de vorm van het effect gelijk. Lexical access of lexicale integratie? Het is vrijwel zeker dat de N400 aspecten van verwerking van semantische context reflecteert. Maar is ook bekend om welke aspecten het precies gaat? Gaat het om automatisch

64

verlopende processen, of zijn er aandachtsprocessen bij betrokken? Bij de verwerking van contextinformatie zijn verschillende deelprocessen betrokken die in meer of mindere mate automatisch verlopen. Hieronder vallen het automatische proces van de activatie van een woord in het mentale lexicon (lexical access) en het meer gecontroleerde proces van het integreren van een woord in zijn context. Het eerste proces kan gezien worden als een automatisch ‘mapping’-proces, waarbij woorden semantisch verwante woorden in het lexicon activeren. In het algemeen wordt hierbij uitgegaan van een vorm van ‘spreading activation’ (Collins & Loftus, 1975). Dit houdt in dat een geactiveerd woord automatisch een deel van zijn activatie afstaat aan verwante woorden in het lexicon. Dus, om een klassiek voorbeeld te nemen, als men het woord ‘dokter’ leest of hoort, spreidt activatie automatische naar gerelateerde woorden als ‘verpleegster’ en ‘ziekenhuis’. Het integratieproces daarentegen is een aandachtsvereisend proces waarbij een woord geïntegreerd wordt in een ‘hogere orde’-representatie van de context waarin het voorkomt. Uit verschillende studies blijkt dat de N400 grotendeels, of zelfs volledig, het aandachtvereisende integratieproces weerspiegelt en niet het automatische proces van lexical access (onder anderen Brown & Hagoort, 1993; Chwilla et al., 1998; Gunter & Friederici, 1999; Holcomb, 1993; Osterhout & Holcomb, 1995). Een andere aanwijzing voor gecontroleerde, aandachtsvereisende informatieverwerking is de bevinding dat het N400-effect wordt beïnvloed door taakinstructies (Bentin, Kutas & Hillyard, 1993; Gunter & Friederici, 1999; Kutas & Hillyard, 1980). N400 en taalontwikkeling Stel, we hebben een brabbelende baby van een paar maanden oud, een peuter die net heeft leren praten, een negenjarige jongen die praat als Brugman, een briljante studente vergelijkende taalwetenschappen en een welbespraakte bankdirecteur met pensioen. We voeren een ERP-experiment uit waarbij we deze vijf personen, auditief, eenvoudige zinnen aanbieden, waaronder: Het meisje drinkt een glas melk. Het meisje drinkt een glas koekje. Zouden ze een vergelijkbaar N400 effect laten zien? Zouden er überhaupt vergelijkbare ERP-componenten te meten zijn? En is het eigenlijk mogelijk om ERP’s bij baby’s te meten? Om met de laatste vraag te beginnen, omdat ERP-metingen geen bewuste reactie vereisen, en niet schadelijk zijn, kunnen ERP’s worden gemeten bij kinderen van zeer jonge leeftijd, zelfs bij baby’s van een aantal weken oud (Kutas & Van Petten, 1994). ERP-componenten blijken bepaalde ontwikkelingspatronen te vertonen die parallel lopen aan de ontwikkeling van de hersengebieden waarin ze worden gegenereerd. De hersenen blijven zich gedurende het hele leven ontwikkelen; eerst onder invloed van rijpingsprocessen, later ten gevolge van veroudering. De manier waarop deze ontwikkeling ERP-componenten beïnvloedt, is verschillend, en kan zowel betrekking hebben op temporele als morfologische aspecten van ERP’s. Er is in de literatuur relatief weinig N400-onderzoek te vinden met betrekking tot kinderen en senioren, waardoor moeilijk te voorspellen is

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000

hoe de N400-componenten van elk van de afzondelijke proefpersonen in ons experiment eruit zullen zien. Maar zeker is dat de gevonden N400-effecten onderling zullen verschillen. Er is een aantal studies gepubliceerd die de ontwikkeling van de N400 beschrijven. Holcomb, Coffey en Neville (1992) bijvoorbeeld, onderzochten ERP-componenten bij proefpersonen van 5 to 26 jaar tijdens het luisteren naar, en lezen (7 tot 26 jaar) van zinnen die eindigden met een verwacht of onverwacht woord. De N400 werd bij alle proefpersonen, bij zowel het luisteren als het lezen gevonden, maar de grootte van het effect bleek af te nemen met de leeftijd. Dit zou volgens Holcomb et al. komen doordat kinderen zich minder richten op semantische contextinformatie naarmate hun taalvaardigheid zich verbetert. In deze studie, en andere studies met vergelijkbare resultaten, wordt echter gebruikgemaakt van zeer eenvoudige taaltaken. Het feit dat volwassenen in dat geval minder gevoelig blijken te zijn voor semantische context, wil niet zeggen dat semantische context op latere leeftijd geen belangrijke rol meer speelt tijdens taalverwerking in het algemeen. Bij bepaalde complexe taaltaken blijkt het N400-effect namelijk zelfs toe te nemen met een grotere taalvaardigheid (Kutas & Van Petten, 1994). Daarnaast is de N400 niet de enige ERP-component die samenhangt met de verwerking van semantische context. Zo wordt in verschillende studies een andere late component met een positieve polariteit gevonden die wordt beïnvloed door aspecten van semantische context (onder anderen Holcomb & Neville, 1991; Juottonen, Revonsuo & Lang, 1996; McCallum et al., 1984). Al met al is er nog weinig bekend over het ontwikkelingsverloop van de N400. Het valt echter te verwachten dat daar op korte termijn verandering in gaat komen, omdat ontwikkelingsstudies een speerpunt vormen binnen de cognitieve neurowetenschappen. N400 en taalstoornissen We gaan ons N400-ontwikkelingsexperiment uitbreiden met een aantal extra proefpersonen, te weten, een peuter met spraakproblemen, een negenjarige jongen met dyslexie, een twintiger die na een ongeval afatisch is geworden en een patiënt met de taalproblemen die door de ziekte van Alzheimer worden veroorzaakt. Hoe zouden de ERP-resultaten van deze groep proefpersonen eruit zien? Zouden ze afwijken van die van onze eerdere proefpersonen en zo ja, op welke manier? Omdat de N400 een maat is voor de verwerking van semantische informatie, zou het goed kunnen zijn dat het effect er anders uitziet of geheel uitblijft wanneer iemand door een bepaalde ziekte of stoornis niet in staat is om deze informatie ‘normaal’ te verwerken. Dat dit inderdaad het geval is blijkt uit N400-onderzoek naar afasie (Friederici et al., 1998; Swaab, Brown & Hagoort, 1997; Swaab, Brown & Hagoort, 1998), naar verschillende taalontwikkelingsstoornissen, zoals leesstoornissen (McPherson, Ackerman, Holcomb & Dykman, 1998; Neville, Coffey, Holcomb & Tallal, 1993) en verstoorde semantische verwerking bij patiënten met de ziekte van Alzheimer (Revonsuo, Portin, Juottonen & Rinne, 1998). Afwijkingen in het N400-effect wijzen, zoals gezegd, waarschijnlijk op een verstoring van de verwerking van de semantische context, vooral het aandachts-

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000

vereisende aspect van dit proces. Door dergelijke bevindingen grondig te onderzoeken kan inzicht worden verkregen in de aard en mogelijke oorzaken van de betreffende taalstoornis. Over een aantal van de bovengenoemde stoornissen heeft men op deze manier kennis opgedaan die vervolgens kan worden gebruikt bij de ontwikkeling van nieuwe behandelingsmethoden. Conclusie Sinds de eerste bevindingen van Kutas en Hillyard (1980) heeft de N400 een centrale plaats ingenomen in psycholinguïstisch onderzoek. Dit heeft tot een grote verscheidenheid aan onderzoek geleid waardoor men meer te weten is gekomen over psychologische en neurofysiologische processen gerelateerd aan taalverwerking. Daarnaast is inzicht verkregen in mogelijke oorzaken van verschillende taalstoornissen. Tot slot is men ook de aard van de N400-component zelf beter gaan begrijpen. Binnen de cognitieve neurowetenschappen behoort de ERP tot de ‘oudste’ technieken, hetgeen met zich meebrengt dat kennis over verschillende componenten behoorlijk gedetailleerd is. Als gevolg hiervan kunnen naast het EEG ook de specifiekere ERP-data in steeds grotere mate worden gebruikt in toepassingsgebieden als de klinische psychologie. Hoewel op deze manier belangrijke informatie over het temporele verloop van cognitieve processen en gerelateerde hersenactiviteit kan worden verkregen, blijft informatie over de lokalisatie van generatoren van deze activiteit schaars. Een betere spatiële resolutie kan worden verkregen met geavanceerde technieken als MEG en fMRI. Een aanpak die de laatste jaren dan ook sterk in opkomst is, is het simultaan toepassen van meerdere technieken. De uitstekende temporele resolutie van elektrofysiologische maten kan dan bijvoorbeeld worden gecombineerd met nauwkeurige lokalisatiegegevens van bijvoorbeeld fMRI. Op deze manier kan een completer beeld verkregen worden van hersenactiviteit gerelateerd aan sensorische en cognitieve functies.

Noten Met dank aan Leo Blomert en Bernadette Schmitt. 1. Patiënten bij wie het corpus callosum en vaak de anterieure commissuur chirurgisch beschadigd is om epilepsieaanvallen te verlichten. 2. Registratie van hersenactiviteit waarbij elektroden in de hersenen geplaatst worden.

Literatuur Barret, S.E. & Rugg, M.D. (1987). Event-related potentials in semantic and phonological matching tasks. Psychophysiology, 24, 577-578. Bentin, S., Kutas, M. & Hillyard, S.A. (1993). Electrophysiological evidence for task effects on semantic priming in auditory word processing. Psychophysiology, 30, 161-169. Brown, C.M. & Hagoort, P. (1993). The processing nature of the N400: evidence from masked priming. Journal of Cognitive Neuroscience, 5, 34-44. Chwilla, D.J., Hagoort, P. & Brown, C. (1998). The mechanism underlying backward priming in a lexical decision task: spreading activation versus semantic matching. The Quarterly Journal of Experimental Psychology, 51A, 531-560. Collins, A.M. & Loftus, E.F. (1975). A spreading-activation theory of semantic processing. Psychological Review, 82, 407-428. Donchin, E. & Coles, M.G.H. (1988). Is the P300 component a manifestation of context updating? Behavioral Brain Sciences, 11, 357-374. Friederici, A.D., Hahne, A. & Von Cramon, D.Y.(1998). First-pass versus second-

65

pass parsing processes in a Wernicke’s and Broca’s aphasic: electrophysiological evidence for a double dissociation. Brain and Language, 62, 311-341. Gunter, T.C. & Friederici, A.D. (1999). Concerning the automaticity of syntactic processing. Psychophysiology, 36, 126-137. Hagoort, P., Brown, C. & Groothusen, J. (1993). The syntactic positive shift (SPS) as an ERP measure of syntactic processing. Language and Cognitive Processes, 8, 439-484. Hillyard, S.A. & Kutas, M. (1983). Electrophysiology of cognitive processing. Annual Review of Psychology, 34, 33-61. Holcomb, P.J. & Neville, H.J. (1991). Natural speech processing: an analysis using event-related brain potentials. Psychobiology, 19, 286-300. Holcomb, P.J., Coffey, S.A. & Neville, H.J. (1992). Visual and auditory sentence processing: a developmental analysis using event-related brain potentials. Developmental Neuropsychology, 8, 203-241. Holcomb, P.J. (1993). Semantic priming and stimulus degradation: implications for the role of the N400 in language processing. Psychophysiology, 30, 47-61. Juottonen, K., Revonsuo, A. & Lang, H. (1996). Dissimilar age influences on two ERP waveforms (LPC and N400) reflecting semantic context effect. Cognitive Brain Research, 4, 99-107. Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jessel, T.M. (1995). Essentials of neural science and behavior. Norwalk, CT: Appleton & Lange. King, J.W. & Kutas, M. (1995). A brain potential whose latency indexes the length and frequency of words. Newsletter of the Centre for Research in Language, 10, 3-9. Kutas, M. & Dale, A. (1997). Electrical and magnetic readings of mental functions. In M.D. Rugg (Ed.), Cognitive neuroscience (p.197-242). Sussex,UK: Psychology Press. Kutas, M. & Hillyard, S.A. (1980). Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity. Science, 207, 203-205. Kutas, M. & Hillyard, S.A. (1984). Brain potentials during reading reflect word expectancy and semantic association. Nature, 307, 161-163. Kutas, M., Hillyard, S.A. & Gazzaniga, M.S. (1988). Processing of semantic anomaly by right and left hemispheres of commisurotomy patients: evidence from event-related brain potential. Brain, 111, 553-576. Kutas, M. & King, J.W. (1996). The potentials for basic sentence processing: differentiating integrative processes. In T. Inui & J.L. McClelland (Eds.), Attention and performance XVI (p. 501-546). Cambridge, MA: MIT Press. Kutas, M., Neville, H.J. & Holcomb, P.J. (1987). A preliminary comparision of the N400 response to semantic anomalies during reading, listening, and signing. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, Supplement 39, 325330. Kutas, M., & Schmitt, B. M. (accepted): Language in µV. In M. T. Banich and M. Mack, Mind, brain, and language. Multidisciplinary perspectives. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum. Kutas, M. & Van Petten, C.K. (1994). Psycholinguistics electrified: event-related brain potential investigations. In M.A. Gernsbacher (Ed.), Handbook of Psycholinguistics (p. 83-143). San Diego: Academic Press. Luders, H., Lesser, R.P., Hahn, J., Dinner, D.S., Morris, H., Resor, S. & Harrison, M. (1986). Basal temporal language area demonstrated by electrical stimulation. Neurology, 36, 505-510. McCallum, W., Farmer, S. & Pocock, P. (1984). The effects of physical and semantic incongruities on auditory event-related potentials. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 59, 477-488. McCarthy, G., Nobre, A.C., Bentin, S. & Spencer, D.D. (1995). Language-related filed potentials in the anterior-medial temporal lobe. I. Intracranial distribution and neural generators. Journal of Neuroscience, 15, 1080-1089. McPherson, W.B., Ackerman, P.T., Holcomb, P.J. & Dykman, R.A. (1998). Eventrelated brain potentials elicited during phonological processing differentiate subgroups of reading disabled adolescents. Brain and Language, 62, 163-185. McPherson, W.B. & Holcomb, P.J. (1999). An electrophysiological investigation of semantic priming with pictures of real objects. Psychophysiology, 36, 5365. Mecklinger A., Schriefers, H., Steinhauer, K. & Friederici, A.D. (1995). Processing relative clauses varying on syntactic and semantic dimensions: an analysis with event-related potentials. Memory and Cognition, 23, 477-494. Näätänen, R. (1992). Attention and brain function. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum. Neville, H.J. (1991). Whence the specialization of the language hemisphere? In I.G. Mattingly & M. Studdert-Kennedy (Eds.), Modularity and the motor theory of speech perception ( p. 269-294). Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum. Neville, H.J., Coffey, S.A., Holcomb, P.J. & Tallal, P. (1993). The neurobiology of sensory and language processing in language-impaired children. Journal of Cognitive Neuroscience, 5, 235-253. O’Rourke, T.B. & Holcomb, P.J. (1998). Electrophysiological evidence for the efficiency of spoken word processing. Available FTP: . Osterhout, L. & Holcomb, P.J. (1995). Event-related potentials and language comprehension. In M.D. Rugg & M.G.H. Coles (Eds.), Electrophysiology of mind (p. 171-215). Oxford: Oxford University Press. Van Petten, C. & Kutas, M. (1991). Influences of semantic and syntactic context on open- and closed class words. Memory and Cognition, 19, 95-112.

66

Praamstra, P., Meyer, A.S. & Levelt, W.J.M. (1994). Neurophysiological manifestations of phonological processing: latency variation of a negative ERP component timelocked to phonological mismatch. Journal of Cognitive Neuroscience, 6, 204-219. Revonsuo, A., Portin, R., Juottonen, K. & Rinne, J.O. (1998). Semantic processing of spoken words in Alzheimer’s disease: an electrophysiological study. Journal of Cognitive Neuroscience, 10, 408-420. Rugg, M.D. & Coles, M.G.H. (1995). Electrophysiology of mind. Event-related potentials and cognition. New-York: Oxford University Press. Swaab, T.Y., Brown, C. & Hagoort, P. (1997). Spoken sentence comprehension in aphasia: event-related potential evidence for a lexical integration deficit. Journal of Cognitive Neuroscience, 9, 39-66. Swaab, T.Y., Brown, C. & Hagoort, P. (1998). Understanding ambigious words in sentence contexts: electrophysiological evidence for delayed contextual selection in Broca’s aphasia. Neuropsychologica, 36, 737-761.

Summary The electrical effect of word meaning M.L. Bonte Information processing involves electrical changes in the brain. The ERP method provides an important on-line temporal measure of these electrical changes at the level of milliseconds. In this way, we have a direct measure of the course of cognitive processing. The importance of the ERP method for experimental psychology is illustrated by a review of two decades of research concerning a language specific component, the N400. This component most likely reflects the controlled processing of semantic information. Different aspects of the N400 are described, among which morphological, localisational and functional characteristics. Furthermore, its role in the understanding of normal and disordered language comprehension is discussed. Mw drs. M.L. Bonte is als AIO verbonden aan de Universiteit Maastricht, Faculteit Psychologie, Postbus 616, 6200 MD Maastricht. E-mail: <[email protected]>.

DE PSYCHOLOOG

Wetenschap februari 2000