Fyziologie rostlin 5. Vodní režim rostlin

Fyziologie rostlin 5. Vodní režim rostlin Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014

Vodní režim rostlin - fyzikální vlastnosti vody, osmóza - vodní potenciál - význam vody, příjem a vedení vody rostlinnou - vodní bilance rostliny, společenstev

- přizpůsobení suchu - přizpůsobení přemokření



Voda (H2O) - polární látka (volný pár elektronů O + polarita O-H vazby) - kapalné skupenství 0 - 100°C, pevné sk. <0°C (led, sníh), plynné sk. >100°C (pára) -nejvyšší hustota při +4°C, led má větší objem než kapalná voda (viz zamrzlé potrubí, pivo v ledničce…) -> krystaly ledu ničí buňky! - vysoké povrchové napětí koheze vody (proto voda tvoří kapky) - adheze vody = přilnavost – důvod proč voda drží v půdě, cévách apod., kapilarita (viz dále)

adheze->kap. jev polarita

Voda (H2O) - voda má vysokou měrnou tepelnou kapacitu (důsledek vodíkových můstků) – ca 4,2 kJ.kg-1.K-1; pomáhá udržet stálou teplotu buněk

- voda má vysoké měrné výparné teplo (důsledek vodíkových můstků a tedy vysokého povrchového napětí) – ca 2,44 MJ.kg-1 význam při (evapo)transpiraci (transpirace také pomáhá udržet teplotu listu - tlak nasycené vodní páry:

gradient koncentrace v. páry pohání transpiraci (v listu 100 % vlhkost)

za vysokých teplot (vysoký tlak) může rostlina „uschnout“, i když má dost vody

Kapilarita Jsou-li oba konce kapiláry otevřené a jeden z nich je zanořen do takové kapaliny, že molekulové interakce mezi buňkami stěny kapiláry jsou silnější, než interakce mezi molekulami kapaliny (kapalina dobře smáčející materiál kapiláry), je výsledkem silové působení, které vede ke vzlínání kapaliny kapilárou.

– povrchové napětí (ca 0,07275 J.m-2) – hustota (ca 998,2 kg.m-3) - stykový úhel r – poloměr kapiláry g – tíhové zrychlení (9,807 m.s-2)

Kapilární tlak Může být vodní sloupec v cévách držen kapilárním jevem? -celulózní stěny xylému můžeme považovat za dokonale smáčivé – poloměr r se rovná poloměru kapiláry - povrchové napětí vody při teplotě 20 °C je 0,07275 J.m-2 - hustota vody při téže teplotě 998,2 kg.m-3 - tíhové zrychlení 9,807 m.s-2: = - poloměr kapiláry bývá 50 až 100 μm

15 až 30 cm V ČEM JE ZÁDRHEL?

Sekvoje vždyzelená (Sequoia semperviren) max. 150 m, běžně 100 m

1) Cévy jsou zakončeny a obklopeny mikrokapilárami o průměru 10-1 až 10-2 μm => 150 - 1500 m 2) Voda nestoupá systémem prázdných xylémových cév do korun stromů, ale sloupce vody „rostou“ se stromem. Platí ale jen tehdy, pokud se sloupec vody v kapiláře nepřetrhne (embolie).

Tok roztoků vodivými drahami

[m s-1] [m3 s-1Pa-1]

Jv – objemový průtok P– rozdíl tlaku na vstupu a výstupu r- poloměr trubice η – viskozita (pro vodu 1x10-3 Pa.s=kg.m-1.s-1) v – rychlost toku L – hydraulická vodivost F - hmotnostní tok asimilátů υ - rychlost hromadného toku A - plocha otvorů v sítku C - koncentrace asimilátů

[kg s-1]

Připomenutí minulé přednášky

[m3 s-1]

Pouseuillova rovnice popisuje laminární tok kapalin trubicemi (platí pro xylém i floém): 4

r

JV v L

F

dP dx

8 r 8

2

dP dx r

8

4

x

AC

Jak široké cévy? hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou r cévy

lepší méně širších cév než hodně úzkých (menší stavební náklady, větší L, větší rychlost růstu - liány) ALE

širší cévy náchylnější ke kavitaci a embólii

více se uplatňuje v teplých u rychle rostoucích druhů (např. trop. liány) šířka cév je výsledek fyziologického „trade-off“ mezi rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodobností přežití

Pohyb a přenos atomů a molekul připomenutí 1. přednášky

Difúse Fickův zákon J – hustota toku c – koncentrace D – Difúsní koeficient x - vzdálenost

Typické fyziologické děje : přenos plynů (např. dýchání, fotosyntéza)

Difúse je účinná jen na krátké vzdálenosti! Plazmatická membrána brání difúzy celé řady látek (facilitovaná difúse, aktivní transport). Výsledkem je rozdíl v koncentraci a tedy i osmotický tlak.

Osmóza přip. 1. př. – tlak c – koncentrace R - univerzální plynová konstanta T - termodynamická teplota

Osmotický tlak Přetlak, kterým je nutno působit na straně roztoku, odděleného od čistého rozpouštědla membránou, propustnou pouze pro molekuly rozpouštědla, aby byl zastaven průtok rozpouštědla membránou do roztoku.

Typy roztoků dle osmotického tlaku izotonický hypotonicky hypertonický

plazmoptýza

Plazmolýza, plazmoptýza Plazmolýza hypertonické prostředí (např. 20 % roztok sacharózy) vodu z b. odebírá tonoplast se smršťuje

hraniční plazmolýza – takový tlak, kdy dojde k odtržení plasmalemy od b. stěny

Plazmoptýza hypotonické prostředí (např. dest. voda) „čerpá“ vodu do buňky tonoplast je natlakovaný (r.b. má buněčnou stěnu + vakulou x živočišné, která praská)



Vodní potenciál je to ukazatel „zdravotního“ stavu rostliny (

je ukazatelem zásobenosti vodou)

určuje odkud kam voda poteče (z míst s

bližším nule do míst se zápornějším

určuje jak moc voda poteče (tok je úměrný gradientu

)

popisuje tlak (

se vyjadřuje v Pa, resp. MPa)

)

Vodní potenciál Co všechno ovlivňuje pohyb vody v rostlině? gradient hydrostatického tlaku (viz např. tlak vody v hadici+koheze+adheze) gradient koncentrace - difuse a osmóza + gradient teploty (tepelná osmóza)

gradient polohové energie – gravitace (voda teče shora dolů) Jednotlivé síly se sčítají

Výsledkem je celkový tlak VODNÍ POTENCIÁL (Ψ)

Ψ = Ψπ + ΨP + Ψg [Pa] osmotická složka

tlaková složka

gravitační složka

Vodní potenciál osmotická složka vodního potenciálu (Ψπ) = záporná hodnota osmotického tlaku (-π)

π = cRT – tlak c – koncentrace R - univerzální plynová konstanta (8,314 J.mol-1.K-1) T - termodynamická teplota

všechny látky, které se ve vodě rozpouštějí snižují vodní potenciál!

modifikace výpočtu za užití aktivity osmoticky aktivní látky: aktivita (a)- je veličina, která popisuje míru interakce molekul reálného plynu nebo roztoku s okolím c = ln aj

π = RT ln aj

Ψ = - π

+ ΨP + Ψg [Pa]

Vodní potenciál tlakový potenciál (ΨP) – tlak (P) =rozdíl oproti atmosférickému tlaku měříme kladné i záporné hodnoty např. turgorový tlak b. kolem 0,5 MPa; v xylému 0 až -8 MPa

gravitační potenciál (Ψg)

Ψg = hρg h – výška nad referenční hladinou (např. nad zemí) ρ – hustota rostloku g – tíhové zrychlení

je poměrně malý – ca 0,01 MPa na každý metr výšky

často se zanedbává

Ψ = ΨP - π [Pa]

Vodní potenciál

ΨS = Ψπ

Vodní potenciál

Měření vodního potenciálu - Scholanderova tlaková bomba

po uříznutí nejsou tkáně pod tlakem voda může do tkání přetlakem v tlakové komoře opět dostaneme vodu do vodivých pletiv (kapka vody). Tlak v tlakové komoře odpovídá vodnímu potenciálu.

Vodní potenciál zdravé, dobře zavlažované rostliny rostliny trpící suchem

Ψ = -0,2 až -0,6 MPa Ψ = -2 až -5 MPa

při vadnutí ΨP = 0 - spouští obranné mechanismy (viz dále) udržování turgoru (viz dále)

polní kapacita permanentní sucho

Vodní režim rostlin Fyziologické změny při dehydrataci



Význam vody pro rostliny krev rostlin zprostředkovává přenos min. látek, metabolitů, hormonů aj. látek po těle

rostliny nemají srdce

pohyb vody je zajištěn transpiračním proudem a kořenovým vztlakem směna vody za CO2

zajišťuje chlazení listu

zajišťuje přenos signálů

rostliny se nemůžou přesunout do stínu

Typy rostlin dle vztahu k vodě poikilohydrické – chybí jim vakuola, přežijí vyschnutí (bakterie, sinice, některé zel. řasy, některé mechy, sleziník routička, pylové zrno)

homoihydrické

- nepřežijí vyschnutí. Není problém ve vodě, ale na suchu nutné vyřešit.

Příjem vody rostlinou

aquaporin

Kořenový vztlak kořenový vztlak – osmotický jev -> objemový tok (Jv) je úměrný rozdílu koncentrací osmoticky aktivních látek (změna tlaku Δπ) a hydraulické vodivosti kořene (L) Jv = L Δπ přesněji:

Jv = L σΔπ + Ф σ – reflexní koeficient Ф – aktivní transport vody

s listy:

Jv = L (σΔπ + ΔP) + Ф ΔP – gradient hydrost. tlaku v cévách

Tok vody rostlinou

Transpirace je tažena vodním potenciálem

Měření toku xyl. šťávy stonkem v = h/t v – rychlost h – vzdálenost topného tělesa a teplotního čidla t = čas než dojde k max. zvýšení teploty

dá se také zjistit objemový průtok na základě: a) konstantní E na ohřev; b) energie je přidávána tak, aby ohřev čidla byl konstantní (nepřehřeje stonek)

Usměrňování toku floémem

Ψ =-0,8 MPa P=-0,7 MPA π=0,1 MPa

aktivním plněním sítkovice vzrůstá osmotický tlak –> voda dovnitř -> výsledkem je vysoký Ψ = -1,1 MPa turgor P=0,6 MPA π=1,7MPa

Ψ =-0,6 MPa P=-0,5 MPA π=0,1 MPa

aktivním vyprazdňováním sítkovice klesá osmotický tlak -> voda ven –> výsledkem je nižší turgor

Ψ =-0,4 MPa P=0,3 MPA π=0,7 MPa

Pohyb vody v listu Připomenutí minulé přednášky - voda v listu putuje v kapalném i plynném stavu - hl. místem výparu je spodní strana listu skrze průduchy, ale 5 až 20 % pokožkou - většina vody putuje apoplastem

Voda v listech musí překonat odpory celkový odpor odpovídá součtu reciprokých hodnot vodivostí pro přenos vodní páry(g) to má vztah k výpočtu celkové transpirace (viz dále)

atmosféry hraniční v. průduchu

mesofylu



Rychlost transpirace Nejvyšší rychlosti transpirace naměřené u různých typů rostlin na jejich přirozených stanovištích. Podle Larchera z různých zdrojů, přebráno od J. Šantrůčka.

SKUPINA ROSTLIN

RYCHLOST TRANSPIRACE

Dvouděložné byliny - na slunných a suchých stanovištích - na stinných stanovištích Trávy, ostřice a sítiny - na lukách - rákosiny Opadavé lesní stromy mírného pásma - přizpůsobené slunným stanovištím Stálezelené jehličnany Listnaté sukulenty a kaktusy Vodní rostliny s listy nad hladinou

mmol(H2O).m–2.s–1

5,2 - 7,5 1,5 - 3,0 3,0 - 4,5 5,0 - 10,0 2,5 - 3,7 1,4 - 1,7 0,6 - 1,8 5,0 - 12,0

Transpirační koeficient transpirační koeficient – množství vody spotřebované rostlinou na produkci 1 g sušiny. Průměrné transpirační koeficienty různých typů rostlin podle

Larchera (1994) nebo Curtise a Clarka (1950) , převzato od J. Šantrůčka

Rostlina

Transpirační koeficient kg (H2O)/kg(sušina)

C3- byliny - tykev - vojtěška - obilniny - brambory a řepa - slunečnice Dřeviny - tropické listnaté stromy (kulturní) - listnaté stromy mírného pásma - jehličnaté stromy C4-rostliny CAM rostliny

300 - 850 830* 830* 500 - 650 400 - 650 280 - 680 600 - 900 200 - 350 200 - 300 220 - 350 50 - 100

Vodní bilance stanoviště Průměrná evapotranspirace porostu podle Larchera (1995) Společenstvo

Evapotranspirace mm.rok-1 % ročních srážek

Les - opadavý stř. E. - jehl. stř. E. - horský stř. E. Luční porosty - rákosina stř. E. - pastvina stř. E. - východoevr. step Pouště/polopouště - subtrop. polopoušť - subtrop. poušť - S.Am. tundra

600 730 1000

67 60 43

800 700 500

>150 62 95

200 50 180

95 >100 55

Rychlost transpirace společenstev je popsána Penmanovo-Monteithovo rovnicí pro výpočet potenciální evapotranspirace:

Měření a výpočty transpirace

listová plocha

mmol.H2O

porometr - změna koncentrací

(parciálních tlaků) plynů v uzavřené komoře

lyzimetr

eddy covariance

potometr

Bowenův poměr ß = H/LE H – pocitové teplo LE – evapotranspirace

dopočítává se z radiační bilance

vypovídá o zásobenosti porostu vodou

R = H + G + LE R – čistá radiace (bez albeda) G – tok tepla do půdy

ß mezi 0,1 (oceán) a 5,8 (poušť)



Život na suchu hlavní evoluční přizpůsobení životu na souši: kořeny + vodivá pletiva + zpevňovací pletiva kutikula průduchy chlupy vakuola

Sucho není sucho jako sucho, závisí na: distribuci (srážek) v průběhu roku (období sucha, zima…) množství srážek (polopouště, pouště) charakteru srážek (vertikální x horizontální – např. mlžné lesy, přívalové, …) substrátu (písčité x jílovité půdy, hloubce půdy) podzemní vodě (oáza, stromy na savaně…) mezo- a mikroreliéfu (návětrná x závětrná strana) dalších limitujících faktorech (např. výkyvy teplot na poušti, nadměrná ozářenost, vítr)

v zásadě je možné: sucho přežít anatomická, morfologická a fyziologická přizpůsobení

suchu utéct růst jen za příznivých podm. (jednoletky, podzemní org.)

Krátkodobé nepravidelné sucho setká se skoro každá rostl. (s výjimkou mokřadů, vlhkých tropů, mlžných ekosystémů apod.) omezení míry a délky otevření průduchů trade-off s vyhladověním (CO2) průduchy ot. hl. ráno nebo večer krátkodobě rostlina stahuje přes den vodu z dobře zásobených míst a v noci ji doplňuje při delším suchu však rostl. klesá vodní potenciál (je však výhodnější, protože snižuje výpar, umožňuje získat vodu ze suché půdy, zároveň adaptace na nízké teploty), klesá rychlost a účinnost fotosyntézy -> zpomaluje/zastavuje se růst, v extr. případě smrt

Osmotický potenciál u ekol. skupin rostl.

Vodní režim rostlin

Časté, pravidelné sucho NAPŘ. OBDOBÍ SUCHA, ZIMA

růst a rozmnožování časovány do příznivého období (jaro, období dešťů, arktické léto apod.) životní strategie (efemery, jednoletky, geofyty) asimiláty na nepříznivé období do podzemních částí (kořeny, hlízy, cibule apod.) vytváření velkého množství zásobních látek (mobilizují se v příhodném období) „shození“ nepotřebných listů (podzim, suché období v mediteránu apod.) mělký, ale do dálky rozprostřený kořenový systém, který se rychle dokáže rozvinout častá dormance semen (nutná např. jarovizace) pokud navíc zima snížení rychlosti životních pochodů, antifreeze látky

Vysoká ozářenost morfologická uzpůsobení (chlupy, trny, zanořené průduchy, silná kutikula, idioblasty, málo průduchů) změna barvy (např. aloe) fotosyntéza za rozbřesku nebo za soumraku C4 rostliny (např. kukuřice) CAM rostliny více viz přednášky týkající se fotosyntézy



Vodní prostředí, mokřady není mokro jako mokro: vodní rostliny x mokřadní rostliny x periodické zaplavení sladkovodní x brakické x slaniska oligotrofní x mesotrofní x eutrofní stanoviště u vodních rostlin stojaté x proudící vody mikrostanoviště (např. bulty x šlenky)

Některé typické adaptace řeší problémy s nedostatkem kyslíku + aktivně mění p. podmínky – oxidují a tedy zpřístupňují některé živiny (např. Juncus) aerenchym aktivní transport kyslíku do kořenů (např. rákos) vzdušné kořeny (např. mangrove) mělké kořeny (např. smrk)

Některé typické adaptace sekundární vodní: - jak nebýt zaplaven - silná kutikula, průduchy na svrchní straně listu -zakrnělé cévní svazky, málo vyvinutá mechanická pletiva, často vnitřní prostory zaplněné vzduchem - hodně plastidů (méně záření) - časté vegetativní rozmn. a specifické adaptace na rozmnožování - nepříznivé podmínky např. klesnou ke dnu, přežijí jako pupeny, v kořenech

mokřadní rostl. řeší často problémy s nedostatkem živin – terestrické N, vodní P viz také přednáška k minerální výživě r.

Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová [email protected]

Fyziologie rostlin 5. Vodní režim rostlin

Recommend Documents