Rostlina a voda
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Rostlina a voda •Adaptace rostlin nutné pro přechod na souš •Důležité vlastnosti vody •Vodní potenciál a jeho složky •mechanismy pohybu vody v rostlinném těle •příjem vody kořeny •transport vody xylémem •výdej vody transpirací •regulace a mechanismus otvírání a zavírání průduchů •význam vody vegetace pro vodní koloběh a energetickou bilanci krajiny
Vodní provoz rostlin
Příjem + vedení + výdej vody Stav a funkce vody v rostlinách
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Význam vody pro rostliny (1) Prostředí pro metabolické procesy (2) Příjem minerálních látek z půdy (3) Transport minerálních (xylém) a organických (floém) látek (4) (Spolu)reguluje teplotu rostlin (5) Zdroj elektronů a protonů ve fotosyntéze (6) Zdroj atmosférického kyslíku (7) Udržuje tvar nezdřevnatělých částí rostlin
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Přii přechodu p echodu rostlin na souš: Kutikula
Vodivá pletiva
Průduchy
důležité adaptace!
http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/anatomie/atlas/ http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html http://pix.botany.org/set14/14-024h_300.jpg
Vlastnosti vody významné pro rostliny molekula malá elektroneutrální
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vlastnosti vody významné pro rostliny polární
VODÍKOVÉ MŮSTKY (nejen s vodou) (8 – 40 kJ . mol-1 x vazba C-C 347 kJ. mol-1)
koheze – přitažlivost mezi molekulami vody adheze – přitažlivost k pevným povrchům (b. stěna) povrchové napětí
schopnost odolat tenzi kapilarita - kapilární elevace
mírou kapilarity je výška h, do které kapalina v kapiláře vystoupí 2 . T. cos α h= r.d.g
h – výška sloupce (m) T – povrchové napětí pro vodu 0,072 kg . s-1 při 20°C α – úhel zakřivení menisku r – poloměr kapiláry (µm) d – specifická hmotnost pro vodu 998,2 kg . m-3 při 20°C g – gravitační zrychlení = 9,806 m . s-2
trachea: r = 40 µm h= 0,3719 m mikrofibrilární pór v buněčné stěně: r = 0,005 µm h = 2975 m Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vlastnosti vody významné pro rostliny Průhlednost – propustnost pro fotosynteticky aktivní záření Nestlačitelnost (turgor buněk, poloha listů, pohyby) Vysoká tepelná kapacita (4,16 J na zvýšení teploty 1 g vody o 1oC) Velké výparné teplo (40,6 kJ mol-1) množství tepla nutné pro přechod 1 molu látky ze skupenství kapalného do plynného při konstantním tlaku a teplotě okolí 25°C.
Vysoká tepelná vodivost (vzduch suchý: 0,0257 Wm-1 oC-1, voda: 0,599 Wm-1 oC-1) Vysoké body tání a varu (vliv teploty na hustotu vody)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Obsah vody v rostlině rostlin 60 až 95% čerstvé hmotnosti listů 5 až 15% v semenech charakterizuje se veličinami:
vodní sytostní deficit (VSD) relativní obsah vody (RWC = relative water content) kolik vody (%) chybí rostlině do plného nasycení (SATURACE)
hmotnost po nasycení vodou – čerstvá hmotnost VSD (%) = hmotnost po nasycení vodou – hmotnost sušiny
VSD = 100% … rostlina zcela suchá VSD = 0% … rostlina zcela nasycená vodou
Obsah vody v rostlině rostlin 60 až 95% čerstvé hmotnosti listů 5 až 15% v semenech charakterizuje se veličinami:
vodní sytostní deficit (VSD)
relativní obsah vody (RWC = relative water content) čerstvá hmotnost – hmotnost sušiny RWC (%) = hmotnost po nasycení vodou – hmotnost sušiny
Přii nedostatku vody v půd dě klesá RWC. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
funkce vody v rostlině transportní účast v metabolických procesech součást vnitřního prostředí zásobní termoregulační
rostliny poikilohydrické – závislé na vlhkosti prostředí homoiohydrické – udržují vodu – vakuoly pravé kořeny kutikula
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
rostliny poikilohydrické závislé na vlhkosti prostředí malé buňky bez velké centrální vakuoly při nedostatku vody životní procesy postupně ustávají při dostatečné hydrataci se metabolická aktivita obnovuje
mechy, vranečky některé kapradiny – slezinník routička
výjimečně semnné – ramondie srbská
zralá embrya v semenech a pylová zrna jsou poikilohydrická stadia homoiohydrických rostlin
rostliny homoiohydrické – udržují vodu – vakuoly pravé kořeny kutikula
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le difúze – spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla difúze – energie tepelného pohybu molekul
Tok látky difúzí:
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le difúze – spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla difúze – energie tepelného pohybu molekul
Rychlost difúze: t = x2 / D t … čas x … dráha difúze Dj … difúzní koeficient (mnohem nižší pro kapalné prostředí prost edí) edí)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le difúze – spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla difúze – energie tepelného pohybu molekul
Rychlost difúze: t = x2 / D t … čas x … dráha difúze Dj … difúzní koeficient (mnohem nižší pro kapalné prostředí prost edí) edí)
Pro vzdálenosti uvnitř buňky (10 µm) – voda! t = 0,1 s Průnik CO2 do listu (1 mm) – plyn! t = 0,024 s Pro vzdálenost mezi kořenem a listem (1 m): t = 109 s neboli 32 roky
rychlá jen na krátké vzdálenosti !!!
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le
osmóza – prostředí s různou koncentrací rozpuštěných látek oddělena selektivně propustnou membránou v hypertonickém prostředí buňka ztrácí vodu (vadnutí)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
plazmolýza
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le
osmóza – prostředí s různou koncentrací rozpuštěných látek oddělena selektivně propustnou membránou v hypertonickém prostředí buňka ztrácí vodu (vadnutí)
v hypotonickém prostředí buňka přijímá vodu
plazmolýza
tlak na buněčnou stěnu = turgor
plazmoptýza Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le Plazmolýza pokožkové buňky cibule http://4e.plantphys.net/image.php?id=44
voda prochází přes p es membránu:
Hechtova vlákna (cytoplasmatické provazce) (v místě propojení buněk plasmodesmy)
1. difúzí 2. selektivními kanály – AQUAPORINY - po spádu Ψw bez dodání E!
Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψw Zdroj energie pohybu vody Hydrostatický tlak (gravitace) Osmotický tlak (v důsledku osmózy) Vnější tlak (tlak buněčné stěny) ….........................
Jednotící veličina: Gibbsova volná energie G ∆G<0 spontánní proces; proces ∆G>0 nutno dodat E Chemický potenciál µ = G / n (látkové množství) množství) objem) Vodní potenciál Ψ = µ / V (molární objem) Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál
Vodní potenciál, stejně jako chemický potenciál vody, značí Gibbsovu volnou energii jednoho molu vody, která je schopna konat práci, ale vyjádřenou nikoliv v jednotkách energie, nýbrž tlaku.
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψw je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψw je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0
µw - µ0w Ψw =
(Pa) Vw
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
µw – chemický potenciál vody v soustavě µ0w – chemický potenciál čisté vody za standardních podmínek Vw – molární objem vody
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál
Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψw je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0
µw - µ0w Ψw =
(MPa) Vw
µw – chemický potenciál vody v soustavě µ0w – chemický potenciál čisté vody za standardních podmínek Vw – molární objem vody
Ψw je ovlivněn množstvím rozpuštěných látek (potenciál osmotický) Ψs tlakem (potenciál tlakový) Ψp gravitací (potenciál gravitační) Ψg charakterem kontaktního povrchu (potenciál matriční) Ψm
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψw je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0
µw - µ0w Ψw =
(MPa) Vw
µw – chemický potenciál vody v soustavě µ0w – chemický potenciál čisté vody za standardních podmínek Vw – molární objem vody
Ψw je ovlivněn množstvím rozpuštěných látek (potenciál osmotický) Ψs tlakem (potenciál tlakový) Ψp gravitací (potenciál gravitační) Ψg charakterem kontaktního povrchu (potenciál matriční) Ψm
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
Vodní potenciál Ψs = - R . T . cs
R – univerzální plynová konstanta T – absolutní teplota (v kelvinech) cs – koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m3 vody) osmotický potenciál je záporný
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál Ψs = - R.T.cs
R – univerzální plynová konstanta T – absolutní teplota (v kelvinech) cs – koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m3 vody) osmotický potenciál je záporný
Ψp – hydrostatický tlak – rozdíl tlaku vody v soustavě a tlaku atmosférického (Pa) může být kladný, nulový nebo záporný
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál Ψs = - R . T . cs
R – univerzální plynová konstanta T – absolutní teplota (v kelvinech) cs – koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m3 vody) osmotický potenciál je záporný
Ψp – hydrostatický tlak – rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný
Ψg = h . ρ . g
h – vzdálenost od referenční úrovně ρ – specifická hmotnost vody (103 kg . m-3) g – gravitační zrychlení (9,806 m . s-2) vertikální změna polohy o 10 m změní Ψw o 0,1 MPa
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál Ψs = - R . T . cs
R – univerzální plynová konstanta T – absolutní teplota (v kelvinech) cs – koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m3 vody) osmotický potenciál je záporný
Ψp – hydrostatický tlak – rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný
Ψg = h . ρ . g
h – vzdálenost od referenční úrovně ρ – specifická hmotnost vody (103 kg . m-3) g – gravitační zrychlení (9,806 m . s-2) vertikální změna polohy o 10m změní Ψw o 0,1 MPa
Ψm – potenciál tenké vrstvy v kapilárních prostorech v hydratovaných pletivech zahrnut v potenciálu osmotickém a tlakovém bobtnání koloidů
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál Ψs = - R . T . cs
R – univerzální plynová konstanta T – absolutní teplota (v kelvinech) cs – koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m3 vody) osmotický potenciál je záporný
Ψp – hydrostatický tlak – rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný
Ψg = h . ρ . g
h – vzdálenost od referenční úrovně ρ – specifická hmotnost vody (103 kg . m-3) g – gravitační zrychlení (9,806 m . s-2) vertikální změna polohy o 10m změní Ψw o 0,1 MPa
Ψm – potenciál tenké vrstvy v kapilárních prostorech v hydratovaných pletivech zahrnut v potenciálu osmotickém a tlakovém bobtnání koloidů – významná složka Ψw
Ψw – v plynné fázi je úměrný logaritmu relativní vlhkosti
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál Ψs = - R . T . cs
R – univerzální plynová konstanta T – absolutní teplota (v kelvinech) cs – koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m3 vody) osmotický potenciál je záporný
Ψp – hydrostatický tlak – rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný
Ψg = h . ρ . g
h – vzdálenost od referenční úrovně ρ – specifická hmotnost vody (103 kg . m-3) g – gravitační zrychlení (9,806 m . s-2) vertikální změna polohy o 10m změní Ψw o 0,1 MPa
Ψm – potenciál tenké vrstvy v kapilárních prostorech v hydratovaných pletivech zahrnut v potenciálu osmotickém a tlakovém bobtnání koloidů – významná složka Ψw
Ψw – v plynné fázi je úměrný logaritmu relativní vlhkosti Ψw – je záporný
mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t le Rostlinná buňka v pletivu: pozitivní tlak protoplastu na buněčnou stěnu - tlak turgorový / turgor
Vodní potenciál
Ψw = Ψs +s Ψp + Ψg + Ψm s
Vodní potenciál
voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem tj. po spádu vodního potenciálu
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál
voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem tj. po spádu vodního potenciálu v systému půdní roztok – rostlina – atmosféra -0,3MPa -0,8 MPa -95 MPa
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Ψw klesá
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál
voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem tj. po spádu vodního potenciálu v systému půdní roztok – rostlina – atmosféra -0,3MPa -0,8 MPa -95 MPa
Ψw klesá
rozdíl potenciálů udává směr pohybu vody rychlost závisí na propustnosti prostředí (= vodní permeabilita = hydraulická vodivost = hydraulická konduktivita)
Pokud mezi dvěma dv ma místy není rozdíl ve vodním potenciálu, nedochází mezi nimi k přenosu p enosu vody. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
vodní potenciál vodní páry ve vzduchu
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vodní potenciál
Příjem, íjem, vedení a výdej vody rostlinou – vodní režim rostliny
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami rostliny přijímají vodu celým povrchem těla – především však kořeny z půdy
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami rostliny přijímají vodu celým povrchem těla – především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky – výpar s povrchu půdy = evaporace)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami voda a půda rostliny přijímají vodu celým povrchem těla – především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky – výpar s povrchu půdy = evaporace) schopnost půdy vodu zadržet
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami voda a půda rostliny přijímají vodu celým povrchem těla – především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky – výpar s povrchu půdy = evaporace) schopnost půdy vodu zadržet ovlivňuje
struktura obsah humusu kořenové vlášení hyfy mykorhizních hub
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami voda a půda rostliny přijímají vodu celým povrchem těla – především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky – výpar s povrchu půdy = evaporace) schopnost půdy vodu zadržet ovlivňuje
struktura obsah humusu kořenové vlášení hyfy mykorhizních hub
srovnávací kriteria různých půd:
vodní kapacita půdy = schopnost vodu zadržet (% objemu vody v půdě při plném nasycení) pórovitost půdy (poměr pevné fáze a volných prostorů - %)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami mykorhiza
(83% druhů dvouděložných, 78% jednoděložných, všechny nahosemenné)
ektotrofní
vesikulárně arbuskulární
příjem íjem vody rostlinami dostupnost vody pro rostlinu – dána rozdílem vodního potenciál půdního roztoku a buněk kořene problém zasolení půd
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami dostupnost vody pro rostlinu – dána rozdílem vodního potenciál půdního roztoku a buněk kořene problém zasolení půd
množství přijaté vody je závislé na kontaktní ploše – různé typy kořenů
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
různé typy kořenových systémů
kořen hlavní a kořeny postranní
kořeny svazčité
příjem íjem vody rostlinami dostupnost vody pro rostlinu – dána rozdílem vodního potenciál půdního roztoku a buněk kořene problém zasolení půd
množství přijaté vody je závislé na kontaktní ploše - různé typy kořenů zvětšování kontaktní plochy – kořenové vlášení tvorba postranních kořenů
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami kořenové vlásky vznikají apikálním růstem buněk rhizodermis
příjem íjem vody rostlinami postranní kořeny se zakládají v pericyklu ve starších částech kořene
Salix
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami různé zóny kořene mají různou schopnost vodu přijímat oblast kořenové špičky a meristému prodlužovací zóna oblast kořenových vlásků – pro příjem vody nejdůležitější ! diferencovaná zóna
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
příjem íjem vody rostlinami stavba kořene
příjem íjem vody rostlinami
vedení vody rostlinami
transportní cesty: apoplast – symplast
Caspariho proužky suberin
pericykl
xylém
floém
prim. kůra
rhizodermis
suberin – hydrofobní síťovitý polymer mastných kyselin, alkoholů s dlouhým řetězcem a fenolických látek
příjem íjem vody rostlinami
vedení vody rostlinami
Meyer et al., Ann Bot (2009) 103 (5): 687-702
Oběma cestami voda prochází cytoplasmou buněk endodermis, neboť apoplastická cesta je blokována Caspariho proužky.
Finálně voda končí v apoplastu – xylému, zavodněných trubicích tvořených buněčnými stěnami buněk protoxylému (vzniklých PCD)
Obě Ob cesty příjmu p íjmu jsou vzájemně vzájemn propojené! propojené!
vedení vody rostlinami živá pletiva: obecně nízkou hydraulickou vodivost transport na krátké vzdálenosti cesta vody přes membrány – specifické selektivní kanály – akvaporiny
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
vedení vody rostlinami transport xylémový – od kořenů k místům transpirace (obecně ve směru klesající hodnoty vodního potenciálu) – příjem minerálních živin, transport – termoregulace
transport floémový – z míst s vyšší koncentrací osmoticky aktivních metabolitů do míst s nižší koncentrací – transport asimilátů Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
transport vody rostlinami - xylém •Vzestupný proud •Cévní elementy: • tracheidy (cévice) – u kapraďorostů, nahosemenných, 10 um široké • Tracheální články (články cév) – cévy, tracheje – 10-200um široké, dlouhé cévy i několik metrů
VŠECHNY CÉVNÍ ELEMENTY = apoplast programovaná buněčná smrt apoplastický transport v kapilárách
cévní elementy tracheidy světlost 10µm
tracheje
cévy (světlost až 500 µm)
zakončení xylému v mezofylu
Pinus silvestris
Betula pendula
Quercus robur
transport vody rostlinami - xylém xylém = cévní elementy + sklerenchymatická vlákna + parenchymatické buňky cévní elementy – sekundární tloustnutí a impregnace buněčných stěn
protoplast odumírá – transport xylémem je transport apoplastem Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
transport vody rostlinami - xylém buněčnou stěnu impregnuje
lignin dodává pevnost v tahu i tlaku vysoce větvený polymer aromatických alkoholů
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
transport - xylém buněčnou stěnu impregnuje
lignin dodává pevnost v tahu i tlaku vysoce větvený polymer aromatických alkoholů
biosyntéza vychází z aromatických aminokyselin
typy sekundárního tloustnutí buněčných stěn cévních elementů
kruhovité
šroubovité
schodovité
síťovité
plošné se ztenčeninami
primární xylém stonku Cucumis sativus plošně ztlustlý element se ztenčeninami
protoxylém
metaxylém
jednoduchá ztenčenina
dvůrkatá ztenčenina
Jak dostat vodu z kořenů až do listů? Hromadným tokem v důsledku osmózy jako v případě floémového toku?
Aktivním transportem látek roste v apoplastu uvnitř kořene osmotický tlak + vstup vody = kořenový vztlak
Jak dostat vodu z kořenů až do listů? Hromadným tokem v důsledku osmózy jako v případě floémového toku? kladný tlakový potenciál v xylému kořene se nazývá kořenový vztlak kořenový vztlak je významný u opadavých dřevin na jaře pro transport vody a minerálních i organických látek do nadzemní části rostliny
Osmotické jevy nemají kapacitu, ani dostatečnou sílu pro pokrytí spotřeby vody (při transpiraci) v listech
Jak dostat vodu z kořenů až do listů?
Výdej vody rostlinou ve formě form vodní páry = transpirace
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Jak dostat vodu z kořenů až do listů? Odpar = síla „táhnoucí“ táhnoucí“ souvislý sloupec vody v xylémovém toku!!! toku!!!
Voda nestoupá prázdnými cévami, ale sloupce vody rostou spolu s rostlinou!!! (Vodní kontinuum, erušit) kontinuum, držené kohezními a adhezními silami, silami, nesmí se přerušit erušit)
Jak se udrží až 100 m vysoké sloupce vody?
Ψw = Ψ s + Ψp + Ψg + Ψ m Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Výdej vody rostlinou ve formě form vodní páry = transpirace přechod vody do plynné fáze na vnitřním povrchu listu
Výdej vody rostlinou ve formě form vodní páry = transpirace vodní poměry na povrchu buněčných stěn – závislost na struktuře význam kapilarity
tracheida: r = 40 µm h= 0,3719 m mikrofibrilární pór v buněčné stěně: r = 0,005 µm h = 2975 m
Dostatečně Dostatečn tenká kapilára (celulózní buněčné bun čné stěny st ny s interfibrilárními kapilárními prostory) udrží vysoký sloupec vody (3 km) i přii vysokém odparu!!!
Jak dostat vodu z kořenů až do listů..... .....a kde na to vzít energii?
Rozdíl mezi hodnotami vodního potenciálu v půdě a atmosféře je hnací silou pohybu vody v rostlině.
Jak dostat vodu z kořenů až do listů..... .....a kde na to vzít energii? Rostlina jako petrolejka? ano, až na pár výjimek: ...nasávání rozpuštěných látek je selektivní (příjem přenašeči v membráně buněk endodermis) ...vedení na dálku výrazně účinnější (xylém = vedení v trubicích o relativně velkém průměru)
převzato z přednášky Dr. Fišera, KEBR
xylém - kontinuum vodního sloupce
xylém - kontinuum vodního sloupce kapalina proudí mnohem snáze širšími trubicemi Rozdíl v účinnosti vedení vody cévními elemety: trachejemi x tracheidami Rychlost pohybu stromy s tenkými cévami: 1 až 6 m . h-1 a
stromy s širokými cévami: 16 až 45 m . h-1
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
...ale také rozdílné riziko embolie
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
transport vody rostlinami – xylém nepřerušené nep erušené kontinuum vodního sloupce negativní tlak v xylému
tlakový potenciál 0
tlakový potenciál negativní
xylém - kontinuum vodního sloupce
tlakový potenciál 0
tlakový potenciál negativní
kavitace může dojít k nasávání vzduchu do xylému, při velké tenzi (hodně negativním tlaku) ve vodivých elementech = bubliny vzduchu
embolie = přerušení vodního sloupce
kavitace (embolie) = přerušení p erušení vodního sloupce - suché teplé počasí (a v zimě vymrzáním) - přepážky mezi elementy brání šíření embolie - ztenčeniny (tečky) v buněčné stěně umožní obtékání zavzdušněného elementu
•dvůrkaté ztenčeniny - nahosemenné margo torus
Reparace: - tvorba nového elementu či zavodnění přetlakem, xylémový parenchym (kořenový vztlak, osmoticky lokálně ?) http://www.atm.helsinki.fi/mikromet/pore.jpg
Regulace výdeje vody rostlinou
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Regulace výdeje vody rostlinou průduchy - pohotově regulují transpiraci dle aktuálních vodních poměrů v rostlině a potřeby CO2
Regulace výdeje vody rostlinou Aktivní otvírání a zavírání průduch pr duchů duch ABA H2O
H2O
ABA – kys. abscisová signál z kořenů při snížení vod. potenciálu v půdě
Ca2+ H+
ATP ADP
H2O
ATP ADP
X
K+ Cl-
Otevírání:
H2O
anionty
Zavírání:
- ATPáza tvoří H+ gradient
- ABA – zvýšení Ca2+
- K+ vstup do buňky
- Ca2+ blokuje vstup K+
-vstup a tvorba aniontů (Cl-, malát)
a aktivitu ATPázy
-rozklad škrobu na hexózy
- Ca2+ otevírá aniontové kanály
- vstup vody (zvýšení turgoru)
- výstup vody-snížení turgoru
Regulace výdeje vody rostlinou výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpirace vnitřní povrch listu – mezibuněčné prostory – podprůduchová dutina – průduchová štěrbina – hraniční vrstva transpirace stomatární
vnější povrch listu – kutikula – hraniční vrstva transpirace kutikulární krystaly vosku kutin
buněčná stěna
kutin – síťovitý polymer mastných kyselin s hydroxylovými a epoxydovými skupinami vosky – silně hydrofobní směs mastných kyselin (C18 až 32) jejich modifikovaných produktů – alkoholy, aldehydy, ketony alkanů s dlouhým řetezcem
Epikutikulární vosky
Fig. 3. SEM images of different types of epicuticular waxes on leaf surfaces: (a) the wax crust on Crassula ovata. Cracks in the wax crust result from shrinking of the leaf by air drying (bar = 100 µm). (b) Wax ‘chimneys’ around the stomata and wax threads on the lower leaf side of Heliconia collinsiana (bar = 10 µm). (c) β-Diketone tubules on an Eucalyptus gunnii leaf. Bar = 1 µm. (d) ‘Nonacosan-10-ol tubules’ on Thalictrum flavum glaucum (bar = 1 µm). (e) Wax platelets with straight edges on Aloe porphyrostachys (bar = 10 µm). (f) Wax platelets with irregular, undulated edges on Euphorbia characias (bar = 1 µm).
Koch a Ensikat, 2008, Micron, 39 (7): 759–772
transpirace celková = transpirace kutikulární + transpirace stomatární (100%)
charakterizuje se rychlostí
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
(až 25%)
v mol H2O . m-2 . s-1
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
transpirace celková = transpirace kutikulární + transpirace stomatární (100%)
charakterizuje se rychlostí
(až 25%)
v mol H2O . m-2 . s-1
rychlost transpirace je ovlivněna hybnou silou transpirace = rozdílem vodního potenciálu na vnějším nebo vnitřním povrchu listu a vodního potenciálu atmosféry za hraniční vrstvou vzduchu vodivostí prostředí (vodivost plynné fáze je vyšší než fáze pevné nebo kapalné)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Regulace výdeje vody rostlinou vnější povrch listu – kutikula – hraniční vrstva transpirace kutikulární
Kutikula borovice
Epikutiklární vosky růže http://en.wikipedia.org/wiki/File:Rosa_epicuticular_wax_stoma.jpg
Výdej vody rostlinou – v kapalném skupenství gutace
výdej vody v kapalné formě způsoben kořenovým vztlakem Fragaria
epitem
tracheidy
hydatody kutikula pochva cévního svazku epitem pór
vodní dutina pochva cévního svazku tracheidy Hausermann E., Frey-Wyssling A.: Protoplasma 57: 37-80 (1963)
průduch
Alchemilla
transpirace celková = transpirace kutikulární + transpirace stomatární (100%)
charakterizuje se rychlostí
(až 25%)
v mol H2O . m-2 . s-1
rychlost transpirace je ovlivněna hybnou silou transpirace = rozdílem vodního potenciálu na vnějším nebo vnitřním povrchu listu a vodního potenciálu atmosféry za hraniční vrstvou vzduchu vodivostí prostředí (vodivost plynné fáze je vyšší než fáze pevné nebo kapalné) schopnost vzduchu pojímat vodu s teplotou výrazně roste hodnota vodního potenciálu atmosféry je teplotou výrazně ovlivněna
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
saturační koncentrace vodní páry (mol . m-3)
teplota °C
vodní pára mol . m-3
teplota vzduchu (°C) Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
rozdíl mezi vodním potenciálem vnitřního prostředí rostliny a atmosféry je značný (i při vysokých teplotách) hlavní hybná síla transportu vody v systému půda – rostlina - voda tok opačný
atmosféra – rostlina – půda je v extrémních podmínkách také možný
pohyb vody v xylému není závislý jen na transpiraci voda v rostlině se pohybuje i když jsou průduchy zavřeny ! (transport látek v rostlině musí existovat)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
rozdíl mezi vodním potenciálem vnitřního prostředí rostliny a atmosféry je značný (i při vysokých teplotách) hlavní hybná síla transportu vody v systému půda – rostlina - voda tok opačný
atmosféra – rostlina – půda je v extrémních podmínkách také možný
pohyb vody v xylému není závislý jen na transpiraci voda v rostlině se pohybuje i když jsou průduchy zavřeny ! (transport látek v rostlině musí existovat) významnou roli hrají: kořenový vztlak vstup vody do protoplastů živých buněk vstup vody do floému v mezofylu !!!
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
výdej vody a asimilace CO2 výdej vody a asimilace CO2 difúze CO2 do listu je 1,6-krát pomalejší než difúze vody z listu důvody: molekula CO2 je větší (má nižší difúzní koeficient) koncentrace CO2 je nižší než koncentrace H2O dráha difúze CO2 je delší a propustnost prostředí nižší (buněčná stěna, plazmalema, cytosol, chloroplastové membrány kladou difúzi CO2 větší odpor)
výdej vody a asimilace CO2
počet molekul vytranspirované H2O transpirační poměr (TP) = počet molekul fixovaného CO2
TP rostliny C3 = 500 rostliny C4 = 250 rostliny CAM = 50 převrácená hodnota = WUE (water use efficiency) = účinnost využití vody
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fyziologické procesy ovlivněné nedostatkem vody
akumulace kys. abscisové akumulace osmot. aktivních látek fotosyntéza vodivost průduchů proteosyntéza syntéza buň. stěny objemový růst buněk
čistá voda
dobře zavodněné rostliny
rostliny v mírném vodním stresu
rostliny v aridních a pouštních oblastech
Rostlina, voda a energie
rostliny jsou významní klimatičtí činitelé !!! energetická bilance vodní režim krajiny Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Rostlina, voda a energie na Zemi je okolo 1 400 milionů km3 vody v čtyřech „prostředích“ –
1) v mořích a oceánech, 2) na pevninách, 3) v atmosféře 4) v živých organizmech
M. Kravčík, J. Pokorný, J. Kohutiar, M. Kováč, E. Tóth: Voda pre ozdravenie klímy - Nová vodná paradigma
Rostlina, voda a energie
„velký vodní cyklus“ – výměna vody mezi oceánem a pevninou ročně celkový výpar: 550 tisíc km3 ( oceán 86 %, z pevniny 14 %) ročně srážky: 74 % nad mořemi a oceány a 26 % nad pevninami
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Watercycleczechhigh.jpg
Rostlina, voda a energie „malý vodní cyklus“ – uzavřený koloběh vody nad pevninou - srážky spadnou lokálně, téměř tam,kde se vypaří „...nad krajinou obieha voda súčasne v množstve malých vodných cyklov, ktoré sú dotované vodou z veľkého vodného cyklu...“
Kravčík a kol. 2007
Rostlina, voda a energie
Distribuce sluneční energie v odvodněné krajině a krajině dobře zásobené vodou Kravčík a kol. 2007
Rostlina, voda a energie
Kravčík a kol. 2007
Rostlina, voda a energie
280 kWh rozdíl mezi stínem stromu a slunečníku se stejným průměrem
Kravčík a kol. 2007
Rostlina, voda a energie
Kravčík a kol. 2007
„...Strom je pritom „poháňaný“ iba slnečnou energiou, je z recyklovateľných materiálov, vyžaduje si minimálnu údržbu a výdaj vodnej pary regulujú milióny prieduchov, ktoré reagujú na teplotu a vlhkosť v okolí....“
! ! ! e c a z i t m i l k í š j ě n n i č ú j e n a í š p e l j e N „...V porovnaní s chladničkou alebo klimatizačným zariadením strom pracuje úplne nehlučne, naopak, hluk a prach pohlcuje a viaže CO2...“
Rostlina, voda a energie
Fotografie náměstí a přilehého parku Třeboni zhotovená termovizní kamerou
Rozdíly teplot mezi vegetycí, fasásami a střechami !!! Kravčík a kol. 2007
Victoria Regia, río Ucayali, Perú, 2010
.....děkuji .....d kuji za pozornost!