Co vás dnes čeká: Přednáška 2: Specifika rostlinné buňky – trocha opakování vakuola buněčná stěna plastidy Fotosyntetické struktury plastidy – struktura, typy fotosyntetické pigmenty a jejich lokalizace Sluneční záření - energie
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Eukaryontní buňky: Rozdíly mezi rostlinnou a živočišnou buňkou :
před 1 400 000 000 lety Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
(cyanobacteria)
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Rostlinná buňka
Vakuola Buněčná stěna Plastidy
Ale nejen….
Buchanan et al. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Endomembránový systém 1. cytoplazmatická membrána 2. endoplazmatické retikulum 3. Golgiho aparát 4. Blána jaderná 5. tonoplast 6. oleozómy
.....proč? Buchanan et al. 2OOO Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Membránové systémykompartmentace: Různé reakční prostory
Komunikace mezi kompartmenty – pomocí váčků hotovost látky v kompartmentu: pool
Buchanan et al. 2OOO Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Komunikace mezi kompartmenty – pomocí váčků
Tvorba váčků Golgiho komplexu http://www.skidmore.edu/academics/biology/plant_bio/photos/photos/cellbio/Golgi%20vesicle%20forming.jpg Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vakuola - funkce:
zásovní vakuola obsahující proteiny
1. Homeostáze cytoplazmy, např. pH 2. Zásobní 3. odpadní, detoxifikační 4. Interakce rostliny s prostředím 5. Lysozomální kompartment 6. Vodní hospodářství buněk
Lytická vakuola
7. Růst buněk aleuronová vrstva v obilce pšenice
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vakuola – osmotický systém Hypotonický roztok
Izotonický roztok
Hypertonický roztok
Živočišná buňka
Lyzovaná
Normální
Svraštělá
Rostlinná buňka
Turgescentní (normální)
Ochablá
Plazmolyzovaná
http://knicelybiology.pbwiki.com/Chapter+9+Section+2:+Page+2
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vakuola – osmotický systém
0,1 M sacharoza
Votrubová 2001
Hypertonické vnější prostředí = větší koncentrace iontů 0,3 M sacharoza
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Buněčná stěna - není jen mechanický obal protoplastu!! - recepce vnjších podnětů chemických (pH, patogeny, symbionti) i fyzikálních (tlak, teplota) - skladovací, odpadní, ochranný kompartment (např. ukládání těžkých kovů) - vlastní signalizace dovnitř buňky např.
-interakce mikrofibril stěny a kortikálního MT cytoskeletu, - kotvení preprofázového prstence MT a fragmoplastu
- nezbytná pro buněčné dělení
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Buněčná stěna - struktura
Střední lamela
Primární buněčná stěna
Pektin Hemicelulozy (xyloglukany glukuronoarabinoxylany)
Plazmatická membrána
Celulozové mikrofibrily
MB130P34 Biologie rostlinné buňky, Žárský V. http://micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/cellwall.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Buněčná stěna Replika (otisk) vnějšího listu plazmatické membrány
interakce mikrofibril stěny a kortikálního MT cytoskeletu
transportní váčky
celulozové mikrofibrily Buchanan a kol. 2000 Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
orientace mikrofibril - růst
mikrofibrila asi 3 nm silná tvořena 30 až 36 individuálními řetězci a může při počtu 14 000 glc jednotek dosáhnout délky 7um.
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Plazmatická membrána
Buněčná stěna
Vrstevnatá sekundární stěna
Plazmodesma Cytoplazma
Střední lamela
Primární buněčné stěny a střední lamela na styku tří buněk Primární stěna
Buchanan a kol.
Plazmatická membrána
Střední lamela Vrstevnatá sekundární stěna Primární stěna
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Plastidy – semiautonomní organely
http://ultrastruktur.bio.lmu.de/de/forschung/tem/plastiden/index.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Prezentace – příště ☺ Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Plastidy – semiautonomní organely charakteristické pro rostlinnou buňku ...nejen v zelených částech rostliny!!!
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
http://ultrastruktur.bio.lmu.de/de/forschung/tem/plastiden/index.html
etioplast
funkční dospělý chloroplast
(prolamelární těleso) Proplastid
chromoplast
Amyloplast Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Plastidy – fotosynteticky aktivní = chloroplasty
lokalizace – hlavně listový mezofyl (ale i další....) Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
struktura chloroplastu mezimembránový prostor
Thylakoidy, grana
stromatální thylakoid thylakoid
granum
membrána stroma vnitřní obalová membrána chloroplastu
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
lumen granum
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
struktura chloroplastu
Nature Reviews Molecular Cell Biology 5, 198-208 (2004) doi:10.1038/nrm1333 Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
struktura chloroplastu
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
rozdíl mezi granálními (GT) a stromatálními (ST) thylakoidy: „zrna“ na GT jsou PS II
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fotosyntetické pigmenty princip absorpce energie záření – přítomnost konjugovaných dvojných vazeb
chlorofyly tetrapyroly
karotenoidy Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
fykobiliny ruduchy, sinice Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fotosyntetické pigmenty – biosyntéza chlorofylu
glutamát
5-aminolevulová kyselina (ALA)
porfobilinogen
+ fytolový řetězec aktivace světlem!
chlorofyl a
chlorofylid a
protoporfyrin IX
protochlorofylid a
http://4e.plantphys.net/image.php?id=97 Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
stechiometrické poměry nejsou zachovány
Biosyntéza chlorofylu proteiny glutamyl-tRNAGlu glutamyl-1-semialdehyd
kyselina glutamová
kyselina 5-aminolevulová
NADPH 2 fotony R
Mg chelatáza
pchlid reduktáza chlorofylid a
porfobilinogen
protochlorofylid a
protoporfyrin IX
+ fytol chlorofyl a
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
chlorofyl b vzniká oxidací chlorofylu a Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Biosyntéza karotenoidů 3-P-glyceraldehyd + pyruvát
1-deoxyxlulóza
izopentenylPP
dimetylallyl-PP +
geranyl-PP (10C)
geranylgeranyl-PP (20C) fytoen (40C)
lykopen
β-karoten α- karoten zeaxantin
lutein
anteraxantin violaxantin Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Karotenoidy - Xanthofylový cyklus – ochrana před fotopoškozením
deepoxidace
epoxidace
ozářenost
- efektivnější pro disipaci energie teplem než zbylé dva http://www.nature.com/embor/journal/v6/n7/fig_tab/7400460_f2.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Plastidové pigmenty chlorofyly (+ feofytin) a karotenoidy lipoidní lokalizované v membráně plastidů funkce: absorpce a přenos, disipace energie, ochrana (xantofyly) Vakuolární pigmenty flavonoidy: anthokyany, flavonoly, flavony hydrochromy – ve vodě rozpustné lokalizovány ve vakuolách (hlavně květy a plody) funkce: ochraná před UV, komunikační
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Vakuolární pigmenty flavonoidy: anthokyany, flavonoly, flavony hydrochromy – ve vodě rozpustné lokalizovány ve vakuolách (hlavně květy a plody) funkce: ochraná před UV, komunikační
Květ gazánie očima hmyzu – „navigace“ k pylu
http://www.cogsci.bme.hu/~ikovacs/latas2005/prepII_3.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fotosyntetické pigmenty součástí pigment-proteinových komplexů v tylakoidních membránách plastidů PS II
volný chlorofyl problém !!! Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fotosyntetické pigmenty součástí pigment-proteinových komplexů světlosběrné antény x reakční centrum fotosystému světlosběrná anténa
jádro fotosystému
jádro fotosystému
molekula chlorofylu reakčního centra http://www.lbl.gov/Science-Articles/Archive/PBD-CP29.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
světlosběrná anténa
http://photosynthesis.peterhorton.eu/research/lightharvesting.aspx Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fotosyntetické pigmenty světlosběrné antény x reakční centrum fotosystému – proč???
„dělba práce“ absorpce kvanta chlorofylem – -jen několikrát za sekundu kdyby poměr anténa : RC =1 neefektivní
http://kchf-45.karlov.mff.cuni.cz/~jakub/uvod.htm Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
světlosběrné antény x reakční centrum fotosystému
Různý poměr molekul pigmentů v anténě a RC: 20 – 30 u některých sinic 200 – 300 u většiny vyšších rostlin až tisíce u některých sinic a zelených řas Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
FYZIKÁLNÍ JEV přenos energie
CHEMICKÝ JEV přenos elektronů
účinnost přenosu energie mezi pigmenty antény 95-99% Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
absorpce
absorpční spektra fotosyntetických pigmentů
1 – bakteriochlorofyl a 2 – chlorofyl a 3 – chlorofyl b 4 – fykoerytrin 5 – β-karoten vlnová délka (nm)
UV
IR viditelné záření
absorpční maxima fotosyntetizujících pigmentů jsou ovlivněna strukturou fotosystémů Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
rostlina a energie
univerzální zdroj energie pro život na Zemi je Slunce energie se uvolňuje termonukleární reakcí (H energie se šíří prostorem
He)
Slunce vyzařuje široké spojité spektrum elektromagnetického vlnění korpuskulární povahy
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
množství energie v jedné částici = kvantum Energie 1 kvanta
c E = h . ν = h . —— λ
(J)
h = Planckova konstanta = 6,626176 ± 0,00036 . 10-34 J . s c = rychlost světla 3.108 m.s-1 ν = kmitočet
λ = vlnová délka v nm
fotony = kvanta v oblasti viditelného záření
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Spektrum elekromagnetického vlnění
99% sluneční energie je vyzařováno v rozmezí vlnových délek
150 až 5000 nm
nm = délková jednotka, 10-9 = 1 miliardtina metru vzdálenost atomů v pevných látkách je řádově zlomky (typicky čtvrtina) nm Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
záření
vlnová délka (nm)
energie (kJ/mol)
UV-C
210 – 280
471
UV-B
280 – 320
399
UV-A
320 – 400
352
fialová
400 – 425
292
modrá
425 – 490
261
zelená
490 – 560
230
žlutá
560 – 585
206
oranžová
585 – 640
193
červená
640 – 740
176
infračervená
nad 740
85
energie 1 molu vazeb C-C je 348 kJ, O-H 463 kJ
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
relativní hustota toku fotonů vztažená na jednotkový interval vlnové délky
solární konstanta 1368 J.m-2.s-1 energie záření dopadající na povrch zemské atmosféry záření dopadající na povrch atmosféry
efekt vodní páry a CO2 efekt ozónu záření dopadající na povrch Země 43% solární konstanty vlnová délka nm
FAR Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
solární konstanta 1368 J.m-2.s-1 5% UV 28% viditelné záření 67% IR
maximální tok (výdej) energie ve slunečním záření je v oblasti kolem 500 nm maximální hustota toku fotonů je v oblasti 620 nm (Wienovy zákony posunu)
záření dopadající na povrch Země 2%UV 45% viditelné záření 53% IR
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
světelné poměry na konkrétním stanovišti ovlivňují další stálé i proměnlivé faktory: zeměpisná poloha změny v délce dne během roku nadmořská výška roční doba denní doba přítomnost porostu a jeho složení stav atmosféry nad porostem – oblačnost, znečištění v podrostu
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
absorpce světla – podmínka pro získání energie nebo informace záření modrá červená
vlnová délka (nm) 425 – 490
energie (kJ/mol) 261
640 – 740
176 SII
excitované stavy
absorpce fotonu R
základní stav
absorpce fotonu B
energie
SI
v jedné molekule absorbuje jen jeden elektron jen jedno kvantum!
excitovaný stav je vysoce nestabilní - trvá 10-9s Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
absorpce světla – podmínka pro získání energie nebo informace
SII
excitované stavy
teplo
absorpce fotonu R
absorpce fotonu B
teplo nebo jiné formy energie
základní stav
fluorescence
energie
SI
v jedné molekule absorbuje jen jeden elektron jen jedno kvantum!
excitovaný stav je vysoce nestabilní - trvá 10-9s Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
deexcitace – výdej energie získané absorpcí návrat molekuly do základního stavu
možnosti deexcitace chlorofylu
emise zářivé energie - fotonu (delší vlnová délka) fluorescence (viditelná oblast) kinetická energie molekuly - teplo (zvýšení teploty) indukční rezonance (Förstrův přenos) - transfer energie, kdy se excitovaný stav přenese na sousední molekulu (přenos energie po anténě) fotochemická reakce – energie excitovaného stavu - způsobí chemickou reakci – separaci elektronu Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
deexcitace – výdej energie získané absorpcí návrat molekuly do základního stavu
přenos energie na jinou molekulu
uvolnění elektronu
reakce s O2
disipace teplem
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
FYZIKÁLNÍ JEV přenos energie
CHEMICKÝ JEV přenos elektronů
účinnost přenosu energie mezi pigmenty antény 95-99% Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Děkuji za pozornost! příště: fluorescence – využití, primární fáze fotosyntézy na praktika (za 14 dní) pijte mléko a sbírejte průhledné litrové lahve ☺
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
http://biology4.wustl.edu/faculty/blankenship/EnergyCoupling.html