FOTOSYNTÉZA I. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74. Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

FOTOSYNTÉZA I.

Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74

Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

proteinové komplexy thylakoidní membrány - jsou kódovány jak plastidovými tak jadernými geny

1905

Fotosyntéza komplexní biologický proces sluneční energie je využita k syntéze organických látek s vyšším obsahem energie než mají substráty

Fotosyntéza DVĚ FÁZE: primární fáze (synonyma: světelná, fotochemická) vzniká: ATP redukovaný ferredoxin, NADPH (tzv. redukované ekvivalenty) štěpí se voda a uvolňuje se O2 sekundární

(synonyma: syntetická, temnostní)

využití produktů primární fáze asimilace CO2 sacharidy !!! NO2aminokyseliny SO42aminokyseliny syntéza mastných kyselin

primární fáze fotosyntézy probíhá v membráně thylakoidu na strukturách fotosyntetického aparátu

(pigment-) proteinové komplexy FIXOVANÉ v membráně

Fotosystémy – PSI a PSII = pigment-proteinové komplexy tvořené světlosběrnou anténou + jádrem fotosystému s reakčním centrem

Komplex vyvíjející kyslík (Oxygen Evolving Complex) přidružený k PSII

Cytochromový komplex b6f ATPsyntáza MOBILNÍ molekuly – přenašeči elektronů

plastochinon – PQ, plastocyanin - PC , ferredoxin

primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně

Nelson and Ben-Shem, NATURE REVIEWS | MOLECULAR CELL BIOLOGY, VOLUME 5 | DECEMBER 2004

primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně

Taiz and Zeiger, 2002

CP47 D2 D1 CP34

Fotosystém II PSII - dimer osově souměrná struktura

důležití hráči při přenosu e-

specifický pár molekul chlorofylu feofytin chinon A (QA), chinon B (QB ) OEC - manganový klastr Nelson and Ben-Shem, 2004

plastochinon - mobilní přenašeč elektronů a protonů - malá hydrofobní molekula – difuze membránou PQ

oxidovaná forma - plastochinon

Dvou elektronový / protonový přenašeč

plastochinon PQ

semichinon PQH

Plastohydrochinon PQH2

Pool plastochinonu v membráně výrazně stechiometricky převyšuje množství membránových komplexů (jinak by byla rychlost pohybu plastochinonu limitujícím krokem!) PQ

Cytochromový komplex b6f

dimer osově souměrná struktura

cytochromy – přenašeče elektronů

pro tein

cytochrom c cytochrom b

hem s proteinem asociován nekovalentně

hem s proteinem asociován kovalentně přes thioeterovou vazbu

Cytochromový komplex b6f

důležití hráči při přenosu e-

cytochrom b6 Rieskeho protein Fe-S cytochrom f

Struktura FeS slouží přenosu elektronů

A – aminokyselinové zbytky

primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně

mobilní elektronový přenašeč PLASTOCYANIN - malý hydrofilní protein, 2 atomy Cu - přenáší 1 elektron - oxidovaný PC – vazba na cytochromový komplex - redukovaný PC – vazba na PSI Taiz and Zeiger, 2002

Fotosystém I specifický pár chlorofylů a P700

heterodimer (pohled ze stromatální strany membrány)

Fotosystém I

Fotosystém I

Ferredoxin malý protein (100 AMK) s Fe-S centrem (1 nebo 2)

Fe-S centra

fylochinony (vitamin K1) specifický pár chlorofylů a P700

další molekuly chlorofylu

schéma jáder fotosystémů II a I – Pavlová, 2005, kapitola 3

chloroplastová ATPsyntáza

CF1 – α3β3γδε α a β – zajišťují katalýzu fosforylace ADP

CF0 – I, II, III12, IV tvoří „kanál“ pro průchod H+ membránou

světlo přenos elektronů

PS II, cytochrom b6f, PS I, ATP syntáza

Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány Vznik protonového gradientu (lumen x stroma) Redukce NADPH Využití protnmotorické síly k syntéze ATP

Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány

NECYKLICKÝ PŘENOS ELEKTRONŮ od absorpce fotonu na PSII.....ke vzniku redukovaného NADPH + H+

fotosyntetický aparát – strukturní komplexy a přenašeče stroma

jádro

LHCII

feofytin

PQ

cyt b6 (h)

lumen

jádro

A0

2Fe-2S QP

OEC

A1

PQH2 PQ

CF1

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680 RCII

QN

Fd

P700

cyt f

RCI

PC

CF0

membrána thylakoidu

Q A QB

PSI fotosystém I

LHCI

CK cytochromový komplex b6f

PSII fotosystém II

ATP syntáza

necyklický přenos elektronů – PSII – absorpce fotonu a přenos energie na P680 chlorofyl a + hν ν → chlorofyl a (excitace) stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Q A QB

PQ PQ QN

feofytin

lumen

A1 A0

2Fe-2S PQ QP

OEC

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680 Tyr 161

cyt b6 (h)

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – PSII – přenos elektronu na feofytin chlorofyl a* + feofytin → chlorofyl a+ + feofytin- (fotochemická reakce) stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Q A QB

PQ PQ QN

feofytin e-

cyt b6 (h)

4Fe-4S A1

cyt b6 (l)

P680+

A0

2Fe-2S

Tyr 161

PQ OEC

lumen

QP

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – PSII – přenos elektronu na chinon QB oxidačně redukční reakce stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Q A QB

PQ PQ QN

feofytin

cyt b6 (h)

4Fe-4S A1

cyt b6 (l)

P680+

A0

2Fe-2S

Tyr 161

PQ OEC

lumen

QP

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – PSII – absorpce dalšího fotonu a přenos energie na P680 stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

QA

eQB

PQ PQ QN

feofytin e-

lumen

A1 A0

2Fe-2S PQ QP

OEC

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680+ Tyr 161

cyt b6 (h)

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – PSII – vznik plně redukovaného plastochinonu 2 elektrony (z chlorofylu a) a 2 protony (ze stromatu) stroma

CK

PSII

PSI

H+ + H

Fd PQ PQ QN

lumen

A1 A0

2Fe-2S PQ QP

OEC

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680+ Tyr 161

cyt b6 (h)

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

Q A QB 2efeofytin

ATP syntáza

necyklický přenos elektronů – PSII – uvolnění redukovaného plastochinonu a vazba oxidovaného plastochinonu na PSII stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

PQ

QA

PQ QN

feofytin

lumen

A1 A0

2Fe-2S PQH2 QP

OEC

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680+ Tyr 161

cyt b6 (h)

P700

cyt f PC

?!?! Co se dvěma elektrony, když je potřeba jen jeden?!?

membrána thylakoidu

Fd

Q-cyklus chinonový cyklus na cytochromovém komplexu b6f zvyšuje množství protonů transportovaných ze stromatu do lumen tylakoidu při přenosu jednoho páru elektronů

stroma

celkem do lumen přejdou 4 protony! Lumen

necyklický přenos elektronů – PSII – uvolnění redukovaného plastochinonu a vazba oxidovaného plastochinonu na PSII stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

PQ

QA

PQ QN

feofytin

lumen

A1 A0

2Fe-2S PQH2 QP

OEC

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680+ Tyr 161

cyt b6 (h)

P700

cyt f PC

?!?! Co se dvěma elektrony, když je potřeba jen jeden?!?

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – cytochromový komplex, přenos elektronů a uvolnění protonů do lumenu stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Q A QB feofytin

PQ QN

PQ

4Fe-4S A1

cyt b6 (l) e-

P680

A0

2Fe-2S ecyt f QP

Tyr 161

OEC

H+ H+

lumen

cyt b6 (h)

P700 PC

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – CK – vazba jednoho elektronu na cyt b6 přenos druhého elektronu přes cytochrom f na plastocyanin (PC); absorpce fotonu na PSI

PSI CK

PSII stroma

feofytin

PQ QN

PQ

cyt b6 (h) e-

A0 2Fe-2S

Tyr 161

QP 4Mn

A1

cyt b6 (l)

P680

OEC

4Fe-4S

H+ H+

P700

cyt f e-PC

membrána thylakoidu

Fd Q A QB

lumen

ATP syntáza

necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu jádrem PSI stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Q A QB feofytin

PQ QN

PQ

cyt b6 (h) e-

A0 2Fe-2S

Tyr 161

QP 4Mn lumen

A1

cyt b6 (l)

P680

OEC

4Fe-4S

H+ H+

P700+

cyt f PCe

membrána thylakoidu

Fd

necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu na ferredoxin a doplnění elektronu do RCI z plastocyaninu stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Fd Q A QB feofytin

PQ QN

PQ

cyt b6 (h) e-

A0 2Fe-2S

Tyr 161

QP 4Mn lumen

A1

cyt b6 (l)

P680

OEC

4Fe-4S

H+ H+

P700

cyt f

ePC

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – PSII – absorpce dalších 2 fotonů a přenos elektronů na plastochinon (vznik plně redukovaného plastochinonu) stroma

CK

PSII

PSI

H+ + H

ATP syntáza

Fd

Q A QB 2e feofytin

PQ QN

PQ

cyt b6 (h) e-

A0 2Fe-2S

Tyr 161

QP 4Mn lumen

A1

cyt b6 (l)

P680+

OEC

4Fe-4S

H+ H+

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – uvolnění PQH2 z PSII a vazba na CK stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Fd PQ

QA

PQ QN

feofytin

4Mn lumen

A1 A0

2Fe-2S

PQH2

QP OEC

4Fe-4S

cyt b6 (l)

P680+ Tyr 161

cyt b6 (h) e-

H+ H+

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – oxidace PQH2 na CK, transport elektronů v CK a uvolnění protonů do lumenu stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Fd Q A QB

e-

PQ

QN

feofytin

cyt b6 (h) e-

A0 2Fe-2S

Tyr 161

QP 4Mn lumen

A1

cyt b6 (l)

P680

OEC

4Fe-4S

H+ H+

cyt fePC

H+

H+

P700

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – vznik PQH2 na CK;

redukovaný plastocyanin

stroma

CK

PSII

PSI

H+

Fd

H+

feofytin P680 Tyr 161

e-

2ecyt b6 (h)

4Fe-4S

cyt b6 (l)

A1

QN

A0 2Fe-2S QP

OEC 4Mn lumen

H+ H+ + + H H

P700

cyt f PCe

membrána thylakoidu

Q A QB

PQ

ATP syntáza

necyklický přenos elektronů – uvolnění PQH2 z QN a vazba na QP stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd Q A QB feofytin P680+ Tyr 161

PQ QN

PQH2

cyt b6 (h)

lumen

A1

cyt b6 (l)

A0 2Fe-2S QP

OEC

4Fe-4S

H+ H+ H+ H+

P700

cyt f PCe

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – transport elektronů v CK, uvolnění protonů do lumenu; absorpce fotonu na PSI a transport energie na P700 (RCI) stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd Q A QB feofytin P680+ Tyr 161

PQ QN

PQ

cyt b6 (h) e-

4Fe-4S A1

cyt b6 (l)

A0 2Fe-2S ecyt f Q

P700

P

OEC

lumen

H+ H

PCe

+

H+ H+H H+

+

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu na ferredoxin a doplnění elektronu do RCI z plastocyaninu stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Fd Q A QB feofytin P680 Tyr 161

PQ QN

PQ

cyt b6 (h) e-

cyt b6 (l)

lumen

A1 A0

2Fe-2S ecyt f Q P

OEC

4Fe-4S

H+ H

+

H+ H+H H+

+

P700+ ePC

membrána thylakoidu

e-

necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu na ferredoxin stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd Q A QB feofytin

PQ

cyt b6 (h) e-

QN

PQ

4Fe-4S A1

cyt b6 (l)

A0

P680+

2Fe-2S ecyt f Q

Tyr 161

P700

P

OEC

H+ H H+

lumen

PC

+

H H+

H+

+

membrána thylakoidu

2e-

necyklický přenos elektronů – vznik NADPH; transport elektronů z Fd na NADP katalyzuje enzym ferredoxinoxidoreduktáza stroma

CK

PSII

H+

PSI

NADP+

2e-

NADPH

ATP syntáza

Q A QB feofytin

PQ

cyt b6 (h) e-

QN

PQ

A1

cyt b6 (l)

A0

P680+

2Fe-2S ecyt f Q

Tyr 161

P700

P

OEC

H+ H H+

lumen

4Fe-4S

PC

+

H H+

H+

+

membrána thylakoidu

Fd

NADPH – nikotinamid adenin dinukleotid fosfát adenin

nikotinamid

P ribóza

ribóza redukovaná forma

oxidovaná forma

2e-

H+

silné redukční činidlo v sekundární fázi fotosyntézy zprostředkuje uložení energie do relativně stálých chemických vazeb sacharidů a mastných kyselin

vzniká pouze při necyklickém přenosu elektronu

Redukce NADP+ Ferredoxin-NADP reduktáza enzym obsahující FAD – redukce na FADH2 potom teprve redukce samotného NADP+ Ferredoxin malý protein (100 AMK) s Fe-S centrem (1 nebo 2)

http://www.chem.ox.ac.uk/icl/faagroup/ferredoxins.html

necyklický přenos elektronů – celkový přehled schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!

stroma

CK

PSII

PSI H+

NADP+

2e-

H+ + H

feofytin e-

H+

PQ

PQ

cyt b6 (h) e-

QN

PQH2

4Fe-4S A1

cyt b6 (l) e-

Q cyklus

P680+ Tyr 161

Fd

H+

PQH2

A0

2Fe-2S ecyt f Q

P700

P

OEC

lumen

H+ + + H+ H H H+ H+

PC

membrána thylakoidu

2eQ A QB

NADPH

ATP syntáza

rozklad vody na OEC Postupná oxidace manganového klastru – spřažení jednoelektronové separace náboje na chlorofylu a čtyřelektronové oxidace vody

Ferreira et al. 2004, SCIENCE VOL 303

rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

S0 S1

S4

S3

S2

rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

O2 + 2H+ 2H2O

S0 4e2H+ S1

S4

S3

S2

rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

P680+

O2

S0 4e2H+

S4

S3

e-

hν P680

3e- S 1 H+

S2

H+

rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

O2

S0 3e- S 1 H+

S4

+ e- P680

S3

2eS2

P680

H+

hν

rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

O2 S0 S1

S4

1e-

2eS2

S3 eP680

P680+

hν

rozklad vody na OEC

O2

strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

S0 S1

S4 hν

P680 P680+

e1eS3

S2

rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-

O2 + 2H+ 2H2O

P680+

S0 4e2H+

S4 hν

P680 P680+

e-

hν P680

3e- S 1 H+

H+

+ e- P680

e1e-

2eS2

S3 eP680

P680+

hν

P680

H+

hν

Oxygen release pattern and Kok S state model for photosynthetic oxygen evolution.

Bricker T M PNAS 2006;103:7205-7206

©2006 by National Academy of Sciences

necyklický přenos elektronů + rozklad vody

vznik pmf

schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!

stroma

PSII

pH 8

PSI

NADP+ NADPH

ATP syntáza

2e-

H+ + H

Q A QB feofytin e-

H+

PQ

PQ QN

2ePQH2

P680 Tyr 161

2H2O OEC 4Mn

Fd

H+

PQH2

cyt b6 (h) e-

4Fe-4S A1

cyt b6 (l) e-

A0

2Fe-2S ecyt f Q

P700

P

H+ H+ H+ + H+ H+ H H+ H+ pH 5 H+ + H

PC

membrána thylakoidu

O2

lumen

CK

H+

thylakoid granum

lumen thylakoidu

stroma

granální thylakoidy stromatální thylakoid

stroma

lumen thylakoidu

stěsnaný thylakoid nestěsnaný

lipidová dvouvrstva membrány thylakoidu je nepropustná pro protony !!

při přenosu elektronu plastochinonem a při rozkladu vody se v lumenu zvyšuje koncentrace H+ rozdíl koncentrace H+

změna pH ∆pH rozdíl náboje ∆Ψ

na membráně thylakoidu vzniká protonmotorická síla ∆µH+ ∆µH+= ∆pH + ∆Ψ užije se k syntéze ATP Snaha po vyrovnání rozdílu koncentrací H+ a rozdílu pH působí potenciální protonmotorickou sílu, pmf

chemiosmotická teorie – P. Mitchell Nobelova cena za chemii 1978) - syntéza ATP na izolovaných membránách thylakoidů

podle experimentů Jagendorf a kol., převzato z Taiz and Zeiger 2002

schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!

necyklický přenos elektronů – rozklad vody stroma

CK

PSII

H+ + H

Q A QB

H+ PQ QN

2ePQH2

feofytin eP680

PQH2

OEC 4Mn lumen

NADP+ NADPHADP 2e+ Pi Fd

cyt b6 (h) e-

4Fe-4S A1

cyt b6 (l) e-

A0

2Fe-2S ecyt f Q

P700

P

2H2O H+

ATP syntáza

ATP

H+

PQ

Tyr 161

PSI

H+ H+ H+

H+ H+ H+ H+ H+ H+

PC

membrána thylakoidu

O2

H+

ATPsyntáza v chloroplastu Pi + ADP

ATP

CF1 H+ stroma

CF0 H+ lumen

CF0 – I, II, III12, IV

CF1 – α3β3γδε

konformační změny podjednotky CF1 při syntéze ATP

O – open; uvolňuje se ATP a vážou se substráty – ADP a Pi L – loose; substráty jsou volně vázány T – tight; vzniká ATP Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L.: Biochemistry and Molecular Biology of Plants. - Am. Soc. Plant Physiol., Rockville, Maryland 2001.

ATP adenin

P

P

P ribóza

hydrolýza

záření modrá červená

ATP ATP

ADP AMP

poskytne

30,5 kJ.mol-1 35,9 kJ.mol-1

vlnová délka (nm) 425 – 490

energie (kJ/mol) 261

640 – 740

176

Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány CYKLICKÝ PŘENOS ELEKTRONŮ vznik protonového gradientu na membráně

...od absorpce fotonu PSI, přes redukovaný ferredoxin ....k opětovné redukci reakčního centra PSI

cyklický přenos elektronů – PSI, absorpce fotonu stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd Q A QB feofytin P680 Tyr 161

PQ QN

cyt b6 (h) e-

lumen

A1

cyt b6 (l)

A0 2Fe-2S QP

OEC

4Fe-4S

P700

cyt f PC

membrána thylakoidu

e-

cyklický přenos elektronů – PSI – přenos elektronu na Fd stroma

CK

PSII

PSI

ATP syntáza

Q A QB feofytin P680 Tyr 161

PQ QN

lumen

A1

cyt b6 (l)

A0 2Fe-2S QP

OEC

e4Fe-4S

cyt b6 (h) e-

P700+

cyt f PC

membrána thylakoidu

Fd

cyklický přenos elektronů – PSI – přenos e- na CK stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd

Q A QB feofytin

PQ QN

cyt b6 (h) e-

4Fe-4S A1

cyt b6 (l)

-

P680 Tyr 161

A0 2Fe-2S QP

OEC

lumen

P700+

cyt f PC

membrána thylakoidu

red

cyklický přenos elektronů – vznik PQH2 na CK stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd H+

ox

Q A QB feofytin P680 Tyr 161

PQ QN

PQH2

cyt b6 (h)

lumen

A1

cyt b6 (l)

A0 2Fe-2S QP

OEC

4Fe-4S

P700+

cyt f PC

membrána thylakoidu

H+

cyklický přenos elektronů – přenos e- na PC stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd

Q A QB

PQ QN

feofytin

cyt b6 (h) e-

4Fe-4S A1

cyt b6 (l)

A0

P680

2Fe-2S ecyt f Q

Tyr 161

P700+

P

OEC

H+ H+

lumen

PC

membrána thylakoidu

ox

cyklický přenos elektronů - PC - přenos e- na P700+ stroma

PSI

CK

PSII

ATP syntáza

Fd

Q A QB

PQ QN

feofytin

cyt b6 (h) e-

A0 2Fe-2S

Tyr 161

QP

H+ H+

lumen

A1

cyt b6 (l)

P680

OEC

4Fe-4S

P700

cyt f PCe

membrána thylakoidu

ox

schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!

cyklický přenos elektronů – celkový transport;

vznik pmf

stroma

PSI

CK

H+

Fd

H+ Q A QB feofytin

PQ QN

PQH2

cyt b6 (h) e-

4Fe-4S A1

cyt b6 (l) e-

P680

A0

2Fe-2S ecyt f Q

Tyr 161

P700

P

OEC

H+ H+

lumen

PC

membrána thylakoidu

PSII

ATP syntáza

Z schéma fotosyntézy

Z schéma fotosyntézy

D.A. Walker, Trends in Plant Science, April 2002, Pages 183-185

Regulace rozdělování energie mezi PS 1 a PS 2

Laterální heterogenita membrány thylakoidů lokalizace struktur fotosyntetického aparátu na membráně thylakoidu

Regulace rozdělování energie mezi PS 1 a PS 2

možnost přemístění periferních antén LHCII k PSI záleží na stupni redukce poolu plastochinonu -při vysokém stupni redukce – specifická kináza fosforyluje LHCII - negativní náboj molekuly – migrace do méně hydrofobní části thylakoidu (mimo grana)

FOTOINHIBICE při vysoké ozářenosti možnost poškození struktur fotosyntetického aparátu Obranné a regulační mechanismy 1) disipace energie teplem (karotenoidy)

2) likvidace reaktivních forem kyslíku – karotenoidy, superoxid dismutasa, askorbát 3) oprava či de-novo syntéza D1 proteinu (Normální životnost proteinu D1 je asi 30 min)

Vztah rychlosti čisté fotosyntézy a ozářenosti

Převzato z Pavlová, 2005

Karotenoidy - Xanthofylový cyklus – ochrana před fotopoškozením

askorbát

NADPH

deepoxidace

epoxidace

ozářenost

askorbát

NADPH

- efektivnější pro disipaci energie teplem než zbylé dva http://www.nature.com/embor/journal/v6/n7/fig_tab/7400460_f2.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74

Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

Denní dynamika pigmentů xanthofylového cyklu u slunečnice

Taiz and Zeiger 2002

Využití fluorescence chlorofylu k měření účinnosti fotosyntézy

Fluorescence – 1 z možností deexcitace chlorofylu

přenos energie na jinou molekulu

uvolnění elektronu

reakce s O2

disipace teplem

Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74

Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

Fluorescence chlorofylu....za optimálních podmínek: 80 %

absorbované světelné energie použito pro fotochemii (= separace elektronu – využití energie na syntézu ATP a redukci NADP+)

15 %

vyzářeno v podobě tepla

3–5%

re-emitováno v podobě fluorescence (pokud je elektron delší dobu v excitovaném stavu!)

Využívá se k měření účinnosti fotosyntézy či detekci raných fází stresu (vyšší výtěžek fluorescence = nižší účinnost fotosyntézy)

Fluorescence chlorofylu je dynamický jev, její intenzita se v průběhu času mění Tyto změny poprvé pozoroval v 30. letech H. Kautsky, podle nějž byly změny kvantového výtěžku fluorescence v čase pojmenovány jako Kautského efekt.

Rychlá fáze fluorescenční indukce využití při detekci stresu Teplotní šok - narušení přenosu elektronů z RC na další přenašeče

....více a hlavně interaktivně na praktikách!!!!)

prezntace: Srivastava 1997