FOTOSYNTÉZA I.
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
proteinové komplexy thylakoidní membrány - jsou kódovány jak plastidovými tak jadernými geny
1905
Fotosyntéza komplexní biologický proces sluneční energie je využita k syntéze organických látek s vyšším obsahem energie než mají substráty
Fotosyntéza DVĚ FÁZE: primární fáze (synonyma: světelná, fotochemická) vzniká: ATP redukovaný ferredoxin, NADPH (tzv. redukované ekvivalenty) štěpí se voda a uvolňuje se O2 sekundární
(synonyma: syntetická, temnostní)
využití produktů primární fáze asimilace CO2 sacharidy !!! NO2aminokyseliny SO42aminokyseliny syntéza mastných kyselin
primární fáze fotosyntézy probíhá v membráně thylakoidu na strukturách fotosyntetického aparátu
(pigment-) proteinové komplexy FIXOVANÉ v membráně
Fotosystémy – PSI a PSII = pigment-proteinové komplexy tvořené světlosběrnou anténou + jádrem fotosystému s reakčním centrem
Komplex vyvíjející kyslík (Oxygen Evolving Complex) přidružený k PSII
Cytochromový komplex b6f ATPsyntáza MOBILNÍ molekuly – přenašeči elektronů
plastochinon – PQ, plastocyanin - PC , ferredoxin
primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně
Nelson and Ben-Shem, NATURE REVIEWS | MOLECULAR CELL BIOLOGY, VOLUME 5 | DECEMBER 2004
primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně
Taiz and Zeiger, 2002
CP47 D2 D1 CP34
Fotosystém II PSII - dimer osově souměrná struktura
důležití hráči při přenosu e-
specifický pár molekul chlorofylu feofytin chinon A (QA), chinon B (QB ) OEC - manganový klastr Nelson and Ben-Shem, 2004
plastochinon - mobilní přenašeč elektronů a protonů - malá hydrofobní molekula – difuze membránou PQ
oxidovaná forma - plastochinon
Dvou elektronový / protonový přenašeč
plastochinon PQ
semichinon PQH
Plastohydrochinon PQH2
Pool plastochinonu v membráně výrazně stechiometricky převyšuje množství membránových komplexů (jinak by byla rychlost pohybu plastochinonu limitujícím krokem!) PQ
Cytochromový komplex b6f
dimer osově souměrná struktura
cytochromy – přenašeče elektronů
pro tein
cytochrom c cytochrom b
hem s proteinem asociován nekovalentně
hem s proteinem asociován kovalentně přes thioeterovou vazbu
Cytochromový komplex b6f
důležití hráči při přenosu e-
cytochrom b6 Rieskeho protein Fe-S cytochrom f
Struktura FeS slouží přenosu elektronů
A – aminokyselinové zbytky
primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně
mobilní elektronový přenašeč PLASTOCYANIN - malý hydrofilní protein, 2 atomy Cu - přenáší 1 elektron - oxidovaný PC – vazba na cytochromový komplex - redukovaný PC – vazba na PSI Taiz and Zeiger, 2002
Fotosystém I specifický pár chlorofylů a P700
heterodimer (pohled ze stromatální strany membrány)
Fotosystém I
Fotosystém I
Ferredoxin malý protein (100 AMK) s Fe-S centrem (1 nebo 2)
Fe-S centra
fylochinony (vitamin K1) specifický pár chlorofylů a P700
další molekuly chlorofylu
schéma jáder fotosystémů II a I – Pavlová, 2005, kapitola 3
chloroplastová ATPsyntáza
CF1 – α3β3γδε α a β – zajišťují katalýzu fosforylace ADP
CF0 – I, II, III12, IV tvoří „kanál“ pro průchod H+ membránou
světlo přenos elektronů
PS II, cytochrom b6f, PS I, ATP syntáza
Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány Vznik protonového gradientu (lumen x stroma) Redukce NADPH Využití protnmotorické síly k syntéze ATP
Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány
NECYKLICKÝ PŘENOS ELEKTRONŮ od absorpce fotonu na PSII.....ke vzniku redukovaného NADPH + H+
fotosyntetický aparát – strukturní komplexy a přenašeče stroma
jádro
LHCII
feofytin
PQ
cyt b6 (h)
lumen
jádro
A0
2Fe-2S QP
OEC
A1
PQH2 PQ
CF1
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680 RCII
QN
Fd
P700
cyt f
RCI
PC
CF0
membrána thylakoidu
Q A QB
PSI fotosystém I
LHCI
CK cytochromový komplex b6f
PSII fotosystém II
ATP syntáza
necyklický přenos elektronů – PSII – absorpce fotonu a přenos energie na P680 chlorofyl a + hν ν → chlorofyl a (excitace) stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Q A QB
PQ PQ QN
feofytin
lumen
A1 A0
2Fe-2S PQ QP
OEC
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680 Tyr 161
cyt b6 (h)
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – PSII – přenos elektronu na feofytin chlorofyl a* + feofytin → chlorofyl a+ + feofytin- (fotochemická reakce) stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Q A QB
PQ PQ QN
feofytin e-
cyt b6 (h)
4Fe-4S A1
cyt b6 (l)
P680+
A0
2Fe-2S
Tyr 161
PQ OEC
lumen
QP
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – PSII – přenos elektronu na chinon QB oxidačně redukční reakce stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Q A QB
PQ PQ QN
feofytin
cyt b6 (h)
4Fe-4S A1
cyt b6 (l)
P680+
A0
2Fe-2S
Tyr 161
PQ OEC
lumen
QP
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – PSII – absorpce dalšího fotonu a přenos energie na P680 stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
QA
eQB
PQ PQ QN
feofytin e-
lumen
A1 A0
2Fe-2S PQ QP
OEC
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680+ Tyr 161
cyt b6 (h)
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – PSII – vznik plně redukovaného plastochinonu 2 elektrony (z chlorofylu a) a 2 protony (ze stromatu) stroma
CK
PSII
PSI
H+ + H
Fd PQ PQ QN
lumen
A1 A0
2Fe-2S PQ QP
OEC
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680+ Tyr 161
cyt b6 (h)
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
Q A QB 2efeofytin
ATP syntáza
necyklický přenos elektronů – PSII – uvolnění redukovaného plastochinonu a vazba oxidovaného plastochinonu na PSII stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
PQ
QA
PQ QN
feofytin
lumen
A1 A0
2Fe-2S PQH2 QP
OEC
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680+ Tyr 161
cyt b6 (h)
P700
cyt f PC
?!?! Co se dvěma elektrony, když je potřeba jen jeden?!?
membrána thylakoidu
Fd
Q-cyklus chinonový cyklus na cytochromovém komplexu b6f zvyšuje množství protonů transportovaných ze stromatu do lumen tylakoidu při přenosu jednoho páru elektronů
stroma
celkem do lumen přejdou 4 protony! Lumen
necyklický přenos elektronů – PSII – uvolnění redukovaného plastochinonu a vazba oxidovaného plastochinonu na PSII stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
PQ
QA
PQ QN
feofytin
lumen
A1 A0
2Fe-2S PQH2 QP
OEC
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680+ Tyr 161
cyt b6 (h)
P700
cyt f PC
?!?! Co se dvěma elektrony, když je potřeba jen jeden?!?
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – cytochromový komplex, přenos elektronů a uvolnění protonů do lumenu stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Q A QB feofytin
PQ QN
PQ
4Fe-4S A1
cyt b6 (l) e-
P680
A0
2Fe-2S ecyt f QP
Tyr 161
OEC
H+ H+
lumen
cyt b6 (h)
P700 PC
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – CK – vazba jednoho elektronu na cyt b6 přenos druhého elektronu přes cytochrom f na plastocyanin (PC); absorpce fotonu na PSI
PSI CK
PSII stroma
feofytin
PQ QN
PQ
cyt b6 (h) e-
A0 2Fe-2S
Tyr 161
QP 4Mn
A1
cyt b6 (l)
P680
OEC
4Fe-4S
H+ H+
P700
cyt f e-PC
membrána thylakoidu
Fd Q A QB
lumen
ATP syntáza
necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu jádrem PSI stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Q A QB feofytin
PQ QN
PQ
cyt b6 (h) e-
A0 2Fe-2S
Tyr 161
QP 4Mn lumen
A1
cyt b6 (l)
P680
OEC
4Fe-4S
H+ H+
P700+
cyt f PCe
membrána thylakoidu
Fd
necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu na ferredoxin a doplnění elektronu do RCI z plastocyaninu stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Fd Q A QB feofytin
PQ QN
PQ
cyt b6 (h) e-
A0 2Fe-2S
Tyr 161
QP 4Mn lumen
A1
cyt b6 (l)
P680
OEC
4Fe-4S
H+ H+
P700
cyt f
ePC
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – PSII – absorpce dalších 2 fotonů a přenos elektronů na plastochinon (vznik plně redukovaného plastochinonu) stroma
CK
PSII
PSI
H+ + H
ATP syntáza
Fd
Q A QB 2e feofytin
PQ QN
PQ
cyt b6 (h) e-
A0 2Fe-2S
Tyr 161
QP 4Mn lumen
A1
cyt b6 (l)
P680+
OEC
4Fe-4S
H+ H+
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – uvolnění PQH2 z PSII a vazba na CK stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Fd PQ
QA
PQ QN
feofytin
4Mn lumen
A1 A0
2Fe-2S
PQH2
QP OEC
4Fe-4S
cyt b6 (l)
P680+ Tyr 161
cyt b6 (h) e-
H+ H+
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – oxidace PQH2 na CK, transport elektronů v CK a uvolnění protonů do lumenu stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Fd Q A QB
e-
PQ
QN
feofytin
cyt b6 (h) e-
A0 2Fe-2S
Tyr 161
QP 4Mn lumen
A1
cyt b6 (l)
P680
OEC
4Fe-4S
H+ H+
cyt fePC
H+
H+
P700
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – vznik PQH2 na CK;
redukovaný plastocyanin
stroma
CK
PSII
PSI
H+
Fd
H+
feofytin P680 Tyr 161
e-
2ecyt b6 (h)
4Fe-4S
cyt b6 (l)
A1
QN
A0 2Fe-2S QP
OEC 4Mn lumen
H+ H+ + + H H
P700
cyt f PCe
membrána thylakoidu
Q A QB
PQ
ATP syntáza
necyklický přenos elektronů – uvolnění PQH2 z QN a vazba na QP stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd Q A QB feofytin P680+ Tyr 161
PQ QN
PQH2
cyt b6 (h)
lumen
A1
cyt b6 (l)
A0 2Fe-2S QP
OEC
4Fe-4S
H+ H+ H+ H+
P700
cyt f PCe
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – transport elektronů v CK, uvolnění protonů do lumenu; absorpce fotonu na PSI a transport energie na P700 (RCI) stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd Q A QB feofytin P680+ Tyr 161
PQ QN
PQ
cyt b6 (h) e-
4Fe-4S A1
cyt b6 (l)
A0 2Fe-2S ecyt f Q
P700
P
OEC
lumen
H+ H
PCe
+
H+ H+H H+
+
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu na ferredoxin a doplnění elektronu do RCI z plastocyaninu stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Fd Q A QB feofytin P680 Tyr 161
PQ QN
PQ
cyt b6 (h) e-
cyt b6 (l)
lumen
A1 A0
2Fe-2S ecyt f Q P
OEC
4Fe-4S
H+ H
+
H+ H+H H+
+
P700+ ePC
membrána thylakoidu
e-
necyklický přenos elektronů – PSI – transport elektronu na ferredoxin stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd Q A QB feofytin
PQ
cyt b6 (h) e-
QN
PQ
4Fe-4S A1
cyt b6 (l)
A0
P680+
2Fe-2S ecyt f Q
Tyr 161
P700
P
OEC
H+ H H+
lumen
PC
+
H H+
H+
+
membrána thylakoidu
2e-
necyklický přenos elektronů – vznik NADPH; transport elektronů z Fd na NADP katalyzuje enzym ferredoxinoxidoreduktáza stroma
CK
PSII
H+
PSI
NADP+
2e-
NADPH
ATP syntáza
Q A QB feofytin
PQ
cyt b6 (h) e-
QN
PQ
A1
cyt b6 (l)
A0
P680+
2Fe-2S ecyt f Q
Tyr 161
P700
P
OEC
H+ H H+
lumen
4Fe-4S
PC
+
H H+
H+
+
membrána thylakoidu
Fd
NADPH – nikotinamid adenin dinukleotid fosfát adenin
nikotinamid
P ribóza
ribóza redukovaná forma
oxidovaná forma
2e-
H+
silné redukční činidlo v sekundární fázi fotosyntézy zprostředkuje uložení energie do relativně stálých chemických vazeb sacharidů a mastných kyselin
vzniká pouze při necyklickém přenosu elektronu
Redukce NADP+ Ferredoxin-NADP reduktáza enzym obsahující FAD – redukce na FADH2 potom teprve redukce samotného NADP+ Ferredoxin malý protein (100 AMK) s Fe-S centrem (1 nebo 2)
http://www.chem.ox.ac.uk/icl/faagroup/ferredoxins.html
necyklický přenos elektronů – celkový přehled schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!
stroma
CK
PSII
PSI H+
NADP+
2e-
H+ + H
feofytin e-
H+
PQ
PQ
cyt b6 (h) e-
QN
PQH2
4Fe-4S A1
cyt b6 (l) e-
Q cyklus
P680+ Tyr 161
Fd
H+
PQH2
A0
2Fe-2S ecyt f Q
P700
P
OEC
lumen
H+ + + H+ H H H+ H+
PC
membrána thylakoidu
2eQ A QB
NADPH
ATP syntáza
rozklad vody na OEC Postupná oxidace manganového klastru – spřažení jednoelektronové separace náboje na chlorofylu a čtyřelektronové oxidace vody
Ferreira et al. 2004, SCIENCE VOL 303
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
S0 S1
S4
S3
S2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
O2 + 2H+ 2H2O
S0 4e2H+ S1
S4
S3
S2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
P680+
O2
S0 4e2H+
S4
S3
e-
hν P680
3e- S 1 H+
S2
H+
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
O2
S0 3e- S 1 H+
S4
+ e- P680
S3
2eS2
P680
H+
hν
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
O2 S0 S1
S4
1e-
2eS2
S3 eP680
P680+
hν
rozklad vody na OEC
O2
strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
S0 S1
S4 hν
P680 P680+
e1eS3
S2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl-
O2 + 2H+ 2H2O
P680+
S0 4e2H+
S4 hν
P680 P680+
e-
hν P680
3e- S 1 H+
H+
+ e- P680
e1e-
2eS2
S3 eP680
P680+
hν
P680
H+
hν
Oxygen release pattern and Kok S state model for photosynthetic oxygen evolution.
Bricker T M PNAS 2006;103:7205-7206
©2006 by National Academy of Sciences
necyklický přenos elektronů + rozklad vody
vznik pmf
schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!
stroma
PSII
pH 8
PSI
NADP+ NADPH
ATP syntáza
2e-
H+ + H
Q A QB feofytin e-
H+
PQ
PQ QN
2ePQH2
P680 Tyr 161
2H2O OEC 4Mn
Fd
H+
PQH2
cyt b6 (h) e-
4Fe-4S A1
cyt b6 (l) e-
A0
2Fe-2S ecyt f Q
P700
P
H+ H+ H+ + H+ H+ H H+ H+ pH 5 H+ + H
PC
membrána thylakoidu
O2
lumen
CK
H+
thylakoid granum
lumen thylakoidu
stroma
granální thylakoidy stromatální thylakoid
stroma
lumen thylakoidu
stěsnaný thylakoid nestěsnaný
lipidová dvouvrstva membrány thylakoidu je nepropustná pro protony !!
při přenosu elektronu plastochinonem a při rozkladu vody se v lumenu zvyšuje koncentrace H+ rozdíl koncentrace H+
změna pH ∆pH rozdíl náboje ∆Ψ
na membráně thylakoidu vzniká protonmotorická síla ∆µH+ ∆µH+= ∆pH + ∆Ψ užije se k syntéze ATP Snaha po vyrovnání rozdílu koncentrací H+ a rozdílu pH působí potenciální protonmotorickou sílu, pmf
chemiosmotická teorie – P. Mitchell Nobelova cena za chemii 1978) - syntéza ATP na izolovaných membránách thylakoidů
podle experimentů Jagendorf a kol., převzato z Taiz and Zeiger 2002
schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!
necyklický přenos elektronů – rozklad vody stroma
CK
PSII
H+ + H
Q A QB
H+ PQ QN
2ePQH2
feofytin eP680
PQH2
OEC 4Mn lumen
NADP+ NADPHADP 2e+ Pi Fd
cyt b6 (h) e-
4Fe-4S A1
cyt b6 (l) e-
A0
2Fe-2S ecyt f Q
P700
P
2H2O H+
ATP syntáza
ATP
H+
PQ
Tyr 161
PSI
H+ H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+ H+
PC
membrána thylakoidu
O2
H+
ATPsyntáza v chloroplastu Pi + ADP
ATP
CF1 H+ stroma
CF0 H+ lumen
CF0 – I, II, III12, IV
CF1 – α3β3γδε
konformační změny podjednotky CF1 při syntéze ATP
O – open; uvolňuje se ATP a vážou se substráty – ADP a Pi L – loose; substráty jsou volně vázány T – tight; vzniká ATP Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L.: Biochemistry and Molecular Biology of Plants. - Am. Soc. Plant Physiol., Rockville, Maryland 2001.
ATP adenin
P
P
P ribóza
hydrolýza
záření modrá červená
ATP ATP
ADP AMP
poskytne
30,5 kJ.mol-1 35,9 kJ.mol-1
vlnová délka (nm) 425 – 490
energie (kJ/mol) 261
640 – 740
176
Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány CYKLICKÝ PŘENOS ELEKTRONŮ vznik protonového gradientu na membráně
...od absorpce fotonu PSI, přes redukovaný ferredoxin ....k opětovné redukci reakčního centra PSI
cyklický přenos elektronů – PSI, absorpce fotonu stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd Q A QB feofytin P680 Tyr 161
PQ QN
cyt b6 (h) e-
lumen
A1
cyt b6 (l)
A0 2Fe-2S QP
OEC
4Fe-4S
P700
cyt f PC
membrána thylakoidu
e-
cyklický přenos elektronů – PSI – přenos elektronu na Fd stroma
CK
PSII
PSI
ATP syntáza
Q A QB feofytin P680 Tyr 161
PQ QN
lumen
A1
cyt b6 (l)
A0 2Fe-2S QP
OEC
e4Fe-4S
cyt b6 (h) e-
P700+
cyt f PC
membrána thylakoidu
Fd
cyklický přenos elektronů – PSI – přenos e- na CK stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd
Q A QB feofytin
PQ QN
cyt b6 (h) e-
4Fe-4S A1
cyt b6 (l)
-
P680 Tyr 161
A0 2Fe-2S QP
OEC
lumen
P700+
cyt f PC
membrána thylakoidu
red
cyklický přenos elektronů – vznik PQH2 na CK stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd H+
ox
Q A QB feofytin P680 Tyr 161
PQ QN
PQH2
cyt b6 (h)
lumen
A1
cyt b6 (l)
A0 2Fe-2S QP
OEC
4Fe-4S
P700+
cyt f PC
membrána thylakoidu
H+
cyklický přenos elektronů – přenos e- na PC stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd
Q A QB
PQ QN
feofytin
cyt b6 (h) e-
4Fe-4S A1
cyt b6 (l)
A0
P680
2Fe-2S ecyt f Q
Tyr 161
P700+
P
OEC
H+ H+
lumen
PC
membrána thylakoidu
ox
cyklický přenos elektronů - PC - přenos e- na P700+ stroma
PSI
CK
PSII
ATP syntáza
Fd
Q A QB
PQ QN
feofytin
cyt b6 (h) e-
A0 2Fe-2S
Tyr 161
QP
H+ H+
lumen
A1
cyt b6 (l)
P680
OEC
4Fe-4S
P700
cyt f PCe
membrána thylakoidu
ox
schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány !!
cyklický přenos elektronů – celkový transport;
vznik pmf
stroma
PSI
CK
H+
Fd
H+ Q A QB feofytin
PQ QN
PQH2
cyt b6 (h) e-
4Fe-4S A1
cyt b6 (l) e-
P680
A0
2Fe-2S ecyt f Q
Tyr 161
P700
P
OEC
H+ H+
lumen
PC
membrána thylakoidu
PSII
ATP syntáza
Z schéma fotosyntézy
Z schéma fotosyntézy
D.A. Walker, Trends in Plant Science, April 2002, Pages 183-185
Regulace rozdělování energie mezi PS 1 a PS 2
Laterální heterogenita membrány thylakoidů lokalizace struktur fotosyntetického aparátu na membráně thylakoidu
Regulace rozdělování energie mezi PS 1 a PS 2
možnost přemístění periferních antén LHCII k PSI záleží na stupni redukce poolu plastochinonu -při vysokém stupni redukce – specifická kináza fosforyluje LHCII - negativní náboj molekuly – migrace do méně hydrofobní části thylakoidu (mimo grana)
FOTOINHIBICE při vysoké ozářenosti možnost poškození struktur fotosyntetického aparátu Obranné a regulační mechanismy 1) disipace energie teplem (karotenoidy)
2) likvidace reaktivních forem kyslíku – karotenoidy, superoxid dismutasa, askorbát 3) oprava či de-novo syntéza D1 proteinu (Normální životnost proteinu D1 je asi 30 min)
Vztah rychlosti čisté fotosyntézy a ozářenosti
Převzato z Pavlová, 2005
Karotenoidy - Xanthofylový cyklus – ochrana před fotopoškozením
askorbát
NADPH
deepoxidace
epoxidace
ozářenost
askorbát
NADPH
- efektivnější pro disipaci energie teplem než zbylé dva http://www.nature.com/embor/journal/v6/n7/fig_tab/7400460_f2.html Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Denní dynamika pigmentů xanthofylového cyklu u slunečnice
Taiz and Zeiger 2002
Využití fluorescence chlorofylu k měření účinnosti fotosyntézy
Fluorescence – 1 z možností deexcitace chlorofylu
přenos energie na jinou molekulu
uvolnění elektronu
reakce s O2
disipace teplem
Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74
Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fluorescence chlorofylu....za optimálních podmínek: 80 %
absorbované světelné energie použito pro fotochemii (= separace elektronu – využití energie na syntézu ATP a redukci NADP+)
15 %
vyzářeno v podobě tepla
3–5%
re-emitováno v podobě fluorescence (pokud je elektron delší dobu v excitovaném stavu!)
Využívá se k měření účinnosti fotosyntézy či detekci raných fází stresu (vyšší výtěžek fluorescence = nižší účinnost fotosyntézy)
Fluorescence chlorofylu je dynamický jev, její intenzita se v průběhu času mění Tyto změny poprvé pozoroval v 30. letech H. Kautsky, podle nějž byly změny kvantového výtěžku fluorescence v čase pojmenovány jako Kautského efekt.
Rychlá fáze fluorescenční indukce využití při detekci stresu Teplotní šok - narušení přenosu elektronů z RC na další přenašeče
....více a hlavně interaktivně na praktikách!!!!)
prezntace: Srivastava 1997