Fyziologie rostlin. 8. Minerální výživa rostlin část 3. Ca, Mg a mikroelementy. Alena Dostálová, Ph.D

Fyziologie rostlin 8. Minerální výživa rostlin část 3. Ca, Mg a mikroelementy Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan

- molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan

- molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Vápník v rostlině vyskytuje se:

v buněčné stěně (s pektiny vytváří gelovou matrix - nenahraditelný) biol. membrány význam v membr. když není celulózní b. stěna (koř. vlášení, pylová láčka) posel přenosu signálu (kalmodulin aj.) konformační a stabilizační vliv na bílkoviny neutralizuje org. kys. (např. kys. šťavelovou) – detoxikační efekt ovlivňuje aktivitu enzymů (invertázy, katalázy, nitrátreduktázy aj.)

Vápník v rostlině vápník přijímán z půdy jako Ca2+ při vysokých konc. (5-20 mM) pasivně, při nižších aktivně anionty v p. příjem zvyšují kationty v p. příjem snižují (H+ > NH4+ > Mg2+ > Sr2+ > Mn2+ > K+) transport z kořenů xylémem floémem se vůbec nepřenáší – mnoho vazebných míst – imobilizace v rostlině málo pohyblivý – snadno tvoří nerozpustné sloučeniny

Vápník při nedostatku: - nejdřív na kořeni: netvoří se kořenové vlásky, kořeny zahnívají, vytváří se na nich sliz, přeměňují se na nestrukturovanou hmotu - blednou okraje listů, chlorotická kropenatost mladých listů - hnědnutí nervatury listů - nekrózy - bržděna tvorba semen, pyl sterilní

4, 13, 41, 144, 397 a 1328 mM Ca

Vápník

přehnojení - může vést k omezení příjmu jiných prvků (Fe, Mn, Zn) kalcifilní rostliny

např. lomikámen latnatý (Saxifraga paniciulata), dryádka osmiplátečná (Dryas octopetala), okrotice červená (Cephalanthera rubra), kruštík tmavočervený (Epipactis atrorubens) aj.

kalcifobní rostliny

např. metlička křivolaká (Avenella flexuosa), kociánek dvoudomý (Antennaria dioica), brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus), kostřava ovčí (Festuca ovina) aj.

Hořčík vyskytuje se:

složka chlorofylu podíl na vytváření gran a světlosběrných pigmentů podílí se na aktivaci Rubisco aktivuje enzymy (např. syntéza bílkovin a DNA-polymeráza ) zajišťuje soudržnost podjednotek ribozomů

Hořčík – aktivace Rubisco

Hořčík v rostlině přijímán pasivně kořeny jako Mg2+ z půdního roztoku příjem negativně ovlivněn K+ (podobně Al, H, Mn – kys p.) pozitivně příjem ovlivňují dusičnany v rostl. transportován xylémem, pohyblivější než Ca, ale také částečně imobilizován ve floému v chlorofylu 15-20 % zásoby v semeni – soli kys. fytové

Hořčík - nedostatek rostl. vyžadují rovnoměrný příjem při nedostatku naposledy ochuzují chlorofyl

projevy nedostatku: nekrózy pletiv - korálková mozaika nebo pruhovitost chloróza listů

Hořčík nadbytek hořčík působí v nadbytku škodlivě (např. serpetinit = hadec) - narušuje rovnováhu iontů - poměrně úzký poměr Ca/Mg 6,5:1 - škody hl. na kořenech – redukuje se jejich délka -> snížení produkce nadzemních částí rostlin rostliny hadců:

např. rožec kuřičkolitý (Cerastium alsinifolium), sleziník nepravý (Asplenium adulterinum)

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor

- železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Bor vyskytuje se:

nutný pro floémový transport sacharózy podílí se na klíčení pylu a dalších procesech oplodňování uplatňuje se při syntéze b. stěny, lignifikaci v metabolismu RNA, auxinu aj. posel v mnoha procesech iniciovaných světlem, gravitací nebo fytohormony není složkou žádného enzymu, má vliv na aktivitu katalázy, peroxidázy, polyfenoloxidázy, askorbázy a auxinooxidázy příznivě ovlivňuje akumulaci fosforu v listech

Bor – příjem a transport rostlinou

příjem jako anionty kyseliny borité (H2BO3-, HBO32-, BO3-) - závislý na sorpční schopnosti kořenů, obsahu bóru v rostlinách a rozpustnosti sloučenin bóru, jak v půdě, tak i rostlině relativně nepohyblivý jeho obsah obyčejně narůstá od nižších částí rostlin k vyšším Vysoká koncentrace bóru je pro většinu rostlin toxická na starších listech vzniká zlatožluté zbarvení, postupně se chlorózy rozšiřují a okraje odumírají horší projevy v aridních a semiaridních oblastech

Bor - nedostatek chloróza mladých listů odumírání terminálních pupenů protáhlá internódia křehkost, lámavost rostl. kořeny omezený růst na plodech se objevuje hnědá skvrnitost, sklovitost a deformace

zaschlý vrchol

zesílený prasklý stonek řepky

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor

- železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Železo vyskytuje se:

nezbytné pro syntézu chlorofylu součást cytochromů obsaženo v enzymech (peroxidáza a kataláza) součást feredoxinu

hem

většina v chloroplastech (až 90 %m v listu) – v hemu nebo heminu

feredoxin

Železo - aktivní příjem mladými částmi kořenového systému - převážně jako Fe2+, Fe3+ nebo ve formě Fe-chelátů - příjem antagonisticky ovlivňují Cu2+ > Ni2+ > Co2+ > Zn2+ > Cr2+ > Mn2+ - translokaci a využití kromě výše uvedených iontů neg. ovlivňují Ca2+, Mg2+, K+, Cd2+ - pohyb malý - pohyblivější s Fe2+, ale Fe2+ je snadno oxidován na Fe3+ - uvolní se a zůstává v metabolicky inaktivní formě ve volných prostorách pletiv. To pak vede k indukované chloróze. - rostl. vylučují chletátotvorné látky - váží těžké kovy (Cu, Zn) - konkurenkční působení iontu Ca2+ na příjem železa: na silně vápenatých půdách Ca omezuje příjem Fe a zesiluje chlorózu (také souvisí s pH – srážení a oxidaci Fe2+ na Fe3+, podobný účinek na srážení Fe má i HCO3- a OH-, které vedou ke vzniku Fe(OH)2) - intenzívní příjem NO3- snižuje příjem Fe - při redukci nitrátu vznikají OH-, které alkalizují buněčnou šťávu - NH4+ příjem Fe podporuje v důsledku snížení pH

Železo – příjem kořeny chelátor

EDTA

chelatované Fe

Železo - nedostatek - může docházet při interakcích železa s jinými kovy, vyvázáním železa v rostlině fosfátem nebo na bazických substrátech v důsledku vysokého poměru K:Ca - projevuje se u mladých listů (malá pohyblivost) – chlorózy nedostatek železa lze potlačit hnojením na list

Mangan vyskytuje se: potřebný pro vytváření lamelární struktury thylakoidů součást fotosystému II (štěpení vody) koenzym nebo aktivátor řady enzymů (dehydrogenázy, hydroxylázy, dekarboxylázy aj.) – může být nahrazen Mn centrum fotosystému II hořčíkem z důležitých: nezbytný pro redukci NO2- z NO3podílí se na oxidaci IAA

- příjem Mn2+ nebo jako Mn-chelát - antagonisticky působí vápník, hořčík, NH4+ aj. - synergický vliv se projevuje u nitrátů - nejvíce obaly semen a plodů, zárodky semen a zelené listy

Mangan - nedostatek - nízká pohyblivost, ale přenos možný nespecifickými transportéry kovů - listová chloróza až úplné odbarvení, ale nervatura je zelená - růst se omezí nebo je zastaven - v pozdějších stadiích se objevují šedozelené skvrny, které hnědnou a zasychají - rostl. nemohou spotřebovat škrob a přeměňují jej v tuky - hromadí v buňkách - v lodyhách ubývá xylém - špatně se vyvíjí kořenový systém (nejvíce postiženy postranní kořeny) - omezení růstu plodů – často neplodí vůbec důsledek změn chloroplastů - zastavení tvorby chlorofylu. Většina plastidů hrudkovatí, později se úplně rozpustí a tvoří žlutavý roztok v cytoplazmě.

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan

- molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Molybden při redukci nitrátů aktivuje nitrátreduktázy při syntéze bílkovin přenašeč elektronů působí při fixaci N2 u bakterií (také symbiotické) příjem - převážně jako MoO42- potřeba je všeobecně velmi nízká - na půdách kyselých vznikají těžce rozpustné oxidy - může být inhibován ionty SO42- x ionty fosforu příjem Mo stimulují

- snadno pohyblivý (vstup kořeny i pokožkou nadzemních částí) - deficience Mo - nejčastěji ve středu rostliny nebo na starých listech žlutou nebo žlutozelenou barvou. Listy jsou malé a mají nekrotické tečky.

Měď - katalytický prvek - součást plastocyaninu - je součástí enzymových (cytochromoxidázy, polyfenoloxidázy apod.)

oxidáz

askorbátoxidázy,

- spolu s Fe se podílí na redukci nitrátů v rostlině (je složkou nitritreduktázy) - dále proteinovém a sacharidovém metabolismu - u vikvovitých rostlin důležitá při symbiotické fixaci N2 - předpokládá se, že Cu ovlivňuje syntézu leghemoglobinu.

CuII–nitrite complex (2) with a tripodal ligand

Měď - není příliš mobilní, ale může být translokována ze starých listů do mladých (závisí na jejím obsahu v rostl.) - vysoká koncentrace Cu v chloroplastech - až 70% z celkového obsahu Cu v listech -při deficienci rost. rostou zpočátku normálně, později dochází k postupnému odumírání apikálních listů, jejich zasychání, změna barvy do silně žlutého odstínu (hl. staré listy – Cu je ze starých listů transportována do mladých) - dále je zastaven růst, poklesne turgor a rost. vadne

Měď v nadbytku vysoká toxicita - způsobena schopností tvořit komplexy s řadou organických látek - měď se váže pevněji než Fe - ovlivňuje negativně příjem železa - snadno také vstupuje do buňky - nadbytek se projevuje u většiny rostlin podobně jako nedostatek Fe, chlorózou

Kobalt - nezbytný pro rostliny se symbiózou s dusíkfixujícími b. - ovlivňuje stabilizaci a pně i biosyntézu chlorofylu - aktivuje řadu biokatalytických procesů (např. fosfatáz, argináz, enzymů metabolismu aminokyselin a další). Pozměňuje účinnost (kinetiku) těchto enzymů; - pně brání destrukci IAA, což vede ke stimulaci trofických orgánů u krátkodenních rostlin; - je součástí vitamínu B

Co je přijímán kořeny i listy chová se v metabolismu podobně jako Fe, Mn, Zn a Cu

sója – s Co a bez

Zinek - součást desítek enzymů (alkoholdehydrogenáza, RNA-polymeráza, karbonátdehydratáza aj.) - ovlivňuje aktivitu celé řady enzymů včetně Rubisco - důležitý při syntéze bílkovin – např. syntéza tryptofanu (sekundárně pak vliv i na IAA) - důležitý při syntéze fotosyntetických pigmentů - ovlivňuje tvorbu giberelinů - při nízké hladině pozitivně a při vysoké hladině negativně přijímán převážně jako kationt Zn2+, také v hydratovaných formách nebo jako Zn(OH)+ příjem inhibují některé kovy (Fe a Mn; depresivně působí Mg2+, Ca2+, Sr2+ a Ba2+) malá mobilita, ve starých listech prakticky imobilní

Zinek nedostatek: - malé listy - u ovocných stromů navíc asymetrické a zbarveny do modrozelena norm.

-Mg

-Zn, -Mg

v nadbytku toxický - redukce růstu kořenů a listů - depresivně působí na příjem P a Fe - dále chlorózy, snížení výnosu, odumírání…

-Zn, -Mg, -Cu

Nikl - součást metaloenzymů (ureázy, NiFe hydrogenázy, acetyl Co-A syntetázy, hydrogenázy aj.) - deficience narušuje asimilaci N a redukuje zneškodnění volných radikálů -> snížení růstu, indukce senescence listů, chlorózy, změny v N metabolismu a redukce příjmu Fe

v nadbytku toxický: - snižuje klíčivost semen mnoha plodin - retarduje růst nadz. i podz. částí (včetně meristémů) – vliv na produkci - způsobuje deformity, abnormality ve tvaru květů - způsobuje nedostatek Fe -> chlorózy a nekrózy listů - inhibuje fotosyntézu a transpiraci

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík

- bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Chlór - vliv na bobtnání plasmy koloidů - podporuje fosforylaci a přenos elektronů v cytochromovém systému - významná funkce Cl ve fotosyntéze při vzniku kyslíku ve fotosystému II - většina rostlin potřebuje k růstu kořenových špiček a kořenového vlášení příjem a pohyblivost: - příjem přímo úměrný obsahu v prostředí - přijímán přednostně před NO3-, H2PO4- a SO42- příjem je snižován vysokým obsahem NO3- v prostředí, zatímco NH4+ jeho příjem podporuje - snadno pohyblivý - Cl- ionty nejsou přijímány pouze kořeny, ale také listy ve formě plynů

Chlór Deficience - vadnutí - chlorózy, nekrózy, - „bronzový“ vzhled, - tloustnutí kořenů

mnohé rostliny citlivé na přehnojení (ovocné stromy, réva vinná, rybíz, brambory, rajčata, tabák, leguminózy, okurky, cibule, konopí a většina druhů Brassicaceae)

Sodík - stopové množství nezbytné pro C4 a CAM rostliny, - někdy C3 - stimulace růstu, buněčná expanze, -osmoticky aktivní – v roztokách nahrazuje K+ - vyšší koncentrace u halofylních r.

ve vysokých koncentracích toxický

Křemík - některé rostliny vysoký podíl křemíku (např. trávy, přesličky) - přijímají křemík ve formě iontů kyseliny ortokřemičité H3SiO4- a metakřemičité SiO32- a v této formě je i v rostlinách transportován - v rostl. je většina křemíku ve formě Si gelu (SiO2.nH2O) nebo polymeru kyseliny křemičité - u některých druhů pozorována vyšší odolnost proti chorobám v přítomnosti Si rýže

Min. výživa rostl. – Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík

- bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky

Ostatní prvky Vanad - některé rostliny jej hromadí ve značném množství (až 10-4 g/g sušiny, běžně ale 10-6) - při fixaci vzdušného dusíku může částečně nahradit Mo

Titan - hromadí se zvláště v chloroplastech, kde jeho obsah je srovnatelný s Cu - do rostliny zřejmě vstupuje spolu s kyselinou křemičitou a některými podobnými sloučeninami- asi jako balastní prvek - ale publikovány zprávy o markantním zvýšení výnosu po aplikaci

Shrnutí mobility prvků: Mobilní (pohyblivé) živiny Dusík Draslík Fosfor Chlór Sodík Molybden Málo mobilní živiny Zinek Hořčík Měď

Imobilní (nepohyblivé) živiny Vápník Síra Železo Bór

Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová [email protected]