Fyziologické aspekty masožravosti u rostlin - co a jak MR přijímají - zvlášní mechanismy uplatňující se v pastech rostlin - se zvláštním zřetelem na Dionaea muscipula - symbiózy a hemicarnivorie
Co a jak MR přijímají • autotrofie x heterotrofie • fototrofie x chemotrofie • litotrofie x organotrofie • mixotrofie ? (záleží na definici)
Co a jak MR přijímají • vodu a minerální roztoky – kořeny (listy) • CO2 – průduchy • produkty trávení přes buněčnou stěnu a dále selektivní transportéry v cytoplazmatické membráně – minerální dusík a fosfor, ionty, – AK, cukry, mastné kyseliny • u některých druhů prokázáno přímé využití v metabolických drahách
žlázky
Struktrura buněčné stěny
Luštinec et Žárský 2003
Konflikt zisk x výdaj (costs and benefits) • redukce asimilační plochy • energetická náročnost • u lepicích pastí velký odpar vody
Drosera binata
Rosnatka odpaří 3 x více vody než starček o stejné listové ploše (23°C, 50% RVV)
Co s vodou? • obvykle vlhká stanoviště • sekret na tentakulích slizovité povahy – menší odpar než voda / vodný roztok • u gravitačních pastí je trávicí tekutina kryta • příjem vody spodkem listů – některé tučnice (Pinguicula) • lapání mlhy • sezónní nemasožravost + mykorhiza ???
(foto: www.nyflora.org)
Pinguicula - tučnice
- mexické druhy ze suchých oblastí: sezónní heterofylie
foto: Fernando Rivadavia
Asimilace dusíku • saturace chloroplastů dusíkem významná pro rychlost fotosyntézy • dále nutný vysoký osvit – zpravidla velmi slunná stanoviště
+ dusík
- dusík
stres (zástin)
optimální podmínky
Dionaea - mucholapka
Mechanismy zajišťující rychlé pohyby rostlin • změna turgoru motorických buněk (Mimosa) • elastické pohyby (Impatiens) • „kyselý“ růst (fototropismy) + fyzikální pohyby suchých částí
Kroky při sevření pasti mucholapky • • • •
podráždění rychlé sevření chlopní pastí hermetické uzavření (prolnutí okrajů) opětovné otevření pasti
podráždění
hermetické uzavření pasti (organizovaný kyselý růst) elastické překlopení
foto: Lubomír Daněk
David Kutt in Schnell 2002
Dionaea - kořist
Citlivé trichomy
…akční potenciál
Co spouští sevření pasti? • 2 po sobě následující podráždění chlupů • lechtání pasti z vnějšku + 1 podráždění chlupů • „násilné“ sevření pasti pomocí prstů – viz dále
• = obrana proti zbytečnému zavírání např. při dešti
Akční potenciál • • • • •
• • •
součet elektrochemických potenciálů iontů vně a uvnitř buňky v klidu cca –70 mV (-50- -80 mV) při vzniku AP hyperpolarizace na cca + 30 mV u živočichů především rovnováha Na+ iontů (dále K+, Ca++, Cl-) u rostlin především rovnováha K+ iontů (dále Ca++, Cl- * Na+ méně významné) lavinovitě se šíří po membráně neuronů u rostlin se šíří symplastem: plasmodesmy, floém přenos u rostlin se velmi podobá gap-junctions u živočichů („elektrické synapse“)
Kroky při sevření pasti mucholapky • podráždění: akční potenciál • rychlé sevření chlopní pastí: – změna turgoru motorických buněk – elastické překlopení pasti • (1/3 s , 1/10 s, 1/3 s)
• hermetické uzavření (prolnutí okrajů) – kyselý růst (extenziny) + změna turgoru
• opětovné otevření pasti – kyselý růst
Struktrura buněčné stěny
Luštinec et Žárský 2003
foto: Lubomír Daněk
Utricularia – podélný řez pastí - rozdíly mezi terestrickými, epifitickými a vodními druhy
slizová žláza
záklopka anténovitý výčnělek citlivé chlupy velum vábící slizové žlázy práh dvojramenné chlupy
Studnička, 1984
čtyřramenná trávicí žláza
foto: Stephan Joly
foto: Makoto Honda
Přehled pohybů u pastí MR
Trávení kořisti (vlastní trávení x mikrobiální rozklad)
Upraveno podle: Studnička 1984
Symbiózy • Byblis + ploštice Setocoris – méně těsné soužití
• Roridula + ploštice Pameridea – typický mutualismus
• Utricularia + Eugenophyta – nejasná povaha vztahu • mutualismus / komenzalismus / parazitismus
• samovolné mikrobiální symbiózy + mykorhiza ???
Roridula + Pameridea roridulae, P. marlothii
foto: Rostislav šimek foto: Lubomír Daněk
(www.bestcarnivorousplants.com)
