Ekologie rostlin. Václav Krpeš

Ekologie rostlin Václav Krpeš Přírodovědecká fakulta Ostravská univerzita v Ostravě 2005

Obsah Úvod ...........................................................................................................................................5 Orientace v textu.........................................................................................................................5

1. ROSTLINA A PŮDA ............................................................................................ 6 1. 1. Stavební složky půdy a její geneze ........................................................................... 6 1. 1. 1. Stavební složky půdy ..................................................................................... 7 1. 1. 2. Geneze půdy................................................................................................... 9 1. 2. Půda jako třífázový disperzní systém .................................................................... 14 1. 2. 1. Pevná fáze .................................................................................................... 15 1. 2. 2. Kapalná fáze................................................................................................. 16 1. 2. 3. Plynná fáze ................................................................................................... 17 1. 2. 3. 1. Úloha kyslíku v půdě............................................................................................ 18 1. 2. 3. 2. Interakce mezi plynnou a kapalnou fází. ............................................................. 18

1. 3. Organická složka v půdotvorném procesu............................................................ 20 1. 3. 1. Organická složka pedosféry. ........................................................................ 21 1. 3. 1. 1. Tvorba humusu a jeho význam ............................................................................ 22 1. 3. 1. 2. Rašelina ............................................................................................................... 25 1. 3. 1. 3. Koloběh minerálních živin mezi rostlinami a půdou ........................................... 25

1. 4. Vztah rostlin k chemické stavbě půdy................................................................... 27 1. 4. 1. Úvod

28

1. 4. 2. Rostliny na vápencových a silikátových podkladech .................................. 28 1. 4. 3. Rostlinstvo na půdách se zvýšenou koncentrací solí ................................... 29 1. 4. 4. Rostliny rostoucí na hadci............................................................................ 30 1. 4. 5. Společenstva rostlin závislá na koncentraci dusíkatých látek v půdě.......... 30 1. 4. 6. Rostliny rostoucí na půdách s nedostatkem dusíku. .................................... 31 1. 4. 7. Rostliny indikující zvýšenou koncentraci těžkých kovů.............................. 31 1. 4. 8. Rostliny na písčitých substrátech ................................................................. 32 1. 4. 9. Půdní reakce ................................................................................................. 33

2. MINERÁLNÍ VÝŽIVA ROSTLIN ........................................................................ 38 2. 1. Zdroje výživných látek rostlin................................................................................ 38 2. 2. Stavební látky rostliny. Biogenní prvky. ............................................................... 39 —3—

2. 2. 1. Funkce a význam stavebních prvků............................................................. 40 2. 2. 2. Význam stopových a ostatních prvků.......................................................... 45 2. 3. Příjem živin rostlinou ............................................................................................. 51 2. 3. 1. Uvolňování látek do půdního roztoku a jejich pohyb ke kořenům.............. 51 2. 3. 2. Pasivní a aktivní transport látek v rostlině .................................................. 53 2. 3. 3. Mimokořenová výživa ................................................................................. 56 2. 3. 4. Stanovení potřeby minerálních iontů........................................................... 57 2. 3. 5. Hnojiva 59 2. 3. 5. 1. Rozdělení hnojiv...................................................................................................59 2. 3. 5. 2. Aktuální a fyziologická reakce hnojiv ..................................................................60

3. EKOLOGICKÁ RIZIKA RŮSTU LESNÍCH SPOLEČENSTEV ................................. 63 3. 1. Příčiny poškození lesních porostů ......................................................................... 63 3. 2. Mechanismus působení imisí na lesní porosty ..................................................... 65 3. 3. Škodlivé působení hlavních plynných látek.......................................................... 66 3. 4. Ekologické aspekty znečištění ovzduší.................................................................. 70 Použitá literatura ...................................................................................................................... 72 Doporučená literatura............................................................................................................... 75

—4—

Úvod Předložený text se zabývá některými problémy ekologie rostlin a je vlastně úvodem pro samostatné studium těchto procesů, při nichž je možno využít vysokoškolské učebnice, ale i publikovaná sdělení v našich nejběžnějších vědeckých a populárně naučných časopisech. Úkolem studijních textů je podat potřebný přehled o jednotlivých oborech v interdisciplinárních vazbách a souvislostech. Text byl zpracován v návaznosti na učební text Základy fyziologie rostlin, z kterého se odvíjí i ekologie rostlin. Měl by se stát východiskem pro práci všech, kteří mají možnost a povinnost pozitivně zasahovat do přírodního prostředí, chránit jej a zlepšovat.

Orientace v textu Klíčová slova Průvodce Příklady, poznámky, doplňující terminologie Kontrolní otázky Otázky k zamyšlení Souhrn Pojmy k zapamatování Korespondenční úkol

—5—

1. R OSTLINA A PŮDA Cíl: 1. Vysvětlit jak vzniká půda, charakterizovat její vývoj a vzájemnou interakci mezi živou a neživou složkou přírody. Zdůraznit ekologický význam půdy pro život terestrických rostlin. 2. Seznámit se základními pojmy z oboru pedologie, které jsou nutným předpokladem pro porozumění rostlinné ekologii. Klíčová slova Pedosféra, stavební složky půdy, geneze půdy, půdní typy, půda jako třífázový systém, organické a anorganické složky půdy, humus, adaptační mechanismy, acidifikace, indikace. Průvodce Půda (pedosféra) je jedním z nejdůležitějších činitelů vnějšího prostředí, který se podílí rozhodujícím způsobem na růstu a vývoji rostlin. Neustálý koloběh výměny látek mezi živou a neživou složkou přírody, vyznačující se na jedné straně většinou pasivním transportem chemických sloučenin z biotického prostředí do rostliny a na druhé straně opět jejich navrácením do tohoto prostředí ve formě mrtvého opadu (tzv. biogeochemický cyklus), přisuzuje půdě základní význam. Procesy, které se odehrávají v půdě, nejsou nijak náhodné, mají svoji zákonitost. Jejich poznání nás přibližuje k vysvětlení mnoha jevů v přírodě a vede k praktickému využití ve všech oborech, které mají co do činění s půdou, zvláště těch, které na ní hospodaří. Navíc nás vede také k pochopení, že je naprosto nevyhnutelné, abychom o půdu pečovali, respektovali ekologické podmínky růstu rostlin a co nejvíce uplatňovali ve vztahu k půdě biologické přístupy nutné pro zachování přírodního bohatství a jeho hodnot, potřebných pro život každého člověka. V této kapitole nás bude zajímat jak dochází ke vzniku a vývoji půd (půdní geneze), kteří činitelé ovlivňují půdotvorný proces, které jsou základní stavební složky půdy, jakou úlohu mají organické látky v půdě, co je zdrojem anorganických sloučenin nutných pro růst rostlin, jak probíhá vzájemná výměna látek mezi biotickou a biotickou složkou biosféry, jakou funkci má detritový potravní řetězec, jak vzniká humus, které jeho formy známe, jak dochází k rašelinění, jaký význam v půdě mají koncentrace vodíkových iontů, jak ovlivňuje tvorbu půdy reliéf, jak ovlivňují tvorbu půdy rostliny, co jsou půdní horizonty a jaký význam má pedosféra pro terestrické rostliny. Seznámíme se také s některými základními pojmy z oboru pedologie.

1. 1. Stavební složky půdy a její geneze Klíčová slova Litosféra, pedosféra, půdotvorní činitelé, matečná hornina, hlavní složky půdy, detritus, edafon, zvětrávání, statigrafie, textura, půdní profil, půdní horizont, translokace, akumulace, půdní typy.

—6—

1. 1. 1. Stavební složky půdy Půdou rozumíme tu část litosféry, v níž se uskutečňují půdotvorné procesy. Tuto část nazýváme pedosféra. Její hloubka sahá od půdního svrchního nadloží až k matečné hornině (geologickému zvětrávajícímu substrátu). Pedosféra vytváří půdní ekologické prostředí pro růst rostlin, které má zákonité uspořádání, neustále se vyvíjí a je podrobeno neustálým změnám. Půda roste, zraje, stárne, prostě „žije“, případně i zaniká. Půda vzniká na geologickém zvětrávajícím substrátu jako produkt míšení a přeměny minerálních a organických látek a je tvořena dvěma hlavními složkami, kterými jsou: 1. Minerální látky, vzniklé zvětráváním matečné horniny. 2. Organické látky, vzniklé rozkladem odumřelých organismů rostlin a živočichů žijících v půdě. Na tvorbu a vývoj půdy působí půdotvorní činitelé mezi něž patří: •

Litosféra, matečná hornina, zvětrávající substrát.

•

Hydrosféra, podzemní a srážková voda.

•

Atmosféra, klimatické podmínky.

•

Biosféra, živé organismy včetně produktů odumřelé organické hmoty.

•

Reliéf, terénní útvary.

•

Lidská činnost.

•

Čas.

Bližší informace k jednotlivým činitelům Matečná hornina •

Tvoří základ pro budoucí složení a druh půdy.

•

Je zásobárnou minerálních živin v půdě.

•

Podle jejího petrografického podkladu vznikají půdy:

a) lehké - s větším obsahem písku (podklad: žula, rula, pískovec aj.). b) středně těžké, hlinité (podklad: diorit, andezit, gabro aj.). c) těžké, jílovité (podklad: melafyr, gabro, čedič, jílovité břidlice aj.).

Atmosféra (klima) •

Podmiňuje zvětrávání střídáním teplot, srážkami.

•

Ovlivňuje vznik a vývoj půd, stratigrafii a morfologii půdního profilu (nejvíce působí teplota, srážky, výpar v závislosti na nadmořské výšce).

•

Přímo ovlivňuje půdní organismy a vegetační kryt.

Hydrosféra •

Srážková voda: Ovlivňuje chemické sloučeniny a chemickou skladbu půdy (smývá výluhy z povrchu listů, borky, kůry, větví a kmenů i epifytické organismy do půdy). Infiltrací (= vsakováním) obohacuje humus o huminové a jiné vodou rozpustné látky. Na příkrých svazích způsobuje erozi půdy.

•

Podzemní voda: vysoko nebo nízko položená hladina má za následek zamokření a zhoršení rozkladu organických látek nebo naopak vysychání půdy, kolísající hladina vytváří často oglejené horizonty.

—7—

Biosféra Organické látky jsou primárním materiálem pro vznik organické složky půdy: a) Detritus - neživá složka, odumřelé a rozpadlé části rostlinných a živočišných organismů, mrtvá hmota, těla organismů a jejich částí, včetně exkrementů, výchozí materiál pro tvorbu humusu. b) Edafon - živá složka půdy, živé půdní organismy (rostlinné i živočišné) a kořenové systémy vegetace – bakterie, řasy, sinice, plísně, houby, prvoci, hlísty, členovci a jiní bezobratlí i drobní obratlovci žijící v půdě – (vytváří složitý detritový potravní řetězec nezbytný pro tvorbu humusu - viz dále). Reliéf – tvorbu půdy ovlivňuje konfigurace terénu •

Na svazích je rozhodující úhel sklonu a orientace ke světové straně (expozice).

•

Na návětrných svazích se vyskytují mělké půdy (odnos půdy větrem, deflace, často vystupuje i matečná hornina).

•

Závětrné svahy, prohlubování půdy, ukládání detritu.

•

Nížiny a pahorkatiny, na severních svazích hlubší půdy, na jižních svazích přehřívání, sušší, pomalejší postup humifikace.

•

Na bázích svahů půdy hlubší, všeobecně příznivější pro produkci.

•

Členitost území vyvolává střídání mikroklimatu na malých vzdálenostech a tím vyvolává i odchylky v půdotvorném procesu.

•

Tvorbu půdy dále ovlivňují: nadmořská výška (více srážek, klesá teplota) odtokové poměry, gravitační sesuvy půdy.

Lidská činnost •

Podílí se na urychlení zvětrávajících procesů (otevírání lomů, dolů, navážky, obdělávání půdy, hnojení, stavební činnost aj.).

•

Způsobuje kontaminaci půdy toxickými látkami.

Čas •

Půdotvorné pochody, opakující se v pravidelných dlouhodobých intervalech, ovlivňují vznik půdních typů.

Složky půdy se vyskytují v půdě v různých poměrech, což je také hlavní příčinou odlišných fyzikálních a chemických vlastností, jako je textura půdy (= zrnitost), struktura (= půdní skladba), pórovitost (viz obr. 1.1 str. 12) aj. Tyto vlastnosti jsou důležité především pro přísun vody a živin ke kořenům rostlin (více ke struktuře půdy viz str. 10-11).

—8—

1. 1. 2. Geneze půdy Vznik a vývoj půdy začíná zvětráváním matečné horniny. Zvětrávání brání různá odolnost hornin. Rozeznáváme horniny: a) Lehce zvětratelné (vápenec, železité pískovce, olivinická gabra aj.). b) Obtížně zvětratelné (kvarcit, čedič, hadec aj.). Zvětrávání působí jako jednotný dlouhodobý půdotvorný proces. Rozlišujeme zvětrávání: •

Chemické, podmíněné rozpouštěcí činností vody, velmi účinné, ustává při teplotě 0 °C.

•

Mechanické, podmíněné působením klimatu (teplota, mrazové trhliny, vítr) a vody, která přemisťuje a ukládá materiál, což vede ke vzniku tzv. druhotné půdy.

•

Biologické, způsobené činností organismů, které vylučují organické i anorganické kyseliny naleptávající substrát, zpřístupňují si živiny. Kořeny rostlin rozrušují horninu. Účinek zvětrávání je násoben vzájemným prolínáním a současným působením chemických, mechanických i biologických sil. Výsledek zvětrávání: •

Nejprve vzniká substrát – hornina se začne rozpadat v hrubých kusech.

•

Rozpad substrátu vede ke vzniku sypké vrstvy.

•

Sypká vrstva je obohacena humusem oživeným organismy.

•

Vzniká půda jako nositel vegetace s již uvolněnými prvky.

Půdotvorný proces je dynamický, prodělává různé proměny při nichž se uplatňují hlavně pochody dvojího druhu: •

Translokace, tj. přemisťování látek (např. vyluhovaných vodou, prosakováním, přemisťovaných živočichy žijícími v půdě).

•

Akumulace, tj. hromadění látek a jejich opětné ukládání (např. různé nánosy, vrstvení jiných částí větrem, náplavami apod.).

Výsledky vývoje půd můžeme sledovat na tzv. půdním profilu, který zobrazuje určité vrstvení čili stratigrafii půdy. Jednotlivé vrstevné zóny mají určité pravidelné uspořádání, odlišné zbarvení, různou strukturu, odchylné chemické složení, texturu, vodní, vzdušný a tepelný režim atd. Tyto zóny vznikly jako výsledek činnosti půdotvorných činitelů a tvoří tzv. půdní horizonty. Rozdíly se odrážejí v růstu a rozvětvení kořenů a v životě všech půdních organismů. Mezi nejdůležitější půdní horizonty patří podle SMOLÍKOVÉ (1982) horizont A (nejsvrchnější pásmo půdního profilu), horizont B (zhutnělý horizont obohacený o látky vyluhované z horizontu A), horizont G (obohacenými sloučeninami Fe3+, horizont Ca (s nahromaděným CaCO3), horizont C (pevná matečná hornina) a horizont D (bezprostředně pod horizontem C viz tab. 1.1. str. 11). Půdní typy Podle vzniku půdy lze rozdělit půdu do tří základních skupin:

—9—

•

Půdy s profilem vytvořeným dlouhodobým působením podnebí a porostu (černozemě, hnědozemě, podzolované půdy).

•

Půdy při jejichž vzniku působily převážně jiné půdotvorné faktory než podnebí (slinovatky-rendziny).

•

Půdy vývojově mladé a vývojově neustálené (nivní – náplavové půdy, svahové, skeletové, rašelinné).

Charakteristika hlavních půdních typů •

•

•

Černozem má dva horizonty – A, C. Horizont A je tmavý, humózní, se stálou drobtovitou strukturou. C horizont je obvykle hlinitá žlutka, silně vápenitá. Přechod z A do C horizontu se vyznačuje zpravidla jazykovitými záteky. U degradované černozemě je pod vlastním A horizontem přechodná vrstva šedavé nebo až narezlé barvy. Tato vrstva je slaběji humózní než u pravé černozemě. C horizont je beze změny. V našich podmínkách vznikaly černozemě v nížinách, se srážkami do 500 mm, v místech, kde byly původně stepi. Vlhčím podnebím byly však většinou změněny na černozemě degradované. Hnědozem má v průřezu tři půdní horizonty. A horizont je hnědý až šedohnědý, mírně humózní o mocnosti 20– 30 cm, pod ním se nachází B horizont od prvého ostře ohraničený, obvykle hnědě rezavý, jilnatější, obohacený sloučeninami železa. (iluviální). C horizont je různý, většinou tvořený sprašovou hlínou (žlutkou), obvykle silně vápenitou. Hnědozemě se vytvořily v polohách do nadmořské výšky asi 450 m, s ročním úhrnem srážek do 700 mm, v místech kde původně rostly listnaté a smíšené lesy. Podzolovaná půda -výrazně vyluhovaný typ. V profilu jsou patrny celkem čtyři základní horizonty. A1 je hnědošedý, mírně humózní, s nestálou drobtovitou strukturou. Zpravidla je 15 – 20 cm mocný. Pod ním je horizont A2 – podzolový, vybělený a ochuzený vyluhováním. Třetím horizontem je B, rezavé barvy, vyluhováním obohacený, kostkovité struktury, těžký, ulehlý. C horizont začíná v hloubce větší než jeden metr a je různý podle mateční horniny, zpravidla bezvápenatý. Podzolové půdy se vytvořily v polohách nad 500 m s ročními srážkami více než 700 mm. Původními porosty byly jehličnany.

Příklady, poznámky, doplňující terminologie Definice půdy není jednotná, což je způsobeno tím, že půdu můžeme posuzovat z různých hledisek. Jako příklad je uvedena přírodovědecká definice V. NOVÁKA: „Půda je ve smyslu přírodovědeckém přírodní útvar, který se vyvinul z povrchových zvětralin zemské kůry a ze zbytků ústrojných a jehož stavba i složení jsou výsledkem působení podnebí a živých organismů v půdě i na půdě žijících“. Struktura půdy Půdní struktura vzniká jako výsledek spojování minerálních částic půdy, které vytvářejí stmelené shluky zrn agregáty. Půdní struktura je významnou vlastností půdy. Podle velikosti a tvaru těchto agregátů dostává půda určitý vzhled. Spojení obstarávají huminové látky humusu obsahující vápník. Proto má humus při tvorbě půdní struktury nejdůležitější ekologický význam. Rozlišuje se struktura stálá a nestálá. Čím více je v půdě huminových látek, tím je struktura stálejší. Struktura půdy se rozlišuje podle rozměrů agregátů na moučnou, prašnou (jemné písky), zrnitou, ořechovitou, hrudkovitou, kostkovitou, deskovitou. Za nejlepší formu půdní struktury je označena struktura hrudkovitá, která má velikost shluků 1 – 10 mm. Její jednotlivé shluky jsou různě stmelené a mají zaoblený tvar, což svědčí o sorpčně nasyceném půdním koloidním komplexu. Nestrukturní půda nemá agregáty. Proto je málo prostupná pro teplo, vodu a vzduch a rychleji vysychá vypařováním z povrchu. Půda se stálou strukturou je úrodnější, protože zlepšuje vodní, vzdušný a tepelný režim půdy. Je také kypřejší. V podzolových půdách se často vyskytují při nedostatku huminových látek nestálé agregáty. Po dešti se rozplývají a při zpracování půdy rozpadají. Proto taková půda při zpracování práší a po zamokření se na ní tvoří škraloupy, které brání přístupu vzduchu do půdy. Velké prostory (štěrbiny) mezi

— 10 —

agregáty naplněné vzduchem, se po dešti naplňují gravitační vodou, která se po odtoku opět uvolňuje pro přístup vzduchu. Agregáty bývají prostoupené kapilárami nasávajícími vodu, která zásobuje rostliny ještě dlouho po odtoku vody. Povrch agregátů pokrývají aerobní bakterie. Jejich činností dochází k rozkladu méně stálých humusových organických látek. Uvolněné minerální soli odčerpávají jemné kořínky rostlin ovinující povrch agregátů. Půdní horizonty (podle Hraško – Bedrna 1988) Hlavní horizonty

Diagnostický horizont

označení

Horizonty akumulace organických látek

Horizonty nadložního humusu zvláště u lesních půd

O

O

Rašelinový horizont

T

T

Tmavošedý humusový horizont sorpčně nasycený tzv. černozemní

A

H

Další humusové horizonty

A

h

Nesouvislý eluviální horizont

(A2)

e

Souvislý dobře vyvinutý eluviální horizont

A2

E

texturní

Bt

It

slancový

BNa

INa

humusovoseskvioxidový

BSh

ISh

seskvioxidový

BS

IS

Horizont hnědnutí a tvorby jílu

BV

V

Bez výrazného hnědnutí a výrazné tvorby jílu

Bm

Vm

Horizont povrchového oglejení

g

g

G

G

Půdotvorný substrát, z něhož vznikla půda

C

P

Podložní hornina, lišící se od substrátu

D

D

Pevná nezvětralá hornina

M

M

Eluviální horizonty Iluviální horizonty

Metamorfické horizonty

Oxidačně-redukční horizonty Horniny

Glejový horizont způsobený hladinou podzemní vody

vysokou

Tab. 1.1 Přehled půdních horizontů a jejich označení (HRAŠKO – BEDRNA, 1988)

— 11 —

Obr. 1.1. Struktura a pórovitost různých půd: a – písčitá půda s velkými póry, b – bezstrukturní jíl, póry pouze jemně kapilární, c – strukturní půda s velkými póry v agregátech jemně kapilární (podle ŠENNIKOVA, 1953, upraveno).

Půdní typy v Moravskoslezských Beskydech (podle SATORY, 1982) Významnou přírodní hodnotu v Moravskoslezském kraji má CHKO Beskydy. Jako příklad uvádím výsledek pedologického průzkumu lesní plochy Moravskoslezských Beskyd, kde byly zjištěny tyto půdní typy: Hnědá lesní půda (typická kambizem) - zaujímá 85 % lesní plochy. Je to půda středně bohatá, kyselá, sorpčně nenasycená, písčitohlinitá, štěrkovito-kamenitá, kyprá, čerstvě vlhká, velmi hluboká. Vyskytuje se v dolních, středních i vyšších polohách (jako subtyp horská hnědozem) do 950 m n.m. na středně skloněných a příkrých svazích. Půdotvorný substrát tvoří z největší části hornina karpatského flyše v typickém vývoji se sřídáním pískovců a břidlic. Podzoly a podzolované půdy - zaujímají 8 %. Jsou představovány hlavně humusoželezitým podzolem na pískovcích. Jsou to půdy silně kyselé, sorpčně nenasycené, hlinitopísčité, štěrkovito-kamenité, kypré, čerstvě vlhké, hluboké. Vyskytují se ve vyšších polohách. Jejich výskyt se zhruba kryje s oblastí horizontálních srážek (nad 900 m n.m.). Oglejené půdy - v rozsahu kolem 5 % lesní plochy. Představují půdní typ s velmi narušeným vodním režimem. Jsou dlouhodobě povrchově zamokřené srážkovou vodou. Vyskytují se v nadmořských výškách 400-500 m. Půdotvorným substrátem jsou pokryvy svahovin, sprašových hlín a lokálně též hlubší deluvia hornin karpatského flyše. Jejich fyzikální vlastnosti se utvářejí nepříznivě, agronomická hodnota a možnosti využití jsou malé. Náleží sem hlinitá, vlhká až mokrá úpatí, svahová prameniště, vlhká až mokrá aluvia žlebů. Rankery - jsou poslední skupinou půd. Zaujímají asi 2 % plochy. Jsou to dvoufázové půdy, kamenité, balvanité a štěrkovité sutě. Mezi těmito základními půdními typy je celá řada subtypů, variant, které jsou při zpracování rozhodujícími činiteli pro určení rozdílných ekologických jednotek. Příklad stratigrafie půdních horizontů ze sondy ve vrcholové části horského masivu Smrk v Moravskoslezských Beskydech (nadmořská výška 1115 m). Výsledky vzorků byly zpracovány analytickými postupy podle metodiky JAVORSKÉHO a KALAŠE (1986) a podrobeny prvkové analýze. Půdní typ je mírně humusosequioxidový podzol na godulském pískovci flyšového pásma ve vyšší horské oblasti. Jedná se o středně hlubokou půdu s charakterem hlinitého písku (frakce I. – jílnaté částice menší než 0,01 - kolem 20 %, frakce II – 0,01 – 0,05 mm, kolem 23 %), ve svrchní části středně štěrkovito-kamenitou, od 50 cm kamenitou, s vyšším obsahem štěrku ve spodních vrstvách (C1 – 90 %). Zemina v půdním profilu je kyprá, humózní i v hlubších vrstvách, čerstvě vlhká.

— 12 —

Vrstva 0-3 3-9 9 -14 14-16

16-21

21-35

35-85

85-120

Popis šedohnědý, mírně vlhký, velmi kyprý, opad trav a bylin hnědá, velmi kyprá, čerstvě vlhká, drnem porostlá drť zbytků opadu, trav a jehličí černá, kyprá, bezstrukturní prokořeněná měl hnědočerný, zrnitý až středně droptovitý, mokrý, kyprý, silně prokořeněný, slabě štěrkovitý (10%), s ostrým vlnitým barevným přechodem do spodního horizontu šedý, hlinitopísčitý, kostičkovitý až jemně ořechovitý, vlhký, kyprý, prokořeněný, slabě štěrkovitý (10%), s ostrým vlnitým barevným přechodem do spodního horizontu hnědý, písčitohlinitý, ořechovitý, vlhký, mírně ulehlý, prokořeněný, středně štěrkovitý (25%), s ostrým vlnitým barevným přechodem do spodního horizontu rezivý, písčitohlinitý, zrnitý, čerstvě vlhký, mírně ulehlý, prokořeněný do 45 cm, silně kamenitý (75%), s mírným barevným přechodem do spodního horizontu šedohnědý, písčitohlinitý, zrnitý, čerstvě vlhký, ulehlý, neprokořeněný, silně štěrkovitý až kamenitý (90%), s difuzním barevným přechodem do spodního horizontu

Horizont L F H Ae Ep Bhs Bs C1

Tab.1.2. Stratigrafie půdních horizontů na sondě humusoželezitého podzolu v masivu Smrku 1116 m (KRPEŠ, 1990)

Kontrolní otázky • Kteří činitelé ovlivňují tvorbu půdy? • Které jsou stavební složky půdy? • Jaký význam pro tvorbu půdy má matečná hornina? • Charakterizuj organickou složku půdy. • Vysvětli význam pojmů litosféra, pedosféra, detrit, edafon. • Proč má pro úrodnost půdy velký význam její struktura? • Jak ovlivňuje tvorbu půdy hydrosféra a reliéf? • Co je vlastně půda? Vysvětli proč její definice není jednotná. • Jaký význam pro tvorbu půdy má zvětrávání a čím je působeno? • Vyjmenuj půdní typy a charakterizuj je. • Jak dochází ke genezi půdy? Otázky k zamyšlení 1. Proč můžeme tvrdit, že půda je nejen prostředím, ale i produktem organismů ? 2. Proč je půda nejvhodnějším prostředím pro mnoho organismů?

— 13 —

Souhrn Půda je dynamickým ekologickým prostředím na němž závisí veškerý život rostlin. Poskytuje jim minerální výživu, upravuje vodní režim a umožňuje jejich zakotvení. Neustále se vyvíjí a podléhá změnám. Je tvořena dvěma hlavními složkami jimiž jsou minerální látky a organické látky rozdělené na organickou mrtvou hmotu (tzv. detritus) a na živé organismy, živočichy žijícími v půdě (tzv. edafon). Organické látky jsou v půdě výchozím materiálem pro tvorbu humusu. Na vznik a vývoj půdy neustále působí více činitelů, z nichž nejdůležitější jsou litosféra, hydrosféra, atmosféra, biosféra a reliéf. Jejich působení je nestejnoměrné, což je hlavní příčinou odlišných fyzikálních a chemických vlastností půdy. Půda vzniká zvětráváním matečné horniny a vzájemným přemisťováním a míšením minerální a organické stavební složky půdy. Výsledek jejího vývoje můžeme sledovat na tzv. vertikálním půdním profilu, který zobrazuje pravidelné uspořádání jednotlivých vrstev tvořících tzv. půdní horizonty. Pojmy k zapamatování Stavební složky půdy, matečná hornina, detrit, edafon, pórovitost půdy, textura půdy, struktura půdy, půdní horizont, půdní typy.

1. 2. Půda jako třífázový disperzní systém Cíl: Seznámit s charakteristickými vlastnostmi pedosféry, která je chápána jako třífázový disperzní systém. Klíčová slova Disperze, půdní fáze, půdní frakce, textura, jemnozem, hrubozem, půdní druhy, pórovitost půdy, makropóry, kapilární póry, difuze, transportní procesy, gravitační voda, anoxie, hypoxie, dýchací kořeny, půdní vzduch, vertikální proudění, výpar. Průvodce Tato kapitola charakterizuje půdu jako určitý otevřený systém, v němž převládají tři hlavní fáze (pevná, kapalná a plynná). Tyto fáze nejsou od sebe odděleny neproniknutelnými bariérami, ale naopak navzájem se prolínají a na sebe působí, neustále se mění a ovlivňují. Změny mají disperzní charakter. Převládající pevná fáze je základnou na níž participují obě zbývající fáze. V celém systému probíhá neustálá interakce mezi organickou a anorganickou složkou přírody a odehrávají se zde velmi složité fyzikální, chemické a biologické děje, namnoze ještě obestřené tajemstvím. Předložený text si klade za cíl vzbudit zájem o studium této velice zajímavé problematiky, která zdůrazňuje ekologický význam pedosféry a vede nás k lepšímu pochopení složitých procesů odehrávajících se v přírodě a postavení člověka uprostřed nich. Půdu jako celek je nutno chápat jako oživený třífázový (fáze pevná, kapalná a plynná) heterogenní otevřený systém, v němž jsou zastoupeny i organismy. Půda je tvořena různými navzájem promíšenými disperzními složkami. Vztah těchto jednotlivých rozptýlených složek (podílů) je znázorněn v přehledu na obrázku 1.2.

— 14 —

Obr. 1.2. Vzájemné vztahy hlavních složek půdy (KINCL, KRPEŠ, 2000)

1. 2. 1. Pevná fáze Největší zastoupení v tomto systému má fáze pevná, která vytváří prostředí (dispergens) pro rozptýlenou vodu a půdní vzduch i pro půdní organismy. Je složena z minerálních a také organických částic. V podstatě se jedná o směs zrn různé velikosti, takže základní stavbu půdy můžeme označit za zrnitou. Zrnitost, čili půdní textura, patří k základním vlastnostem půdy a rozumíme jí vzájemný poměr zrn, která tvoří půdu. Zrna (půdní částice) se od sebe značně liší velikostí od mikroskopických rozměrů až po kusy velkých průměrů. Proto se zrnitost třídí do frakcí, takže za půdní frakci můžeme označit soubor zrn určité velikosti. Frakce jsou zastoupeny v půdě v různém poměru. Podle poměrného zastoupení těchto frakcí se dělí mechanické složení půdy (textura) do dvou základních skupin tj.na hrubozem a jemnozem. Za hrubozem je považován veškerý půdní materiál z půdní sondy včetně skeletu i různých půdních stmelenin (agregátů). Za jemnozem jsou označeny částice, které prošly sítem o velikosti oka 2 mm. Na textuře půdy závisí její fyzikální i chemické vlastnosti. S tím souvisí i úrodnost (bonita) půd. Podle půdní zrnitosti se nejčastěji určují půdní druhy. Jiným kritériem, charakteristickým pro půdní druh může být obsah uhličitanu vápenatého (CaCO3) v půdě nebo obsah humusu. Půdní druhy podle zastoupení těchto složek rozdělujeme na: 1. Půdy skeletové: a) kamenité a balvanité (nad 50 % hrubých skeletových částic). b) štěrkovité (20 – 50 % drobnějších skeletových částic).

— 15 —

2. Půdy s převahou jemných částic (zvětralin) a) písčité (s převahou písku, méně než 10 % jílu), b) hlinitopísčité nebo písčitohlinité (s příměsí jílu do 30 %), c) půdy hlinité (prachová frakce 40 – 60 %, jíl 30 – 45 %), d) jílovitohlinité, jílové a jílovité (jílová frakce nad 45 %). 3. Vápenaté (výrazný obsah CaCO3, reakce na slabou kyselinu – půda šumí). 4. Humózní a humusové (stoupající podíl organických (humusových složek). 1. 2. 2. Kapalná fáze Kapalná fáze (podíl) vytváří půdní roztok obsahující živiny, potenciálně přístupné pro rostliny v iontové formě. Kapalná a plynná fáze úzce souvisí s pórovitostí půdy, která vzniká tím, že pevné částice (zrna) různých velikostí a tvarů umožňují, aby mezi nimi a půdními agregáty vznikl systém pórů (soubor dutinek a prázdných prostor) naplněný částečně vzduchem a částečně vodou. Tento systém prostupuje půdou a umožňuje, její obrovskou kapacitu pro příjem a uchování látek a je vhodný i pro tlumení fyzikálních a chemických vlivů (teplota v půdě je stabilnější než v atmosféře, do půdy v podstatě neproniká záření, procesy výměny probíhají difuzí atd.). Důležitou vlastností pórů je jejich proměnlivá velikost a tvar, které se mění současně s pohybem částic při jejich shlukování, rozpadání apod. Pórovitost rozmělňuje a rozdrobuje horninu, významně ovlivňuje pedogenezi půdy, mění její fyzikální a chemické vlastnosti, urychluje tvorbu koloidních organických látek a agregaci půdních částic. Tím se také podílí na biologickém oživení půdy. Intenzita biologických procesů přímo závisí na stavu pórovitosti v půdě. Velikost pórů, jejich objem a poměrné zastoupení v půdním substrátu přímo určuje také zastoupení obyvatelných organismů v půdě. Tím působí i na kvalitu mikrobiálních procesů, které se zde odehrávají. Na kapalinu v pórech jsou také přímo vázány chemické děje, procesy rozpouštění, srážení, iontová výměna apod. Další velký význam má pórovitost pro průběh transportních procesů jako je translokace látek v půdě, vyluhování, obohacování rozpustnými solemi a další podobné přemisťování látek spojené s pohybem a rozptylem roztoků v pórovitém půdním prostoru. Podle charakteristického chování kapaliny v pórech podle určité velikosti a také z hlediska transportních poměrů třídíme póry na: 1. Submikroskopické (ultrakapilární) – velmi malé, na fázovém rozhraní, nemohou obsahovat ani částice tekutiny, významné pro rozpouštění a výměnu iontů. 2. Kapilární – fáze vody a plynu jsou odděleny fázovým rozhraním (viz obr. 1.4.) – meniskem. Mají největší význam v transportním procesu, jsou nejdůležitější pro mikroorganismy i pro rhizosféru, zabezpečují kontakt kořenů s kapalnou fází. Rozlišují se dále na: a) Kapilární jemné – měřítkem rozlišení je rychlost proudící vody nebo roztoku. b) Kapilární hrubé – rychleji se odvodňují. 3. Makropóry (nekapilární póry) – mají větší objem, neuplatňují se v nich kapilární síly (vazba kapilární vody je volná), dostávají se do nich cizorodé látky, dochází k promísení a turbulentnímu proudění. — 16 —

Obr. 1.3. Fázové rozhraní (meniskus) v kapilárním a nekapilárním póru (podle KUTÍLKA, 1990).

Pórovitost je nejvyšší v humusovém horizontu , klesá směrem do hloubky. Systém pórů a jeho funkčnost závisí na humózním složení, zrnitosti a struktuře půdy a na kvalitě genetického substrátu. Půdy s převahou minerální složky mají oproti půdám s převahou organické složky pórovitost nižší. Odlišná pórovitost rozhoduje o propustnosti půdy pro vodu (půdní roztok) a vzduch. V písčitých půdách se vyskytuje vysoký podíl hrubých nekapilárních pórů. Volná vazba vody v těchto pórech umožňuje velkou propustnost a rychlý odtok gravitační vody. Póry se po odtoku rychle naplňují vzduchem, dochází k provzdušnění a urychlenému vysychání povrchu. V hlinitých půdách je propustnost pro vodu menší, protože četné kapilární póry ji zadržují kapilárními silami a ještě dlouho zásobují rostlinu půdním roztokem po odtoku gravitační vody. Kapilární pohyb vody postupuje z hlubších horizontů k svrchním (vertikální proudění). Čím menší jsou půdní částice (jílovité půdy), tím více vzrůstá kapilarita a propustnost se snižuje. Nejoptimálnější z hlediska úrodnosti jsou hlinitopísčité půdy s přiměřeným množstvím prachových částic a jílů u nichž dochází k potřebnému provzdušnění i k zásobení vodou. 1. 2. 3. Plynná fáze Plynná fáze je tvořena půdním vzduchem, který vyplňuje dutinky a štěrbiny v pórech. Jeho obsah v půdě značně závisí na půdní textuře a struktuře. S přibývající hloubkou klesá. Složením se půdní vzduch liší od atmosférického. Vždy obsahuje více CO2, který vzniká jako produkt biogenních pochodů v půdě. Zvýšená mikrobiální činnost může vystupňovat jeho obsah až na 15 – 20 %. CO2 se v půdě váže s vodou na kyselinu uhličitou (H2CO3), která je sice slabá, ale přesto působí jako důležité rozpouštědlo mnohých minerálních látek. Půdní vzduch obsahuje také značné množství vodní páry. Ta při ochlazení kondenzuje a stavá se důležitým zdrojem půdní vlhkosti. Rozdíl mezi kvantitativním složením půdního a atmosférického vzduchu je vyrovnáván difuzí. Nejdůležitějším projevem plynné difuze v půdě je difuzní tok CO2 z půdy do atmosféry a difuzní tok O2 z atmosféry do půdy jak znázorňuje následující schéma (KUTÍLEK, 1990): atmosféra půda

| 21% O2

↑ 0,03 % CO2

difuze do půdy

difuze do atmosféry

↓<21 % O2

| > 0,03 % CO2

— 17 —

1. 2. 3. 1. Úloha kyslíku v půdě. Důležitým faktorem, zajišťující normální vývoj rostlin, je množství kyslíku v půdě. Vzdušný kyslík se do půdy dostává difuzí mizí půdními částicemi z atmosféry nad půdním povrchem. Je využíván rostlinami při dýchání kořenů a také půdními organismy, které kyslík nutně potřebují ke svému životu. Zásobení kořenů kyslíkem je ovlivněno vertikálním prouděním vody, při kterém dochází k vytlačování kyslíku z pórů vodou a opětnému jeho nasávání. Dobře provzdušněné a kyslíkem obohacené půdy jsou úrodnější. Naopak, při jeho nedostatku je omezován růst kořenů a tím i negativně ovlivňován růst rostlin. Pletiva kořenů trpí hypoxií (= sníženým množstvím kyslíku) nebo anoxií (= úplným nedostatkem kyslíku). Stává se to např. při záplavách, kdy půda nemůže čerpat atmosférický kyslík. Také přílišné zalévání květin vede k zaplnění půdních pórů vodou, vzduch je z nich vytlačován a rostlina trpí nedostatkem kyslíku. Málo kyslíku se vyskytuje zejména v nestrukturních půdách a v půdách kde převažují jemné kapilární póry s malou světlostí (jílovité půdy). Některé rostliny se nedostatku kyslíku v půdě dokáží přizpůsobit. Buď mají geneticky vytvořený speciální povrchový kořenový systém nebo jsou schopny morfologické adaptace tohoto systému podle hloubky provzdušněné půdy. Rostliny rostoucí v bažinatých půdách a v půdách často zaplavovaných vodou zajišťují příjem kyslíku tzv. dýchacími kořeny vyrůstajícími negativně geotropicky z půdy do vzduchu odkud přijímají vzdušný kyslík nebo tzv. chůdovými kořeny, které jsou trvale umístěny nad povrchem půdy. Jde o speciální adaptační systémy. 1. 2. 3. 2. Interakce mezi plynnou a kapalnou fází. Plynná a kapalná půdní fáze jsou značně proměnlivé, navzájem se prostupují, jsou v nestálém poměru a mísí se. S prouděním a se stlačováním nebo rozpínáním půdního vzduchu je také úzce spojeno proudění vody v půdě, které má značnou důležitost pro pedogenezi. V jeho důsledku se mohou v profilu půdy objevovat půdní horizonty s vysokou nebo nízkou vlhkostí nebo s plným nasycením půdy živinami po určité období. Vlivem vsakující (= infiltrační) nebo vzlínající ( = výparné) vody může přenos látek v půdě probíhat ve vertikálním směru nebo i různými směry, jestliže souvislá hladina vody zasahuje do půdního profilu. Infiltrační i výparné proudění probíhá za velmi složitých podmínek a podléhá mnoha vlivům (blíže viz NĚMEČEK, SMOLÍIKOVÁ, KUTÍLEK, 1990). Jde o základní činitele ovlivňující rozhodujícím způsobem procesy přeměn v pedosféře (oxidačně - redukční děje, rozpouštění, srážení, poměry hydratace aj.). Velký význam proudění vody spočívá také v tom, že voda slouží jako transportní médium. Zajišťuje pohyb rozpustných látek, případně iontů a jemných disperzních pevných částic (koloidů). Při proudění se tyto látky promísené s vodou v disperzním prostředí rozptylují. Jejich rozptyl (= disperze) zajišťuje přísun látek do potřebných míst. Je způsoben difuzí a hydrodynamickou disperzí. Ta vzniká jednak parabolickým rozdělením rychlostí při průtoku vody trubicí, jednak tvarovou a směrovou proměnlivostí půdních pórů větvením a spojováním pórů a existencí pórů nedostatečně propojených s hlavními proudovými vlákny (KUTÍLEK, 1990). Při půdotvorných procesech se stupeň disperzity mění, vzniká polydisperzní soustava se zastoupením různých částic organického i minerálního původu a různých velikostí. Výsledkem těchto procesů je vznik pedosféry určitých chemických a fyzikálních vlastností, které rozhodujícím způsobem ovlivňují růst a vývoj rostlin.

— 18 —

Příklady, poznámky, doplňující terminologie • Kapilární zdvih Voda v kapilárách se pohybuje převážně vzestupným směrem (= vzlínající voda). Vzlínavost se vysvětluje povrchovým napětím hladiny menisků v kapilárách a adhezí (= přilnavostí). Vzlínavost závisí na textuře půdy, průměru kapilár, stejnorodosti pórů aj. Rychlost pohybu vzlínající vody je u různých půdních druhů různá a může být vyjádřena tzv. kapilárním zdvihem (obr 1.4.).

Obr. 1.4. Diagram kapilárního zdvihu u různých druhů půdy: 1. – sprašová hlína, 2. – půda písčitohlinitá, 3. – půda hlinitopísčitá, 4. – písek podle MICHÁLKA, (1968). • Pórovitost půdy Pórovitost půdy (P) lze určit v procentech tak, že bereme v úvahu určitý objem půdy (VT) v němž je obsažen objem (Vp) nezaplněný pevnou půdní fází obsahující póry. Pórovitost P je potom poměr objemu Vp/VT. Poměrné číslo (P < 1) se udává v procentech: P = Vp/VT·100 Určit prostorovou velikost pórů, která souvisí s jejich velice proměnným tvarem lze tak, že skutečnou velikost každého póru v daném místě definujeme jako poloměr koule, která je v daném místě póru vepsaná (KUTÍLEK 1990). Půdy složené z hrubších částic (písčité) mají větší póry, ale menší pórovitost. Půdy složené z jemnějších částic (jílovité) mají větší pórovitost, ale průměr pórů je menší. ŠÁLY (1978) uvádí jako dolní hranici pórovitosti 26 %. U lesních půd se pohybuje pórovitost v rozmezí 35 – 55 %, u humusu ve svrchních horizontech 60 – 75 % a u rašeliny 80 – 90 %. Průměr póru v půdách různého složení činí 0,3 – 0,7 mm průměru pevných částic. Póry pod 0,001 mm nejsou obyvatelné ani mikroorganismy.

Kontrolní otázky • Charakterizuj půdu jako otevřený třífázový systém. • Vysvětli význam pojmů půdní textura a frakce, uveď příklady. • Vysvětli proč textura ovlivňuje fyzikální a chemické vlastnosti půdy a její úrodnost. • Uveď druhy půd a charakterizuj je. • Jak vzniká pórovitost půd, jak se od sebe póry liší a jakou funkci v půdě plní? • Proč má kapalná fáze pedosféry zásadní význam pro výživu rostlin? • Charakterizuj vztah mezi kapalnou a plynnou fází pedosféry. • Jak se rostliny adaptují na nedostatek kyslíku v půdě a jak tento nedostatek vzniká? — 19 —

• Vysvětli proč disperze ovlivňuje fyzikální a chemické vlastnosti půdy? • Charakterizuj pevnou fázi půdy. Otázky k zamyšlení 1. U které fáze pedosféry se projevuje nejvíce negativní působení člověka? 2. Jak může ovlivnit stupeň disperzity ekologickou funkci půdy? Souhrn Půdu chápeme jako otevřený třífázový heterogenní disperzní systéma. Rozeznáváme fázi pevnou, kapalnou a plynnou. Každá fáze se významně podílí na pedogenezi. Největší zastoupení má pevná fáze, která je tvořena pevnými částicemi, vytváří prostředí pro kapalnou a plynnou fázi lokalizovanou v systému půdních pórů. Každá fáze podléhá neustálým změnám, jimiž se mění fyzikální, chemické i biologické vlastnosti půdy. Změny probíhají za složitých chemických reakcí a fyzikálních pochodů a za účinné spoluúčasti organismů. Složité procesy výměny látek v půdě a jejich přenosy jsou dominantně ovládány disperzí a difuzí. Pojmy k zapamatování Třífázový heterogenní systém, textura půdy, kapilární póry, makropóry, půdní frakce, skeletové půdy, půdní vzduch, vápenaté půdy, humozní půdy, disperze, difuze, půdy z jemných zvětralin.

Korespondenční úkol Na základě studia odborné literatury zpracujte krátký referát na téma: Půdní koloidy, jejich základní vlastnosti a funkce.

1. 3. Organická složka v půdotvorném procesu Cíl: 1. Zdůraznit rozhodující význam organické složky půdy pro vznik a vývoj pedosféry. 2. Vysvětlit koloběh biogeochemických cyklů.

— 20 —

Klíčová slova Detrit, edafon, detritový potravní řetězec, dekompozitoři, rekrece, biogeochemický cyklus, humus, huminové látky, moder, mul, mykotrofie. Průvodce V této kapitole budeme hledat odpověď na řadu zajímavých otázek. Především nás bude zajímat, jaké procesy probíhají v půdě, jestliže na nich mají účast organismy, ať už jako mrtvý opad fauny a flóry, nebo jako žijící biomasa. Poukážeme na druhové složení a činnost tzv. dekompozitorů (rozkladačů) a půjdeme cestou, kterou prochází půdotvorný proces, začínající činností jednoduchých bakterií a hub a končící činností živočichů žijících v půdě. Zjistíme, že živá biomasa tvoří podstatnou složku půdy. Celá tato obrovská masa pracuje k přetvoření půdy a má rozhodující zásluhy na tom, že se v ní koncentrují potřebné živiny pro rostliny a tím i pro člověka. Vysvětlíme, jak dochází působením organismů v půdě k její mineralizaci a humifikaci, které jsou konečnými produkty pedogeneze. Můžeme si položit i zásadní otázku jaký to má všechno význam? Ono totiž všechno nekončí jen mineralizací a humifikací, ale vlastně znovu začíná. Jak se dostávají živiny, které rostliny potřebují ke svému životu znovu do půdy? Také na tuto otázku budeme hledat odpověď. 1. 3. 1. Organická složka pedosféry. Organická složka je v půdě zastoupena: a)

Mrtvou biomasou – odumřelé části rostlin (větve, plody, květy, listí, kořeny aj.), mrtví živočichové a jejich exkrementy, odumřelé mikroorganismy, společný název detritus. Odumřelé zbytky rostlin ve formě kořenů a nadzemních částí jsou nejvydatnějšími zdroji organické hmoty v půdě.

b)

(půdní

Živými organismy zastoupenými půdní flórou a faunou mikroorganismy bezobratlí i obratlovci), společný název edafon. Edafon obývá půdní prostředí a tvoří ho: Bakteriální edafon (hlízkové bakterie, choroboplodné bakterie).

Rostlinný edafon – fytoedafon (plísně, houby, aktinomycety, kořenové systémy). Živočišný edafom – zooedafon (prvoci a další taxonomické skupiny). Edafon obsahuje velký počet druhů živočichů. Na jednom m2 se vyskytuje až 200 tisíc jedinců mikrofauny a miliardy jedinců mikrofauny. Obsah a složení edafonu podle O.BRANOVÉ (1986) (in SMOLÍK, KINCL, KRPEŠ 1992) je následující:

— 21 —

Druh

Počet v g půdy

Kg.ha-1

Bakterie

105 - 1010

330 - 2500

Aktinomycéty

105 - 107

500 - 3200

Mikromycéty Kvasinky Řasy

3

8

1000 - 2800

5

2

6

20 - 1500

10 - 10 10 - 10 3

10 - 10

Protozoa

300 - 400

Nematoda

do 50

Tab. 1.3. Obsah a hmotnostní složení edafonu podle BRANOVÉ (1986).

Půdní organismy se podílejí rozhodujícím způsobem na půdotvorném procesu, tj. na přeměně matečné horniny v půdu. V povrchové vrstvě hornin a půd probíhají nepřetržité procesy rozkladu a syntézy organických látek, které nejsou dosud zcela objasněby. Transformátory odumřelých organických zbytků detritu jsou půdní organismy a živočichové. Rozklad detritu probíhá za určitých (hlavně klimatických) podmínek v tzv. detritovém potravním řetězci. Podílejí se na něm dekompozitoři (= rozkradači) detritu, kteří získávají jeho konzumem potřebnou výživu a energii. Jsou to fytofágové, živící se rostlinným odpadem a zoofágové živící se živočichy. Detritový potravní řetězec začíná činností půdních bakterií (aktinomycety) a hub, včetně kvasinek a plísní (= první rozkladači detritu). Právě oni tvoří hlavní biomasu půdních mikroorganismů a jsou i nejdůležitější součástí potravního řetězce. Na jejich činnost navazují půdní prvoci (nálevníci, kořenonožci, bezbarví bičíkovci aj.), tzv. mikrozooedafon živící se půdními mikroorganismy, např. řasami, sinicemi aktinomycety, půdními bakteriemi (velikost < 100 µm). Následuje mezozooedafon, drobní živočichové (100 µm – 1 cm), mravenci, termiti, vosy aj., kteří plní důležitou funkci tím že rozmělňují mrtvou organickou hmotu na jemné části. Řetězec uzavírá makrozooedafon (organismy > 1 cm), hraboši, žížaly, myši, mlži, ropice aj. jejich význam spočívá v promíchávání a převracení půdy, jejím obohacováním trusem a minerálními látkami. Vytvářejí půdní shluky (agregáty), příznivě ovlivňují strukturu půdy, vodní a vzdušný režim. V konečné fázi rozkládají dekompozitoři půdu až na tvorbu huminových látek. Úplný rozklad končí mineralizací, hlavně sacharidů, uhlíku a dalších biogenních prvků, původních součástí detritu. Při mineralizaci se uvolňuje z organických látek energie ve formě tepla, provázející životní pochody rozkladačů. Intenzitu rozkladných procesů detritu je možné měřit stanovením produkce CO2, který se uvolňuje při mineralizaci. Je-li známo, že při produkci 1 g CO2 se dýcháním uvolní 11,1 kJ tepelné energie, můžeme stanovit celkové uvolněné teplo. 1. 3. 1. 1. Tvorba humusu a jeho význam Rozkladná činnost dekompozitorů vede nejen k mineralizaci půdy, ale i k vytváření humusu. Obsah minerálních látek v půdě je úzce spjat s rozkladem organických látek v půdě, který si uvedeme v hrubém přehledu:

— 22 —

Obr. 1.5. Rozklad organických látek v půdě v procesu mineralizace a humifikace (podle KINCLA, KRPEŠE, 2000).

Zejména pro naše půdy, které jsou chudé na humus, je nutné, aby mezi mineralizací a humifikací, tj. tvorbou humusu, byl správný poměr, tzn., aby humifikace alespoň slabě převyšovala mineralizaci. Humus je totiž v půdě nenahraditelným produktem mikrobiální činnosti. Humus, vznikající biologickými procesy dekompozitorů, obohacuje půdu o koloidní organické látky, které mění chemické, ale i fyzikální vlastnosti půdy. Mineralizace humusu a rozklad organických látek je úzce spjat s tepelným a vlhkostním režimem i s provzdušňováním půdy. Nadměrná mineralizace humusu, i organických látek v půdě, je nejvíce ovlivňována vykácením lesa, rozoráním louky a pastviny, nesprávným obděláváním a vysoušením půdy (ŠARAPATKA, DLAPA, BEDRNA 2002). Základní složení organické půdní hmoty sleduje následující schéma:

Obr. 1.6. Zjednodušená hierarchie složení půdní organické hmoty (ŠARAPATKA a kol. 2002, upraveno). Humifikační proces vlastně představuje poměrně rychlé odbourávání odumřelé organické hmoty půdními mikroorganismy.

Humifikace však není jen „pouhým“ rozkladem (aerobní = tlení, anaerobní = hnití). Odumřelé a přeměněné organické látky jsou „promíchávány“ s minerální složkou půdy a tak se vytvářejí složité organominerální sloučeniny, komplexy (cheláty).Produktem humifikace je i CO2, který se hromadí v půdních pórech. Jeho difuzní transport v půdě závisí na — 23 —

pórovitosti a vlhkosti půdy, i na gradientu koncentrace CO2. Jestliže objem vzduchu v pórech klesne na 10 % a méně, póry přestávají být spojité a difuzní tok CO2 se blíží nule (KUTÍLEK 2001). Je nutno však zdůraznit, že rozklad organických látek v půdě uvolňuje i CO2 do půdního vzduchu a odtud do atmosféry, a tím se snižuje obsah uhlíku v půdě. To ovlivňuje způsob kultivace i vlastnosti dané půdy. Maximum ztrát CO2 v obdělávaných půdách lze zaznamenat po orbě. Dýchání půdních organismů, procesy dekompozice až mineralizace organických zbytků + dýchání kořenů, nejintenzívnější v červnu až srpnu a přímo závislé na teplotě povrchových vrstev půdy, určují tzv. půdní respiraci. Drátovci, ponravy aj. larvy se v půdě orientují ke zdroji CO2 a tak snadno nalézají kořeny rostlin jako svou potravu. Sám růst kořenů negativně ovlivňuje především nedostatek kyslíku v půdě. Mineralizací se za postupné činnosti různých mikroorganismů uvolní určité množství látek pro rychlou spotřebu. Humusové složky uvolňují ionty jen pomalu (= pozvolná mineralizace), takže jsou rostlinám zpřístupňovány postupně (PRÁT 1964) a jsou proto zásobárnou „živin“ v půdě. Biodegradace humusu je určována kolísáním půdní vlhkosti (SEIFERT 1982), když se zvýší obsah vody, že zaplní půdní póry, baktérie se množí a množí se tak dlouho, až vyčerpají tuto možnost a půdní póry se vyplní vzduchem. Frakční složení humusu vyjadřuje podrobněji vztahy v sorpčním komplexu, určené půdním genetickým typem. Humusové látky (= humus) představují komplex vysokomolekulárních a polyfunkčních dusíkatých organických sloučenin (slabě humózní půdy obsahují méně než 1 % humusu, silné humózní půdy přes 4%), které mají specifické vlastnosti. Nejvýznamnější jsou huminové kyseliny, fulvokyseliny a v alkalických roztocích nerozpustné huminy. Kvalitu humusu určuje především poměr huminových a fulvokyselin. Huminové kyseliny mají koloidní charakter, tmavé zbarvení, jsou nerozpustné ve vodě i v kyselinách a rozpustné jsou jen v alkáliích. S kationty vápníku vzniká humát vápenatý, který přispívá k drobtovité struktuře půdy, čimž se zlepšují její fyzikálně chemické vlastnosti a tím i provzdušňování a vodní režim půdy. S těžkými kovy vytvářejí nerozpustné komplexy. Fulvokyseliny (lat. fulvus = žlutý) jsou rozpustné ve vodě i v kyselinách a jsou v půdním profilu pohyblivé. Převažují-li nad huminovými kyselinami, probíhají v půdě procesy podzolizace a degradace, protože zvyšují aciditu půdy a jsou příčinou ochuzování živin z půdního profilu. Uvedené kyseliny humusu umožňují vznik chelátových komplexů v půdě (= organominerálních sloučenin s kovy), které v sobě „uzavírají“ živiny. V zamokřených půdách, i zcela pod vodou, se z organických látek vytváří rašelina, obsahující přes 50 % a u rašeliny vrchovištní a přechodové i nad 85 % spalitelných látek. Proto se rašelinou i topilo. Dnes ji používáme k nakypřování a provzdušňování zahradnické zeminy. Zvlášť se hodnotí její nasákavost. Na druhé straně nelze přehlédnout, že jde o kyselý substrát, který může i výrazně změnit i půdní reakci. Také opad (detritus) jehlic smrku, borovice i vřesu, brusinky aj. zvyšuje kyselost substrátu a vede k tvorbě surového humusu. Zdrojem humusu v zemědělsky obdělávaných půdách jsou především uhynulé části rostlin, a to jak z porostů (předvším z kořenových systémů), tak i z organických hnojiv. Humus + vápenaté soli stmelují minerální částice půdy a drobtovitá půdní struktura pak ovlivňuje její provzdušňování i vodní režim. Díky koloidní povaze jeho sorpční kapacita chrání živiny před vyplavováním. Na půdní reakci má tlumivý (pufrovací) účinek a příznivě ovlivňuje i půdní mikroorganismy. Humus rostlinám poskytuje živiny i fyziologický aktivní látky (vitamíny, fytohormony aj.). Především ovlivňuje růst kořenů, jejich větvení a tvorbu kořenových vlásků a v rostlině zvláště aktivitu řady enzymů.

— 24 —

1. 3. 1. 2. Rašelina Přebytek vody v půdě a nedostatek kyslíku vede k procesu rašelinění, který je spojen se vznikem rašeliny. Mikroorganismy se při rašelinění uplatňují ve velmi omezeném množství. Detritus si zachovává svou strukturu, vyskytuje se v něm vysoká koncentrace uhlíku. Rašelinnou hmotu tvoří především mech rašeliník (Sphagnum sp. div.) Rašelinná hmota má kyselou reakci. Rozkladem mechů, především různých druhů ostřic vzniká ve stojatých vodách slatinná hmota, která má neutrální až alkalickou reakci. Rašelina a slatina jsou produktem rašelinění a označují se obecným termínem humolit. V rašeliništích převládají rozpustné huminové kyseliny, od kterých nabývá voda hnědou nebo tmavou barvu. Kromě organických kyselin se v rašeliništích vyskytují a tvoří i jiné produkty neúplného rozkladu jako metan, sirovodík aj. Chudá minerální výživa na rašeliništi je příčinou výskytu nejméně náročných druhů rostlin. Takovou rostlinou je i sám rašeliník a jeho průvodci. Rostliny trpí nedostatkem minerální výživy čímž se vysvětluje mykotrofie některých vyšších rostlin na rašeliništích a přechod některých z nich na doplňkovou výživu živými organismy. Rostliny rostoucí na substrátech bohatých na humus se nazývají humifyty (= humikolní rostliny). Mezi rostlinné druhy vázané na rašelinné formy humusu patří např. kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia), klikva bahenní (Oxycoccus palustris), brusinka (Vaccinium vitis idea), ostřice (Carex lasiocarpa, C. pauciflora, C. limosa), rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia) a ostatní rosnatky, rod pěnišníku (Rhododendron), kavyl (Stipa), rojovník bahenní (Ledum palustre). Na mulovou formu humusu jsou vázány druhy rodu (Stipa) kavyl, mezi humifyty patří např. hlístník hnízdák (Neottia nidus avis), korálice trojklanná aj. 1. 3. 1. 3. Koloběh minerálních živin mezi rostlinami a půdou Minerální látky a jednoduché výchozí sloučeniny, případně konečné iontové produkty se stávají (jako výsledek rozkladu detritu), znovu hlavním zdrojem minerálních živin pro rostliny, které jsou jejich primárními producenty. Kruh se uzavírá. Uvnitř každého ekosystému dochází ke koloběhu jednotlivých látek, nejčastěji prvků (= biogeochemické cykly). Jeho podstata spočívá v tom, že rostliny přejímají minerální živiny z půdy a navracejí je znovu do půdy buď přímo rekrecí nebo nepřímo začleněné v opadu v organických látkách, aby je odtud po mineralizaci detritu znovu přijali. Látky, mineralizované od mikrobů a půdních živočichů se dostávají k půdním koloidům a odtud k rostlinám. V půdním roztoku je rozpuštěno jen velmi malé množství živin (< 0,2 %), což činí malý zlomek jejich zásoby. Zbývající živiny (98 %) jsou vázány v půdě v těžko rozpustných organických sloučeninách a v organických zbytcích, nebo jsou zabudovány ve vlastních minerálech. Necelá 2 % jsou vázána na půdní koloidy. Nerozpustné živiny tvoří pomalu se uvolňující rezervu. Do rostlin se živiny dostávají z půdního roztoku jako ionty solí difuzí spolu s vodou přes parenchym kořenové kůry savých kořenů. Příklady, poznámky, doplňující terminologie • Ekologický význam živočichů žijících v půdě. Již CH. DARWIN upozornil na velký význam dešťovek. Podle jeho zjištění propouštějí dešťovky půdu zažívacím traktem a vyměšují ji ve změněném stavu na povrch. Množství takto vynesené půdy dosahuje podle DARWINA během jednoho roku 15 m3/ha. ŠENNIKOV (1953) uvádí, že červi rozmělňují a zanášejí do svých chodeb listy a ostatní rostlinné a živočišné zbytky a urychlují jejich rozklad v bezprostřední blízkosti kořenů rostlin. Jejich tělem prochází minerální a organické částice, které roztírají a rozmělňují ve svých svalnatých žaludcích. Proto jejich exkrementy obsahují materiál, který snadněji chemicky a biologicky větrá. Půda vyloučená v exkrementech červů je obohacená vápnem a solemi dusíku a fosforu. Vápno se vylučuje zvláštními žlázkami ve střevech a prostupuje exkrementy. Podle nedávných pozorování byly konkrece uhličitanu vápenatého pozorovány v exkrementech po půldruha

— 25 —

měsíčním zpracovávání červy v nevápenné půdě. Zpevňování částic půdy v agregáty a obohacování jich vápnem zlepšuje strukturu půdy. Nakypřováním a promícháváním půdy způsobují červi rovnoměrné složení. Chodbičky červů způsobují rychlejší pronikání srážek a vzduchu do půdy, čímž se spolu s chemickým zpracováním půdy zvyšuje intenzita bakteriálního života a činí půdu úrodnější. Chodby červů ulehčují pronikání kořenů do hlubokých vrstev půdy. •

Rekrece – termín rekrece je chápán jako vylučovací proces, v němž rostliny vylučují soli v téže formě v níž byly přijaty. Rekrece probíhá na celém povrch z něhož déšť smývá soli. Poměrně snadno se vyluhují ionty K+ , Na+, Mg2+, Mn. Na slaných stanovištích má mnoho druhů rostlin zvláštní žlázky na vylučování solí.

• Třídění humusu Podle stupně rozkladu a poměru detritu k minerální složce rozeznáváme tyto druhy humusu 1. Surový humus: • Vyskytuje se na kyselých půdách s nedostatkem vápníku, dusíku a fosforu. • Jako dekompozitoři převládají houby. • Organické zbytky jsou makroskopicky dobře rozeznatelné. • Má kyselou reakci. 2.

Tangelová forma • Obsahuje trus živočichů, makroskopické zbytky jsou dobře rozeznatelné. • Jako dekompozitoři převládají bakterie. • Tvoří se na vápencích a dolomitech. • Má alkalickou reakci.

3.

Moder • Makroskopické zbytky již prošly trávicím ústrojím živočichů, proto nejsou rozlišitelné. • Edafon obsahuje velký počet živočichů, jejich trus je obsažen v humusu ve velkém množství. • Organické látky jsou již promíchány s mineráliemi. • Má neutrální až mírně kyselou reakci, tvoří se hlavně v listnatých lesích.

4.

Mul • • •

•

Organické zbytky jsou již přeměněny v huminové látky. Bývá u půdního typu černozem. Má neutrální až mírně alkalickou reakci.

Příčiny existence biogeochemických cyklů

SLAVÍKOVÁ (1986) uvádí jako hlavní příčiny biogeochemických cyklů v ekosystémech: 1. Životní procesy živých složek ekosystémů jsou neoddělitelně spojeny s přeměnou látek a energie, které jsou přijímány z prostředí a do něho vydávány. 2. Délka života organismů (nebo u rostlin i jejich částí) je omezena, organismy odumírají. 3. Vzniká proto organický opad v nejširším slova smyslu (rostlinný opad, exkrementy, mrtvoly, autolyzáty aj.), jehož se jako bohatého zdroje energie a žádoucích látek ujímají dekompozitoři v detritovém potravním řetězci. 4. Rozkladači jsou schopni postupně rozložit každou přirozenou mrtvou organickou hmotu, upotřebit z ní veškerou využitelnou energii pro své životní procesy. To vede nakonec k její mineralizaci. 5. Primární producenti jsou schopni mineralizované látky (CO2, ionty minerálních živin, H2O) znovu zabudovat do své živé biomasy. Biogeochemický cyklus je tak uzavřen.

— 26 —

Kontrolní otázky • Vysvětli, jak se podílejí půdní organismy na půdotvorném procesu? • Jak se tvoří v půdě humus? • Popiš detritový potravní řetězec. • Jaké jsou výsledky činnosti půdních organismů? • Za jakých podmínek vzniká rašelina, slatina, co je humolit? • Jak vznikají v půdě minerální látky a jak se dostávají živiny do těla rostlin? • Jaké jsou zdroje mineralizace půdy? • Které půdní organismy ovlivňují proces mineralizace půdy a humifikace? Otázky k zamyšlení 1. V čem spočívá ekologický význam půdy a které faktory ho ovlivňují? 2. Jaké důsledky může mít degradace půdy způsobená lidskou činností? Souhrn Půdotvorný proces je závislý na půdních organismech, které tvoří jednak mrtvá biomasa (detritus), jednak živé organismy (edafon). Živé organismy jsou dekompozitory detritu a současně i konzumenty biomasy složené z odumřelých částí a zbytků rostlin a živočichů. Jejich činností dochází k rozkladu anorganických látek i organických zbytků v tzv. detritovém potravním řetězci. V závěru této činnosti je rozklad dokončen ve formě úplné mineralizace a humifikace. Minerální látky vzniklé rozkladem detritu činností edafonu, jsou rostlinami znovu přijímány ve formě minerální výživy látek. Mezi rostlinami a půdou dochází k neustálé cyklické výměně látek. Pojmy k zapamatování Mrtvá biomasa (detritus), živé organismy (edafon), detritový potravní biogeochemický cyklus, půdní koloid, huminové látky, mineralizace, humifikace,

řetězec,

Korespondenční úkol Vypracujte krátký referát na téma: Úloha půdních mikroorganismů v procesu pedogeneze.

1. 4. Vztah rostlin k chemické stavbě půdy Cíle kapitoly 1. Vysvětlit význam chemického složení půdy pro růst a život rostlin. 2. Zdůraznit ekologický význam půdního prostředí a adaptační schopnosti rostlin při vyrovnávání se s odlišnými chemickými a fyzikálními vlastnostmi půdy. 3. Uvést rostliny jako indikátory chemického složení půdy. — 27 —

Klíčová slova Petrofyty, litofyty, chasmofyty, silikátová hornina, vápencový podklad, kalcifyty, kalcifóbní rostliny, acidofyty, obligátní halofyty, adaptační mechanismy, serpentinofyty, nitrifikace, nitrofyty, xenomorfní adaptace, megalocyty, psamofyty, půdní reakce, neutrofyty, alkalofyty. Průvodce Tato kapitola informuje o vzájemných vztazích mezi chemickým složením půdy a odpovídajícím rostlinným krytem. Vytváří obraz rostlinného krytu jak vznikal v průběhu fylogeneze rostlin pod vlivem proměnlivého ekologického působení chemických vlastností půdy a za spolupůsobení mnoha dalších činitelů. Tento obraz by nebyl možný, kdyby se u rostlin nevyvinuly potřebné adaptační mechanismy, které jim umožňují žít a vyrovnávat se třeba i s extrémními podmínkami půdního prostředí. Nejsou to jen odlišné reakce různých druhů rostlin na tyto podmínky, ale je to i zpětné působení rostlin na chemismus půdy a na chemické procesy, které se v půdě odehrávají. Výsledkem je rozmanitost rostlinných druhů, které se specificky přizpůsobují a rostou v celých společenstvech nebo i sporadicky na substrátech s různým chemickým složením. Tvoří nedílný celek rostlinného krytu, který nám ve svých částech prozrazuje z jakých hornin rostliny vyrůstají. 1. 4. 1. Úvod Každá rostlina má určité ekologické nároky na obsah živin v půdě, na její fyzikální a chemické vlastnosti. Celý souhrn půdních faktorů (vodní, vzdušný, minerální a tepelný režim aj.) je spojen s klimatickými podmínkami a všichni činitelé působí společně. Různorodost, proměnlivost a vzájemná podmíněnost jednotlivých faktorů vedla k vytvoření půdních typů na něž jsou vázány v úzké symbióze určité druhy rostlin. Závislost růstu rostlin na minerální skladbě půdy a dalších faktorech umožňuje, abychom zpětně z rostlinného pokryvu mohli usuzovat z jakého půdního substrátu rostliny vyrůstají. Proto lze rostliny využívat jako indikátory (fytoindikátory) k inventarizaci v geologickém průzkumu nebo k indikaci důležitých biogenních prvků v půdě. 1. 4. 2. Rostliny na vápencových a silikátových podkladech Ve shodě s chemickými vlastnostmi matečné horniny možno jmenovat např. rostliny rostoucí na skalách tzv. petrofyty. Pokud se uchytily na povrchu skal nebo balvanů nazývají se litofyty. Řadíme k nim nejčastěji nižší rostliny, řasy, lišejníky a mechorosty. Ve skalních štěrbinách zakořeňují chasmofyty. Zejména na vápencích můžeme pozorovat specifická chasmofylní společenstva druhově odlišná od těchto společenstev rostoucích na silikátové hornině. Na vápencovém podkladě roste např. lomikámen latnatý (Saxifraga panikulata), chudina vždyzelená (Draba aizoidés), prvosenka medvědí ouško (Primula auricula) aj. společenstvo skalních štěrbin na silikátovém podkladě tvoří např. zvonek okrouhlolistý (Campanula rotundifolia), Vrbovka chlumní (Epilobium collinum), sleziník severní (Asplenium septentrionala) aj. (SLAVÍKOVÁ, 1986). Vápencové půdy jsou vysýchavé, drobtovité, teplé s rychle prosakující vodou a při jejich velkém rozšíření bývá počet rostlinných druhů indikujících vápník značný. Na vápencích, opukách a slinových podložích s vysokým obsahem CaCO3 nebo MgCO3 s neutrální nebo alkalickou reakcí rostou např. druhy Hořec brvitý (Gentiana ciliata), ježiník (Rubus caesius), klokoč (Staphylea pinnata), líska (Corylus avellana), hřib satan (Boletus satanas), podběl (Tussilago fartara), střevíčník — 28 —

pantoflíček (Cypripedium calceolatus), trnka (Primus spinosa), sveřep vztyčený (Bromus erectus), válečka lesní (Brachypodium sylvaticum)aj. Naopak nedostatek vápna indikují: třtina křovištní (Calamagrostis epigeios), smilka tuhá (Nardus stricta), kostřava ovčí (Festuca ovina), medynek vlnatý (Holcus lanatus), psineček (Agrostis vulgaris), vřes (Calluna vulgaris), rašeliníky (Sphagnum), janovec (Sarothamnus scoparius), dutohlávky (Cladonia), pukléřka (Cetraria), dvouhrotec (Dicranum scoparium) aj. Rostliny které rostou výhradně na vápencových stanovištích jsou označeny společným názvem kalcifyty (kalcikolní rostliny - vápnobytné). Na nevápenné podklady jsou vázány rostliny kalcifobní (vápnostřezné) jako např. rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia), vřes obecný (Calluna vulgaris) aj. Dosud není zjištěna příčina této odlišné reakce rostlin na složení matečné horniny. Může to být vyšší koncentrace Ca 2+ a HCO3- iontů u vápenatých půd a vyšší hodnota jejich pH, nebo skutečnost, že dusíkaté látky se na těchto půdách rychleji mineralizují a fosfor, železo, mangan a těžké kovy jsou hůř přístupné než na kyselých půdách. Na vápencovém podkladě vytvářejí kalcifyty celá společenstva odlišná od společenstev kalcifolních rostlin na silikátovém podkladě. 1. 4. 3. Rostlinstvo na půdách se zvýšenou koncentrací solí Za speciálních klimatických podmínek se vytvářejí slané půdy tzv. slaniska obsahující zvýšenou koncentraci solí (NaCl, Na2CO3, Na2SO4, některé vápenaté a hořečnaté soli). Slané půdy jsou většinou pro rostliny škodlivé. Slaniska se vytvářejí u vývěrů minerálních pramenů, v přímořských oblastech, v suchém a horkém klimatu, kdy dochází k nedostatečnému promývání půdy atmosférickými srážkami (např. jižní Morava), vzlínáním rozpustných roztoků solí ze spodních půdních horizontů, ale i uměle přílišným solením vozovek apod. Slané půdy mají různé chemické složení a také různou koncentraci solí. V zasolených půdách se kumuluje sodík a jeho koncentrace, stejně i koncentrace chloridových iontů bývají vysoké. Naproti tomu koncentrace draslíku jsou velmi nízké. Vyskytují se zde také extrémně nízké koncentrace fosforu a vápníku, který je vyplavován do spodních vrstev půdy. To způsobuje, že zasolené půdy mají trvale vysoký obsah sodíku a jeho zvýšená koncentrace solí v půdě zvyšuje pH. Nadbytek Na+ a Cl- vede k bubření protoplazmy a působí na enzymatickou aktivitu. Také edafon mění ve slaných půdách své složení a dekompozice detritu se snižuje. Rostliny rostoucí na slaných půdách se nazývají obligátní halofyty (obligátní = závazné, slanobytné rostliny). Halofyty potřebují ke svému životu vyšší koncentraci solí. Jsou u nich vytvořeny zvláštní mechanismy, jimiž regulují osmotický tlak v buňce a jejich specifickou fyziologickou vlastností je také schopnost regulovat příjem solí z půdního roztoku. Mohou v buňkách akumulovat ionty Na+ a Cl-. Protoplasty buněk snášejí bez poškození koncentraci soli NaCl v roztoku až k 6 % i více (SLAVÍKOVÁ 1986). Adaptační mechanismy regulují přísun solí do buňky filtrací solí, přerušením transportu solí (např. u druhu Prosopis farcta z čeledi Mimosaceae je zabráněno transportu soli do listů). Soli jsou přijímány kořeny, ale zůstávají v nich nebo ve kmeni. Další způsob je vylučování solí exsudací a rekrecí na povrchu listů. K tomu slouží rekreční žlázky, (např. u mangrovových rostlin, u příslušníku čeledi Plumbaginaceae, u slanobytných trav), které aktivně vylučují soli, jejichž hromadění v listech se udržuje v určitých mezích. Další způsob regulace koncentrace iontů solí v buňce je sukulence (= dužnatost listů). Spočívá v tom, že buňky rostlin přijímají současně s větším množstvím koncentrace solí také větší množství vody a zvětšují svůj objem. Při nízkém vypařování vody z povrchu listů zůstává koncentrace solí v buňce většinou stále stejná. Sukulentnost se u halofytů vyskytuje dosti často. Jiný — 29 —

způsob regulace koncentrace soli u halofytů spočívá v tom, že staré listy jejichž buňky jsou přesyceny solí usýchají a opadávají, zatímco vyrůstají nové listy schopné přijímat sůl (např. halofyty z čeledi Chenopodiaceae. Hodnoty vodního potenciálu zasolených půd bývají běžně od -1 MPa (mořská voda má -2,7 MPa). Pokud je vystavena běžná neadaptovaná rostlina náhlému působení zasolené půdy reaguje zvýšením osmotického tlaku v buňkách kořenů (= osmoregulace). Jen tak lze v aktivním (turgescentním) stavu snížit hodnoty vodního potenciálu na úroveň nižší než je v půdě, což je podmínkou pro zachování příjmu vody. Hodnoty osmotického tlaku u halofytů jsou trvale velmi vysoké, i více než 10 MPa (GLOSER, PRÁŠIL 1998). Jako příklady halofytů možno uvést slanorožec bylinný (Salicornia herbacea), solnička přímořská (Suaeda maritima), sivěnka přímořská (Glaux maritima), slanobýl draselný (Salsola kali), zblochanec oddálený (Puccinellia distans), kafranka roční (Camphorosma annua) hvězdnice slanistá (Aster tripolium) aj. Na pobřeží tropických moří a brakických vod v déltách řek rostou na slaných polopouštích dřeviny r. Avicennia, Rhizophora, Sonneratia).Mimořádně odolné k solím jsou některé organismy např. rostlinný bičíkovec (Dunaliella salina), enzymy halofilní bakterie (Pseudomonas salinarum) a kvasinky (Debaryomyces hansenii) zůstávají činné i při koncentracích 20 – 24 % NaCl. (LARCHER 1988). Některé druhy rostlin snášející určitý stupeň zasolení půdy, rostou i na stanovištích s normálním chemickým složením půdy. Jsou to tzv. fakultativní halofyty (= příležitostné halofyty). Často rostou na rumištích nebo podél silnic v zimě zasypávaných solemi. 1. 4. 4. Rostliny rostoucí na hadci Hadec (serpentin – zvětralý olivín) – převážně křemičitan železnatohořečnatý. Půdy na této hornině jsou většinou suché a poměrně teplé, rychle propustné. Obsahují malé množství draselných, vápenatých a sodných iontů, málo fosforečnanů a dusičnanů. Prostředí je mírně alkalické s vysokým podílem železa a těžkých kovů (Cr, Ni). Na metabolismus rostlin působí zejména poměr Ca/Mg <1. Rostliny rostoucí na hadcovém podkladě se nazývají serpentinofyty. Jsou to druhy, které jsou speciálně adaptovány na chemické a fyzikální vlastnosti tohoto substrátu. Počítáme mezi ně např. sleziník hadcový (Asplenium cuneifolium), sleziník nepravý (Asplenium adulterinum). Mnoho druhů rostlin je na specifické podmínky růstu na hadci pouze adaptováno a jejich metabolismus jim umožňuje aby běžně rostly i na jiných substrátech. Jedná se převážně o teplomilné druhy na nichž můžeme pozorovat odchylné morfologické znaky od normálních rostlin jako je nanismus (nižší růst) nebo chlupatější stonky a listy. 1. 4. 5. Společenstva rostlin závislá na koncentraci dusíkatých látek v půdě. Rostliny přijímají dusík jen v anorganické formě a to jako nitrát NO3- nebo amonný iont NH . Pro zásobení rostlin dusíkem je proto rozhodující to množství dusíku, které je v půdě rostlinám přístupné a nikoliv množství, které půda obsahuje. Přístupná forma se stává limitujícím faktorem zejména pro růst a výživu těch rostlinných druhů, které jsou na dusíkatou výživu náročné. Do půdy se dusík dostává buď z atmosféry jejíž složení obsahuje plynné sloučeniny dusíku nebo činností mikroorganismů, tzv. vazačů dusíku, které váží atmosférický dusík za účasti enzymu nitrogenázy. Další možností jak se dusík dostává do půdy je mineralizace detritu. Tato mineralizace spočívá v převádění z organických látek (hlavně bílkovin) do anorganické formy. Postupuje pomalu v odlišných stupních a podílí se na ní v každém stupni jiná skupina bakterií. Nejprve amonizační bakterie uvolňují amoniak, nitrifikační bakterie tvoří oxidací nitrity (dusitany), nitratační bakterie tvoří dalším stupněm 4+

— 30 —

oxidace nitráty (dusičnany), které jsou spolu s amonnými solemi hlavním zdrojem dusíkaté výživy rostlin. Nitrátový dusík může být ještě dále přeměněn denitrifikačními bakteriemi až na elementární dusík N2. Tvorba sloučenin dusíku přístupných pro rostliny závisí na činnosti organismů. Proto se při tomto procesu uplatňují i faktory, které ovlivňují činnost organismů (teplota, vlhkost půdy, pH půdy, koncentrace organických zbytků v půdě aj.). Nitrifikace má optimální podmínky při teplotě 25 -35 °C, s dostatkem kyslíku i vláhy v půdě a při neutrální či alkalické reakci. Dusík může být do půdy dodáván také uměle dusíkatými hnojivy. Rostliny náročné na dusík se nazývají nitrofyty. Někdy tvoří celá nitrofilní společenstva. Nejznámější jsou kopřiva (Urtica sp.div.), lebeda (Atriplex sp. div.), pýr plazivý (Agropyron repens), merlík (Chemopodium sp.div), laskavec (Amaranthus sp.div.) aj. V půdách s velmi dobrou nitrifikací se dále vyskytují např. kakost smrdutý (Geranium robertianum), česnáček lékařský (Alliaria officinalis), bršlice kozí noha (Aegopodium podagraria), šťovík alpský (Rumex alpinus), kontryhel (Alchemilla sp.div.), bez černý (Sambucus nigra) a řada dalších. V humusu, který je hlavním zdrojem dusíku v půdě je dusík vázán na organické sloučeniny. Z této formy mohou žít pouze saprofytické rostliny živící se odumřelými organickými látkami (plísně, houby, parazitické rostliny,které nemají chlorofyl) jako hnilák smrkový (Monotropa hypopitis), hnízdák (Neottia nidus avis), zárazy (Orobranche) aj. 1. 4. 6. Rostliny rostoucí na půdách s nedostatkem dusíku. S nedostatkem dusíku se často setkáváme u půd s kyselou reakcí, která brzdí nitrifikační činnost mikroorganismů. Zvláště to platí o rašeliništích, kde se hromadí surový humus v dosud nerozložené formě s kyselou reakcí. Rostliny, jejichž existence je možná pouze na půdách s nedostatkem dusíku, se nazývají nitrofóbní. Jejich specifický metabolismus způsobuje, že v půdách se zvýšeným obsahem dusíku jsou inhibovány jak v klíčení semen, tak v růstu. U nitrofóbních rostlin se vytváří xeromorfní adaptace ve stavbě nadzemních částí spočívající v tvorbě tuhých listů s podvinutými okraji nebo neopadavých jehlicových listů s drobnými kulovitými nebo zvonkovitými květy (= erikvidní listy). Známé jsou např. rojovník (Ledum palustre), klikva bahenní (Oxycocus palustris), šícha (Empetrum sp.), kyhanka bažinná (Andromeda polifolia), vřes obecný (Calluna vulgaris), šícha černá (Empetrum nigrum). Rozmanitost rostlinných typů na rašeliništích je velká. Vyskytují se zde také trsnaté mechy, játrovky, řasy , lišejníky, houby a především rašeliníky tvořící téměř souvislé porosty na povrchu rašeliniště. Jejich zrašelinovatělé zbytky tvoří hlavní masu rašeliny. Na rašelinných substrátech rostou také tzv. rostliny s mixotrofní výživou se specifickým metabolismem, které si nedostatek dusíku v půdě doplňují rozkladem těl živočichů zachycených na listech např. rosnatka (Drosera), tučnice (Pinguicula). 1. 4. 7. Rostliny indikující zvýšenou koncentraci těžkých kovů Koncentrace iontů těžkých kovů v půdě (Zn, Pb, Ni, Co, Cr, Cu, Mn, Mg, Cd, Se) vznikají buď přirozeným způsobem jako přirozená součást matečných hornin, nebo spadem tuhých a plynných emisí, zvláště v průmyslových oblastech. Většina rostlin reaguje na zvýšené koncentrace těžkých kovů v půdě negativně. Těžké kovy působí toxicky, při vyšší koncentraci dochází k poruchám otevírání průduchů, poruchám dýchání, snižuje se výkon fotosyntézy, dochází k inaktivaci enzymů a k zpomalení růstu. — 31 —

Přesto existuje užší skupina rostlin, které půdy s vyšší koncentrací těžkých kovů tolerují a dokonce tyto prvky i akumulují. Jsou to rostliny, které jsou schopny ukládat přebytečné kovy ve svých buněčných stěnách nebo je zneškodňují. Odolnost rostlin vůči těžkým kovům vychází z genetických předpokladů, ale může se upravovat i adaptací. Mechanismy odolnosti jsou založené na vzrůstu schopnosti protoplazmy, (specifické podle jednotlivých prvků), odolávat zvýšeným koncentracím těžkých kovů v pletivech. Některé rostliny odolné vůči těžkým kovům mohou sloužit jako indikátory výchozích rudných ložisek. Takové rostliny lze také použít v důlních a průmyslových oblastech k ozelenění ploch s vysokým obsahem těžkých kovů. K několika těžkým kovům a jiným prvkům jsou např. odolné psinečky (Agrostis vulgaris, A. canina), kostřava ovčí (Festuca ovina), jitrocel kopinatý (Plantago lanceolata), silenka obecná (Silene vulgaris). Tyto odolné rostliny, zvané metalofyty přijímají velké množství iontů těžkých kovů, jež ukládají v biomase v koncentracích 0,5 – 8 g·kg-1, v extrémních případech až 25 g.kg-1 tj 100x až 1000x více než je normální koncentrace stopových prvků v rostlinách (LARCHER 1988). 1. 4. 8. Rostliny na písčitých substrátech Speciální fyzikální a chemické vlastnosti písčitých půd nejsou pro řadu rostlinných druhů vhodné. Mohou to být váté písky, aluviální písky, náplavy křemenného písku, zvětralé pískovce aj. vyskytující se v různých oblastech ve větších nebo menších plochách. Rozsáhlé plochy se nacházejí hlavně v pouštních oblastech a u mořských pobřeží. Rostliny rostoucí na těchto substrátech se nazývají psamofyty. Základní specifické vlastnosti písčitých půd jsou uváděny následovně (SLAVÍKOVÁ, 1986): •

Textura (zrnitost skladby) obsahuje v jemnozemi 90 % zrn o velikosti 0,1 – 2 mm.

•

Vodní režim je podmíněn zrnitostí, vyznačuje se značnou převahou gravitační vody nad kapilární, což je způsobeno vysokým podílem nekapilárních pórů.

•

Dochází k rychlému prosakování vody, prosýchání povrchu a intenzívnímu vyluhování rozpustných látek.

•

Nízká tepelná vodivost, nízké měrné teplo, při slunečním záření rychlé přehřívání povrchové vrstvy, zatímco spodní vrstvy zachovávají nízkou teplotu. (strmý teplotní gradient, rozdíl 20 – 40 °C).

•

Nízký obsah minerálních živin, nízká sorpční schopnost, nízký obsah humusu.

•

Velká pohyblivost písečných zrn, sypkost, vytváření přesypů, dun).

•

Nízká hodnota pH.

Čím větší je příměs jemnější frakce k frakci písčité, tím více se zlepšují i podmínky pro růst rostlin. Vzniká hlinitopísčitá půda, která je považována z hlediska chemických, fyzikálních i biologických vlastností za nejvhodnější. Stanovištní podmínky nezpevněných písčitých půd vedly u psamofytů k vytváření adaptačních schopností umožňujících těmto rostlinám růst a přežívat v tomto extrémním prostředí. Bývají xenomorfní, vyskytují se u nich tuhé listy s šedomodrým voskovým povlakem, úzké svislé listy, lesklé kožovité listy apod. Přizpůsobivost rostlin rostoucích na písečných půdách se vyznačuje těmito znaky: •

Nadzemní části jsou morfologicky a anatomicky adaptovány na nedostatek vody (sukulenty, efemery, sklerofyty).

— 32 —

•

Rostliny mají povrchové kořenové systémy o velké ploše a malé hloubce nebo naopak hluboko sahající kořeny až k níže položeným vlhkým horizontům.

•

Vyskytuje se schopnost regenerace, při zasypání vátými písky nahrazují zničené kořeny rychlým zakládáním nových kořenů s adventivních pupenů, vytvářejí stupňovitý kořenový systém.

•

Rozšiřují se převážně vegetativně a anemochorně, semena mají dlouhou životnost, snášejí nízkou vlhkost a zasypání pískem, mají létající aparáty podoby deštníku nebo vrtule, jsou křídlatá nebo plochá, plachtící.

V našich podmínkách rostou např. psamofyty paličkovec šedý (Corynephorus canescens), kostřava písečná (Festuca psammophyla), jitrocel písečný (Plantago arenaria), hvozdík písečný (Dianthus arenarius), Smil písečný (Helichrysum arenarium), mateřídoučka úzkolistá (Thymus serphyllum) a další. 1. 4. 9. Půdní reakce Většina rostlin je citlivá na půdní reakci tj. na koncentraci vodíkových iontů v půdě. Půdní složky mohou mít povahu kyseliny, solí nebo zásady. Podle toho která z těchto složek převládá a uplatňuje svůj vliv, vyvine se půdní reakce. Kyseliny odštěpují při elektrolytické disociaci volné ionty H·. Jejich zastoupení v půdě stoupá a tím stoupá i kyselá reakce půdy. Při elektrolytické disociaci zásad se uvolňují ionty hydroxylové OH-, které vykazují znaky zásad. K označení půdní kyselosti se používá tato stupnice:

půda extrémně kyselá silně kyselá středně kyselá mírně kyselá neutrální mírně alkalická středně alkalická silně alkalická velmi silně alkalická

Půdní reakce (pH) aktivní (pH/H2O) výměnná (pH/KCl) pod 3,5 pod 3,0 3,5-4,5 3,0 - 4,0 4,5-5,5 4,0 - 5,0 5,5-6,5 5,0 - 6,0 6,5-7,2 6,0 - 7,0 7,2-8,0 7,0 - 7,5 8,0-8,5 7,5 - 8,0 8,5-9,0 8,0 – 8,5 nad 9,0 nad 8,5

Tab. 1.4. Klasifikační kritéria pro půdní reakci a bazickou saturaci lesních půd.

V přírodních podmínkách mají na utváření reakce vliv: Matečná hornina, klima, minerální a organická složka půdy, reliéf stanoviště, podzemní voda a rostlinný kryt. V suchém a horkém klimatu (hlavně ve stepích a pouštích) převládají spíše neutrální a alkalické půdy, ve vlhkých a chladných oblastech kyselé. Kyselé reakce mívají také půdy při nedostatku vápníku. Rovněž produkty větrání matečné horniny mají-li kyselou reakci, ovlivňují kyselost půdy. Rovinatý reliéf se stagnující vodou a za vlhkého klimatu způsobuje okyselení. Kyselost půdy je však ovlivněna především rostlinným krytem. Půdní roztok okyselují hlavně kyselina uhličitá a organické kyseliny vylučované rostlinami a také kyseliny tvořící se při rozkladu rostlinných zbytků. Proto je pro vývoj kyselosti půd důležité i složení rostlinného krytu. Např. motýlokvěté rostliny (jetel, vojtěška) — 33 —

obsahují více vápna než trávy. To se dostává detritem do půdy a snižuje její kyselost. Naopak listí smrku, borovice,vřesu, brusinky aj. tvoří surový humus, který obsahuje fulvokyseliny, které dobře rozkládají a vyluhují minerální látky z půdy a tím přispívají ke snižování pH a vzrůstu kyselosti. Rostlinné druhy reagují na pH půdy různě, každý z nich roste v určitých hranicích kyselosti půdy a má rozdílné rozmezí tolerance i rozdílné požadavky na půdní reakci. Podle toho rozeznáváme tři skupiny rostlin: 1. Acidofyty s amplitudou pH do 6,7. 2. Neutrofyty, pH kolem 7, tuto skupinu tvoří většina našich rostlin. 3. Alkalofyty – bazifyty pH > 7,2 Pro většinu rostlin je půdní reakce škodlivá při pH < 3 a > 9. Za těchto podmínek dochází k poškození protoplazmy kořenových buněk. Půdní reakce se mění v průběhu celého roku a je závislá na změnách teploty a rozložení dešťových srážek. Na povrchu půdy bývá relativně nejvyšší. Pro růst rostlin má půdní reakce zásadní význam pohybuje-li se v rozmezí optima. Ovlivňuje strukturu půdy, zvětrávání a humifikaci půdy, určuje rychlost dekompozičních procesů (na kyselých půdách je rozklad detritu pomalý, mikrobiální složka edafonu je inhibována) a hlavně ovlivňuje přímo i nepřímo příjem živin rostlinami. Příklady, poznámky, doplňující terminologie Třídění slaných půd ŠENNIKOV (1953) rozlišuje pět skupin půd se zvýšenou koncentrací solí chloridů, síranů, uhličitanů. Každá z nich má různé chemické složení s různou koncentrací solí a také odlišnou druhovou skladbu rostlin. Jsou to následující skupiny: 1. Solončaky, jsou trvale zamokřené slanými vodami. 2. Slance, mají škodlivé soli jen ve spodních horizontech, povrchy půdy nejsou slané. 3. Solončakové půdy, jedná se o půdy přechodné mezi solončaky a půdami bez soli. 4. Solončakové slance, nemají u svrchních horizontů škodlivé soli ještě zcela vylouženy. 5. Slancové půdy , jsou slabě slané v nižších horizontech vzlinajícím proudem vody v létě. • Prvky minerálního hnojení – dusík, fosfor a draslík. Některé prvky, potřebné pro výživu rostlin, jsou v půdě v menším množství nebo se přímo projevuje jejich nedostatek. K takovým prvkům patří kromě dusíku také fosfor a draslík, které mají značný ekologický význam. Jejich nedostatek v půdě se odstraňuje umělým hnojením. Fosfor se často v půdě vyskytuje jako nerozpustný fosfát železa, hliníku nebo solí organických sloučenin. Do půdy se uvolňuje při zvětrávání minerálů obsahujících fosfor a při rozkladu organických látek. Rozpustnost organických sloučenin se v kyselých půdách zvyšuje vápněním. Rovněž výměšky kořenů rostlin zvyšují rozpustnost fosfátů. Nejvíce fosforu potřebují travnaté porosty hlavně v době intenzivního růstu a při tvorbě zrna. Draslík, se vyskytuje v půdě v dostatečném množství ale často bývá ve sloučeninách, které jsou pro rostliny těžko přístupné. Menší koncentrace draslíku mají písčité půdy. Některé zemědělské plodiny např. brambory, řepa potřebují více draslíku. Draslík se vyskytuje často v horninách obsahujících více Ca. Jeho koncentrace byly zjištěny především v popelovinách trav a kapradin. Z rostlin mohou sloužit jako indikátory draslíku: Hasivka orličí (Pteridium aquilinum), Kapraď samec (Dryopteris filix mas), Kopřiva dvoudomá (Urtica dioica), Rulík zlomocný (Atropa bella dona), šťavel (Oxalis acetosella), kostřava lesní (Festuca silvatica), pýr plazivý (Agropyrum repens) aj. • Závislost půdních organismů na acidobazické reaktivitě půd Kyselost půdy silně ovlivňuje množství organismů žijících v půdě a jejich druhové složení. Tím jsou ovlivněny i půdotvorné pochody a minerální výživa rostlin. Celkové množství všech mikroorganismů v půdě klesá podle WAXMANNA se stoupající kyselostí, jak vyplývá z následujícího srovnání (ŠENNIKOV, 1953):

— 34 —

Půdní reakce (pH) 6,2 5,6 5,1 4,8

Množství mikroorganismů na 1 l půdy (v mil.) 15 12 asi 5 4

Bakterie reagují na stoupající kyselost záporně, houby kladně. Kyselost působí na chemické reakce v půdě, kde zvyšuje rozpustnost některých minerálů a uvolňuje ionty hliníku škodlivé pro rostliny zvláště zemědělské. • Těžké kovy v lesní půdě Moravskoslezských Beskyd Olovo se hromadí především v kořenovém systému, je málo pohyblivé a jeho transport do nižších vrstev je proto pomalý. Podle WEHDEPOHLA (1974) je olovo pro množství organismů jedovaté, protože blokuje činnost enzymů. Smrk má však vůči němu relativně velkou toleranci. Jeho afinita vede k tvorbě komplexů s nerozpustnými huminovými látkami, což vede k jeho imobilizaci (VAVŘÍČEK, BETUŠOVÁ 1995). Právě touto jeho vlastností je vysvětleno, proč nadlimitní hodnoty olova nemají odezvu v biomase asimilačního aparátu. Podobná situace je i u ostatních cizorodých prvků, jejichž obsah v jehličí není proto v korelaci s jejich obsahem v půdě. Přesto VAVŘÍČEK (1997) upozorňuje, že zatížení půdy těžkými kovy v Beskydech znamená v těch částech, které jsou exponovány k významným emisním zdrojům, určité riziko pro vývoj půd a tím i poškození biomasy. Toto riziko se zvyšuje se stoupající nadmořskou výškou. Nadlimitní akumulace olova byla prokázána také na stacionárních plochách Kněhyně na lokalitách s expozicí svahu směřující ke zdrojům emisí ostravsko-karvinské průmyslové aglomerace (VAVŘÍČEK, BETUŠOVÁ 1995).

Obr. 1.7. Ukázka plošného rozložení a koncentrace toxického olova v lesních půdách oblasti Ondřejníka Moravskoslezských (MATÝSEK, RACLAVSKÁ, 2001.) • Toxické částicev tuhého spadu v lesních Beskydech půdách Beskyd.

Z toxických kovů se dostávají do půdy ve větším množství zejména zinek, olovo a kadmium usazováním prachu z průmyslových procesů a z výfukových plynů. Jejich přítomnost v horských oblastech je doložena půdními analýzami. Zatímco některé mikrobiogenní prvky (Cu, Ni, Co, Fe) mají v optimálních dávkách stimulující účinky pro růst rostlin, toxické cizorodé prvky (Cd, Hg, Cr, Pb) mohou být i v malých dávkách škodlivé. V horském masivu Smrk v nadmořské výši 1115 m byly zjištěny vysoké dávky olova (30,89 – 57,79 ppm) ve svrchních horizontech 89,12 ppm. Podobně i na

— 35 —

Kněhyni. Na obrázku 1.8. je patrná morfologie magnetických částic, které se dostaly spadem do svrchních horizontů půdy.

Obr. 1.8. Ukázka morfologie magnetických částic transportovaných hutními podniky do oblasti Moravskoslezských Beskyd a separovaných ze svrchních organominerálních horizontů lesních půd (MATÝSEK, RACLAVSKÁ, 2001).

Kontrolní otázky • Proč mohou růst rostliny v extrémních podmínkách písčitých půd? • Charakterizuj vápenaté půdy a uveď některé druhy kalcifytů a kalcifobních rostlin. • Jak dochází k acidifikaci půdy a jak acidifikace působí na rostliny? • Jak se rostliny vyrovnávají s vyšší koncentrací těžkých kovů? • Vysvětli jak se dostává dusík do půdy a jak ovlivňuje růst rostlin? • Proč dochází k umělému hnojení půd a které prvky minerálního hnojení jsou nejdůležitějš? Otázky k zamyšlení 1. Za jakých podmínek je umělé hnojení půdy optimální a za jakých škodlivé? Souhrn Rostliny se přizpůsobují chemickému složení půdy. Adaptaci k odlišným podmínkám růstu v nestejném půdním prostředí jim umožňují specifické mechanismy. Podle chemického složení půdního substrátu se vytvořily odpovídající druhy rostlin schopné optimálně využívat minerální živiny daného půdního typu. Mechy, lišejníky, houby jsou nejméně náročné, usidlují se v nepříznivých podmínkách na vápenatých i silákotových skalních plochách a vystupujících matečných horninách. Na vápenatých půdách rostou kalcifyty, půdy — 36 —

se zvýšenou koncentrací solí osídlují halofyty, na hadci rostou serpentinofyty, rostliny na půdách se zvýšeným obsahem dusíku obsazují nitrofyty, vyšší koncentrace těžkých kovů v půdách vyhovuje metalofytům na písčitých půdách se vyrovnávají často s extrémními podmínkami psamofyty. Rostliny reagují citlivě na koncentraci vodíkových iontů v půdě. Pojmy k zapamatování Adaptační mechanismy, toxické kovy, acidobazická reaktivita, kalcifytní a kalcifóbní rostliny, oxidace nitrátů, vodní režim písčitých půd, salinita půd, obligátní serpentinofyty, sukulence, rekrece.

— 37 —

2. M INERÁLNÍ VÝŽIVA ROSTLIN Cíl: o Vysvětlit problematiku výživy rostlin. o Zdůraznit velký ekologický význam biogenních prvků a jejich vzájemné vazby mezi rostlinou a půdou. Klíčová slova Biogenní prvky, makrobiogenní prvky, mikrobiogenní prvky, metabolismus nitrátových iontů, nitrifikace, denitrifikace, sezónní dynamika dusíku, hlízkové bakterie, sorpční kapacita, exudáty, rhizosféra, půdní koloidy, pasivní a aktivní transport látek, mimokořenová výživa, propustnost buněk, biopolymer, těžké kovy. Průvodce Výživa rostlin je pro svou důležitost ve středu zájmu mnoha vědních oborů botaniky – ekologů, fyziologů, mikrobiologů, genetiků, cytologů aj. Jedná se o složitou problematiku zahrnující procesy od mikrobiologických pochodů v půdě až po otázky příjmu živin rostlinami a jejich transmisi a lokalizaci v rostlinných orgánech při plnění všech důležitých funkcí ve výstavbě a konstituci rostlinného těla. Neustálá látková výměna, chemické a energetické změny probíhající v rostlinném organismu jsou zdrojem potřebných látek pro tuto výstavbu případně regeneraci poškozených částí. Metabolické děje probíhají v procesu výživy rostlin za nepřetržitých změn od fáze katabolismu tj. rozkladného procesu v němž mikroorganismy štěpí a oxidují („spalují“) živiny nebo zásobní látky a získávají energii, až k anabolickému procesu vyznačujícímu se převahou syntetických chemických reakcí. Na tyto procesy působí mnoho ekologických faktorů, které v různé míře ovlivňují a spolurozhodují o konečném výsledku. Mnohé děje nejsou ještě dostatečně objasněny (např. otázka selekce, kompetice, mechanismus příjmu živin apod.) a zůstávají v oblasti teorií. Jisté je, že vše nelze vysvětlit jen fyzikálně - chemickými faktory prostředí, ale že velká část příčin leží zřejmě v rostlině samé. V této kapitole si budeme nejprve všímat jaké jsou zdroje výživných látek rostlin, které biogenní prvky mají pro růst a vývoj rostlin největší důležitost, jak probíhá metabolismus dusíku, jakou funkci mají stopové prvky, a zvlášť si všimneme jak rostliny reagují na nadbytek nebo nedostatek živin.

2. 1. Zdroje výživných látek rostlin Minerální výživu rostlin lze chápat jako proces začleňování především biogenních prvků do látek tvořících tělo rostliny. Minerální výživu nelze oddělovat od fotosyntézy, zvláště od produktů, které vážou energii, ani od vodního režimu, především od vody jako nejrozšířenějšího rozpouštědla a zdroje kyslíku a vodíku. Ke stavbě svého těla přijímá rostlina jednoduché organické látky z vnějšího prostředí, ze vzduchu nebo z půdního roztoku. Vzduch dodává CO2 a O2. Oxid uhličitý (CO2) je v procesu fotosyntézy fixován asimilací do organických sloučenin. Půdní roztok (tj. voda a v ní rozpuštěné soli v dostatečném množství a — 38 —

poměru) dodává rostlině všechny potřebné složky minerální výživy kromě uhlíku a většinou i kyslíku. Z ekologického hlediska je důležité množství anorganických prvků dostupných rostlinám. Podle požadavků, které rostliny na živiny mají, může se na stanovišti projevit jejich nedostatek nebo dostatečné množství, případně nadbytek, který může být škodlivý. Při nedostatku dochází k předčasnému stárnutí, rostliny bývají zakrslé, předčasně kvetou a plodí. Je-li některý druh rostlin mimořádně náročný na určité prvky, mohou se projevit i specifické příznaky nedostatku. Při nadbytku některých prvků může dojít až k toxickému působení a poškození rostliny, obzvláště je-li jen jediná živina v nadbytku. Kvalitativní a kvantitativní zastoupení jednotlivých prvků v rostlině a půdě se liší. Zatímco prvky vyskytující se v dosahu kořenového systému nebo listů jsou kvalitativně přítomné také v rostlinných orgánech, bývá jejich kvantitativní zastoupení v půdě a rostlině někdy naprosto rozdílné. To znamená, že rostlina přijímá živiny selektivně a ne v takovém množství v jakém je má dispozici v půdním roztoku.

2. 2. Stavební látky rostliny. Biogenní prvky. Rostlinu tvoří biogenní prvky, které jsou základem její molekulární stavby, v níž mají prioritní postavení tzv. biopolymery, tj. makromolekulární proteiny, nukleové kyseliny a polysacharidy. Dvacet různých aminokyselin tvoří proteiny, pět různých nukleotidů nukleové kyseliny a až desítky monosacharidů polysacharidy. Molekulárním základem biostruktur jsou nejrozmanitější sloučeniny a jejich spřažené biochemické reakce. Nejde jen o jejich kvalitu a kvantitu, ale i o jejich uspořádání v prostoru a v časové posloupnosti. Nejčastěji se třídí podle funkce, tj. z fyziologického hlediska: na stavební (bílkoviny, lipidy, sacharidy, lignin, nukleové kyseliny aj.), organizační (nukleové kyseliny), regulační (enzymy, vitamíny, fytohormony aj.), energetické (sacharidy, ATP), rezervní (polysacharidy, bílkoviny), ochranné (suberin a kutin buněčné stěny, vosky, sporopoleniny pylových zrn, alkaloidy, pryskyřice, kleje aj.) a alelopatické (antibiotika, fytoncidy, marasminy nižších rostlin a koliny hvěznicovitých způsobující vadnutí jiných vyšších rostlin). Rostlina obsahuje stejné prvky, ale v jiném procentuálním zastoupení a v prostorovém uspořádání než neživé systémy. Nejvíce však zastoupenými a nejdůležitějšími prvky s nízkou atomovou hmotností (s malým počtem elektronů) jsou z prvních čtyř period Mendělejevovy periodické soustavy. Při kvantitativním rozboru rostliny zjišťujeme, že podstatnou část její hmoty tvoří voda. Množství vody se snadno zjistí vysušením při 105 až 110°C , až se hmotnost zbylé sušiny nemění. Rozdíl mezi hmotností čerstvé rostliny a hmotností sušiny udává množství vody, kterou rostlina obsahovala a uvádí se v %. Houby obsahují 92 až 95 % vody, cukrovka 89,7 %, jablko 85 %, bramborová hlíza 75 %, obilka pšenice jen 14 % atd. Zbylá sušina obsahuje látky organické (proteiny, lipidy, sacharidy, alkaloidy, glykozidy aj.) a látky minerální (anorganické). Ve vysušených a bezvodých pletivech je obsaženo přibližně 45 % uhlíku, 42 % kyslíku, 6,5 % vodíku, 1,5 % dusíku a 5 % minerálních látek (ŠEBÁNEK a kol. 1983). Když sušinu vyžíháme (spálíme), uniknou látky organické ve formě CO2 a H2O, oxidů dusíku nebo jako volný dusík a zůstane popel, který tvoří látky minerální (anorganické): oxidy, uhličitany, sírany, chloridy, fosforečnany aj. Provedeme-li kvalitativní analýzu popela u více rostlin, zjistíme, že obsahuje: • prvky stavební, makrobiogenní; C, O, H, N; P, S, K, Mg, Ca, Fe • prvky stopové, troškové, mikrobiogenní (oligobiogenní) s katalytickým účinkem: Mn, Co, Cu, Zn, B, Cl aj. a — 39 —

•

ostatní prvky, které nemají biogenní charakter (ve stopách i ve větším množství). O některých prvcích dosud nevíme, zda jsou pro rostlinu nezbytné (biogenní) nebo byly náhodně přijaty, jako Na, Si aj. Stavební (makrobiogenní) prvky obsahují rostliny relativně ve větším množství (desítky až setiny procent), zatímco stopové (mikrobiogenní) prvky zjištujeme pouze v nepatrných množstvích (tisíciny až desetitisíciny procent) a předpokládáme u nich, že působí na biochemické reakce, probíhající v rostlinách jako katalyzátory. Pokud jde o distribuci prvků (= živin) v rostlině, je třeba vidět dva základní pooly a to metabolický, lokalizovaný v cytoplazmě (v cytosolu) a zásobní v buněčné šťávě vakuoly. Řízení distribuce živin je zatím na úrovni hypotéz. Obsah popelovin v rostlinách je závislý na dědičných vlastnostech, především na výběrové schopnosti rostliny přijímat přednostně určité prvky (např. rostliny vápnomilné, draslomilné aj.). Je zde třeba připomenout, že často zvýšený obsah prvku není vždy požadavkem rostliny, ale je spíše charakteristický pro půdu, na níž rostlina vegetuje. Obsah popelovin dokonce kolísá i v průběhu dne, např. v listech přibývá vápníku během dne, v noci ubývá. Celkem bylo v rostlinách bezpečně zjištěno 57 prvků. Pro okamžitou potřebu rostliny jsou nejdůležitější živiny rozpuštěné v půdním roztoku, vázané na sorpční komplex půdy a obsažené v půdě v takové formě, že jsou pro rostlinu přijatelné. 2. 2. 1. Funkce a význam stavebních prvků První tři makrobiogenní (stavební) prvky, tj. uhlík, kyslík a vodík, mají základní význam pro vázání sluneční energie (fotosyntéza = oxidoredukční proces) a vůbec pro stavbu těla rostliny. Z nich je uhlík základním stavebním prvkem všech organických sloučenin. Další viz Nátr L.: Koncentrace CO2 a rostliny ISV nakl., Praha 2000; Nátr L.: Matematické modely fyziologie výživy rostlin. Karolinum, Praha 1999, Nátr L.: Fotosyntetická produkce a výživa lidstva. ISV nakl., Praha 2002 aj. Recyklační systém uhlíku: Appenzeller, T.,: Případ chybějícího uhlíku. Nacional Geografic, únor: 44-73, 2004

Uhlík je převážně přijímaný ze vzduchu jako oxid uhličitý pro fotosyntézu zelených rostlin nebo jako rozpuštěný v půdním roztoku. Kyslík vstupuje do organických látek v CO2. Je produktem fotosyntézy a svým obsahem (1/5 atmosféry) určuje složení dnešního „kyslíkatého“ prostředí. S vodíkem vytváří hydroxylové ionty (OH–). Ionizovaný vodík (proton) nese kladný náboj na membráně organel a akumulace protonů na membráně je základem makroergických transformací. Na čtvrtém místě mezi makrobiogenními prvky je dusík. Molekulární dusík, kterého je v 1 m3 vzduchu asi 780 litrů, dovedou přímo vázat pouze sinice a některé baktérie žijící volně v půdě nebo ve vodě nebo jako symbionti (např. Rhizobium leguminosarum v hlízkách bobovitých rostlin). Půdní baktérie se výrazně podílejí na tzv. koloběhu dusíku v přírodě (obr. 2.1). Organická forma dusíku není rostlinám bezprostředně dostupná. Zpřístupnění organického dusíku rostlinám z půdy mineralizací právě umožňují baktérie a houby rozložením bílkovin (aminokyselin) v procesu amonifikace (amonizace): 2 CH2NH2COOH + 3 O2→ 4 CO2 + 2 H2O + 2 NH3 Rostlinám je dusík přístupný ve formě amonných solí a jako nitrátový dusík (NO3-) z procesu nitrifikace. Kořenem přijatý dusičnan (=nitrátový dusík) se v cytosolu buněk nejdříve redukuje na dusitan (= nitritový dusík NO2-). Nitritový dusík vzniká přechodně a je pro rostlinu jedovatý. Proto je převeden do plastidů a tam se redukuje na amoniak. Částečně rozložený substrát, který nebyl mineralizován, se podílí na tvorbě humusu.Není-li půda včas — 40 —

zorána, probíhá za nedostatku vzduchu (O2) v půdě denitrifikace a do ovzduší se nakonec uvolňuje molekulární dusík: C6H12O6 + 6 KNO3 → 6CO2 + 3 H2O + 6 KOH + 3 N2O 5 C6H12O6 + 24 KNO3 → 30 CO2 + 18 H2O + 24 KOH + 12 N2 Tím, že půdu včas oráme a plníme agrotechnické lhůty, zajišťujeme vlastně rostlinám zpravidla část dusíku, který je nezbytný pro jejich růst i produkci zemědělských plodin. Ve slabě provzdušňovaných půdách nebo ve znečištěných vodách se mohou denitrifikačně projevit jako akceptory elektronů z NO3- Thiobacilus denitrificans 6HNO3 + 5S + 2 H2O → 5H2SO4+ 3N2 nebo Micrococcus denitrificans 2HNO3+5H2→N2+6H2O

Obr.2.1. Schéma koloběhu dusíku ( KINCL, FAUSTUS 1977).

Dusík vázaný v organických sloučeninách se tedy stává přístupným pro rostliny až po jejich mineralizaci, tj. převedení na jednodušší složky minerální jako článek koloběhu látek. Anion NO3- má záporný náboj a proto není vázán negativně nabitými půdními koloidy ani negativně nabitým půdním sorpčním komplexem. Proto se tento dusík nenávratně vyplavuje do spodních vod, zatím co amonný dusík se kationty NH4+ váže na negativně nabitý sorpční komplex. Mohou být uvolňovány výměnou za ionty z půdního roztoku, ale mohou být i pevně vázány na jílové koloidy. Do atmosféry se oxidy dusíku dostávají spalováním fosilních paliv při vysokých teplotách a to především v benzinových a dieselových motorech. Jejich životnost se odhaduje přibližně na den. Na slunci s uhlovodíky vytvářejí známý smog. V roztoku po sloučení s vodou na HNO3 a po redukci nitrátových a nitritových iontů enzymy nitrátreduktázou a nitritreduktázou až na amonnou formu je dusík začleněn do tvorby aminokyselin rostliny. V plynném skupenství přijaté oxidy dusíku se v mezibuněčných prostorách rostlinných pletiv rozpustí a vzniklé soli vstupují přes plazmalemu do jednotlivých buněk. Fotolýzou oxidů dusíku působením ultrafialového záření se vytváří ozon s maximem v odpoledních hodinách. Při delším působení vyšších koncentrací ozonu (průměrná hodnota maxim 300-500 µg.m-3) jsou poškozovány především membránové systémy buňky peroxidací lipidů. Na listech se objevují drobné světlé skvrny, listy žloutnou a odumírají. Ozon pohlcuje jak UV–záření z vesmíru, tak infračervené záření Země a připisuje se mu role jakéhosi katalyzátoru změn klimatu.

— 41 —

Dusík se do půdy dostává přirozenou mikrobiální fixací symbiotickou i nesymbiotickou a „umělou“ cestou, tj. výrobou a aplikací dusíkatých hnojiv. Menší část pak přichází do půdy srážkami anebo i pevným spadem. Během roku pak lze pozorovat kolísání obsahu dusíku v půdě. Po jarním maximu zvýšení mikrobiální činnosti následuje úbytek dusíku v půdě vlivem odběru vegetujícími rostlinami. Od sklizně a zapravení posklizňových zbytků do půdy lze v zimním období pozorovat postupné zvyšování obsahu dusíku. Proto hovoříme o sezónní dynamice dusíku v půdě ovlivňované především změnami klimatických podmínek, ale i agrotechnikou. Pro výnosy zemědělských plodin je pak rozhodující správné stanovení termínu hnojení dusíkem před vegetací i během ní. Rozhodujícím zdrojem dusíku v půdě je organická hmota (posklizňové zbytky rostlin, hnůj, kompost aj.) z níž se amonifikačním procesem mikroorganismů uvolňuje amoniak. Nitrifikační baktérie jej pak oxidují na dusitany a dále až na dusičnany. Každý stupeň zajišťuje určitá skupina mikroorganismů. Nitrifikace je vázána na provzdušňování (aerací) půdy. Ovlivňuje ji i pH půdy. Na kyselých půdách probíhá jen omezeně. Optimum nitrifikace se uvádí v rozmezí 20-25°C při 50-60 % obsahu plné vodní kapacity půdy (BIELEK 1980). Intenzitu nitrifikace pozitivně ovlivňuje i hnojení průmyslovými hnojivy. Příklad: Unikající čpavek (NH3) v dešťové vodě vytváří ionty NH4+ a jako hydroxid amonný NH4OH se do půdy vlastně vrací a s kyselinami pak vytváří amonné soli. Srovnej: ang. amonification, něm. Ammonisation a rus. amonifikacija = reakce, při níž se uvolňuje čpavek.

Zelené rostliny i houby dovedou z půdy přijímat nitráty, redukovat je na NH+4 a použít jako zdroj dusíku pro syntézu všech dusíkatých sloučenin v buňce. Jsou schopny využit jak dusík dusičnanový, tak i amoniakální. Dusičnany nejsou v půdě pevně vázány a snadno se z ní vyplavují, dostávají do povrchových vod a způsobují tak i vážné ekologické problémy. Metabolismus nitrátových iontů je v zelených rostlinách ovlivněn především fotosyntetickou asimilací CO2 a jejími produkty. Vyšší rostliny (až na bobovité rostliny s hlízkovými baktériemi) jsou totiž odkázány na sloučeniny dusíku obsažené v půdním roztoku, a to především na nitrátové ionty. Hlavním zdrojem dusíku pro většinu rostlin jsou nitrátové ionty (NO3-). Konkurenčním zdrojem dusíku je zvláště na chladných a kyselých půdách amoniak (NH4+). Mají-li rostliny na výběr, upřednostňují ion NH4+, protože se na jeho asimilaci spotřebuje méně energie než při příjmu nitrátu (NO3-). Organické sloučeniny dusíku jsou zastoupeny ve všech životních procesech rostlin a nedostatek dusíku omezuje růst rostliny, protože je důležitý pro tvorbu chlorofylu, je sloužkou pigment-proteinových komplexů, přenašečů elektronů i enzymů Calvinova cyklu a zejména enzymu ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxylázy/oxigenázy (Rubisco), což následně ovlivňuje rychlost fotosyntézy a kvantitu asimilátů aj. Deficit dusíku vede u rostlin k tomu, že buňky mezofylu mají nižší počet menších chloroplastů s redukovaným počtem tylakoidů (HUDÁK, HERICH, BOBÁK 1983). Organické sloučeniny dusíku v rostlině mají funkci stavební, metabolickou, transportní i zásobní (ČINČEROVÁ 1982). Nebílkovinné sloučeniny obsahující dusík (amidy aj.), jsou totiž významnou součástí celkového příjmu rostlinných krmiv a s živočišnými zbytky a statkovými hnojivy se dostávají do půdy. Amidová skupina glutaminu se katalytickým účinkem glutamátsyntetázy přenáší na dvě molekuly glutamátu. Při nedostatku dusíku jsou rostliny zakrslé, předčasně kvetou a také předčasně stárnou. Stonky jsou tenké a růst listů je zpomalený a objevují se na nich velké žlutozelené skvrny

— 42 —

(etiolizace „hladem“). Při velkém nedostatku dusíku zežloutnou celé rostliny. Při nadbytku dusíku jsou listy temně zelené, rostliny však kvetou opožděně. Fosfor je obsažen v nukleotidech buněčného jádra a má zde důležitou roli při dělení a tvorbě dělivých pletiv. Je obsažen i v základní cytoplazmě a při jeho nedostatku se zpomaluje růst nových buněk. V buněčných strukturách je obsažen ve fosfatidech a glykofosfolipidech membrán. Je vázán ve formě fosforečných esterů sacharidů a jejich derivátů i ve formě solí s vápníkem (apatit), manganem aj. Nejvíce fosforu potřebují rostliny při zakládání a zrání semen. Fosfor přijímá rostlina ve formě kyseliny trihydrogenfosforečné (H3PO4), v půdě v přístupné formě jako PO43- a HPO42- Známé je využití fosfátových skupin při tvorbě makroergických vazeb. Fosfor tak zabezpečuje přenos signálů na vnitrobuněčné i mezibuněčné úrovni. Podílí se na metabolických procesech od exprese genů až po aktivaci ATPáz. Při nedostatku fosforu pozorujeme v listech zvýšený obsah glycidů a jejich hromadění podporuje koncentraci antokyanů, které dodávají listům modravý až fialový odstín. Proto stonky a žilky na rubu listů se mohou intenzivně zbarvit červeně až fialově. Přitom čepele listů jsou tmavě zelené, jakoby měly nadbytek dusíku. Listy jsou drobné a zpomaluje se růst stonků a kořenů. Fosfor v rostlině se přemisťuje z dolních listů do horních, takže na dolních listech lze nejdříve sledovat příznaky nedostatku fosforu. Obilniny při nedostatku P slabě odnožují a jejich kořenové systémy se vyvíjejí slabě. U jehličnanů zasychají špičky jehlic. Dělohy rajčete mají vzpřímený růst (= habitusová metoda zjišťování nedostatku rozpustných solí kyseliny fosforečné v půdě). Nadbytek fosforu působí opačně než nadbytek dusíku: rostliny zkracují vegetační dobu a jejich plody brzy dozrávají. Síru přijímají rostliny ve formě síranů z půdy (jako SO42– ) nebo jako SO2 ze vzduchu. Představuje složku protoplazmy (zejména aminokyseliny cystein a metionin). Hromadí se v listech a semenech. Příznaky nedostatku jsou podobné jako při nedostatku dusíku (= mezižeberní chloróza mladých listů). V půdě se zatím nedostatek síry neprojevuje. Při okyselování (acidofikaci) půdy hraje u nás nejdůležitější roli kyselina sírová ve formě kyselých dešťů (= „mokrá“ depozice SO2) nebo ve formě „suché“ depozice (v ČR dvě třetiny depozice SO2) při vysoké koncentraci SO2 v ovzduší (3-5 µg/m3): oxid siřičitý, síranový aerosol z atmosféry se zachytí na vegetaci, SO2 oxiduje na H2SO4, která se splachuje do půdy. Nejvíce síry pak zachytí smrkové jehličí a nakonec okyseluje půdní pokryv. Listnáče zachytí síry mnohem méně. Zajimavou roli při acidifikaci půdy hraje opadanka některých listnáčů jako lípy, javoru, jilmů, a jasanu se zvýšeným obsahem vápníku (= fixace bázických kationtů v organické hmotě) i produktů jejího rozpadu, která tak vlastně „chrání" půdu před kyselými imisemi. Čím více je v půdách bázických kationtů, tím jsou půdy odolnější. Nejméně odolné jsou horské půdy nejvíce devastované i kyselými dešti. Podobně dochází k acidofikaci půdy emisemi oxidů dusíku ( NOx), hlavně z vysokotepelného spalování v motorech automobilů. Draslík je přijímán z půdy jako ion (K+). Podporuje hydrataci buňky (regulaci vodního provozu rostliny), podílí se na iontové rovnováze v pletivech a aktivuje enzymy, především Rubisco. Je antagonistem Ca2+. Hromadí se v dělivých pletivech a vůbec v místech intenzivního metabolismu.

— 43 —

Obr.2.2. Obsah jednotlivých prvků a naznačení jejich množství v rostlinách (MITCHELL 1954, podle NÁTRA in PROCHÁZKA a kol. 1998).

Prvním příznakem nedostatku draslíku jsou tmavě zelené listy s azurověmodrým nádechem. V listech se hromadí amoniakální dusík, což působí toxicky a listy blednou, odumírají od vrcholu k bázi listu. Charakteristickým příznakem nedostatku draslíku je okrajová nekróza čepelí listů. Při nedostatku draslíku vegetační vrcholy zasychají, při nerovnoměrném růstu čepelí a cévních svazků okraje starších listů jsou vlnité (kukuřice, proso). Stébla obilnin mají krátká internodia a rostliny slabě odnožují. Slabě se diferencuje kořenový systém málo odolný proti hnilobě. U jehličnanů vede nedostatek draslíku k předčasnému opadu jehlic. Dostatek, dokonce mírný nadbytek draslíku v půdě, zvyšuje výnosy kulturních rostlin. Také vápník vstupuje a funguje v rostlině ve formě kationtů Ca2+, ale může být vázán i krystalicky a inkrustován jako chelát nebo organicky vázán v pektátech. Vápník se podílí na zpevňování buněčných stěn a Ca2+ musí být neustále přiváděny k plazmalemě. Podobně jako draslík reguluje hydrataci základní cytoplazmy a tím hospodaření vodou, aktivuje 123 enzymy (amylázu, ATP-ázu), neutralizuje toxický účinek organických kyselin, které vznikají v průběhu metabolismu (např. neutralizace kyseliny šťavelové na šťavelan vápenatý), podílí se na regulaci pH prostředí buňky a vůbec na katalytických procesech v buňce. Mimořádnou roli mají Ca2+ při předávání signálů. Změny v obsahu Ca2+ v cytosolu se jeví jako první reakce na podnět a změna koncentrace Ca2+ se projevuje změnou exprese genů. Rostlina se snaží iontů Ca2+ zbavit, protože jako přebytečné vytvářejí soli kyseliny fosforečné. Při nedostatku vápníku odumírají meristémy, listy žloutnou a vytvářejí se na nich hnědé skvrny. Mitochondrie mění svůj tvar. Celkový růst rostlin se zřetelně zpomaluje, až nakonec uhynou. Sledování posledních let ukazují, že v atmosféře rapidně klesl obsah zásaditých částic (iontů vápníku, draslíku i hořčíku), jejichž hlavním zdrojem je prach. Protože se zdokonalilo spalování, snížila větrná eroze půdy, povrchy cest jsou bezprašné atd., nárůst kyselých a úbytek zásaditých částic v atmosféře vytváří pro ekosystémy obtížně zvládnutelný tlak kyselých dešťů. Okyselování půd kyselými dešti výrazně zvyšuje z deponovaných kyselin obsah vodíkových protonů v půdě na úkor bazických kationtů, což umožňuje uvolňování toxických iontů třeba hliníku (HOFMEISTER, HRUŠKA 2002). Přitom depozice (zachycení) kyselých srážek je vyšší u jehličnanů, protože mají větší povrch ve srovnání s listnatými stromy, které navíc ještě ve vegetačním klidu shazují listy. — 44 —

Třetí makrobiogenní prvek přijímaný a fungující jako kation představuje hořčík (Mg2+) volný, rozpuštěný a vázaný v komplexech (např. v chlorofylech nebo chelátech a pektátech) nebo v enzymech jako aktivátor reakcí různých metabolických systémů. Je především aktivátorem enzymů účastnících se na metabolismu sacharidů. Stabilizuje struktury nukleových kyselin. V buňce jej nejvíce obsahují plastidy. Koncentruje se v semenech. Při nedostatku hořčíku v půdě klesá počet chloroplastů v buňce a narušují se jejich struktury (grana i lamely). I v mitochondriích se narušují struktury a celý proces jejich oxidační fosforylace. Při nedostatku Mg2+ se mění kvantitativní poměr chlorofylů „a“ a „b“ ve prospěch chlorofylu „b". Charakteristickým příznakem nedostatku Mg2+ je chloróza čepelí listů mezi žilkami (= intervenální chloróza) začínající u nejstarších listů (čepel zde žloutne, mění barvu přes červenou, purpurovou až na fialovou) a nakonec dochází k nekróze listů. Železo, které lze řadit k těžkým kovům, je většinou vázáno ve formě chelátů. Ve feredoxinu funguje jako akceptor vodíku (fotosystém 1). Ve formě porfyrinového chelátu se uplatňuje především při mitochondriální respiraci, i v přenosu elektronů mezi fotosystémem 2 a 1. Je složkou důležitých enzymů (např. nitritreduktázy, dehydrogenáz aj.). V rostlině se ukládá především v chloroplastech. Dvojmocné železo (Fe2+) se snadno oxiduje na těžce rozpustné Fe3+. Z chelátu se uvolní a zůstává pak v metabolicky inaktivní formě ve volných prostorech pletiv. To vede ke ztrátě zeleného zbarvení - chloróze především horních list s žilnatinou zelenou. Při déle trvajícím nedostatku železa dochází k odumírání vzrostného vrcholu. Velmi citlivé na nedostatek železa jsou ovocné dřeviny. V půdách je dostatek železa, avšak není pro rostliny vždy v dostupné formě. Proto železo přijaté v chelátovém komplexu Fe3+ je v kořenech redukováno na Fe2+. 2. 2. 2. Význam stopových a ostatních prvků Každý z mikrobiogenních prvků má své specifické účinky a jsou známé i jejich interakce s dalšími kationty. V enzymech mohou být nezastupitelné, ale i zastupitelné jeden za druhý. Mangan, který se řadí k těžkým kovům (stejně jako Fe, Cu, Zn aj.) přijímá rostlina jako kation (Mn2+) zvláště při vyšší kyselosti půdy. Negativně ovlivňuje příjem železa (= katalyzuje přechod Fe2+ na Fe3+). V rostlinách se pohybuje jako Mn-chelát převážně v lýku cévních svazků. Podílí se na přenosu elektronů při fotosyntéze. (součást komplexu štěpícího molekuly vody v procesu fotolýzy). Ovlivňuje metabolismus IAA a dusíku (nitrátů). Podílí se na tvorbě bílkovin. Je složkou enzymů (některých dehydrogenázová- vázáných na NADP). Nedostatek vyvolává zvláštní chlorózu (např. pruhovitost u ovsa aj.), která může vzniknout i z relativního nadbytku manganu (= ve vztahu k Fe2+). Kobalt tvoří kationty Co2+, ale i Co3+ a Co4+. Vstupuje do rostliny a vytváří zde různé komplexní sloučeniny jako železo, které v rostlinách doprovází. Jeho pozitivní funkce byla prokázána při fixaci dusíku. Pozitivně působí na spojení ribozomálních jednotek. Aktivuje oxidázy a tím stimuluje respiraci. Kladně ovlivňuje biosyntézu a stabilitu molekul chlorofylů. Kobalt patří k prvkům (jako Mg, Ca, Ni aj.), které v některých případech mohou zastoupit těžké kovy a tak výrazně zasáhnout do biologických procesů rostliny. Měď tvoří kationty Cu+ nebo Cu2+. V rostlině tvoří komplexy (složka redoxsystémů). Stabilizuje molekuly chlorofylů. Negativně ovlivňuje příjem železa (váže se mnohem pevněji a usnadňuje přechod Fe2+ na Fe3+). Zinek brzdí aktivitu ribonukleázy a podle její aktivity lze stanovit zásobení rostliny zinkem. Je složkou i dalších katalytických systémů (enoláza, lecitináza, aldoláza aj.). Váže se

— 45 —

s řadou bílkovin. Do růstu rostliny zasahuje prostřednictvím syntézy IAA, protože je nezbytný pro syntézu tryptofanu - výchozí sloučeniny pro syntézu IAA.

Obr. 2.3. Vliv fytotoxických imisí na rostliny. Plynné imise ovlivňují asimilační procesy (1). Tuhé imise se usazují na povrchu rostlin a na půdě (2) a mohou negativně ovlivňovat funkci a růst kořenů (3).Podle DRÄSSLERA 1981.

Pro člověka mezi nejškodlivější se řadí zinek, kadmium, olovo a rtuť. Výhledově k nim bude přistupovat hliník, chróm, arsén, měď a selén (DOMAŽLICKÁ 1989). Kontaminace rostlin těmito kovy je zejména v oblastech s imisemi metalurgického a hutního průmyslu. Jejich zdrojem jsou i vody prosakující elektrárenským popílkem a důlními výsypkami. Na zvýšení kontaminace půdy kadmiem se podílejí především fosforečná hnojiva z afrických fosfátů. Zdrojem olova podél automobilových komunikací je antidetonační úprava benzínu (tetraetyl, tetrametyl olova). Olovo kontaminuje i ovoce na stromech podél silnic (omytí ovoce snižuje množství olova ulpělého na povrchu plodů jen asi na polovinu!). Zdrojem rtuti jsou mořidla, používaná při předseťové úpravě osiva obilnin, i nezodpovědné zkrmování takto mořeného osiva. Zdrojem kadmia, chrómu a rtuti mohou být i odpadové vody a čistírenské kaly i jiné odpady používané jako hnojiva k přípravě kompostové zeminy. Zdroje těžkých kovů jsou minerály, horniny a půdy, z nichž se kovy přirozeně uvolňují geochemickými a biochemickými procesy, ale i druhotným zdrojem těžkých kovů je lidská činnost a zejména průmysl. Těžké kovy jsou prudce jedovaté a ohrožují zdraví a život nás všech. Hlušina vytěžená z rudných dolů zamořuje rozsáhlá území např. Zn, Pb aj. K vyčištění kontaminovaných půd od těžkých kovů (pomalu, ale levně) se začíná používat rostlin, které se dokážou vyrovnat s vysokým obsahem kovů v půdě a jsou dokonce schopny tyto kovy ve svém těle hromadit, takže ze spálených rostlin, pěstovaných na kontaminovaných půdách, je možno je druhotně získat (např. až 5% niklu ze zimostrázů a pryšců). Tak Brassica juncea (podobná řepce) čistí kalifornské půdy od Pb, Cr, Cd, Ni, Zn a Cu. V čistírnách odpadních vod, obsahujících těžké kovy, je nedostižitelný v hromadění Zn a Cd alpský penízek (Thlaspi caerulescens). V buňkách tohoto penízku byly zjištěny fytochelatiny, specifické vazebné polypeptidy inaktivující obsah kovů transportem do vakuol. Rostliny pěstované na silně kontaminovaných půdách těžkými kovy s poměrně nízkým obsahem kovů v pletivech ukazují, že pravděpodobně využívají k překonání nadbytku kovů ještě jiné mechanismy komplexace a fyziologické ochrany (DOMAŽLICKÁ, VODIČKOVÁ, MADER 1994). Jako perspektivní se jeví vybraným rostlinám napomoci v akumulaci těžkých kovů metodami molekulární genetiky a genového inženýrství a vytvořit rostliny, které by velmi efektivně čistily půdu od těžkých kovů. Těžké kovy se řadí mezi jedy s kumulativním účinkem (toxicita narůstá postupně s celkově přijatým množstvím). Na rostlinu působí jako stresový faktor a rostlina na ně může reagovat tím, že omezí jejich příjem nebo je fixuje do fyziologicky neaktivní formy (= detoxikační systémy). Každopádně se tyto kovy hromadí v rostlinných pletivech a v potravě — 46 —

se dostávají do potravinového řetězce. Toxické kovy v buňkách inaktivují některé enzymy a redoxsystémy, což se negativně projeví zejména zpomalením růstu a především v procesu fotosyntézy. Další viz: Domažlická, E.: Kadmium v rostlinách a jeho vliv na některé fyziologické procesy. Biol. listy 55, 2: 116-131,1990; Cibulka, J., Sova; Z.: Nové poznatky o olovu v životním prostředí člověka. Živa 27 (65), 3: 82-83, 1979; Mejstřík, V.: Znečištění životního prostředí rtutí. Živa 24 (62), 3: 87-88, 1978; Fetold, Z.: Arzen v životním prostředí. Vesmír 77, 6 : 324 - 325, 1998; Budil, I.: Evropský trojúhelník špíny těžkých kovů? Vesmír 76, 5: 292, 1997.

Bór vstupuje do rostliny ve formě kyseliny borité (jako anionty HBO32- nebo H2BO3–). Při jeho nedostatku vznikají poruchy v metabolismu sacharidů a bílkovin a v rostlinách se hromadí amoniakální dusík. Ovlivňuje příjem a přivádění látek, vodní režim, dělení meristémů aj. Je-li v půdě nedostatek bóru, cukrovka trpí hnilobou srdéček, u meruněk dochází k rozpadu kambia a lýka, vodivé elementy se uzavřou pryskyřičnými látkami a strom nebo jeho část hyne na mrtvici meruněk, u jabloní dochází ke křenčení malvic, u miříku celeru pukají řapíky a u máku se nevytvářejí normální makovice (tobolky). Chlór v rostlině je nejlépe transportovatelným doprovodným aniontem (Cl–) biogenních kationtů a tím pomáhá regulovat energetický potenciál buňky. Zvyšuje hydrataci základní cytoplazmy. Tím se snižuje transpirace a zlepšuje vodní režim rostliny. Chloridové ionty aktivují respirační procesy i přenos elektronů fotochemických reakcí při fotosyntéze. Molybden je nezbytný pro asimilaci dusíku nitrogenními baktériemi a pro redukci nitrátů na nitrity (spolu s Mn). Bez molybdenu nemůže být dusík zařazen do koloběhu látek, a proto rostliny trpí nedostatkem dusíku. Při nedostatku molybdenu byla zaznamenána redukce obsahu kys. askorbové (vitamín C) v zelenině. Na nedostatek Mo citlivě reaguje květák. Nedostatek se projeví chlorózou listů, čepele omezí růst do šířky, kroutí se, vegetační vrchol odumírá, a proto se nevytvoří růžice. Sodík je považován za určitý protiklad draslíku. Může doplňovat funkci draslíku, pokud jde o hydrataci cytoplazmy, nemůže ho však zastoupit v jeho funkci v chloroplastech. Křemík tvoří ve formě kyseliny křemičité, např. v obilnině až 50 % popela. Jeho obsah stoupá v rostlině se stářím orgánů. Inkrustuje buněčné stěny a dodává jim větší pevnosti. Tak např. popel vykouřené cigarety drží především na křemičité kostře. Hliník inhibuje růst kořenů. Negativně ovlivňuje přenašeče iontů a procesy spjaté s příjmem a přenosem signálů. Zvlášť kyselé půdy mají nadbytek hliníku, který brání především příjmu hořčíku, nezbytnému pro tvorbu chlorofylu, ale i vápníku z půdy. U většiny půd má dominantní úlohu v řízení pH komplex s hydratovanými ionty hliníku, který umožňuje i velmi výrazný pokles pH půdy. Z praxe je známé zalévání hortenzií roztokem KAl(SO4)2·12H2O (4 g na litr vody) nebo Al(SO4)3 (3g na litr vody) asi v pěti dávkách od jara do kvetení, které způsobuje zmodrání květů hortenzií. Specifické příznaky nedostatku a nadbytku živin viz: Bergmann, W., Čumakov, A.: Kľúč na určovanie porúch vo výžive rastlín. Príroda, Bratislava 1977 aj. - Návody k pokusům z rostlinné biochemie: Mrkos, 0.: Rostlinná biochemie. Studium. Brno 1948 aj.

Příklady, poznámky, doplňující terminologie Důležitá role sinic. Protože sinice dovedou přímo vázat molekulární dusík, patří k prvním organismům osídlujícím třeba hlušinu. Amoniakální dusík oxidují bakterié r. Nitrosomonas a dále až na dusičnany zástupci r. Nitrobacter. Dusitany

— 47 —

jsou velmi toxické pro organismy a jejích obsah v půdě je nežádoucí. Použitím granulovaných hnojiv, opatřených vrstvami zpomalujícími difuzi živin do půdy nebo zpomalením nitrifikace, lze v zemědělské praxi snížit ztráty dusíkatých hnojiv (TOMAN, SOCHA 1983). Nitrát › amoniak zjednodušeně: Nitrát na nitrit: NO3- + (2H+ + 2e-)— › NO2- + H2O, kdy donorem elektronů je NADH nebo NADPH a nitridu na amoniak: NO2- + 2H+ + (6H+ + 6e-) —› NH4+ + 2H2O, kdy donorem elektronů je feredoxin. Některé baktérie a sinice dovedou redukovat vzdušný (elementární) dusík na NH+4 (= fixace dusíku). Další viz: Sahulka, J.: Metabolismus nitrátových iontů v rostlinách. Studie ČSAV 10. Academia, Praha 1980 Fixace dusíku hlízkovými bakteriemi v bobovitých rostlinách. Hlízkové bakterie žijící volně v půdě začnou fixovat N2 teprve tehdy, když proniknou kořenovými vlásky do korového pletiva kořene. Fixace dusíku je vázána na obsah molybdénu v půdě. Není-li ho zde dostatek, hlízky narůstají, ale hlízkové baktérie v nich obsažené nevážou vzdušný dusík. V praxi zajišťujeme symbiózu bobovitých rostlin s hlízkovými baktériemi, zejména v půdách, kde dříve nebyly pěstovány, očkováním osiva (semen) bakteriálním hnojivem Rhizobin. Přípravek obsahuje specifické hlízkové baktérie (jiné kmeny pro hrách, jiné pro jetel, jiné pro fazol atd.) ve sterilní humózní ornici. Škodlivé působení dusíku způsobené hromaděním nitrátů. Hromadění nitrátů ve sklízených zemědělských plodinách závisí na dávce a formě dusíkatého hnojiva (nejvhodnější je amoniakální forma dusíku), na kvalitě půdy a na druhu kultivaru. Hromadění dusičnanů umožňuje soubor faktorů především brzdících proces fotosyntézy. Proto je i vyšší obsah dusičnanů u rostlin pěstovaných pod sklem ve sklenících a pařeništích, ale i v zahuštěných porostech. Nitrát je v zažívacím traktu redukován baktériemi na nitrit, který mění krevní barvivo oxihemoglobin na toxicky působící tmavě hnědý methemoglobin. Samo zvýšení nitrátů v rostlině pak ukazuje na omezení syntézy bílkovin (nedostatek živin, nedostatek ozáření, tepla a vody). Zajimavé je i nerovnoměrné rozmístění nitrátů, jako např u mrkve nejvíce v dřevní části a ve vrcholu kořene (až 90 %), u řepy ve vrcholové části (na 65 % - PRUGAR PRUGAROVÁ 1985). Při nadbytku nitrátů v pitné vodě docházelo k modrání kojenců až k úmrtí. Fytoindikátory fosforu. Klíčící rostliny rajčete (Solanum lycopersicum) slouží jako citlivé fytoindikátory fosforu. Hyponastický růst „vztyčených“ děloh (spodní strana dělohy roste rychleji než strana vrchní a je červenofialově zbarvená) indikuje nedostatek fosforu v půdě, zatím co při jeho dostatku jsou dělohy epinasticky „rozevřené“ (vrchní strana dělohy roste rychleji). Cheláty jsou komplexní, organickominerální, vysokomolekulární sloučeniny především organického původu. Vyznačují se větší stálostí. Inaktivují těžké kovy vazbami do chelátových komplexů. Chloróza nemusí být způsobena jen nedostatkem železa, ale může být indukována nadmírou manganu nebo vápníku (Mn-chloróza, Ca-chloróza). Další viz: Švihra, J. a kol.: Fyziológia rastlín. Príroda, Bratislava 1981 aj. Příjem živin kořenem rostlin je zatím v oblasti teorií. Jednou z nich je teorie kontaktní výměny iontů, další je teorie výměny iontů zprostředkované H2CO3. Teorie kontaktní výměny iontů z původního koloidu na kořen a obráceně předpokládá existenci oscilačních prostorů adsorbovaných iontů. Jsou-li dva ionty blízko u sebe, jejich oscilační prostory se překrývají a mohou se z původního koloidu adsorbovat na povrch kořene a naopak z povrchu kořene na půdní koloid. (obr. 2.4.).

— 48 —

Obr. 2.4. Schéma kontaktní výměny iontů K+ za H+ a obráceně mezi kořenem a půdním koloidem (JENNY z PASTÝRIKA 1979)

Obr.2.5. Schéma výměny iontů K+ za H+ zprostředkovaného H2CO3 ( JENNY z PASTÝRIKA 1979) Teorie výměny iontů zprostředkované H2CO3 vychází z dýchání kořenů, které vylučují CO2 a ten s vodou v půdě vytváří H2CO3, která se disociuje na kation H+ a anion hydrogenuhličitanu HCO3-. Ionty H+ difundují do půdního koloidu, kde se mohou vyměnit s kationty adsorbovanými na povrchu koloidu a jako kation s aniontem HCO3- přenést na povrch kořene (obr.2.5.). Biogeochemický cyklus dusíku. Biogeochemický cyklus dusíku uvádí následující přehledné schéma podle SLAVÍKOVÉ, (1986) obr. 2.6.:

Obr. 2.6. Přehledné schéma hlavních toků energie a biogeochemického cyklu dusíku 1 asimilace vzdušného N2 půdními mikroorganismy, 2- asimilace vzdušného N2 symbiotickými mikroorganismy, 3 – mineralizace organického dusíku, 4 – nitrifikace, 5 – denitrifikace, 6- hnojení dusíkatými hnojivy, 7 – odtok NO3- z ekosystému. Kruhy – hlavní kompartmenty organismů, PP; primární producenti, H herbivoři, K karnivoři, D dekompozitoři,

— 49 —

Kontrolní otázky • Co jsou biopolymery? • Jaké jsou výsledky kvantitativní a kvalitativní anlýzy rostlin? • Podej stručnou charakteristiku prvních tří makrobiogenních prvků (které to jsou)? • Proč dochází za nedostatku O2 v půdě k denitrifikaci? • Charakterizuj úlohu dusíku jako základního stavebního prvku. • Jakou funkci mají v rostlině organické sloučeniny dusíku? • Proč dochází působením dusíku k ekologickým problémům? • Jaké jsou důsledky nedostatku dusíku? • Jakou roli má ve výživě rostlin fosfor a jak se projevuje jeho nedostatek? • Jaké ekologické problémy způsobuje síra v lesním hospodážství? • Proč klesá v atmosféře obsah zásaditých částic a jaké problémy to způsobuje? • Charakterizuj roli hořčíku, jak se projevuje u rostlin jeho nedostatek? • Podej stručnou charakteristiku stopových prvků (Mn, Ko, Cu, Zn, B, Cl,) • Jaké jsou zdroje těžkých kovů a jak působí těžké kovy na rostliny a zdraví člověka. Otázky k zamyšlení Jak se může projevit zvýšený příjem stoupajících koncentrací CO2 v atmosféře na růstu rostlin a jaká rizika jsou s tím spojena? Souhrn Rostliny přijímají živiny z půdy kořeny nebo přímo z atmosféry (CO2, O2) listy a prýty. Prvky, které jsou pro rostliny nenahraditelné, se nazývají biogenní. Rozdělují se na makrobiogenní (C, O, H, N, P S, K, Mg, Ca, Fe) a mikrobiogenní (stopové). Základní význam mají první tři. (C, O, H). Molekulární dusík je pro rostliny nepřístupný. Jeho příjem umožňují sinice a některé bakterie, které ovlivňují jeho metabolismus. Za dostatku vzduchu v půdě probíhá nitrifikace, v opačném dochází k denitrifikaci. Mikrobiogenní prvky (Mn, Co, Cu, Zn, B, Cl aj.) se vyskytují v rostlině v nepatrném množství, mají katalytický účinek a každý z nich má své další specifické účinky. Pojmy k zapamatování Biogenní prvky, makrobiogenní a mikrobiogenní prvky, nitrifikace, denitrifikace, sinice, biopolymer, metabolismus nitrátových iontů, funkce organických sloučenin dusíku, specifické účinky stopových prvků, Korespondenční úkol: Vypracujte krátký referát na téma Funkce stopových prvků v minerální výživě rostlin.

— 50 —

2. 3. Příjem živin rostlinou Cíl: 1.

2.

Vysvětlit jak přijímá rostlina výživné látky a jak probíhá v rostlině jejich transport do úložných prostor, kde dochází při růstu k jejich spotřebě. Zdůraznit možnosti dodávky stavebních a stopových prvků do půdy v zemědělské praxi při jejich nedostatku.

Klíčová slova Hromadný tok půdního roztoku, mykorhiza, sorpční komplex, iontový plášť, pasivní a aktivní transport živin, fascikulární a extrafascikulární transportní systém, látková a energetická nerovnováha, plazmalema, symplast, apoplast, Dannanův volný prostor, kořenový vztlak, tok látek, koncentrační spád, epifyty, antagonismus mezi ionty, reakce hnojiv, selektivní výběr, mycela. Průvodce Příjem živin rostlinou je spojen s mnoha složitými reakcemi a metabolickými pochody v půdě i v rostlinné buňce. V této kapitole chceme alespoň stručně objasnit, jak dochází k uvolňování minerálních látek do půdního roztoku a jejich pohybu ke kořenům rostlin. Bude nás zajímat jaká role je přisuzována mykorhize, jak dochází k výměně iontů a co rozhoduje o množství iontů, které může rostlina přijmout. Další pozornost zaměříme na sorpční plochu kořene a na pasivní a aktivní transport látek v rostlině. Bude nás zajímat, jak se minerální látky dostávají ve formě akumulovaných iontů transportním tokem prostorem buněčných stěn k svému cíli, kde dochází při růstu k jejich spotřebě. Jak nakonec dojde rekrecí nebo opadem prostřednictvím potravních řetězců k jejich opětnému návratu do půdy. Dále nás bude zajímat co je hnací silou aktivního transportu živin, jak působí vzájemný antagonismus mezi ionty různých prvků a synergismus. Zdůrazníme selektivní příjem iontů, vysvětlíme co jsou epifyty a zmíníme se také o mimokořenové výživě rostlin. V závěru se zaměříme na problematiku vyrovnávání nedostatku živin v půdě, které z ní byly vyčerpány v důsledku zemědělské činnosti. 2. 3. 1. Uvolňování látek do půdního roztoku a jejich pohyb ke kořenům Ionty v půdě jsou transportovány známou difuzí a především při vyšší koncentraci půdního roztoku tzv. hromadným tokem půdního roztoku, indukovaným transpirací rostlin a ovlivňovaným klimatickými a půdními faktory (např. nedostatkem vzduchu za nadbytku vody v půdě, nedostatkem vláhy za sucha, nízkou teplotou, která neumožňuje dostatečnou činnost mikroorganismům apod.).Čím větší je transport iontů uvedeným tokem, tím větší je efektivní objem půdy, tj. objem půdy, který slouží rostlině jako zdroj živin. Kořeny obohacují půdu o své odumřelé části a svou metabolickou aktivitou především o uvolněné látky čili exudáty, které představují hlavní zdroje energie a výživy mikroorganismů, a proto jsou rozkládány mikroflórou tzv. rhizosféry kořenů. Jestliže je obecně přijímáno, že kořeny ovlivňují mikroorganismy v té části půdy, v níž mohou čerpat živiny, pak objem „rhizosférní půdy" závisí na prokořenění půdy čili na bohatosti kořenového systému. V rhizosféře kořenů, obsahující exudáty, je lepší struktura půdy, kladně ovlivňující dýchání kořenů i mikroorganismů, přičemž dýchání kořenů mění i pH půdy. Jde o biologicky nejaktivnější na mikroorganismy bohatší části půdy ve srovnání s exudáty neovlivněnou (= — 51 —

volnou) půdou. Mikroorganismy jsou svými enzymy schopné asimilovat cukry, hydrolyzovat bílkoviny, redukovat nitráty, vytvářet růstové látky typu auxinů a giberelinů, antibiotika, ale i fytotoxiny. Jsou náročné na zdroje dusíku, především na aminokyseliny. Mineralizací exudátů se porušuje rovnováha mezi koncentrací látek vně kořene a v buňkách kořene. Mikroflóra tak vlastně zpřístupňuje živiny rostlině. Produkce exudátů je především závislá na podmínkách výživy a intenzitě růstu rostliny (vadnutí a snížení teploty vyvolává zvýšenou exudaci – VANČURA 1972). Při mechanickém poškození a poškození patogénem se mění kvantita i kvalita exudátů. Kořeny se mohou též infikovat mykorhizními houbami z půdy (= endotrofní mykorhiza). Na mykorhize se podílejí především plísně, vřeckaté, stopkovýtrusné houby a hlavně mycelium kloboukatých hub (ŠÁLY 1977). Při ektotrofní mykorhize se infikují krátké postranní kořeny, které se rozvětvují. Okolo zakončení kořene se vytváří „houbový“ plášť a rostlina přijímá vodu a v ní rozpuštěné živiny přes houbové hyfy. Ektotrofní mykorhízy se vyskytují především u našich lesních ekologických dominantních dřevin (dub, smrk, buk, jedle, borovice, habr). Endotrofní mykorhíza, (při níž pronikají hyfy hub do kořenových buněk a z nich pro sebe čerpají produkty fotosyntézy, zatímco hyfy pro rostliny uvolňují dusikaté sloučeniny a fosfor), se vyskytuje rovněž u některých dřevin (jasan, javor, dřeviny tropických lesů), avšak hlavně u keřů a trav. Přechodný typ mykorhizy, zvaný ektendotrofní, formuje „periferní" mykorhizu přednostně v rhizosféře. Vytvořením mykorhizy se zvyšuje sorpční schopnost kořenů. Vytváří se především v půdách chudých na humus a kde pomalu probíhá rozklad akumulované organické hmoty a zlepšuje růst v půdách za nedostatku vody. Mykotrofní houby vlastně poskytují hostiteli i ochranu proti patogenním houbám. Většina našich dřevin a také velké množství druhů rostlin potřebuje pro svůj dobrý vzrůst mykorhízu. Koloidně jílovité a humusovité látky zvané sorpční komplex (= jímavá složka půdy) jsou nabity záporně a proto přitahují a poutají kationty. Proto se na povrchu sorpčního komplexu vytvoří iontový plášť. Po přidání iontů nebo při jejich odběru z půdního roztoku dochází k výměně iontů. Ionty pevněji vázané sorpčním komplexem vytěsňují ionty adsorbované na sorpčním komplexu volněji. Schopnost adsorpce klesá v řadě kationtů Al3+> Ca2+> Mg2+>NH+4 > K+> Na+ a v řadě aniontů PO3–4>SO42–> NO-3> Cl-. Kořen uvolňuje H+ a HCO3– (jako disociační produkty vydýchaného CO2 - LARCHER 1988) a tím vlastně podněcuje kontaktní výměnu iontů mezi povrchem sorpčního komplexu micel a povrchem kořene. Jednomocné kationty napomáhají bobtnání koloidních částic, zatím co dvojmocné kationty umožňují jejich srážení. Proto půda s přebytkem Na+ ztrácí drobtovitou strukturu a snadno se na ní vytvoří škraloup, zatím co půda s Ca2+ si drobtovitou strukturu zachovává. Mezi půdním roztokem, půdními koloidy a půdní zásobou živin se vytváří dynamická rovnováha (= stav, do něhož se dostane systém, který se udržuje kolísáním nebo do něhož se systém po případné změně opět spontánně vrací) na jejíž udržení má velký vliv především koncentrace vodíkových iontů určující pH půdy. • •

O množství iontů, které může rostlina přijmout, rozhoduje především: sorpční komplex a jeho nasycenost, pH půdy, koncentrace potřebných iontů a jejich vzájemný poměr.

Jednotlivé typy půd mají různou sorpční kapacitu. Podle obsahu jílu a písku se půdy dělí na lehké (malý podíl jílu), střední a těžké (s vysokým podílem jílu). Nejvyšší sorpční kapacita je u černozemě. Půdy s nenasyceným sorpčním komplexem jsou půdy kyselé, — 52 —

protože jejich komplex je nasycen kationty vodíku. Kromě toho např. zelenina čerpá z půdy víc kationty než anionty. Kationty minerálních látek adsorbované na půdní koloidní částice jsou nahrazovány kationty vodíku a tak se činností rostlin půda okyseluje. Do půd s nenasyceným sorpčním komplexem přidáváme vápenatá hnojiva (dodáváme Ca2+). Zlepšujeme tím výměnu iontů mezi rostlinou a půdou, pH půdy i půdní strukturu. Kyselá i zásaditá reakce půdy, stejně jako nadbytek jedné minerální látky v půdě, porušují rovnováhu (výběrovost) přijímání iontů. Rostliny přijímají minerální látky a vracejí je do půdy přímo (= rekrece) nebo nepřímo v opadu prostřednictvím potravních řetězců. Jejich zásoba se může zvýšit zvětráváním a atmosférickou depozicí, nebo naopak snížit vymýváním. Přijaté živiny pocházejí většinou z recyklovaných živin. Živiny, které se každoročně v agrosystémech odčerpávají sklizní, musí být do půdy dodány ve formě hnojiv. 2. 3. 2. Pasivní a aktivní transport látek v rostlině Výživu rostlin rostoucích v půdě zajišťuje pohyb iontů k absorbujícímu povrchu buněk kořene, zvláště pak k zóně s kořenovými vlásky, která velmi podstatně zvětšuje celkovou sorpční plochu kořene. V meristematické a prodlužovací zóně kořene nejsou vytvořeny specifické struktury pro transport živin do nadzemních orgánů rostlin. Teprve v diferenciační zóně s kořenovými vlásky jsou dotvořeny struktury cévních svazků, umožňující vedení živin. Rostlina přijímá minerální látky (= živiny) z vnějšího prostředí a o ně se vlastně obohacuje. Příjem a transport látek lze zjednodušeně charakterizovat jako tok. Dálkový transport látek v rostlině zajišťuje transpirační a asimilační tok. Tento fascikulární (svazkový) transportní systém je spojen s extrafascikulárním (mimosvazkovým) transportním systémem symplastu a apoplastu všech buněk rostliny (obr. 2.4.). Cílem transportu látek je sink (= propad, úložní prostor), tj. orgán (místo), kde dochází při růstu k jejich spotřebě nebo při tvoření rezerv k jejich akumulaci. Sám buněčný metabolismus vytváří látkové a energetické nerovnováhy (= gradienty koncentrací), a ty jsou vlastně hnací silou transportních procesů. Vytvářejí se nerovnovážné stavy, jak co do skladby látek (= koncentrační nerovnováhy), tak i co do jejich aktivních koncentrací a nutně na membránách buněk dochází k diferenciaci elektrických potenciálů (elektrostatické nerovnováhy). Transport (přemisťování) určitého množství látek a na ně vázané energie za jednotku času označujeme jako tok. Důsledkem tepelného pohybu molekul v roztoku je vlastně pasivní transport látek a to především difuzí. Hnací silou je obvykle nestejná koncentrace látky čili koncentrační spád mezi dvěma systémy (koncentrovanější prostředí buňky a méně koncentrované prostředí nebo voda aj.). Často dochází k nahromadění látek při vstupu do systému. Za bariéru vstupu vnějšího prostředí do vnitřního prostředí rostliny tj. buňky, je pokládána plazmalema. U transportu na střední vzdálenosti se uplatňují především dva systémy: symplast (= spojením protoplastů buněk plazmodezmy - transportní systém především pro organické látky) a apoplast (= určovaný prostorem buněčných stěn pro transport vodných roztoků a rozměry intercelulárních prostor pro výměnu plynů: CO2 a O2), oba vázané na vodu, a to na transpirační proud, růstové procesy aj. Přitom v apoplastu mezi vodnými volnými prostory sousedících buněk se nachází tzv. DONNANŮV volný prostor (obr. 2.7.) s fixovanými především anionty, který funguje jako iontoměničový systém (DVOŘÁK 1984), sloužící k výměně s ionty ve strukturách buněčných stěn.

— 53 —

Obr. 2.7. Volný prostor a vnitřní prostor buňky ( podlePRINCE ze ŠEBÁNKA a kol. 1983).

Dálkový transport látek je pasivně vázán na tok vody v rostlině čili na transportní tok xylémem a umožňuje jej celistvost sloupců v kapilárách (kapilarita) xylému cévních svazků, udržovaná kohezními silami, i aktivní transport především ve floému cévních svazků, kde se zřejmě využívá metabolická energie. Určitou analogií transpiračního proudu je kořenový vztlak, kde však hnací silou jsou metabolické procesy umožňující sycení symplastu a jeho odčerpávání. Pasivní pohyb živin je pro rostlinu velmi výhodný, protože nevyžaduje přísun energie.

— 54 —

Obr. 2.8. Schéma transportu látek v cévním svazku. Transport vody + minerální aj. látky jde od kořene k nadzemním orgánům rostliny. Rychlost tohoto transpiračního toku je závislá na rozdílu hydrostatického potenciálu mezi začátkem a koncem cév i cévic a především na jejich průměru. Transport asimilátů (asimilační tok) jde od zdroje (např. listu) na místo spotřeby (sink) a přebytek do zásob (sink) do kořene, do oddenku, do hlízy aj. Předpokládá se, že korelační signál mezi zdrojem a sinkem vytvářejí fytohormony (např. exogenní aplikace cytokininu stimuluje vyprazdňování floému čili asimilační tok, auxin stimuluje a ABA inhibuje přítok látek do floému. Na pravé strarně je schéma průběhu cévních svazků u dvouděložných (1) a jednoděložných (2) rostlin a jejich přechod ze stonku do listu (PENKA 1973).

Vyšší formou pohybu živin je aktivní transport, který přes buněčné membrány neprobíhá podle zákonů difuze, ale proti koncentračnímu spádu, přičemž se spotřebovává metabolicky uvolněná energie čili může probíhat jen v živých buňkách. Aktivní transport umožňují např. systémy zvané iontové pumpy, nacházející se v membránách. Tak se v buňkách vytváří aktivně udržovaný koncentrační spád jako hnací síla jednosměrného toku čili transportu živin. Buňky dovedou hromadit ionty především ve vakuolách. Akumulací iontů je potvrzen aktivní charakter příjmu minerálních živin do cytoplazmy. Akumulace probíhá různou rychlostí a v různém rozsahu, který může být v buňce vysoký. U K+ byly např. ve vnitřním prostředí buňky naměřeny koncentrace až tisíckrát vyšší než v kultivačním médiu (ČINČEROVÁ 1982). Ionty obsažené v kyselých extraktech kořenů — 55 —

uvolňují i potřebné ionty z rozpustných minerálních látek i z rozkládajících se organických látek půdního humusu. Přitom rostliny přijímají ionty v poměrných (relativních) množstvích, tedy selektivně. Takový výběr je specifickou vlastností rostlinného druhu a uplatňuje se různě v různých fázích růstu a vývoje. To znamená, že příjem iontů kořenem není jen pouhým fyzikálním pronikáním ani jen elektrostatickou výměnou iontů. Příjem iontů buněčnou blanou je reverzibilní (ionty ji mohou opět opustit) a je bezprostředně závislý na dýchání kořenů. Zastaví se, jakmile kořeny přestanou dýchat. Půdy slehlé a nedostatečně provzdušňované, kde kořeny špatně dýchají, nejsou vhodné pro výživu rostlin, i kdyby měly nadbytek potřebných iontů. Příjem živin do buňky může brzdit vzájemný antagonismus mezi ionty různých prvků (např. příjem hořčíku Mg2+, brzdí hliník Al3+; K+ brzdí Na+, Mg2+, Ca2+.; antagonisticky působí např. anionty Cl- na SO42- a HPO42-). Naopak synergismus iontů působí vzájemnou podporu při pronikání prvků do buňky (např. N podporuje příjem K, Ca2+ příjem K+). Doplňovat vodu a s ní minerální živiny spojením s půdou ztratily tzv. epifyty, tj. rostliny přisedlé na jiné rostlině. Drobné kořeny zpravidla ztratily sorpční funkci a jako zdřevnatělé slouží jen k uchycení rostliny na podkladu. Tropické epifytické rostliny se musely adaptaovat na příjem vody a živin transportovaných pouze vzduchem a vytvořily dvě adaptační strategie, jak je možno se vyrovnat s relativně špatným a nestabilním příjmem vody a živin: • Nahloučené báze listů vytvářejí růžice až pohárkovité útvary, v nich se zadržuje dešťová voda a v ní prach, mrtvý hmyz, opadlé listy, mikroorganismy aj., takže nakonec zde vzniká živný roztok rostliny až na několik týdnů. • Na listech se vytvářejí typické sorpční trichomy ve tvaru drobných šupinek, jako např. u Tilandsia usneoides L. jako modelu tropického epifytu vysícícího v hustých girlandách na větvích stromů a na drátech vedení. Tyto trichomy tvoří střední sloupek z tenkostěnných buněk, nasedajících na mezofyl velmi tenkého nitkovitého listu, a ve vrcholové části vázaný na deštníkovitě postavené mrtvé buňky trichomu uprostřed s tlustostěnným diskem. Pod mrtvými buňkami „deštníku“ zachycená voda s živinami je za 2 až 3 hodiny svedena do sloupku trichomu a dále do mezofylu listu. 2. 3. 3. Mimokořenová výživa Minerální ionty mohou být přijímány všemi nadzemními orgány rostliny, tj. listy, stonky i květy. Jen některé ionty (K+ , NO3–, fosfát) mohou být vedeny do celé rostliny podobně jako ionty přijaté z půdy kořenovou soustavou. Jiné ionty (Ca2+, Mg2+) jsou téměř nepohyblivé. Ionty v roztoku aplikované postřikem prostupují do pletiv rostliny přes pokožku stejně, jako dešťová voda při zavlažování postřikem. Za 30 minut lze izotopy dokázat v pletivech listů. Vodní rostliny plovoucí (bezkořenné) mohou přijímat všechny minerální živiny ponořenými prýty z vody. Mají schopnost odstraňovat z vody především nadbytečné ionty NH4+, NO3- a HPO42-,, což by se dalo využít k čištění odpadních vod. Jsou-li zakořeněné, obecně se uznává, že u většiny vodních rostlin i nadpoloviční množství zvláště dusíku, fosforu aj. mohou přijímat zakořeněné vodní rostliny též svými kořeny ze dna (z půdy) a ostatní ionty povrchem rostliny z vody. Využití mimokořenové výživy v praxi je u jednotlivých druhů rostlin dále závislé na morfologicko-anatomické stavbě rostliny, na fyziologických zvláštnostech druhu, na povětrnostních podmínkách (po dešti, po navlhčení se hydratací zvyšuje propustnost kutikuly, která bobtná; pro propustnost buněčných stěn jsou poměrně dobře vodivé pektinové látky), na — 56 —

koncentraci minerálních iontů i jiných vlastnostech použitého roztoku. Na listech zůstává po vyschnutí vody však 70 až 80 % použitých minerálních látek jako usazeniny. Jejich úplné využití lze očekávat při opakovaném rozpouštění usazenin na listech např. rosou. Nejekonomičtější je dodat v postřiku co největší množství potřebných minerálních látek. Překročením určité koncentrace roztoku však dochází k poškození ("popálení“) listů. Různé rostliny snášejí různé koncentrace hnojiv, např. jabloň 0,6 a rajče 0,5 % močovinu, len 4 % roztok síranu amonného, brambor 1,5 až 2 % roztok síranu manganatého, cukrovka 3 % roztok fosforečnanu amonného. Koncentrace roztoků NPK (zkratka udává chemické značky obsažených prvků) u obilnin se pohybuje do 5 %. Mimokořenovou výživu lze chápat jako doplňkovou výživu rostlin při bezprostřední spotřebě, především při nedostatku určitých iontů v určité fázi růstu a vývoje rostlin čili pro dodání především mikrobiogenních prvků se značnými ztrátami (= předpokládá se přijetí tak jen kolem jedné desetiny aplikovaných živin postřikem - NÁTR 2002). Protože pouze optimalizace zásobení rostlin minerálními živinami po celou dobu vegetace umožňuje další zvyšování produktivity kulturních rostlin, lze předpokládat, že se bez mimokořenové výživy neobejdeme. Podrobnosti, aplikace v praxi: Škopík, P., Bezděk, V.: Mimokořenová výživa rostlin. ČSAZV ve SZN, Praha 1961 2. 3. 4. Stanovení potřeby minerálních iontů Chemické rozbory ukáží, které prvky jsou v rostlinném těle a v jaké hmotnosti, ale nedají odpověď na to, zda všechny zjištěné prvky rostlina nezbytně potřebuje ke svému životu. Přesné výsledky při studiu výživy rostlin i studiu biochemických reakcí získáme pěstováním rostlin bez půdy např. v Knopově živném roztoku, jehož chemické složení přesně známe a vynecháním např. některého stavebního prvku se přesvědčíme o jeho významu pro růst a vývoj rostliny. Pěstovat rostliny bez půdy lze např.: • v substrátových hydrokulturách s použitím anorganického substrátu (křemičitý písek, keramzit, perlit aj.), s použitím substrátu organického původu (vrchovištní rašelina, rozemletá kůra, piliny aj.) nebo pěstováním rostlin v uměle připravených substrátech(živice, nerozpustné polyméry aj:) nebo • ve vodních kulturách, v nichž rostliny musí být pravidelně zásobovány potřebným množstvím vody, živin a atmosférického kyslíku (provzdušňování živného roztoku),do roztoku se pouze ponoří

— 57 —

Obr. 2.9.Pěstování rostliny ve dvoudílné keramické vegetační nádobě. V horní nádobě se upevní kořenový systém (např. keramzitem apod.) a do dolní se nalije živný roztok. Část kořenů dýchá ve vlhkém vzdušném prostředí nad hladinou živného roztoku (BAER, GRÖNKE 1964).

• „dávkovanou“ hydroponií, při níž se kořenová soustava nachází ve vlhkém vzduchu a v intervalech 12 až 15 minut po dobu 5 až 7 minut se kořeny stříkají přes trysky živným roztokem. Vodní kultury nalézají uplatnění např. při pěstování pokojových rostlin v hydroponických vázách (obr.2.9.). Substrátové kultury pak především v zelinářství. Rostliny jsou pěstovány ve velkých nádobách (tancích) nebo v různě upravených žlabech naplněných substrátem, do nichž je napuštěn nebo pravidelně přečerpáván (vyměňován) živný roztok nejvhodnějšího složení vzhledem k fázi růstu a vývoje, i zdravotnímu stavu rostlin. Metodiky pěstování rostlin bez půdy: Duchoň, F., Kynčl, J.: Hydroponie. SPN, Praha 1968; Salzer, E.M.: Pěstování rostlin bez půdy. SZN, Praha 1968; Alijev, E.A.: Pestovanie zeleniny v hydroponických skleníkoch. Príroda, Bratislava 1988; Laštůvka, Z., Minář, J.: Metoda vodních kultur vyšších rostlin. Folia Přírod. fak. UJEP, Biologia 16, 2. Brno 1967; Véber, K.“ Hydroponické kultivační systémy. Academia, Praha 1986 aj. V zemědělském výzkumu se pro stanovení potřeby určitých iontů provádějí vegetační pokusy. Zvlášť upravené kultivační nádoby se plní určitým množstvím půdy s určitým množstvím např. stavebního nebo stopového prvku, nebo se prvek dodává během vegetace. Podle růstu a především výnosu pěstovaných pokusných rostlin se usuzuje na účinnost iontů nebo kombinace určitých iontů. Při zjišťování potřeby hnojení v praxi se využívá polních pokusů. Kontrolovat účelnost hnojení a navíc bezprostředně upravit výživu rostlin umožňuje tzv. listová diagnóza. V listech jednotlivých druhů rostlin je totiž určitý poměr mezi jednotlivými stavebními prvky (obr. 2.10.). Nedostatek určitého stavebního prvku při listové diagnóze upozorňuje na nedostatek zjištěné dostupné minerální látky v půdě. Čím vyšší je obsah iontů v listech, tím vyšší je např. u ovocných stromů sklizeň, tím lepší je zpravidla i biologická a tržní hodnota plodů.

— 58 —

Obr. 2.10. Vztah mezi obsahem fosforu P a dusíku N v sušině listů některých rostlin (podle ŠPINKY 1965)

2. 3. 5. Hnojiva V zemědělské praxi dodáváme stavební a stopové prvky do půdy při hnojení. Hnojiva jsou látky, které, přidány do živného prostředí rostlin, mohou zlepšit jejich výživu, a tak i jejich výnos a jakost. 2. 3. 5. 1. Rozdělení hnojiv Základní rozdělení hnojiv a některé příklady uvádí následující přehled:

Kromě uvedených jednotlivých hnojiv se používají hnojiva kombinovaná (komplexní), obsahující dvě nebo i tři hlavní živiny (N, P2O5, K2O - označují se zkratkou NPK). K těmto hnojivům se řádí i známé granulované zahradní hnojivo Cererit (= NPK hnojivo obohacené o cenné mikrobiální prvky). Hojně se zavádějí kapalná a suspenzačně kapalná hnojiva s různým poměrem a obsahem živin. Při skladování, manipulaci a aplikaci nesmí ohrožovat životní prostředí a zdraví člověka. Nejčastěji se na zahrádkách místo dnes obtížně dostupného chlévského hnoje používá kompost, který zlepšuje biologické, chemické i fyzikální vlastnosti půdy. Do kompostu se používá vhodný materiál, jako zbytky zeleniny, otava, drny trávníku, neodkvetlé plevele, mech, rašelina, fekálie, listí, piliny, popel ze dřeva, omítka škrabky ze silnice aj. Zeminy má pak obsahovat 10 až 20 %. Organickou složku s minerální složkou pak důkladně promícháme, pokud možno hmotu rozmělníme, a tím získáme co největší styčný povrch a kompost překopáváme. Do kompostu nepatří odkvetlé plevele, popel z uhlí, substrát obsahující těžké kovy, sáčky z PVC aj. Kompost musí být dostatečně a stále vlhký, ale ne přemokřený a musí být chráněn před sluncem i větrm.

— 59 —

Zraje cestou biotermického kvašení. Zráním přibývá uhlíku až se nakonec mineralizací v kompostu uvolňují živiny.

Vlastnosti a sortiment hnojiv: Baier, J, Baierová, V.: Jak hnojit na zahrádce. SZN, Praha 1988; Zakopal, j., Šedivý, J. a kol.: Chemie na zahrádce. SZN Praha 1984; Schithuls, W..: Biologicko-dynamické zahrádkářství. Éós Praha 1992; Tabach, A.: Biozahrada-zahrada bez chemie. Ardt-Press Servis, Praha 1992 aj. Kontaminace životního prostředí v zemědělství: Petr, J. a kol.: Ekologické zemědělství. Brázda, Praha 1992; Nátr, L.: Fotosyntetická produkce a výživa lidstva. ISV nakl.Praha 2002. 2. 3. 5. 2. Aktuální a fyziologická reakce hnojiv Při sestavování plánu hnojení je nutno přihlížet jak k aktuální, tak i fyziologické reakci hnojiv. Podle akutní reakce lze průmyslová hnojiva rozdělit na: • kyselá (pH menší než 5,9): síran amonný, ledek sodný, superfosfát aj. • slabě kyselá (pH 6,0 až 6,4): draselná sůl 40%, ledek sodný • neutrální (pH 6,5 až 7,4): síran draselný, mletý vápenec • alkalická (pH vyšší než 7,5): ledek ostravský, dusíkaté vápno, Thomasova moučka, pálené vápno aj. Pokud jde o fyziologickou reakci průmyslových hnojiv, je nutno zdůraznit, že se na ní podílí nejen sorpční komplex půdy, především ionty Ca2+ a Mg2+, které snižují kyselou reakci prostředí, ale sama rostlina. Je totiž rozhodující, zda rostlina z disociovaného hnojiva přijímá přednostně kationty nebo anionty. Tak např. bude-li rostlina při hnojení vápenatým ledkem Ca(NO3)2 přijímat ionty N03–, uvolní se ionty Ca2+, které budou alkalizovat půdní roztok a tím i půdu. Při soustavném hnojení síranem amonným (NH4)2SO4 většina kulturních rostlin odčerpává NH4+. Do půdního roztoku se výměnou iontů uvolňuje H+ a v půdě zůstávají ionty SO42-. Dochází k acidofikaci (k okyselování) půdy. Podle toho, ve kterém směru průmyslová hnojiva vlivem činnosti rostlin posouvají reakci půdního roztoku, rozeznáváme hnojiva fyziologicky: • kyselá: síran amonný, chlorid amonný, draselná sůl 40%, superfosfát, síran draselný, • neutrální: ledek ostravský, močovina • zásaditá: ledek sodný, dusíkaté vápno, Thomasova moučka, pálené vápno, hašené vápno, saturační kaly, mletý vápenec. Proto kyselé půdy hnojíme fyziologicky alkalickými hnojivy, zatímco půdy s dostatečným obsahem vápna můžeme bez obavy hnojit hnojivy kyselými. Příklady, poznámky, doplňující terminologie Půdní koloidy – micela. Ionty se svými porchovými náboji jsou přitahovány koloidními jílovitými částicemi a humusovitými látkami (sorpční komplex) a poutány reverzibilní (vratnou vazbou. Půdní koloidy působí jako iontoměniče. Jejich výměnná kapacita závisí na velikosti aktivního povrchu mycel. V jílovitém minerálu montmorillonitu je tato plocha neuvěřitelně velká 600 až 800 m2.g-1 a u humusových látek může být 700 m2.g-1 nebo větší. (LARCHER 1988). Půdní koloidy tvoří částice menší než 0,0025 mm. Základní strukturní jednotkou koloidních systémů je micela. Tvoří ji jádro micely s nabíjecí vrstvou a kompenzační vrstvou iontů, tvořenou vrstvou málo pohyblivých iontů a vrstvou difuzní, s ionty schopnými disociace a difuze, Koloidní micela jako celek je elektroneutrálním útvarem. Jádro micely tvoří minerální půdní koloid (sekundární minerály v krystalickém i amorfním složení, jílovité minerály aj.) nebo organické koloidy (koloidní humus), tvořené huminovými sloučeninami. Negativní náboj granule je u většiny koloidů acidoidních. Pozitivní. náboj mají koloidy bazoidní.

— 60 —

Obr. 2.11. Schéma struktury micely

Příjem živin z půdy kořenem. Kořen přijímá ionty živin z půdy: (obr. 2.12.): • Absorpcí iontů živin z půdy (ionty jsou dostupné přímo, jejich koncentrace v půdním roztoku je však velice nízká). • Výměnnou absorpcí adsorbovaných živinných iontů. (kořen podněcuje výměnu iontů tím, že uvolňuje H+ a HCO3-, na povrchu jílovitých a humusových částic a tak získává živinné ionty). • Uvolňováním živin vázaných v půdní zásobě pomocí vylučovaných iontů H+ a organických kyselin (uvolňované živiny, vázané v chemických sloučeninách tvoří chelátové komplexy, které jsou snadno přijímány kořeny rostlin.

2.12. Mobilizace minerálních živin v půdě a příjem minerálních látek kořenem (podle FINCKA 1969 z LARCHERA 1988) 1 – kořenový vlásek, 2 – půdní roztok, 3 – iontoměnič, 4 – humus, 5 – mikroby, 6 – minerály, 7 – půdní vzduch plná kolečka – minerální živiny, prázdná kolečka – ionty H+ a HCO3-. Kontrolní otázky

— 61 —

• Vysvětli, jak jsou zpřístupňovány živiny v rostlině. • Charakterizuj mykorhizu a vysvětli proč má mykorhíza velký význam pro výživu rostlin. • Vysvětli co je sorpční komplex a jakou úlohu má sorpční komplex při výměně iontů. • Co je hnací silou transportních procesů v rostlině? • Vysvětli jak dochází činností rostlin k okyselování půdy? • Charakterizuj pasivní a aktivní transport látek v rostlině. • Které systémy se uplatňují při transportu živin na střední vzdálenosti • Co jsou epifyty. • Jaký je rozdíl mezi pasivním a aktivním transportem živin v rostlině. • Jak probíhá akumulace iontů, jak jsou ionty přijímány rostlinou a na čem je příjem ontů závislý? • Jaký význam má mimokořenová výživa rostlin? Otázky k zamyšlení •

Může aplikace dolomitického vápence ovlivnit růst smrkových porostů?

Souhrn Rostlina přijímá živiny z půdního roztoku hromadným tokem. Živiny jsou obohacovány o exudáty, které představují hlavní zdroje energie a výživy pro mikroorganismy. Mineralizací exudátů se porušuje rovnováha mezi koncentrací látek vně kořene a buňkách kořene. Buněčným metabolismem vytvářená látková a energetická nerovnováha se stává hnací silou transportních procesů. Sorpční schopnost kořenů zvyšuje mykorhíza. Koloidní jílovité a humusovité látky (sorpční komplex) jsou nabity záporně a přitahují kationty. Živiny prostupují buněčnou stěnou prostou difuzí (pasivně), kdežto příjem iontů vakuolou a cytoplasmou protoplastu je aktivní a vysoce selektivní. Postupuje proti koncentračnímu spádu za použití metabolicky uvolněné energie. Jako iontoměničový systém působí tzv. Donnanův volný prostor s upevněnými a převažujícími anionty. Minerální ionty mohou být také přijímány všemi nadzemními orgány rostlin. Nedostatek živin v půdě může být doplňován průmyslovými hnojivy. Rozeznáváme hnojiva kyselá, neutrální a zásaditá. Pojmy k zapamatování Exudáty, koloidní částice, transportní systém, koncentrační spád, symplast, apoplast, spojení protoplastů, Donnanův volný prostor, iontoměničový systém, sorpční plocha kořene, látková a energetická nerovnováha, pasivní transport, a aktivní transport látek, epifyty, mimokořenová výživa, průmyslová hnojiva.

•

Korespondenční úkol: Popište biogeochemický cyklus dusíku na příkladu lučního nebo lesního ekosystému.

— 62 —

3. E KOLOGICKÁ RIZIKA RŮSTU LESNÍCH SPOLEČENSTEV Cíl kapitoly Uvést hlavní příčiny poškození lesních porostů a posoudit vliv ekologických faktorů na růst lesa. Klíčová slova Příčiny poškození; mechanismus působení imisí; škodlivé plynné látky; biotické faktory, abiotické faktory, obranný mechanismus rostlin Průvodce Příznivý růst lesních porostů je v současné době ve všech průmyslově vyspělých zemích narušován nepříznivými vnějšími vlivy. Rychlý vzestup průmyslu od druhé poloviny minulého století vyvolal zhoršení přírodních podmínek k životu rostlin i živočichů včetně člověka. Od počátku 80. let vstupuje do povědomí veřejnosti skutečnost, že lesy hynou a ve vědeckých kruzích se začíná diskutovat o příčinách tohoto jevu. Často odchylné a komplikované diskuse odborníků u nás i v zahraničí způsobily, že veřejnost znejistěla. Co je skutečnou příčinou hynutí lesů? Jaká je diagnóza tak rozsáhlého onemocnění zejména u jehličnatých stromů? Odborníci dospěli k názoru, že hlavní příčinu je třeba hledat ve vysokých koncentracích škodlivých látek v ovzduší. Není to ovšem příčina jediná. Odumírání lesů je složitý proces ve kterém působí velké množství škodlivých látek a buď krátce nebo dlouhodobě, přímo nebo nepřímo dopadají na ekosystém lesa a to s velkými rozdíly. Z toho vyplývá, že alespoň v počáteční fázi výzkumu příčin a následků je třeba použít široce použitelnou diagnostiku. Hodnocení škod na lesním ekosystému je problémem k jehož řešení je třeba využít nové analytické metody, protože dosavadní nestačily zjistit ani příčiny poškození, ani zhodnotit fyziologický stav zasaženého lesa. Jeho růst není ovlivňován jen škodlivými faktory, ale i stupněm připravenosti obranných mechanismů, které škodlivým vlivům brání. Důkladné poznání těchto procesů může přispět k zlepšení situace a vést k potřebným účinným opatřením na posílení obranyschopnosti. Je třeba si uvědomit, že rezidua toxických látek v půdě i v ovzduší zůstávají a jejich izolace, případně odstranění, je nesnadné, ne-li vůbec nemožné. Je nutné, aby byly respektovány ekologické a biologické podmínky dobrého růstu. Škody působí vždy konkrétní příčiny na konkrétním místě. Při řešení problému je proto nezbytné vycházet z konkrétních podmínek na konkrétních lokalitách. K podstatnému zlepšení situace by mělo přispět snižování škodlivých látek v ovzduší, atmosférické síry a dusíku a to všemi dostupnými prostředky. Ekologické principy pěstování lesů by se měly stát samozřejmostí. Péče o lesy se stává prvořadou záležitostí v celé společnosti a je jejím prvořadým zájmem, aby byly zachovány neporušené.

3. 1. Příčiny poškození lesních porostů Původní stabilní ekologická rovnováha přírodních procesů, trvající tisíce let, se zakládala na principu přirozené autoregulace. S objevením člověka byla tato rovnováha pomalu narušována. Míra zásahu člověka do přírody postupně rostla. Rozrušení lesů se — 63 —

zvětšovalo úměrně s nastupující industrializací Evropy. Člověk pohlížel na přírodu jako na nekonečný zdroj surovin a společnost neměla žádné porozumění pro ekologická chápání přírody. První doklad zhoubného působení průmyslové aktivity na les je znám již z roku 1845. V té době vypouštěl v pohoří Harzu, báňský a železářský průmysl velké množství tuhých látek a SO2 do ovzduší, což mělo za následek náhlé hynutí lesů v celém údolí. Hovořilo se o akutním působení škodlivin a lidé si začali uvědomovat negativní dopad průmyslové činnosti. Již tehdy bylo za příčinu hynutí označeno znečištění ovzduší v blízkosti hutí. S postupujícím rozvojem průmyslu se poškození začalo vyskytovat i ve značně vzdálených oblastech od emitujících zdrojů a vrcholilo v poslední čtvrtině minulého století. Příčiny nutno spatřovat nejen v podstatném zvýšení koncentrací škodlivých látek v ovzduší, ale hlavně v synergickém působení celé řady dalších škodlivých činitelů. Je proto velmi těžké určit (a vlastně to není ani dost dobře možné) podíl jednotlivých komponentů na vzniku a rozsahu škod. Podle původu lze příčiny rozdělit na dvě hlavní skupiny faktorů: A) Abiotické faktory 1. Škodlivé látky v ovzduší Jsou to plynné látky - SO2 a další sloučeniny síry, oxidy dusíku, sloučeniny fluóru, halogenové uhlovodíky, chlór, amoniak aj., fotochemické znečištění vzduchu ozonem, těkavé organické sloučeniny atd. Tento výčet není zdaleka vyčerpávající. Průmyslové závody, především chemické, emitují do ovzduší stovky různých sloučenin, které jsou vůči vegetaci v různé míře toxické. Důsledkem jejich působení je spad kyselých dešťů. Dále tuhé látky – poletavý prach, aerosoly, těžké kovy a další toxické prvky, které jsou součástí prašného spadu. 2. Klimatické poměry Mráz, náhlý teplotní zvrat, vysoká teplota, bořivý vítr, vlhký sníh, sucho, množství srážek, vodní režim, sluneční radiace. 3. Půdní poměry Obsah živin v půdě, acidobazická půdní reakce, toxické kovy v půdě, zasolenost půd, vymývání živin, nedostatek makro a mikroelementů, eroze půdy. B) Biotické faktory Působení hmyzích škůdců, (čeleď kůrovcovitých, housenice pilatky, hřebenule, a ploskohřbetky, housenky motýlů bekyňovitých, píďalkovitých, obalečovitých aj.), parazitické houby, viry, aj. Biotičtí činitelé způsobují v rostlině infekční onemocnění, které se vizuálně vyznačuje typickými změnami v pigmentaci listů. Jedná se o virová onemocnění, případně o bakteriózy a mykózy. Jejich působením dochází u listů k nekrózám, zonální depigmentaci, zakulaceným nekrotickým skvrnám, kroužkovitosti, mozaikám apod. Determinace těchto patogénů vyžaduje imunochemická a imunodiagnostická vyšetření. Napadení může vyvolat nutriční změny, rozklad bílkovin, poruchy vodního režimu, pokles plného výkonu fotosyntézy aj. Houby, které produkují toxiny verukarin A, roridin A a roridin H, inhibují syntézu pigmentů, bílkovin a nukleových kyselin Do procesů vedoucích k chřadnutí a odumírání lesů je zapojeno velké množství fyzikálních, biologických a chemických faktorů. Všechny působí na rostlinu samozřejmě nepřetržitě a současně, a má-li se rostlina udržet a přežít v konkurenci s jinými, musí se působení těchto faktorů přizpůsobovat svými obrannými mechanismy. Studiem složitých reakcí rostliny na vnější podněty prostředí a odpovídající odezvou v rostlinném organismu se — 64 —

zabývá ekofyziologie. Určení jednoznačných příčin hynutí lesů se doposud pohybuje v oblasti hypotéz. Příklady, poznámky, doplňující terminologie Jako konkrétní přiklad hypotézy o příčinách hynutí lesů možno citovat BINKLEY et al. (1988), kde se uvádí: a) přírodní podmínky (především klimatické, stresové jevy a to především, jejich role v násobném působení na již oslabené porosty, b)virové nákazy (dnes již opuštěná hypotéza), c) ozon, jehož působení je stále obšírně studováno, ale vlastní role zůstává nejasná, d) působení fotochemických oxidantů, kde se obdobně jako u ozonu připouští možný účinek, deficit hořčíku prokazatelně se projevující na porostech smrku, e) acidifikace a toxicita hliníku, f) přebytek dusíku, h) organické sloučeniny ve srážkách. Výčet uzavírá zobecněná hypotéza stresu, která předpokládá působení více stresových faktorů, které lze však experimentálně ztěží kvantifikovat. Patogen, mikroorganismus, který je původcem infekčního onemocnění rostliny

Otázky k zamyšlení Proč není možné jednoznačně určit příčiny rozsáhlého poškození lesních porostů?

3. 2. Mechanismus působení imisí na lesní porosty Škodlivé látky v ovzduší a ve vertikálních a horizontálních srážkách poškozují především asimilační orgány lesních dřevin. Narušují ochrannou vrstvu listů a pronikají do pletiv, kde způsobují vyplavování hořčíku obsaženého v chlorofylech a ztrátu dalších biogenních prvků, zejména draslíku, vápníku a fosforu. Snižují potenciální tvorbu asimilátů a rozrušují mechanismus regulace listových průduchů. Tím zvyšují ztráty vody a způsobují vysýchání. Změny enzymatické aktivity dále pokračují, list předčasně stárne a organismus chřadne. Důsledkem je snižování mrazuvzdornosti stromů. Jejich fotosyntetická aktivita je narušena. U jehličnanů dochází i ke kumulování škodlivin zejména těžkých kovů v jehlicích. Počet ročníků jehlic se v důsledku těchto patologických jevů snižuje. Přímý vliv na látkovou výměnu v listech je podporován nepřímým vlivem imisí v kořenovém systému hromaděním zplodin. Změnami kyselosti se uvolňuje toxický hliník a také kovy jako Mg, K a Ca. Zvláště je to patrné u jehličnatých dřevin a to vlivem záchytné schopnosti korun, odkud jsou škodliviny zde akumulované smývány srážkami. Tím se zvyšuje kyselost a obsah nitrátů i jiných škodlivin v lesních půdách. A to zejména v půdách lehčích, chudých živinami a v půdách přirozeně kyselých. Dřeviny potom trpí nedostatkem živin získávaných kořenovým systémem. Všechny tyto vlivy oslabují strom a disponují jej k houbovým patogenům, sekundárním hmyzovým škůdcům a působení jiných přírodních škodlivých činitelů (mráz, sucho). Ke všem těmto jevům dochází především v extrémních růstových podmínkách, jakými jsou vysoké polohy středohoří, již při poloviční koncentraci škodlivin, které je třeba k vyvolání poškození v nižších polohách. Je také nutno brát v úvahu, že každá oblast, která je postižena imisemi, má své specifické podmínky. Zatím nejsou spolehlivě vyjasněny otázky jaké koncentrace a za jakých podmínek způsobují na určité lokalitě mortalitu určité dřeviny. Příklady, poznámky, doplňující terminologie Jako příklad možno uvést první příznaky poškození lesních porostů v Beskydech, kde se začal projevovat škodlivý účinek imisí v polovině 60. let minulého století, kdy bylo zjištěno výraznější poškození smrkových porostů na lesních závodech Jablunkov, Frýdek a Ostravice. Ale různě velké lokality s poškozenými a jedlovými porosty se vyskytly i u dalších LZ této oblasti. Počátek rozsáhlejšího chřadnutí jedlových porostů na území LZ Velké Karlovice a Freštát p.R. byl rovněž spojován se znečištěním ovzduší. Tyto nepříznivé změny byly dávány do souvislosti se zásadními změnami v průmyslové výrobě na Ostravsku v 50. a počátkem 60. let. Značný nárůst průmyslové produkce znamenal i podstatné zvýšení množství SO2 v ovzduší. Jestliže podle měření z roku 1923

— 65 —

bylo v ovzduší Ostravska 36 000 t SO2, vzrostlo toto množství v 60. letech na více než 200.000 t (MATERNA, 1973). Kromě SO2 se dostávala do ovzduší ve větším množství i řada dalších toxicky působících látek. První orientační výzkum proměny fytocenóz a půdy v oblasti Beskyd byl proveden v r. 1967. V této době bylo zjištěno, že asi 20% lesů ve státní vodohospodářské oblasti Beskyd je pod středním vlivem působnosti exhalátů, které způsobovaly snížení přírůstu. Zbývající část lesů byla pod mírným až nezřetelným vlivem, který se dosud zjevně na vegetaci neprojevil. Na LZ Ostravice, polesí P.Bezruč a polesí Smrk a na Ondřejníku docházelo k odumírání jedle a smrkových porostů středních a starších věkových tříd. Koruny stromů byly proředěny předčasně opadlým jehličím, koruny smrků v přilehlých porostech měly mdle šedozelený vzhled. Bylo možno pozorovat již počátek chřadnutí starších smrkových porostů, nebo smrkových skupin. Jehličnaté lesy v obvodu LZ Jablunkov v okolí Vendryně a Nýdku byly silně proředěny působením imisí z TŽ Třinec. Poškození vyvrcholilo počátkem roku 1979 po náhlém teplotním zvratu, který nastal na přelomu roku 1978/79, kdy teplota na Lysé hoře klesla během několika hodin o 28,3°C. V následujícím jarním období došlo k rozsáhlému úhynu lesních porostů, především smrkových v nadmořských výškách nad 800 m na přivrácených stráních ke zdrojům imisí ostravského průmyslu. Podle šetření kalamitní komise bylo nutno skácet 8 000 ha smrkových a 1 700 ha bukových porostů. Následující tabulka ukazuje rozsah poškození v roce 1983, kdy se situace již stabilizovala, docházelo ke snižování kalamitních těžeb a postupné regeneraci poškozených stromů. V roce 1990 kalamitní těžby byly zastaveny, což je dáváno do souuvislosti s podstatným snížení imisí SO2. Druh dřeviny smrk, borovice, jedle ostatní jehličnany listnáče

Nepoškozen o tis.m3 8876,3

Poškozeno celkem tis.m3 10 713,3

Z poškozeného množství připadá procent na stupeň poškození I 65,50

II 27,84

IIIa 5,88

IIIb 0,67

IVa 0,05

IVb 0,06

5,0

13,8

96,36

3,64

0,0

0,0

0,0

0,00

1981,3

1 501,6

81,66

14,90

3,0

0,38

0,06

0,00

Tabulka 3.1. Podíly poškozeného množství zásob lesních porostů podle druhů dřevin (v m3) a stupňů poškození (v %) v oblasti Moravskoslezských Beskyd (k 30.6.1983)

Kontrolní otázky • Které jsou hlavní příčiny poškození lesních porostů? • Jak působí škodlivé imise na asimilační orgány? • Proč žloutnou jehlice? Otázky k zamyšlení Je možné snížit rozsah poškození lesních porostů vhodnými postupy v lesním hospodářství? Jaké postupy jsou v souladu s ochranou lesa?

3. 3. Škodlivé působení hlavních plynných látek Oxid siřičitý (SO2) patří k nejvíce škodlivým látkám vznikajícím při spalování fosilních látek obsahujících síru. Koncentrace pouze z přírodních zdrojů (vulkanická činnost, mokřady) by neměla být větší než 5 µg/m3. Koncentrace v důsledku průmyslové činnosti jsou mnohonásobně vyšší Oxid siřičitý vniká stomaty do rostlinného organismu kde reaguje s přítomnou vodou na kyselinu. Ta uvolňuje ionizovaný vodík, který pak degraduje chlorofyl za vzniku sulfitu případně sulfátu Mg. Naznačený proces nabíhá již při koncentracích menších než 5 µg /m3 V literatuře je uváděn limit poškození smrkových porostů již při působení roční koncentrace 50-60 µg/m3 SO2. Škodlivé působení SO2 na vegetaci se snadno — 66 —

pozná podle množství obsahu síry v listech.. Při vysokém obsahu nastává hnědnutí jehlic od apikální části a u starších jehlic k jejich opadu. Chemické reakce SO2 s dešťovou vodou vytvářejí tzv. kyselé deště, které vedou k okyselení půd, ke změnám na povrchu jehlic a ke zvýšené náchylnosti stromů vůči jiným stresovým faktorům. Ozon (O3) je považován za další hlavní příčinu novodobých onemocnění smrkových porostů. Jeho koncentrace vystupují ve vysokých polohách středohoří za jasných slunečných dnů především v létě, kdy jsou dávky slunečního záření nejvyšší. Tvoří se z oxidu dusíku a reaktivních organických uhlovodíků vlivem slunečního záření. Jedná se o nestabilní a rychle se rozpadající sloučeninu z atomu kyslíku. Koncentrace stoupají s přibývající nadmořskou výškou. O jeho škodlivém působení bylo vytvořeno několik hypotéz, které se jejich autoři snaží dokázat pokusy v klimatizačních komorách, ale i pozorováním ve volné přírodě. Při tom se zvlášť zdůrazňuje synergické působení ozonu s ostatními škodlivinami. Podle těchto hypotéz mohou vysoké koncentrace ozonu a dalších fotooxidantů poškodit buněčné membrány a učinit je propustnější pro kationty. Zvlášť se zdůrazňuje působení ozonu a kyselých dešťů, které zesiluje vymývání Mg, Ca, K, Zn a Mn z jehlic. Dále se zdůrazňuje, že v kyselých a na živiny chudých horských podzolech, kde převládá hnědozem a které jsou dostatečně nasyceny hliníkem, je sice dostatek K (Mn) ale chybí Mg a Ca (Zn) k rychlému vyrovnání ztrát vzniklých vymýváním těchto živin z jehlic. Příjem Mg a Ca brzdí také specifický antagonnismus iontů mezi Al a Mg v půdním substrátu.Tím se pozvolna vytváří nedostatek Mg, který snižuje kapacitu fotosyntézy, objemový přírůst a zásobení kořenů uhlohydráty. Intenzita všech těchto škodlivých jevů je uváděna do souvislosti s vysokými koncentracemi O3 ve vrcholových částech středohoří, kde dochází v důsledku intenzívního záření k urychlené fotooxidaci chlorofylu, ochuzování půd živinami, relativně vysokému přínosu N z atmosféry a zeslabení mrazuvzdornosti smrků Oxidy dusíku v procesu hoření se tvoří oxidy dusíku, které mohou ovlivňovat růst rostlin. Pro lesní ekosystémy mají význam sloučeniny, které se tvoří v přírodě z reakcí těchto plynných komponentů (NO, NO2). Oba oxidy dusíku se mohou ve vzduchu změnit v kyseliny a jako takové zde působit ve formě kyselin.Působí nejen svým podílem na kyselých deštích, ale také zvětšují v lesích množství dusíku jako živinu. Tím mohou narušit rovnováhu mezi jednotlivými živinami a negativně ovlivnit růst rostlin. Kontrolní otázky • V čem je podstata škodlivosti SO2 ? • Vznik a škodlivé účinky ozonu na lesní porosty? Otázky k zamyšlení Je možné odlišit škodlivé působení plynných škodlivin? Příklady, poznámky, doplňující terminologie Vývoj emisí hlavních znečisťujících látek v České republice je za posledních 20 let velmi příznivý. V roce 1999 bylo dokončeno odsíření velkých zdrojů SO2, což vedlo ke snížení celkových emisí síry na úroveň 10 % začátku 90. let. Závazek ČR pro rok 2010 je v případě SO2 již splněn a v souvislosti s legislativními změnami jsou emise SO2 od 31.12.1998 u většiny velkých a středních znečišťovatelů uvedeny do souladu s požadavky na ochranu ovzduší. To se projevilo významným zlepšením stavu ovzduší a mírnějšími průběhy inverzních situací. V současnosti je splněn i limit pro emise amoniaku závazný pro rok 2010. Emise NOx by však měly ještě poklesnout v příštím desetiletí o cca 27 %. Evropská komise stanovila pro území Evropské unie imisní limity (zatím ve formě finálního návrhu) pro ochranu vegetace a ekosystémů pro SO2 je to hodnota 20 g/m3 jako roční a současně zimní průměr. Pro NOx hodnota 30 mg/m3. V roce 1994 se projevil významný pokles koncentrací SO2 na celém území ČR. Lze konstatovat, že SO2, který byl u nás v nedávné době nejvýznamnější škodlivinou

— 67 —

tak relativně ztrácí na významu. Jeho rezidua v půdě však zůstávají a na zdravotním stavu lesních porostů nejsou příznivé změny dosud patrné.

Ozáření jako stresový faktor. Veškerý život na Zemi spočívá na toku energie vyzařované sluncem do biosféry. Při intenzívním viditelném záření nebo při UV záření se projevují fotodestrukční účinky. Poškození se v takovém případě týká primárně fotooxidace chloroplastových pigmentů. Pro lesní porosty představuje světlo bohatý zdroj energie, která dopadá za jasných slunečných dnů na zemský povrch v rozsahu 60-100 klx což odpovídá asi 1500-2200 µmol.m-2.s-1 FAR. Pro optimální produkci fotosyntézy u smrku dostačuje již 7-15 klx. Fototosyntéza je na světle závislý proces, avšak tato závislost není proporcionálně lineární, nýbrž sleduje křivku nasycení. Po dosažení určitého bodu kompenzace a v jeho blízkosti se projevuje hustota světelného toku zpočátku silně podpůrně. Při dalších dávkách se vyrovnává a při silných působí již destrukčně. Pokud jde o nasycení světlem a dosažení kompenzačního bodu, je rozdíl mezi stinnými a slunnými větvemi. Stinným jehlicím stačí k nasycení mnohem nižší hustota světelného toku fotonů. Smrkové porosty reagují na hustotu světelného toku citlivěji než jiné lesní dřeviny, proto se může u nich projevit vysoká intenzita záření jako stresový faktor dříve než u jiných druhů. Zvlášť je to patrné v součinnosti s působením škodlivých imisí. Vnějším znakem poškození je žloutnutí jehlic, které zesiluje ve vyšších polohách středohoří. Zpravidla jsou postiženy tímto příznakem slunečnímu světlu přímo vystavené vrcholové části korun. Žloutnutí začíná v apikální části na svrchní straně jehlice a táhne se ke střední části. Baze jehlice zůstává často ještě zelená. Tento typ žloutnutí je považován za důsledek poškození fotosyntetických membrán a vede nutně ke ztrátě chlorofylu. Je považováno za jednu z hlavních příčin novodobých velkoplošných poškození lesa. Příklady, poznámky, doplňující terminologie • FAR-fotosynteticky aktivní radiace-část spektra, která je absorbována asimilačními pigmenty, tedy přibližně v rozmezí vlnových délek 380-710 nm. • Hustota toku fotosynteticky aktivních fotonů (PPF)-množství záření dopadající na jednotku listové plochy za jednotku času = ozářenost • Maximální hodnota PPF za jasného slunečního dne činí až 500 W/m2, či 2000 až 2200 µmol/m2/s FAR. • Saturační ozářenost – hodnota ozářenosti, při které došlo k nasycení • Kompenzační ozářenost – ozářenost při které rychlost hrubé fotosyntézy je právě dostatečná na kompenzaci současně probíhající respirace. Radiační režim homogenního porostu smrku ztepilého stáří 30 let na lokalitě Bílý Kříž v Moravskoslezských Beskydech sledovala Kratochvílová-Marková (1989), která zjistila, že tento porost zachytil průměrně 50-60% FAR, zatímco do spodní části korun se dostalo pouze asi 10-15% FAR. Nejvíce FAR dopadalo na porost a proniklo i hluboko do něj v poledních hodinách (11-14 hodin SEČ).

Kontrolní otázky • Která část spektra slunečního záření se může podílet na fotopoškozování lesních porostů a jaký význam má světlo pro růst rostlin, kdy působí jako stresový faktor? • Při jakých intenzitách slunečního záření může dojít k významnému poškození? Otázky k zamyšlení • Jsou intenzity pěstebních a těžebních zásahů při hospodářských opatřeních v CHÚ z hlediska ekologických požadavků vždy optimální ? • Lze využít získané informace o nadměrné ozářenosti pro posuzování vlivu na životní prostředí ve smyslu zákona č.100/2001 Sb.a souvisejících zákonů o nadměrných těžbách lesa (nad 25 ha porostní plochy)? — 68 —

Vliv větru a vlhkosti vzduchu Důležitou vlastností větru je efektivní promíchávání ovzduší v jeho mezní vrstvě nad povrchem země. Neustálé a nutné obnovování koncentrace CO2 nad prostorem je dáno turbulentním pohybem vzduchu větrem. Turbulentní transport se však netýká jen CO2, ale i vodní páry. Ve skutečnosti se koncentrace CO2 během dne mění pouze o 15 %. Malý pohyb vzduchu asi 0,5 - 1,5 m/s je nutný, aby se netvořily u asimilačních orgánů stromů zóny s nedostatkem CO2 a přebytkem vodních par, které by mohly zkracovat plnou fotosyntetickou produkci. U smrku bylo pokusně ve větrném tunelu zjištěno, že při rychlostech větru 1,5-20 m/s klesá výkon fotosyntézy konstantně asi o 10 % pod výchozí hodnotu. Z toho se usuzuje, že smrk reaguje na slabé proudění vzduchu relativně silně. Na prudký vítr však reaguje necitlivě. Úbytek fotosyntézy se vysvětluje lokálním vysýcháním svrchní plochy listu vlivem postupně se zvyšujícího proudění vzduchu a tím i způsobené zvýšení odporů difůze. Nízká vzdušná vlhkost je příčinou zavírání průduchů u mnoha druhů rostlin, zvláště když začíná klesat vodní potenciál. Se stoupající vlhkostí vzduchu se zvyšuje i výkon fotosyntézy. Toto zvyšování je vysvětlitelné poklesem transpirace při stoupajících koncentracích vodních par ve vzduchu. Příklady, poznámky, doplňující terminologie Při vysokém proudění vzduchu o rychlostech cca 100 m/s dochází k velkoplošným polomům, které způsobují velké škody v lesních porostech. Podle údajů v literatuře bylo např. v letech 1964-1984 bylo vytěženo v ČR 32,8 mil.m3 vyvrácených stromů. Z hlediska ekologických faktorů mají zásadní význam pro obnovu lesa a jeho růst mikroklimatické podmínky. Při antropickém zásahu do lesního prostředí (velkoplošné holosečné hospodářství) dochází k různým změnám mikroklimatických poměrů. Jejich charakteristickými rysy jsou především poměry dvou fyzikálně klimatvorných procesů-bilance záření a proudění vzduchu. Jsou vytvářeny složitými vlivy na které mj. působí velké plochy seče a těženého lesního porostu. Bilance radiační energie a proudění vzduchu jsou ve vzájemném vztahu ke třetímu klimatvornému procesu-k vodní bilanci. Tyto tři základní faktory vyvolávají sekundární prvky na těžebních plochách, jako jsou nežádoucí teplotní a vlhkostní poměry včetně distribuce srážek, sněhové pokrývky aj. V imisně zatížených územích mají bioklimatické faktory sečí ještě zvláštní další význam: mohou umocňovat biologické účinky toxických imisí synergickým působením. To se uplatňuje velmi výrazně na velkoplošných holosečích a má závažnější ekologické důsledky. Jedná se především o průměrnou rychlost proudění vzduchu, která se po velkoplošném zmýcení porostu zvýší vlivem odstranění překážek v dráze vzdušného proudu a podstatným snížením účinné drsnosti jeho podkladu. Ke zhoršení imisně ekologických poměrů přispívá teplotní režim mikroklimatické sféry, zejména zvětšením amplitud, teplot vzduchu v denním chodu. Rozsáhlým odlesněním se mohou aktivovat sběrná území vyzařováním ochlazovaného vzduchu za nočních hodin, což umožní vznik výrazných jezer chladného vzduchu a objeví se mrazové kotliny dříve neznámé.

Otázky k zamyšlení Existují možnosti ke zkvalitnění mikroklimatických porostních podmínek? Vodní provoz Kromě využití při fotosyntéze je voda především nutná k udržení vysokého vodního potenciálu protoplazmy. Mimoto ovlivňuje obsah vody výměnu plynu CO2, ke které dochází přes regulovanou šířku průduchů. Při nedostatku vody se průduchy zužují a uzavírají, čímž dochází k omezování příjmu CO2 a tím i ke zpomalení fotosyntézy. Vodní provoz rostlin narušují imise, především kysličník siřičitý. Bylo zjištěno, že existuje vztah mezi vlivem imisí, vodním provozem rostlin a chováním průduchů, jejich odolností. Pokusy s asimilačními orgány jehlic smrku bylo zjištěno, že průduchy reagovaly při nižší vzdušné vlhkosti poměrně rychle uzavřením. Při vyšší vzdušné vlhkosti však nereagovaly. Toto jejich rozdílné chování při různé vzdušné vlhkosti pod vlivem toxické látky je interpretováno jako jedna z možných příčin poškození smrkových porostů rostoucích — 69 —

na stanovištích s vysokou hladinou spodní vody v horských oblastech, vystavených vlivu imisí. Teplota Velký význam pro průběh fotosyntézy má teplota. Bylo zjištěno, že u smrku s přibývající teplotou její výkon rychle stoupá až k hranici kolem 15°C, kdy dosahuje maxima. Další přibývání už je pouze mírné.Každá jednotlivá životní funkce rostliny má své teplotní hranice. Při překročení limitujících hranic dochází k poškození protoplazmy buněk a nakonec k jejich odumření. Optimální teplota pro většinu rostlin s širokou amplitudou teplot je obvykle teplotní amplituda od –5°C do +55°C. Optimální hranice je mezi 20-25°C. Jehličnaté dřeviny vyžadují pro svůj růst alespoň 30 dnů v roce s průměrnými denními teplotami nad 10°C. Změny ve složení lesních porostů ve vyšších nadmořských výškách jsou výsledkem rozsahu tolerance jednotlivých dřevin ubývajícím teplotám. V těchto výškách se mění nejen teplota, ale i další faktory jako množství srážek (zvyšuje se), relativní vzdušná vlhkost, intenzita větru a záření (vzrůstají). Pro lesní porosty jsou škodlivé předčasné a pozdní mrazy (v podzimním a jarním období) a zvláště teplotní zvraty, které způsobují v synergickém působení s imisemi rozsah škod. Bylo zjištěn, že smrk asimiluje až do nástupu silnějších mrazů (až –6°C). Úzký vztah existuje mezi teplotou a respirací, kde hranice chladu je udávána asi u –13°C. V zimním období se slabou sněhovou pokrývkou dochází k promrzání půdy a lesním porostům hrozí stres ze sucha. Zvláště u smrkových porostů mladších ročníků s mělkým povrchovým kořenovým systémem. Respirace rostlin-příjem kyslíku, který je nezbytný k aerobnímu dýchání, do rostlinného těla vniká průduchy (lenticelami a pokožkou). Kontrolní otázky Jak ovlivňuje působení imisí vodní provoz rostlin? Otázky k zamyšlení Proč jsou více patrné příznaky poškození u jehličnatých dřevin v časném předjaří?

3. 4. Ekologické aspekty znečištění ovzduší Imise působí i nepřímo tím, že mění růstové podmínky rostlin ovlivněním dalších činitelů vnějšího prostředí. Jde o změny v klimatických podmínkách a v půdě. Změna klimatických podmínek Snižuje se přístup světla k půdnímu povrchu a k vegetační pokrývce tím, že některé plynné látky zvyšují výskyt prašných částic v atmosféředůsledek: nižší světelný přísun pro vegetaci, zhoršení podmínek pro fotosyntézu, tvorba mlhy smog, výskyt námrazy. Půdní změny – kontaminace půd těžkými kovy a dalšími vysoce toxickými látkami např. arzén, problémy působené alkalickými prachy, vliv kyselých plynů na půdní vlastnosti a dynamiku, vzrůstá acidita srážek a současně s tím i kyselost povrchových vod. Z těžkých kovů působí problémy především obsahy zinku, olova, eventuelně mědi, arzenu. Potlačují činnost mikroorganismů v půdě. Velké problémy se přičítají „kyselému spadu“, jehož hlavní složkou jsou oxidy síry a dusíku, které přicházejí do ovzduší ze spalovacích procesů odkud jsou transportovány k lesním porostům. Z hlediska vegetace se síra dostává k půdnímu povrchu kam dopadá značné množství sloučenin síry a dalších prvků. Zvýšený přínos vodíkových iontů a síry do půdy pod porosty zejména smrkovými, znamená výraznější — 70 —

ohrožení lesních půd. Zakyselení umožňuje přístup iontů Al a Fe do dřeviny, přičemž se blokuje příjem fosforu a dochází k ochuzení půdy o důležitý hořčík. Příklady, poznámky, doplňující terminologie Hlavní mechanismus, který poškozuje lesní půdy a následně lesy, zejména smrkové monokultury, je způsob vymývání bazických kationtů z půdního komplexu, pokles pH a následná mobilizace Al z jílových minerálů. Al pak blokuje příjem nezbytných kationtů, zejména hořčíku. V současné době se pravděpodobně neuplatňuje přímý efekt SO2 na stromy, ale acidifikace půd dále probíhá, proto se stav lesů nelepší. Tyto acidifikační hypotézy se pravděpodobně kombinují s dalšími mechanismy jako je N v půdách, nadměrný příjem N, nebo relokace kořenových zón, které vedou k dalšímu oslabení smrkových porostů. Další mechanismy jsou pomalé (chronické). Dlouhodobou acidifikaci jsou z půd vyplaveny bacické kationty (CA, Mg, K, Na), půdy jsou příliš kyselé a půdní voda obsahuje vysoké koncentrace toxických kovů mobilizovaných kyselým deštěm, zejména hliníku. Vysoké koncentrace Al, respektive nízký poměr molární sumy bazických kationtů a Al-(Ca+Mg+K)/Al, dále jen Bc/Al působí v půdním roztoku fyziologické problémy kořenovému systému smrků. Při nízkém poměru soutěží ionty hliníku s kationty Ca, Mg a Na na výměnných místech buněčných membrán kořenového a apoplastu, kde porušují iontovou rovnováhu. Al brání aktivnímu transportu iontů přes buněčné membrány tím, že obsazuje místa , která jsou určena pro bivalentní nebo monovalentní ionty. Dále dochází k odumírání takto zasažených orgánů, jemných kořenů s následným špatným příjmem živin, vody a celkovým oslabením rostliny. V případě Al dochází k příjmu Mg, který je nezbytnou součástí chlorofylu. Stromy trpí chlorózou, žloutnutím jehlic, mechanismus je typický pro B horizont lesních půd v celé střední Evropě. Velká rizika poškození jsou tam, kde je molární poměr Bc/Al<1

Kontrolní otázky Jak se projevuje sekundární působení imisí na zhoršené kvalitě lesních půd a klimatických podmínek. Souhrn Růst lesních porostů je nepříznivě ovlivňován vnějším prostředím. Ekologiské podmínky růstu se silně zhoršily zejména po neobvykle rozsáhlé výstavbě průmyslu v 2. polovině minulého století. Nejvíce škod na vegetaci je způsobeno znečistěným ovzduším a mezi nejvíce postižené patří ekosystémy lesa.. Původ škod má příčiny biotické a abiotické. Mezi hlavními faktory způsobujícími poškození se řadí plynné a tuhé látky v ovzduší (SO2, NOx, O3 aerosoly a velké množství dalších). Velký vliv mají také klimatické podmínky a z biotických faktorů hmyzí škůdci, parazitické houby aj. Rostliny se brání zásahům toxických látek, obsažených ve vzduchu, půdě a vodě, vlastními obrannými mechanismy. Celý proces podléhá neustálým změnám, žádný škodlivý faktor nepůsobí izolovaně, ale ve spolupráci s ostatními. Tím se účinnost působení zesiluje. Jde o velmi složité reakce a vzájemnou interakci mezi ekologickými podmínkami a složitými faziologickými procesy uvnitř rostlin, které nejsou dosud dostatečně objasněny. Pojmy k zapamatování synergické působení, patogen, fotooxidace, imise, ozářenost jako stresový faktor, toxicita hliníkem, acidifikace, toxické kovy, ekofyziologie

— 71 —

Použitá literatura Andersson, B., Aro, E.M. 1997. Proteolytic activities and proteases of plant chloroplasts. Physiol.Plant. 100, 780-793. Baer, H.W., Grönke, O.(1964). Biologische Arbeitstechniken für Lehrer und Naturfreunde. Volk u. Wissen Verlag, Berlin. Barber, J. 1987. Photosynthetic reaction centres: a common link. Trends Biochem.Sci. 12, 323-326. Bate, N. (1997). Transcriptional and translational control of gene expression during pollen development, Ph.D. Thesis. University of Leicester, U.K. Binarová, P. (1992). Cytoskelet rostlin. Biol. Listy 57, 3: 197-215, Czerwiński, W. (1977). Fizjologia roslin. Panstvowe Wydawnictvo Naukove, Warszawa. Čiamporová, M., Mistrík, I. (1991): Rastlinná buňka v nepriaznivých podmienkach. Biol. Pr, Veda, Bratislava Činčerová, A.(1982). Vestavba dusíku do organických sloučenin. In: Fyziol. Asp. Výživy Rost. III: 3-17. VŠZ, Praha. Dässler, H.G.(1981). Einfluss von Luftverunreinigung auf die Vegetation. Fischer Verlag, Jena. Domažlická, E. (1989). I těžké kovy ohrožují člověka. Zahradnictví 14,6: 249-251. Domažlická, E., Vodičková, H., Mader, P.(1994). Fytochelatiny. Biol. Listy 59, 2: 81-92. Dvořák, M. (1984). Příjem a pohyb minerálních látek v rostlině. Univ.Karlova, SPN Praha. Dykyjová D., (Eds.). 1989: Metody studia ekosystémů. Academia. Praha Erdelský, K., Frič, F. (1979). Praktikum a analytické metódy vo fyziológii rastlín. SPN, Bratislava. Fitter A.H., Hay R.K. 1987: Environmental Physiology of Plants. Academic Press, London. Fowden L., Mansfield T., Stoddart J. (Eds.) (1993). Plant Adaptationn to Environmental Stress. Chapman and Hall, London. Gloser J., Prášil I., (1998). Fyziologie stresu. in Procházka S., Macháčková I. et al. Fyziologie rostlin. ACADEMIA Praha ISBN 80-200-0586-2 Gloser, J. (1995). Fyziologie rostlin. PřF MU, Brno. Gloser, J. (1999) Fyziologie rostlin ve službách ekologů: od přání ke skutečnosti. Živa 47 (85), 1: 9-11. Grime J.P.(1979). Plant strategies and Vegetation Processes.-John Wiley and Sons, Chichester-New York-Brisbane-Toronto. Hadaš P 1995. Abiotické parametry lokality Knìhynì-modelové odvození. In: Vliv imisí na lesy a lesní hospodáøství Beskyd.- MZLU Brno. 7, 201-208 Hafner V L, Endler W, Weese G 1988. Nadelschäden unter dem Elektronenmikroskop. Praxis der Naturwissen. 2(37), 1-5 Hess, D.(1983) Fyziologie rostlin. Academia, Praha.

— 72 —

Horner, J. H. T. (1977). A comparative light- and electron-microscopic study of microsporogenesis in male-fertile and cytoplasmic male-sterile sunflower (Helianthus annus). Amer. J. Bot. 64, 745-759. Hrubý, K. (1961). Genetika, ČSAV, Praha Hudák, J. Herich, R. Bobák, M.(1983). Plastidy. SAV Bratislava. Chow, W.S. 1994. Photoprotection and photoinhibitory damage. Adv. Mol. Cell Biol. 10, 151-196. Jones H.G., Flowers T.J., Jones M.B. (1989). Plants under Stress. Cambriddge Univ. Press, Cambridge. Junges, W. (1959). Beeinflussung des Blühbeginns annueller landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen durch Jarowisation bei konstanten Temperaturen zwischen -10° und +35°C. Z. f. Pflanzenz. 41, 1: 103-122. Kaplanová M, Nauš J, Vacek K 1987. Fyzikální základy fotosyntézy. - Fmat-fyz UK SPN Praha Kavina, K.(1947). Fysiologie rostlin. Nakl. min. zeměděl. ČSR, Praha. Kincl M, Krpeš V. (1992). Biologie pro studující ekotechniku. Cytologie, anatomie a organologie rostlin.-Učební texty pro posluchače HGF, VŠB-TU Ostrava: 119 pp. Kincl M, Krpeš V. (2000). Základy fyziologie rostlin. Ostravská univerzita ve vydavatelství Montanex. 221 pp. Kincl, M. (1981). Cvičení z anatomie a morfologie rostlin. PdF, Ostrava. Kincl, M. Faustus, L. (1977). Základy fyziologie rostlin. SPN Praha. Kopcewicz ,J. & Lewak, S. (Eds.), (1998). Podstawy Fizjologii Roślin.Vydawnictwo Naukowe PWN SA. Warszava. ISBN 83-01-12566-7. Kratochvílová-Marková I., (1989). Výzkum studia radiačního režimu lesního porostu. In: Lesnický výzkum v současnosti-prblémy vazeb výzkumu a praxe.- Vědeckorealizační sdružení Beskydy. 2, 57-58 Krekule, J., Ondřej, M. (1988). Genetická a fyziologická regulace kvetení rostlin. Biol. Listy 53, 4: 252-267. Krpeš, V. (2002). Research on Norway Spruce (Picea abies) under Difficult Circumstances of the Beskydy Mts. Climate. - Papers the Fac. of Natural Sciences. Univ. Ostrava 143/2002. Krpeš, V. (2004). Problematika růstu smrku ztepilého v oblasti Moravskoslezských Beskyd, habil. teze, PřF Ostravská univ., 176s. Kruse, O., Zheleva, D., Barber, J. 1997. Stabilization of photosystem two dimers by phosphorylation: Implication for the regulation of the turnover of D1 protein. FEBS Lett. 408, 276-280. Larcher W. (1995). Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, New York. Luxová M., (1967). Biol. Plant. 9 301. Materna J (1982). Vliv znečištění ovzduší na les. -In: Škody exhaláty v lesích Severomoravského kraje. ČSVTS, Ostrava Michátek, J., Procházka, S., Landa, A., Wolf, J. (1968). Nauka o lesní prostředí. Státní zemědělské nakladatelství Praha. 463 s.

— 73 —

Mohr, H. (1969). Lehrbuch der Pflanzenpfysiologie, Springer Verlag, Berlin-HeidelbergNew York. Nátr L., (2000). Koncentrace CO2 a rostliny, nakladatelství ISV Praha, ISBN 80-85866-62-5. Nátr, L. (1990). Změny koncentrace CO2 v atmosféře Země a fotosyntetická produktivita rostlin. Biol. Listy 55,4: 257-287. Nátr, L. (1998). Rostliny, lidé a trvale udržitelný život člověka na Zemi. Karolinum, Praha. Němeček, J., Smolíková, L., Kutílek, M. (1990), Pedologie a paleopedologie. Academia Praha. 546 s. Nováček, F. (1986). Fytochemické základy botaniky. UP, Olomouc. Osmond, C.B. 1981. Photorespiration and photoinhibition. Some implications for the energetics of photosynthesis. Biochim.Biophys.Acta. 693, 77-98. Osmond, C.B., Grace, S.C. 1995. Perpectives on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiecies of the light and dark reactions of photosynthesis. J.Exp.Bot. 46. 1351-1362. Owen, H. A. & Makaroff, C. A. (1995). Ultrastructure of microsporogenesis and microgametogenesis in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. ecotype Wassilewskija (Brassicaceae). Protoplasma 185, 7-21. Penka, M. (1985). Transpirace a spotřeba vody rostlinami. Academia, Praha. Penka, M. a kol. (1977). Obecná botanika (cytologie a fyziologie rostlin), 1. a 2. díl VŠZ, Brno. Pisek A, Tranquillini W 1954. Assimilation und Kohlen Stoffhaushalt in der Krone von Fichten Picea excelsa LINK. und Rotbuchenbäumen Fagus silvatica L..- Flora 141, 237270 Polster H 1961. Neuere Ergebnisse auf dem Gebiet der Standortsökologischen Assimilations und Transpirationsforschung an Forstgewächsen.- Dt.Akad.Landwirtsh.Wiss. Berlin, Sitzungsber. 10, 1-43 Prášil O., Adir, N., Ohad, I. 1992. Dynamicz of photosystem II: mechanism of photoinhibition and recovery processes. (In: The photosystems: structure, function and molecular biology, ed. J.Barber, Elsevier, Amsterodam). 11. 295-347. Prát, S. (1964). Humus a jeho význam. ČSAV, Praha. Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. a kol. (1998). Fyziologie rostlin. Academia, Praha. Procházka, S., Šebánek, J. a kol. (1997). Regulátory rostlinného růstu. Academia, Praha. Salisbury, F.B., Ross, C.W. (1991). Plant Physiology. Wadsworth, Belmont, California. Satora, M. (1982). Genofond Beskyd. Lesnická práce, 61, 19-26. Seifert, J.(1982). Funkce mikrobů při tvorbě a rozkladu humusu v půdě. In: Fyziol. Asp. Výživy Rost. III: 69-81. VŠZ, Praha 1982 Schulze E.D., Caldwell M.M. (Eds.), 1994: Ecophysiology of Photosynthesis. SpringerVerlag Berlin Heidelberberg, New York, London, Paris. Slavík B. 1992.Na cestě fyziologie rostlin. Buletin exper. Biol.Rost. 4, 4-5 Slavík, B., Hodáňová, D.: Optimalizace fotosyntetických struktur a procesů (rukopis) Slavíková, J. (1986). Ekologie rostlin. SPN, Praha.

— 74 —

Slavíková, Z. (1996). Barvy květů a způsoby opylování. Živa 44, 3: 106-109. Smolík, D., Kincl, M., Krpeš, V. (1992). Ekologie. VŠB Ostrava. Smolíková, L. (1982). Pedologie I, II. – Univ. Karlova, Praha, 284 s. Sofrová, D. (1973). Fosforylační reakce v rostlinné buňce a její inhibitory. Stud. Inf. zákl. Vědy v Zeměd. 2, ÚVTI, Praha. Spielman, M., PreussD., Feng-Lan, L., Browne, W. E., Scott, R. J. & Dickinson, H. G. (1997). TETRASPORE is required for male meiotic cytokinesis in Arabidopsis thaliana. Development 124, 2645-2657. Šály, R.(1977). Lesnické půdoznalectví. VSDL, Zvolen. Šarapatka, B., Dlapa, P., Bedrna, Z. (2002). Kvalita a degradace půdy. Univ. Palackého Olomouc. Šebánek, J. a kol. (1983). Fyziologie rostlin. SZN, Praha. Šenikov, A., P. (1953). Ekologie rostlin. Přírodovědecké vydavatelství Praha. 313 s. Špinka, J.(1965). Využití tzv. listové diagnózy v ovocnářství. Živa 13,1: 3-4. Taiz, L., Zeiger, E. (1991). Plant Physiology. The Benjamin / Cummings Pub.Com., Inc., California. Teltscherová, L. (1955). K otázkám stadijnosti československých pšenic a ječmenů. Věd. Pr. VÚRV v Praze-Ruzyni, 29-50. Toman, J., Socha, J.(1983). Jak zlepšit využití dusíkatých hnojiv. Vesmír 62, 2: 46-47. Twell, D. (1994). The diversity and regulation of gene expression in the pathway of male gametophyte development. In Molecular and cellular aspects of plant reproduction. (Scott, R. J. & Stead, A. D., eds.), pp. 83-135. Cambridge University Press, Cambridge. Vavříček, D., Betušová, M. (1994). Akumulace těžkých kovů (Zn, Pb, Cd, Cr) v jednotlivých složkách lesních ekosystémů na některých lokalitách Beskyd. Lesnictví. 40 (9), 371-376. Walter, H. (1979). Vegetation of the Earth and Ecological Systems of the Geo-Biosphere. 2. ed. Springer, New York. Zlatník, A. (1973). Základy ekologie. SZN Praha.

Doporučená literatura Dykyjová D., (Eds.). 1989: Metody studia ekosystémů. Academia. Praha Larcher W. (1995). Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, New York. Němeček, J., Smolíková, L., Kutílek, M. (1990), Pedologie a paleopedologie. Academia Praha. 546 s. Slavíková, J. (1986). Ekologie rostlin. SPN, Praha. Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. a kol. (1998). Fyziologie rostlin. Academia, Praha. Salisbury, F.B., Ross, C.W. (1991). Plant Physiology. Wadsworth, Belmont, California. Šály, R.(1977). Lesnické půdoznalectví. VSDL, Zvolen.

— 75 —