Ekologie fotosyntézy • Přeměna zářivé energie Slunce na energii chemických vazeb → primární produkce organické hmoty • světelná (fotochemická) a temnostní (biochemická) reakce • 1 mol přijatého CO2 – energetický zisk 479 kJ
Světelná reakce (Hillova reakce) • Zachycení světelných kvant pigmenty fotosystémů I a II • fotosystém I – reakční centrum 700 nm, fotosystém II – 680 nm • elektrony získané fotolýzou vody → zpětná redukce chlorofylu • elektron-transportní řetězec v membránách tylakoidů → vznik ATP a redukce NADP+ na NADPH2
Kelvinův cyklus – C3-cesta • Redukce CO2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů • fixace CO2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso 1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza) • nestabilní C6-sloučenina se rozpadá na C3 triosofosfát – kyselinu fosfoglycerovou • následuje redukce na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti ATP a NADPH
Ekologie fotosyntézy – sluneční záření • Relativní ozářenost (relativní světelný požitek) • Iz = I0.e-k.LAI k – exktinkční koeficient, LAI – leaf area index
Světelná křivka fotosyntézy • Kvantový výtěžek fotosyntézy Φ = produkce O2/absorbovaná světelná kvanta ̶
teoretická hodnota 0.125
• respirace, kompenzační a saturační bod
Slunné vs. stinné listy • Kompenzační bod a saturační hodnota PhAR • velikost listové plochy, tloušťka palisádového mezofylu SLA • počet chloroplastů a obsah chlorofylu, velikost a počet průduchů
Heliofyty vs. sciofyty
Ekologie fotosyntézy – dostupnost CO2 • Koncentrace CO2 v atmosféře relativně stabilní (380 ppm, 38 Pa) • rychlost difúze JCO2 = c/r, kritický především odpor průduchů • A-pi křivka saturace CO2 (A – asimilace, pi – parciální tlak CO2 v listu) ̶ C3 rostliny pi obvykle ~ 25 Pa
• Oxygenační aktivita Rubisca – fotorespirace • běžné ztráty ca 20% získaného CO2 • ↓ pi CO2 ~ ↑ fotorespirace
Ekologie fotosyntézy – teplota • Nízké teploty limitují především rychlost reakcí Kelvinova cyklu • vysoké teploty zvyšují respiraci a oxygenační aktivitu Rubisca
Cesta dikarboxylových kyselin – C4-cesta • Prostorové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých látek • vazba CO2 v mezofylu na fosfoenolpyruvát, PEP-karboxyláza, primárním produktem kyselina oxaloctová (OAA) • v buňkách pochev cévních svazků CO2 vázán na RuBP (tj. Kelvinův cyklus)
C3- vs. C4- rostliny
C3- vs. C4-rostliny
C3- vs. C4-rostliny
C3- vs. C4-rostliny
C3- vs. C4-rostliny • C3 – standardní anatomie listu • převážná většina vyšších rostlin všech podnebných oblastí • oxygenační aktivita Rubisca → ca 20% ztráty fotorespirací
• C4 – Krantz-anatomie listů (věnčitý obal cévních svazků) • 7,500 krytosemenných rostlin, 19 čeledí (Poaceae, Cyperaceae, Portulacaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae), některé řasy
• vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2 → minimální fotorespirace
CAM – Crassulacean Acid Metabolism • Časové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin • v noci fixace přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole • ve dne malát dekarboxylován, uvolněný CO2 zpracován v chloroplastech Kelvinovým cyklem
CAM rostliny • Velká centrální vakuola, sukulence pletiv, denní cyklus obsahu malátu (pH), minimální fotorespirace • ~17,000 rostlin, 35 čeledí (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, epifytické kapradiny, submerzní makrofyta )
• fakultativní CAM, CAM jen v listech, CAM cycling a CAM idling
Diskriminace izotopů uhlíku
• 13C neznečištěného vzduchu = –7‰ • rozdílná diskriminace Rubisco a PEPkarboxylázy stabilních izotopů 13C a 12C • C3 rostliny v průměru 13C = –27‰ (rozpětí –23‰ až –36‰) • C4 rostliny v průměru 13C = –13‰ (rozpětí –10‰ až –18‰) • CAM rostliny v rozpětí 13C C3 až C4 rostlin • vodní rostliny 13C v rozpětí – 11‰ až – 50‰
Evoluce metabolických cest uhlíku • Opakovaný vznik C4 a CAM v evoluci vyšších rostlin • přechodné typy C3/C4CAM, C3C4, C3 a C4 ekotypy, C3 a C4 v pletivech téže rostliny (kukuřice), fakultativní CAM CAM C4
CAM
CAM CAM
C4
CAM C4
CAM CAM
CAM
CAM C4 CAM CAM
CAM
C4
C4
C4
Evoluce C4 rostlin
Evoluce C4 rostlin • C4 jako kompenzační mechanismus proti zvýšené míře fotorespirace – většinou pozdní Miocén před 5–8 mil. roky (trávy 20–30 Mya, Chenopodiaceae 15–20 Mya) – Barbour et al. – z křídy fosilní pletiva rostlin s 13C signálem ~C4/CAM (?)
Evoluce CAM rostlin • Mesembryanthemum crystallinum – indukce CAM nedostatkem vlhkosti
Aeonium (Crassulaceae) • Zpětný přechod CAM→C3 • podobně Clusia, Orchidaceae
CAM vodních makrofyt • Isoëtes, Lobelia dortmana • cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách • Isoëtes – nejstarší evoluční linie s CAM – původ?
Fotosyntéza vodních rostlin • Nízký příkon radiace (eufotická zóna) • koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s obsahem rozpuštěných solí • CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší • pH vody určuje zastoupení forem uhlíku – CO2 HCO3- CO32– při pH > 9 schází volný CO2
Adaptace vodních rostlin • Příjem uhlíku celým povrchem listu maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium, Hottonia) – zvětšení poměru povrch/objem – redukce hraniční vrstvy
• příjem HCO3– aktivní příjem a převod na CO2 v buněčné stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice, řada zelených řas) – vylučování H+ lokální zvýšení acidity posun rovnováhy směrem k volnému CO2 („polární“ makrofyta, Characeae)
• využití CO2 z organického sedimentu – Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana
Vodní provoz rostlin • Homoiohydrie – „vyrovnaný“ obsah vody v pletivech, turgidita buněk – voda tvoří 80–95% biomasy nedřevnatých pletiv (listy, kořeny, plody) • optimalizace vodního provozu → koeficient využití vody ve fotosyntéze WUEph = fotosyntéza/transpirace [μmol CO2/mmol H2O]
Poikilohydrie • Vysušení buněk není letální, zachování některých metabolických funkcí v suchém stavu, aktivace při opětovném navlhčení • akumulace ABA → LEA (late embryogenesis abundant) genes – poikilochlorofylní vs. homoiochlorofylní rostliny – uchování chlorofylu
Fotosyntéza poikilohydrických rostlin • Mezní hodnoty (relativní vzdušné) vlhkosti – vlhkostní kompenzační bod lišejníků ~80% RH • nízká růstová rychlost nízký kompetiční potenciál
Soil-plant-atmosphere-continuum (SPAC) • Transpirační proud – souvislá cesta půda-kořen-stonek-list-atmosféra podél gradientu vodního potenciálu půda > stonek > list > vzduch • kohezní teorie • celkový vodní potenciál – = g + m + p + o – g – gravitační p., m – matriční p., p – tlakový p., o – osmotický p.
Půdní hydrolimity • Polní kapacita (FC) – voda v půdě po odtoku gravitační vody – maximální kapilární kapacita
• bod trvalého vadnutí (PWP) – množství vody v půdě, jejíž potenciál ≤ minimální potenciál kořene (1.5-2-násobek čísla hygroskopicity) vody – hygrofyty –1 MPa, kulturní plodiny –1 až –2 MPa, lesní dřeviny –2 až –4 MPa, mezofyty až –4 MPa, xerofyty až –6 MPa
• číslo hygroskopicity – množství hygroskopické vody v půdě, kapilární/adsorpční voda
Půdní voda vs. textura půdy • Kapilární voda – voda přístupná rostlinám, zadržená v půdních kapilárách = FC–PWP - 0.03 MPa - 1.5 MPa
Příjem vody kořenem Wabs = A.[(soil – root)/r]
• Kořenový systém – A – výměnná plocha kořene – PWP – mykorhiza
• Obsah vody v půdě – nízký obsah vody roste odpor (r) – zaplavení – inhibice aerobního dýchání zavírání průduchů, vadnutí
• nízká teplota – viskozita zpomalení difůze ke kořeni – nižší permeabilita buněčných membrán
Kořenový systém rostlin • Intenzivní kořenový systém – velmi hustá síť vláknitých, intenzivně větvených kořenů – typicky trávy, palmy, některé dřeviny (buk)
• extenzivní – hlavní kořen a systém dlouhých postranních větví s aktivními kořeny – např. jasan, osika, řada dvou- i jednoděložných bylin, rostliny s oddenky, apod.
• povrchový – mělce uložený systém kořenů zasahujících do širokého okolí – efektivní zachycování srážkové vody, řada druhů aridních oblastí – Cactaceae – tvorba nových kořenů bezprostředně po deštích (rain roots)
Freatofyty • Dva typy kořenů – povrchové kořeny primárně příjem živin (též srážkovou vodu) – hluboký kořen dosahující podloží, trvalý přísun vody
Hydraulický zdvih • Obrácený tok vody rostlina→půda • Agropyron desertorum – 20–50% vody původem z hydraulického zdvihu od Artemisia tridentata
Příjem vody • Povrchem listů – bromélie (především Tillandsioideae), některé epifytní kapradiny • štítovitý trichom – centrální disk obklopený křídlem – disipace záření, absorpce vody
• Velamen – epifytické orchideje + dalších 6 čeledí (např. Araceae) • příjem vody, kontakt se substrátem (stálý tvar kořene)
Trade-off xylému dřevin
Vedení vody • Cévy (tracheje) – otevřené na obou koncích, bez přehrádek nebo s perforací, až 10 m dlouhé, desetiny mm – jednoduchá tečka – membrána (primární buněčná stěna) opatřená póry
• cévice (tracheidy) – uzavřené, téměř výhradně v xylému jehličnanů, délka řádově mm, tisíciny–setiny mm – dvojtečka (dvůrkatá tečka) – torus, margo (uzavírací membrána), pór
Transpirační proud • Maximální rychlost transpiračního proudu funkcí celkového odporu/vodivosti xylému • specifická vodivost xylému – roste s celkovou vodivou plochou, vodivost cévy úměrná čtvrté mocnině (Hagen-Poisseuilleův zákon) q = (Π r4 / 8 lη) ΔΨp – opadavé listnáče asi 2x vodivost vždyzelených listnáčů – vždyzelené listnáče asi 2x vodivost jehličnanů
Kavitace xylému • Zmrznutí vody v cévách vysrážení bublinek vzduchu v ledu kavitace • otevřené cévy listnáčů vs. uzavřené tracheidy jehličnanů
• Negativní tlak v cévách riziko „prolomení“ menisku v pórech mezi cévami • odolnost vůči kavitaci dána průměrem pórů mezi cévami
Mechanická pevnost xylému • „Kolaps“ cévy – implozní tlak ~ (t/d) • lignifikace buněčné stěny – mechanické zpevnění vodivých pletiv
Trade-off xylému dřevin • Jehličnany – nejmenší specifická vodivost xylému vs. největší odolnost vůči kavitaci – vodivost xylému v zimě téměř neklesá (0–8%)
• Kruhově pórovité listnáče – dub, jilm, jasan – vodivost xylému v zimě klesá v průměru o 55%
• roztroušeně pórovité – buk, javor, olše, bříza – snížení vodivosti xylému v zimě v průměru o 17%
Trade-off xylému dřevin • Liány – relativně malá investice do podpůrných pletiv malá mechanická pevnost – cévy o velkém průměru relativně velká vodivost xylému náchylnost ke kavitaci
Transpirace • Stomata – ca 1% povrchu listu, ledvinovitý a činkovitý typ • transpirace jako difúzní proces Tr = c/(rs+ra) • hraniční vrstva listu – odpor hraniční vrstvy klesá s prouděním vzduchu a roste s rozměry listu ( ~ d/u)
Transpirace • Modifikace hraniční vrstvy – zapuštěné průduchy, trichomy, velikost listu • anatomická stavba – kutikula, densita a velikost průduchů • redukce transpiračního povrchu – svinování listů, opadavost, heliotropismus
Strategie rostlin • „Escape“ strategie časování životního cyklu – efeméry (pluvioterofyty), geofyty • „Resist“ strategie – sukulence – stupeň sukulence = obsah vody při nasycení/plocha povrchu [g/m2] – hydraulická kapacitance C = ΔV/ΔΨ
Vodní bilance rostlin – dynamická rovnováha • Relativní obsah vody RWC = Wact/Wsat x 100 [%], vodní sytostní deficit WSD = (Wsat – Wact)/Wsat x 100 [%] • denní ztráty vody transpirací → vzrůst osmotického potenciálu buněk • rostliny hydrostabilní (sukulenty, vodní r., sciofyty, konifery) vs. hydrolabilní – (stepní trávy, heliofyty, pionýrské druhy)
Vodní bilance rostlin • WUEph = fotosyntéza/transpirace • WUEp = produkce sušiny/spotřeba vody [g/kg], integrální hodnota produkce • transpirační koeficient – množství vody potřebné k produkci biomasy [l/kg]
Minerální výživa rostlin
Minerální teorie výživy • Liebig (1840) – minerální teorie výživy rostlin, zákon minima • Armstrong & McGeehee (1980) – koncept limitujících zdrojů (limiting resource model) – populační ekologie rostlin – druh s nižší minimální hodnotou zdroje R* je lepším kompetitorem
Minerální živiny v půdě • Primární zdroj prvků – matečná hornina, N – fixace z atmosféry • sekundární zdroj – odumřelá biomasa rostlin a živočichů, alochtonní materiál, suchá nebo mokrá depozice • půdní roztok – minimum rozpuštěných živin • půdní koloidy – adsorpce živin na jejich povrchu • organický detritus, humus, nerozpustné anorganické látky – převážná většina živin • vodní režim stanoviště, koncentrační gradient, rychlost difúze
(Druhotné) jílové minerály • Výsledkem chemického zvětrávání • velký povrch, většinou negativní povrchový náboj značná sorpční kapacita (CEC, výměnné báze)
Organický materiál • Proces mineralizace a humifikace – humínové k., fulvokyseliny, huminy
• humus – mul, moder, mör • humolit (rašelina, slatina) – rozklad za nepřítomnosti O2 • humikolní r. – na substrátech s mocnou vrstvou organického materiálu
Bilance minerální výživy • Popelovina – ca 3–10% sušiny biomasy • nutrient use efficiency NUE = vytvořená biomasa/spotřeba živin [g/g] • geochemické skupiny rostlin – halofyty, metalofyty → fytoremediace stanovišť, akumulace Si – trávy, ostřice, tropické stromy • luxury consumption – akumulace živin v „nadbytečném“ množství – nitrofyty
• kořenový systém – R/S, root mass ratio, kapacita kořenového vlášení • deficiency stress strategy – „trpasličí“ vzrůst, vytrvalost pletiv („xeromorfie“)
Příjem živin rostlinou • Příjem kořeny, výjimečně povrchem listů – N produkovaný baktériemi a sinicemi (phylloplane), průnik polutantů, pesticidů, postřiků hnojiv
• volné ionty z půdního roztoku • výměna H+ a HCO3- za adsorbované ionty na jílovitých a humózních částicích • vylučováním org. látek (exudáty) uvolnění nedostupných iontů (např. Fe, P, stopové prvky)
Cluster roots • Obsah P v sušině řádově (0.1–0.8%), součást ATP, NK, fosfolipidy • většina P v půdě v organické formě (luční a lesní půdy asi 60– 90%, tundrové půdy až 99%) x příjem anorganického fosforu (H2PO4- – PO43-) • nízký difúzní koeficient, snadná tvorba chelátů P velmi často limitujícím prvkem výživy
• Proteaceae (proteoid roots), ale také např. Betulaceae, Cyperaceae (dauciform roots), Fabace – shluky krátkých kořínků velmi bohatě oděných vlášením • produkce enzymatických fosfatáz (hydrolýza organických sloučenin), organických kyselin a chelatinujících sloučenin uvolnění anorganického P v půdě
Kalcikolní vs. kalcifugní rostliny • Nízká odolnost vůči Al3+ v rhizosféře • kořeny vylučují oxalát a citrát velmi efektivně rozpouštějí P a Fe z vápnitých půd
• Lime chlorosis – deficit P a Fe • nízká schopnost rozpouštět/přijímat P a Fe na vápencích
Mykorhiza • Mykorhiza (Frank 1885) – „mutualistická, dlouhodobá“ asociace kořenů rostlin a hyf • ca 83% dvouděložných a 79% jednoděložných rostlin, u všech nahosemenných, i rostlin výtrusných (kapradiny, mechy, játrovky) – některé skupiny mykorhizu netvoří – Proteaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae
• mykorhiza druhově nespecifická – jeden strom údajně až 2000 různých druhů hub (Allen 1993) (?) – propojení více druhů vyšších rostlin – CMN (common mycorrhizal network)
AM vs. ektomykorhiza • AM – nejčastější (asi 80% rostlin) a nejdůležitější, zřejmě primární typ • houby spájivé Glomeromycety (především rod Glomus), – arbuskuly a vesikuly
• mycélium až 20% biomasy kořene
• Především lesní dřeviny – Pinaceae 95% druhů, Fagaceae 94% druhů, Salicaceae 83% druhů • Basidiomycety a Ascomycety − hustý plášť okolo mladých kořínků, Hartigova síť, externí mycélium v půdě
Erikoidní mykorhiza • Endomykorhizní vazba rostlin čeledí Ericaceae, Epacridaceae, Empetraceae s hyfami většinou vřeckovýtrusých hub • velmi jemné kořínky („hair roots“) bez kořenového vlášení • vysoká intenzita infekce kořene – Calluna – až 200 infekcí na 1 mm délky kořene, až 70% všech buněk
Mykorhiza ve společenstvech rostlin • Sukcese – počáteční stadia vývoje ekosystému po disturbanci, ruderální stanoviště – nemykorhizní, především jednoleté druhy (Chenopodiaceae, Amaranthaceae) pionýrská sukcesní stadia – fakulativně mykorhizní rostliny pozdní serální společenstva – obligátně mykorhizní druhy
Mykorhiza ve společenstvech rostlin • Globální rozšíření typů mykorhizy – podle ekologie stanovišť a omezené dostupnosti zdrojů (N, P)
Mykoheterofrofie rostlin • > 400 druhů achlorofylních rostlin (87 rodů) → většinu života vegetují v půdě • Monotropa – kořenový bal, infekce houbou (Basidiomycetes) − Hartigova síť, plášť okolo kořene, pronikání hyf do buněk − propojení s dalšími rostlinami
Mixotrofní výživa orchidejí • Endomykorhiza orchidejí s houbou – často rod Rhizoctonia (Basidiomycetes) – klubíčka intracelulárního mycelia
• asociace houby s jehličnany → převod org. látek klíčící orchideji • počáteční mykoheterotrofie, později „normální“ rovnovážná mykorhiza – nezelené druhy trvale mykoheterotrofní
• parazitismus (?)
Metabolismus dusíku • Kvantitativně čtvrtý nejbohatší prvek v biomase rostlin (v průměru 1–4%), stavební součást AK, bílkovin, enzymů, chlorofylu, atd. • příjem ve formě nitrátů (NO3-) – amonných iontů (NH4+), ojediněle AK (tundra) • asimilace N rostlinou: nitráty amonné ionty AK, náklady na asimilaci NO3>> NH4+ > AK (energetická náročnost nitrát-reduktázy) • nedostatek N peinomorfózy – zakrnělý růst, urychlená reprodukce, senescence
N2-fixující organismy • Bct Clostridium pasteurianum, Azotobacter • sinice Nostoc, Anabaena, Mactigocladus – primární sukcese, ve vodě (rýžová pole – A. azollae), epifylicky na listech tropických dřevin
• 3–6% podíl u lišejníků – Nostoc, Anabaena • mechorosty – Anthoceros, Blasia • cévnaté r. – Azolla, cykasy, Gunnera
Hlízkové bct • Organické látky od rostlin mnohem vyšší kapacita fixace N2 • bct Rhizobium – Trifolium, Lotus, Vicia, Pisum; Bradyrhizobium – Glycine max, Vigna, tropické bobovité, Parasponia • aktinomycety, především Frankia – na kořenech >200 druhů, Alnus, Myrica, Elaeagnus, Dryas, Casuarina)
Kořenová hlízka • Infekce relativně druhově specifická – pouze u 1–5% kořenových vlásků, jen pětina z nich realizuje hlízku
• symbiozom – bakteroidy uzavřené peribakteriální membránou • redukční štěpení N2 za pomoci nitrogenáz – N2 + 8 H+ + 8 e- 2 NH3 + H2
• rostlina dodává uhlíkaté látky, enzymy k asimilaci amoniaku a chrání před nadbytkem volného O2 (leghemoglobin) – celkové náklady fixace N2 – 30–65% asimilovaného uhlíku
Ekosystémový význam • Primární vstup N do ekosystémů – primární sukcese, bilance živin • Myrica faya – introdukce na Havajské ostrovy
Parazitismus rostlin • Vyšší rostliny – asi 4000 druhů z 16 čeledí, fylogeneticky vzdálené skupiny – Orobanchaceae, Loranthaceae, Santalaceae • hemi–holoparazitismus • spektrum růstových forem, morfologických tvarů, největší diverzita v (sub)tropech – Rafflesia arnoldii – květy až 3 m, Arceuthobium minutissimum (Loranthaceae) nejmenší dvouděložná r.
Výživa parazitických rostlin • Haustorium (pohružovák) – specifický orgán k příjmu látek od hostitele • hemiparaziti – některé druhy schopné omezeného růstu i bez hostitele – vysoká transpirace, nízký WUE oproti hostiteli – nadměrná akumulace anorganických iontů z xylému hostitele → nárůst sukulence s věkem listu, vylučování listovými žlázkami (např. Odontites verna) – často nízká účinnost fotosyntézy → část asimilátů od hostitele haustorium Cuscuta odorata
Karnivorie rostlin • Mixotrofní výživa – doplněk výživy (N, P, S, Mg, K), absorpce nízkomolekulárních látek zvýšení fitness • >500 druhů (7 čeledí) dvouděložných rostlin (+ Brocchinia, Catopsis) – celosvětové rozšíření, vodní i terestrické rostliny, liány, epifyty
