Ekologie lesa. Ekologie ptáků v lese

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204

Ekologie lesa Ekologie ptáků v lese

Ekologie ptáků v lese

Jiří Reif

Ústav pro životní prostředí PřF UK v Praze Ornitologická laboratoř PřF UP Olomouc

Co jsou lesní ptáci?

Co jsou lesní ptáci? Intuitivně poznáme na 1. pohled co je co. neles v lese

Poznáme to i podle ptáků?

(pes ve vodě)

lesní pták = pták žijící v lese

Co jsou lesní ptáci? pták žijící v lese = = pták žijící jen v lese a nikde jinde = pták žijící v lese (a nikde jinde) část roku, jindy žijící jinde = pták žijící v lese nebo i v jiných biotopech = pták hnízdící v lese a krmící se jinde

= pták krmící se v lese a hnízdící někde jinde = pták žijící v pololese


tetřev = pták žijící v lese a nikde jinde (specialisté „forest interior“)


budníček lesní = zjara lesní, jindy i mimo les (specializované tažné druhy)


pěnkava obecná = žije hlavně v lese, ale často i jinde (lesní generalisté)


červenka obecná = žije hlavně v lese, ale často i jinde (lesní generalisté)


pěnice pokřovní = žije jinde, ale najdeme i v lese (generalisté zasahující do lesa)


jestřáb lesní = hnízdí v lese, ale krmí se i jinde (časté u velkých druhů)


rehek domácí = hnízdí jinde, ale krmí se i v lese (velmi málo druhů)


druhy s vazbou na pololes (dnes nejohroženější)


kanonická ordinace (CCA): jak se liší biotopy (námi definované) výskytem ptačích druhů (objektivně zjištěným)?


společenstva rákosin jsou nejodlišnější

1. gradient: sucho vs. mokro

Co jsou lesní ptáci? lesy se vydělují na druhé ose (a všechny spolu)

lidská sídla

2. gradient: les vs. sídlo

1.0

Co jsou lesní ptáci? Sax.rube POLE A LOUKY

Car.spin Pyr.pyrr

Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Reg.igni Par.cris ROZPTÝLENÁ ZEL.Phy.troc Str.deca Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card Pru.modu Ser.seri Pas.mont Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Phy.co BUKOVÝ L. Stu.vulg Pha.colc Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio

NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES

Den.medi

-1.0

Fic.albi

1.0

3. gradient: (horský) les vs. pole a louky (i sídla)


Druhy otevřené krajiny, 15% Mokřadní druhy, 29% Druhy sídel, 10%

Lesní druhy, 46%

Co jsou lesní ptáci? lesní ptáci - druhově nejbohatší skupina středoevropské avifauny ptačí společenstva lesních biotopů - méně druhově vyhraněná než společenstva mokřadů nebo lidských sídel lesní druhy mají velmi různorodý vztah k lesu: typický lesní pták = generalista žijící i v dalších biotopech = tažný druh zimující afrických savanách = velký druh krmící se mimo les specialistů na forest interior u nás málo (v tropech tvoří většinu) druhy pololesů či pastevních lesů - nejohroženější, zmizel jim biotop

Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? analýza hlavních komponent PCA:

jaké druhy se spolu vyskytují na náhodně rozmístěných ploškách?

0.8

Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují?

druhy pasek

Par Maj Sit Eur Par Cae Emb Cit Coc Coc Mus Stri Syl Atr Par Pal Syl Bor Phy Col Fic Par

Pru Mod Phy Tro Par Cri

druhy vzrostlého lesa Fic Alb Mot Cin

Cer Fam Tro Tro

-0.6

Fri Coe Reg Ing Par Ate Reg Reg

-0.8

1. gradient: paseka vs. vzrostlý les

1.0

Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují?

0.8

druhy listnatého porostu

Par Maj Sit Eur Par Cae Emb Cit Coc Coc Mus Stri Syl Atr Par Pal Syl Bor Phy Col

Fic Par

Pru Mod Phy Tro Par Cri

Fic Alb Mot Cin

Cer Fam Tro Tro

-0.6

Fri Coe Reg Ing Par Ate Reg Reg

-0.8

1.0

druhy jehličnatého porostu

2. gradient: listnatý vs. jehličnatý les

Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? druhy žijící v obou biotopech (17 %)

druhy pasek (22 %)

druhy vzrostlého lesa (61 %)

Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? druhy žijící v obou biotopech (54 %)

druhy jehličnatého lesa (20 %)

druhy listnatého lesa (26 %)

Jaké biotopy lesní ptáci rozlišují? nejvýznamnější je stáří lesa: gradient „paseka - vzrostlý les“ • •

většina druhů pouze v extrémech, daleko více ve vzrostlém lese ostrý gradient - málo druhů v obou prostředích a mezi nimi

druhý nejvýznamnější gradient: „listnatý - jehličnatý les“ • •

v extrémech málo druhů, více v listnatém než v jehličnatém pozvolný gradient - většina druhů toleruje obojí nebo rovnou smíšený les

Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků?


les má vysokou alfa-diverzitu = je to prostředí lokálně heterogenní


les má vysokou alfa-diverzitu = je to prostředí lokálně heterogenní


pocet druhu

30

20

10

0 les

otevrena krajina

les má nízkou beta-diverzitu (i přes největší species pool) = = je to prostředí na širší škále uniformní


les má nízkou beta-diverzitu (i přes největší species pool) = = je to prostředí na širší škále uniformní



místa s původním biotopem hostí lesní druhy, místa přeměněná nelesní


již od 30% zastoupení lesa = téměř úplné společenstvo lesních druhů

úplné společenstvo nelesních druhů potřebuje alespoň 60 % nelesa


lesní druhy nelesní druhy

většině lesních druhů stačí menší plocha lesa než nelesním nelesa


druhy náročné na rozlohu biotopu vs. druhy tolerantní k fragmentaci


SAR pro malé kousky lesa: drobná změna rozlohy = = obrovský nárůst počtu druhů


místa s asi 40 % rozlohy původního lesa = nejvyšší druhové bohatství


klíčová je produktivita prostředí

Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? Vztah diverzita – produktivita

more individuals

resource specialization

• čím více jedinců, tím je vyšší pravděpodobnost, že tam bude i více druhů • se zvětšením množství zdrojů se zvýší i jejich diverzita → jemnější rozdělení mezi druhy → vyšší diverzita ptáků

Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? Vztah diverzita – produktivita

travní linie

• v prérii platí MIH

lesní linie

• v lesích RSH


přírodní vlivy

působení člověka

v západní Evropě chybí několik specialistů forest interior = nižší diverzita


v západní Evropě chybí několik specialistů forest interior = nižší diverzita

Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? 32 30

Počet druhů ptáků

28 26 24 22 20 18 16 14 12 10

les

8 6

2

4

6

otevřená krajina

8

10

12

14

16

18

20

otevřená krajina

okrajový efekt: míchání species pools (SAR lesních ptáků...) + specialisté na ekoton


sedmihlásek hajní

Ťuhýk šedý drozd kvíčala

okrajový efekt: míchání species pools (SAR lesních ptáků...) + specialisté na ekoton


výzkum okrajového efektu v tropickém lese


výzkum okrajového efektu v tropickém lese

Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? 9

počet druhů

8

les

7

okraj

savana

6 5 4 3 2 1 0

45

0

20

40

60

80

100

120

140

40 35

25 20

počet jedinců

Počet jedinců

30

15 10

5 0

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

vzdálenost od centra lesa

metr sítě (les 0, neles 120)

Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? produktivita prostředí generuje vysokou lokální heterogenitu lesů: různá vegetační patra, různé dřeviny... je to zdroj ptačího druhového bohatství lesní ptáci mají vysokou lokální diverzitu v krajinném měřítku je lesní prostředí dost uniformní

lesní ptáci mají nízkou beta-diverzitu (i přes velký species pool) otevřená krajina má vyšší diverzitu ptáků než souvislý les naši lesní ptáci nejsou (kromě druhů forest interior) příliš nároční na rozlohu svého biotopu (na rozdíl od druhů otevřené krajiny a tropů)

nejvyšší diverzita v krajině s méně než polovičním podílem lesa nejvyšší lokální diverzita na rozhraní lesa a nelesa

Životní styl lesních ptáků

Semenožravci; S; 11% sýc rousný

Masožravci; M; 25% Křivka

Plodožravci; F; 3%

Sluka

Hmyzožravci; I; 60%

potravní specializace

Jeřábek


proti tropům je potravní specializace našich lesních ptáků minimální


doba krmení mláďat

• u nás je na jaře hojnost hmyzu, ale jiných zdrojů málo

doba krmení mláďat

• v tropech je pořád hodně ovoce a pořád málo hmyzu

je to kvůli nadbytku hmyzí potravy v hnízdní době

Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy 24 22 20

les v Pobřeží slonoviny

Počet případů

18 16

Je to odpověď společenstva na:

14

1) 2)

12 10

vysoké riziko predace omezenost potravních zdrojů

8 6 4 2 0

méně 5

5-9

10-14

15-20 více 20

Počet druhů v hejnu

• mezidruhová kompetice je slabší než vnitrodruhová je výhodnější družit se s druhými druhy než s vnitrodruhovými soudruhy

Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy Strakapoud velký náš les v zimě

Mlynařík

• u nás se spolčují sýkorky a spol.

Brhlík

Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy

Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy

• sýkora babka se do hejna připojí jen tehdy, pokud brhlík zmasí koňadru, která jinak babku vydrtí

Životní styl lesních ptáků • dutinoví ptáci mají podstatně více mláďat než jinde hnízdící – proč?

• nižší riziko predace hnízda = možnost větší investice do současné reprodukce • větší kompetice o vhodné prostory = množ se co nejvíc, dokud máš kde (a s kým)

Životní styl lesních ptáků Teorie o vztahu investice do reprodukce vs. riziko predace platí obecně i pro srovnání našich zemí a tropů

Životní styl lesních ptáků Reprodukce (riziko predace)

• v tropech je velmi vysoké riziko predace hnízda

• asi kvůli hadům

Životní styl lesních ptáků Jak se liší „normální“ les od pralesa? • pořádný středoevropský prales pro ptáky vlastně neexistuje – jedině snad Bialowieza • predace – v pralese je velmi vysoká, v normálním lese spíš nízká – v pralese limitující faktor – ptáci proto neradi hnízdní ve starém dřevu) • hnízdní dutiny – v pralese nabídka velmi vysoká, v normálním lese nízká – v Bialowiezi 2/3 dutin neobsazených, druhy o ně nesoupeří, využívají je i bizarní ptáci (červenka, kos)

Životní styl lesních ptáků Jak se liší „normální“ les od parku?

vrána šedivka

holub hřivnáč

• v nově vzniklém parku chybí predátoři – početnost ptáků roste proklatě rychle • za pár desítek let se tam predátoři dostanou – intenzita predace podobná pralesu

Životní styl lesních ptáků • skoro všichni naši ptáci se v době množení živí hmyzem – je výživný a je ho dost • tropičtí ptáci mají širší nabídku zdrojů, ale soutěží o ně v drsnější konkurenci • při nedostatku jídla a nebezpečí života je výhodné družit se do mezidruhových seskupení – je v nich menší konkurence, ale fungují hejnové výhody

• je výhodné hnízdit v dutinách – méně rizik = více energie do současné reprodukce • dutiny jsou však ve většině lesů v nedostatku – větší kompetice o ně • ve středoevropském pralese je jich habakuk – proč nejsou všichni ptáci dutinoví?

• park je jako les, akorát chybí citlivé druhy a občas je tam nižší míra predace

Year • početnost lesních ptáků u nás dlouhodobě roste...

2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90 88

1982

Geometric mean of species indices

Změny početnosti našich lesních ptáků


druhá CCA osa

abundance druhu XY

• šířka habitatové niky – variabilita distribucí jednotlivých druhů v mnohorozměrném prostoru ordinačních os

CCA – odezva je unimodální

druh s nikou širokou první CCA osa

faktor prostředí

druh s nikou úzkou

Year

• přibývají hlavně druhy s uzší nikou a dutinové druhy

2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

brhlík lesní

1984

žluna zelená

112 110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90 88 86

1982



Year • generalisti nic moc • zrnožravci ubývají skoro všichni

2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90

1982

budníček větší




Area (ha * 1000)

2650 2640 2630 2620 2610 2600 2590 1965

1975 1970

1985 1980 1990 Year

1995 2000

• ptáci asi reagují na rostoucí rozlohu lesa a/nebo...


Relative coverage (%)

100

80

60

40

20

0 1920

Age class (years) 121+ 101-120 81-100 61-80 41-60 21-40 1-20

1930

1950

1960

1970

1980

Year ... na změnu věkové struktury

1990

2000

1.0

Změny početnostiSax.rube našich lesních ptáků POLE A LOUKY

Car.spin Pyr.pyrr

Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Reg.igni Par.cris Phy.troc ROZPTÝLENÁ ZEL. Str.deca Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card Pru.modu Ser.seri Pas.mont Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Phy.co BUKOVÝ L. Stu.vulg Pha.colc Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio

-1.0


Den.medi

-1.0

Fic.albi

lejsek bělokrký 1.0

Změny početnosti našich lesních ptáků 1.06 Picus viridis Sylvia atricapilla Muscicapa striata Phoenicurus phoenicurus Garrulus glandarius Ficedula albicollis minor Columba oenas Dendrocopos ColumbaDryocopus palumbusmartius Sturnus vulgaris Oriolus oriolus T urdus Parus aterviscivorus T urdus merula Dendrocopos major T roglodytes troglodytes Sitta europea Regulus ignicapillus Phylloscopus collybita Ficedula hypoleuca Certhia familiaris Parus montanus Parus caeruleus rubecula T urdus pilaris Erithacus T urdus philomelos Cuculus canorus Parus major Certhia brachydactyla Prunella modularis Sylvia Fringilla borin coelebs Regulus regulus Coccothraustes cocothraustes Anthus trivialis

Trend početnosti

1.04 1.02 1.00

0.98 Phylloscopus trochilus Pyrrhula pyrrhula

Phylloscopus sibilatrix

Carduelis flammea Paruscurvirostra cristatus Loxia

0.96

Parus palustris

Carduelis spinus

0.94

r = 0.41, n = 54, p = 0.006

0.92 -0.6

-0.2 -0.4

0.2 0.0

0.6 0.4

1.0 0.8

Vazba na lužák • čím lužnější druh, tím více přibývá

1.4 1.2

1.6

1.0

Změny početnostiSax.rube našich lesních ptáků POLE A LOUKY

Car.spin Pyr.pyrr

Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Reg.igni Par.cris Phy.troc ROZPTÝLENÁ ZEL. Str.deca Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES horské a jehličnaté lesy Car.card Pru.modu Ser.seri Pas.mont Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Phy.co BUKOVÝ L. Stu.vulg Pha.colc Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio

-1.0


Den.medi

-1.0

Fic.albi

1.0

Změny početnosti našich lesních ptáků 1.06 Picus viridis Sylvia atricapilla Muscicapa striata PhoenicurusFicedula phoenicurus Garrulus glandarius albicollis Columba oenas Dendrocopos minor Columbamartius palumbus Dryocopus Sturnus vulgaris Oriolus oriolus T urdus viscivorus Parus ater T urdus merula Dendrocopos T roglodytes troglodytes Sitta europea major Regulus ignicapillus Phylloscopus collybita Certhia familiaris FicedulaParus hypoleuca Parus montanus caeruleus Erithacus rubecula T urdus pilaris TParus urdusmajor philomelos canorus Certhia Cuculus brachydactyla Prunellacoelebs modularis Sylvia borin Fringilla Regulus regulus Coccothraustes cocothraustes Anthus trivialis

Trend početnosti

1.04 1.02 1.00 0.98

Phylloscopus trochilus PhylloscopusPyrrhula sibilatrixpyrrhula Parus palustrisflammea Carduelis Parus cristatus Loxia curvirostra

0.96 0.94

r = -0.31, n = 54, p = Carduelis 0.04 spinus

0.92 -0.8

-0.4 -0.6

0.0 -0.2

0.4 0.2

0.8 0.6

1.2 1.0

Vazba na jehličnany • čím jehličnatější druh, tím více ubývá

1.6 1.4

1.8

Změny početnosti našich lesních ptáků 100

Procenta

80

60

40

20

0

1970

1980

1990

2000

2004


jedinci severských druhů ČR opouštějí

jedinci jižních druhů do ČR proudí

Změny početnosti našich lesních ptáků početnost lesních ptáků se posledních 30 let zvyšuje více u specialistů než u generalistů lesy se rozrůstají a hlavně stárnou početnost druhů listnatých lesů roste, početnost druhů jehličnatých lesů klesá

může to být změnou druhové struktury porostů (zvýšení podílu listnáčů) může to souviset s oteplováním klimatu: druhy jehličnatých lesů hnízdí v Evropě severněji - s rostoucí teplotou se „stěhují“ na sever a u nás tak ubývají druhy listnatých lesů jsou jižnější - s rostoucí teplotou se „stěhují“ na sever a u nás tak přibývají

Díky za pozornost!

Special thanks všem, kterým jsem ukradl jejich fotografie (zvláště © naturfoto.cz).

All correspondence to: [email protected]

Ekologie lesa. Ekologie ptáků v lese

Recommend Documents