MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Ekologie lesa Faktory prostředí
Ekologické faktory v lese Ekologické faktory v lese David Zelený
Fotosyntéza 6 CO2 + 12 H20 + světlo světlo v přítomnosti chlorofylu v přítomnosti chlorofylu = C6H12O6 + 6H20 + 6O2
(nm)
http://ww ww.epam.eu/cz/
Světlo jako zdroj energie Světlo jako zdroj energie
Absorpční spektrum chlorofylu a (pouze světlo v rozmezí vlnových délek 380‐ 780 nm 780 nm obsahuje obsahuje dostatečnou dostatečnou kvantovou energii, aby byla umožněna fotosyntéza)
Světlo jako zdroj energie Světlo jako zdroj energie Fotosyntéza a transpirace (odpařování vody) é ( d ř á í d ) • na jednu molekulu CO2 rostlina vypaří až 500 molekul vody • dilema: vyschnout nebo vyhladovět? dilema: vyschnout nebo vyhladovět? Fotosyntéza a respirace (dýchání) • energetická bilance rostliny = fotosyntéza – dýchání (respirace) • světelný kompenzační bod fotosyntézy – množství fotosynteticky aktivního záření (FAR) při kterém se množství CO2 vázaného při fotosyntéze rovná záření (FAR), při kterém se množství CO vázaného při fotosyntéze rovná množství CO2 vydaného při respiraci • rostliny se výrazně liší právě v hodnotě tohoto kompenzačního bodu
Světlo jako zdroj energie jako zdroj energie •
•
•
Absorbce b b – většina ě š viditelného d l éh záření, 1% jde na fotosyntézu, zbytek se přemění na teplo Reflexe – 10‐20% záření (hladké lesklé listy odrážejí více než matné) Transmise – tenké listy propouštějí až 40% záření, tlusté j jsou nepropustné; vytváří é áří se červený nebo červenozelný stín
Barnes et al. (1980)
Osud světelného záření (rozsah vlnových délek 400‐700 nm), které dopadne na t temperátní át í les v průběhu slunného l ůběh l éh letního dne (Packham et al., 1992)
Architektura stromové koruny (jednovrstevná vs. mnohovrstevná)
Vzdálenost, kdy zmizí stín listu = 50‐70 x jeho průměr
Jednotlivá patra v koruně stromu jsou vzdálena od sebe tak, aby listy nebyly ovlivněny stínem listů nad nimi. li ě í li ů d i i Colinvaux (1986) podle Horna (1973)
Leaf Area Index (LAI, pokryvnost listoví) • velikost listové plochy / velikost plochy země, nad kterou se listy nachází • vyjadřuje relativní mohutnost fotosyntetického aparátu rostlin y p • temperátní lesy kolem 5 m2m‐2, řídké jehličnaté lesy kolem 1 m2m‐2, subtropické lesy přes 25 m2m‐2 subtropické lesy přes 25 m
Vztah mezi vertikální strukturou koruny, pokryvností listové plochy a intenzitou světla procházejícím korunou (a – l h i t it ětl há jí í k ( tropický t i ký les, b – jehličnatý les, c – opadavý temperátní les)
Difůzní Difů í světlo vs. sluneční ětl l č í skvrny (sunflecks) skvrny (sunflecks)
Světlo jako zdroj informace Světlo jako zdroj informace Fytochrom h • fotoreverzibilní protein, který mění svou strukturu podle kvality světla – dvě formy dvě formy – Pr a Pfr a Pfr (biologicky aktivní je forma Pfr) (biologicky aktivní je forma Pfr) – Pr se po absorbci červeného světla (red light, 660 nm) mění na Pfr – Pfr se po asborbci vzdáleného červeného světla (far‐red light, 730 nm) mění na Pr – Pfr se ve tmě samovolně mění zpět na Pr • •
slouží k odečítání času (poměr mezi tmou a světlem, nocí a dnem) informuje rostlinu o kvalitě okolního světla, resp. o poměru R:FR (normální j , p p ( světlo má R:FR cca 1.15, pod korunovým zápojem poměr výrazně klesá)
Adaptace rostlin na nedostatek světla Adaptace rostlin na nedostatek světla Rozdíly v anatomické a morfologické struktuře listu díl ké f l ké k ř l na druhové úrovni: – heliofyty y y vs. sciofyty yy
na úrovni jednotlivých listů: – slunné listy: menší plocha a větší tloušťka, více sklerenchymu, vyšší rychlost fotosyntézy – stinné listy: větší plocha a menší tloušťka, nižší světelný kompenzační bod fotosyntézy, stinné listy: větší plocha a menší tloušťka nižší světelný kompenzační bod fotosyntézy větší hustota chlorofylu
Fototropismus – natáčení listů podle směru slunečních paprsků Mechanismy zabraňující fotoinhibici (zastavení fotosyntézy či poškození fotosyntetického aparátu díky přemíře světla) y p yp ) – mechanické (např. Oxalis acetosella) – chemické – tzv. xantofylový cyklus, sloužící k fotoprotekci listu
Světlo a funkční vlastnosti rostlin (plant functional traits)
2 -2 2
0
Seed Mass (log)
50 40 0 30 20
-4
10
Specific Leaff Area
4
60 0
Světlo vs. SLA a hmotnost semen
1
2
3
4
5
6
Ellenberg Light
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Ellenberg Light
Specific Leaf Area (SLA) Area (SLA) – specifická velikost listu ve vztahu k hmotnosti jeho biomasy (plocha specifická velikost listu ve vztahu k hmotnosti jeho biomasy (plocha listu/hmotnost sušiny listu) Zdroj dat: LEDA trait database (http://www.leda‐traitbase.org/LEDAportal/) & Ellenberg et al. (1991)
Světlo a funkční vlastnosti rostlin (plant a funkční vlastnosti rostlin (plant functional traits) Světlo vs. SLA a hmotnost semen Rubiaceae
Scrophulariaceae
Rubiaceae
Violaceae
Scrophulariaceae
Violaceae
Orchidaceae
Poaceae
Ranunculaceae
4 2 0 -2 -4
Rosaceae
60 50 40 30 20 10
Cyperaceae
Fabaceae
Lamiaceae
Liliaceae 60 50 40 30 20 10
Apiaceae
Asteraceae
Brassicaceae
Seed W Weight (log)
Specific Le eaf Area (log)
60 50 40 30 20 10
Poaceae
Ranunculaceae
Rosaceae
Cyperaceae
Fabaceae
Lamiaceae
Liliaceae
4 2 0 -2 -4
4 2 0 -2 -4
Apiaceae
Caryophyllaceae
60 50 40 30 20 10
Orchidaceae
Asteraceae
Brassicaceae
Caryophyllaceae
4 2 0 -2 -4 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9
2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 9
Ellenberg Ligth
Ellenberg Ligth
Zdroj dat: LEDA trait database (http://www.leda‐traitbase.org/LEDAportal/) & Ellenberg et al. (1991)
Světlo a klonalita rostlin (rozdělení práce ‐ division of labour)
Rostliny mohou upravit poměr mezi nadzemní a podzemní biomasou Rostliny mohou upravit poměr mezi nadzemní a podzemní biomasou (root:shoot ratio). Neklonální a klonální druhy se chovají opačně: zatímco neklonální druhy se soustředí na získávání zdroje, kterého je nedostatek (pokud mají nedostatek světla, produkují hodně nadzemní biomasy, pokud trpí nedostatkem živin, produkují více kořenové biomasy), klonální druhy trpí nedostatkem živin, produkují více kořenové biomasy), klonální druhy se mohou specializovat na získávání zdroje, kterého je dostatek.
K Kroon et al. (1997) l (1997)
Biomasa (sqrt)
Světlo a diversita podrostu Světlo a diversita 18
R2 ADJ = 0.602 p < 0.001
16 14 12 10 8
Pearsonova korelace:
6
DE: r = ‐0.681 CZ: r = ‐0.448 Ural: r = ‐0.679
4 2 0 0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100
Pokryvnost stromového patra [%]
Axmanová et al., in prep.
Vztah mezi biomasou a druhovou bohatostí podrostu (Axmanová et al, in prep.)
DE
9
CZ
9
8
Diverzitaa (sqrt)
Diverzita (sqrt)
8 7 6 5 4 3
R2 ADJ =0.252
2 1
6 5 4 3
R2 ADJ =0.262
2 1 0
0 0
2
4
6
8
10
12
14
16
0
18
Biomasa (sqrt)
Ural
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Biomasa (sqrt)
DE + CZ + Ural 9
9
8
8 7
Diverzzita (sqrt)
Diverzita (sqrt)
7
6 5 4 3 1
6 5 4 3
R2 ADJ =0.354
2
R2 ADJ =0 642 =0.642
2
7
1 0
0 0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Biomasa (sqrt)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Biomasa (sqrt)
18
travinná vegetace biom masa
diveersita
travinná
limitace prostředím
podrost
kompetiční vyloučení
biomasa = produktivita stanoviště
produktivita
podrost opadavého lesa
biomasa = produktivita stanoviště ve vztahu k bylinnému patru (ne stromům)
divversita
diversita
podrost opadavého lesa p p
? omezení nedostatkem světla
produktivita stanoviště
Experimentální důkaz, že druhová bohatost v trávnících na úživných půdách je limitovaná nedostatkem světla
Hautier et al. (2009) Science 324: 636-638
Jde o modifikovaný hnojící experiment (s bloky vykopanými z reálných trávníků): část bloků byla pohnojena, část ne, a v polovině pohnojených i nepohnojených bloků bylo zavedeno světlo do podrostu. Vý l d k h j Výsledek: hnojeno bez světla b ě l – diverzita di i klesla (kompetiční vyloučení), hnojeno se světlem – diverzita zůstala stejná.
Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti
specialista – vyskytuje se na podobných stanovištích ve snímcích s podobným druhovým složením
generalista – vyskytuje se na různých stanovištích ve snímcích s různým druhovým složením Na rozdíl od klasické teorie, kdy míra ekologické specializace druhu odráží šířku jeho niky podél určitého y g p j yp ekologického gradientu (například vlhkosti), míra vypočtená na základě společného výskytu druhů neodráží odpověď druhu na jeden ekologický gradient ‐ jde o odpověď druhu na komplexní charakteristiku stanoviště (Fridley et al. 2007).
Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti
11 10 9 8 7
7 5
5
6
6
8
9
10
Å speecialisti x ggeneralistti Æ
Nelesní druhyy
GS
Å speecialisti x ggeneralistti Æ
Lesní druhyy
1
2
3
4
5
6
as.factor(LIGHT)
7
světlo (Ellenberg)
8
9
3
4
5
6
7
8
9
světlo (Ellenberg)
Æ stínomilné bylinné druhy v podrostu lesa jsou specialisti, světlomilné druhy jsou generalisti (neplatí pro druhy s optimem výskytu v nelesní vegetaci)
Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti
5
0.8 0.6 0.4 0.0
0.2
7 6
R2 = 0.12
ratio.spe ec
8
9
10
poměrr specialstti/generalisti
1.0
Lesní druhy
GS
Å speecialisti x ggeneralistti Æ
Lesní druhy
1
2
3
4
5
6
7
8
9
20 as.factor(LIGHT)
světlo (Ellenberg)
40
60
80
100
covere3 zápoj stromového patra
Æ stínomilné bylinné druhy v podrostu lesa jsou specialisti, světlomilné druhy jsou generalisti (neplatí pro druhy s optimem výskytu v nelesní vegetaci)
Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti
Å speecialisti x ggeneralistti Æ
Míra ekologické specializace • odráží schopnost druhů šířit se • generalisti se šíří lépe než specialisti, částečně proto, že mají menší semena (a menší semena špatně klíčí ve stínu...) š ě klíčí í )
schopnost druhu šířit se http://www.sci.muni.cz/botany/zeleny/prezentace/Zeleny2010_ESA.pdf
Definice schopnosti druhů šířit se: • hmotnost semen • rychlost pádu semen ( (terminální velocita) ) • počet semen na rostlinu • typ šíření (anemochorie etc.)
Měření světla Měření světla Historie: použití fotosensitivního papíru a stopek (Salisbury 1916)
Přímé metody měření světla (světelný sensor a datalogger)
Výsledky měření (údolí řeky Wanda, Taiwan, 2009) – výskyt výrazných slunečních skvrn v odpoledních hodinách slunečních skvrn v odpoledních hodinách
Nepřímé metody měření světla procházejícího zápojem (Gap Light Analysis)
Nikon Coolpix 4500 + Nikon FC‐ p E8 fish‐eye converter
Nepřímé metody měření světla procházejícího zápojem (Gap Light Analysis)
WinSCANOPY
http://www.regentinstruments.com/products/Scanopy/ImageAcquisition.html
HemiView
http://www.delta‐t.co.uk/products.html?product2005092818855
0.8
Korelační struktura datového souboru: XERSSW
ASPSSW
CONT skaly
LIGHT TEMPER pH H SLOPE
REACT
aluv
sute SURFSL
SURFIS
MOIST NUTR
-0 0.6
RALTRIV
ALTRIV RELPOS svah h
-1.0
SOILDPT
0.8
PCA ordinační diagram, diagram jako species použity proměnné prostředí, prostředí ad hoc promítnuté vypočtené Ellenbergovy hodnoty pro plochy.
Vztah mezi změřeným množství světla procházejícím zápojem (TransTot) a odhadnutou pokryvností zápoje (COVERE3)
Zelený D. (diplomka)
Vztah mezi změřeným množství světla procházejícím zápojem (TransTot) a Ellenbergovou indikační hodnotou pro světlo (vypočtenou z druhů podrostu)
Zelený D. (diplomka)
Tepelné záření a teplota Tepelné záření a teplota • tepelné tepelné záření záření – především infračervená složka především infračervená složka záření dopadajícího záření dopadajícího ze slunce (dlouhovlnné záření > 3000 nm) • nejde přímo o zdroj energie pro rostliny, je nicméně nezbytné pro udržení metabolických procesů dž í t b li ký h ů • tepelná bilance stanoviště – p příjem: ozářenost v oblasti viditelného záření (v noci nulová), ozářenost v je : o á e ost ob ast d te é o á e ( oc u o á), o á e ost oblasti infračerveného záření – výdej: teplo vydané při transpiraci rostlin, ohřevné teplo (vegetace ohřívá ), p okolní vzduch), dlouhovlnné záření z porostu
• ochrana rostlin před přehřátím – fyziologická: zintenzivněním transpirace (odpařování vody – při přeměně skupenství vody z kapalného do plynného se spotřebuje značné množství skupenství vody z kapalného do plynného se spotřebuje značné množství energie) – mechanická: natáčení listů kolmo ke slunci (Eucalyptus) – xeromorfní eromorfní adaptace: husté odění, malé listy, drobná zanořená stomata adaptace h sté odění malé list drobná anořená stomata
Tepelné záření a teplota Tepelné záření a teplota • důležitým údajem jsou průměrná denní a průměrná roční teplota – průměrná průměrná denní teplota denní teplota = (T7:00 + T + T14:00 + 2× + 2× T21:00)/4 – průměrná roční teplota = suma denních teplot/365 – temperátní p opadavý les se vyskytuje v rozmezí průměrných ročních p ý y y j p ý teplot 4‐18°C
• délka vegetačního období – definovaná jako počet dní s průměrnou denní teplotou > 10°C (malé vegetační období), případně > 5°C (velké vegetační období) – listnaté dřeviny listnaté dřeviny rostou v oblastech s alespoň 120 dny rostou v oblastech s alespoň 120 dny s průměrnou s průměrnou denní teplotou > 10°C (nejkratší doba nutná pro jejich životní cyklus) – jehličnaté dřeviny potřebují alespoň 30 dní s teplotou > 10°C
Teplota a topografie Teplota a topografie •
• •
•
příkon tepelné energie je závislý na úhlu d dopadajících paprsků (a tedy na d í í h ků ( d postavení slunce v průběhu dne, zeměpisné šířce, ale i na orientaci a svažitosti stanovišti) svažitosti stanovišti) v našich zeměpisných šířkách jsou energeticky nejbohatší jižní, jihozápadní j ý y a jihovýchodní svahy o sklonu 25‐30° teoreticky jsou západní a východní svahy tepelně symetrické, prakticky jsou ale západní svahy teplejší (na východní svítí slunce ráno a teplo se íí l á l spotřebovává na odpar ranní rosy, na západní svahy svítí až odpoledne) teplotní inverze studený vzduch stéká teplotní inverze – studený vzduch stéká do údolí, kotlin a pánví (především v noci za radiačního počasí), výskyt ý , g mrazových kotlin, zvrat vegetačních stupňů
Teplotní nároky vegetace v hlubokých údolích Dyje a Vltavy ve vztahu k orientaci svahu a relativní pozicí na údolním svahu (Zelený & Chytrý 2007)
Teplota a topografie Teplota a topografie
Údolí Mohelničky – denní chod teplot vzduchu
Teplota Teplota a nadmořská výška a nadmořská výška se vzrůstající nadmořskou výškou se vzrůstající nadmořskou výškou klesá teplota podobně jako se zeměpisnou šířkou (laps rate, cca 0,55°C na 100 m výšky) – 0,50 – , , ý y) vegetační stupňovitost v horách napodobuje šířkovou zonalitu • ale – s rostoucí nadmořskou výškou ozářenost stoupá, zatímco ýšk ář á í s rostoucí zeměpisnou šířkou klesá (snižuje se výška slunce nad obzorem) – rozdíly v teplotní i obzorem) rozdíly v teplotní i světelné amplitudě v průběhu dne i roku j p • v mohutnějších pohořích se vegetační stupňovitost posouvá do vyšších nadmořských výšek – Massenerhebung efekt •
Horní hranice lesa (Fatra vs. Tatry)
Voda
Monitorovací plocha na měření množství srážek stékajících po kmeni Cryptomeria japonica (Taiwan)
Voda • •
spolu se světlem a CO2 je voda podmínkou fotosyntézy podmínkou fotosyntézy vodní bilance stanoviště – příjem a výdej vody na stanovišti – p příjem: vertikální a horizontální j srážky – výdej: intercepce vegetací, evaporace z půdy, transpirace rostlin, odtok (povrchový a rostlin, odtok (povrchový a podpovrchový)
• • •
vertikální srážky (déšť, sníh) horizontální srážky (mlha, rosa) y( ) intercepce srážek (zachycení vegetací) – korunou (smrk až 50%, buk 20‐ 30%) b k (po 30%), borkou ( hladké borce hl dké b buku steče až 20% srážek) – slabé a krátce trvající srážky – vyšší intercepce
Sníh • zmrzlá voda, nedostupná vegetaci (v brzkém jaře začnou lá d d á i ( b ké j ř č stromy transpirovat ještě v okamžiku, kdy je půda zmrzlá a pokrytá sněhem – p y vodní stres)) • důležitý zdroj půdní vlhkosti – při tání sněhu se voda uvolňuje do půdy pozvolna • sníh je výborný izolátor (pod 50 cm sněhu je i při ‐20°C teplota kolem nuly) • v prostoru mezi sněhem a půdou je vysoká vzdušná vlhkost – v prostoru mezi sněhem a půdou je vysoká vzdušná vlhkost zabraňuje rostlinám ve vyschnutí • semena rostlin se po hladkém sněhu mohou šířit na větší semena rostlin se po hladkém sněhu mohou šířit na větší vzdálenosti než na povrchu půdy • laviny – eliminace stromů z lavinových drah
Vliv kořenů dřevin na dostupnost vody na stanovišti Vliv kořenů dřevin na dostupnost vody na stanovišti • kkořenové sání dřevin v lese může vést ke kritickému ř é á í dř i l ůž é k k i i ké nedostatku vody pro byliny podrostu Slavíková J (1958) • Slavíková J. (1958) – experimenty s přesekáváním kořenů buku (různé typy bučin, od Fagetum nudum po květnaté bučiny) – zjistila, že pokud v bučině bez bylinného podrostu přeseká kořeny buku ji il ž k d b či ě b b li éh d ř ká k ř b k (trenching experiment), pak v následujících letech výrazně naroste pokryvnost i druhová bohatost bylinného patra – bylinné patro tedy není omezeno dostupností světla, ale kritickým nedostatkem dostupné vody
• jemné kořeny stromů (průměr j y (p < 2 mm)) se koncentrují v j povrchové vrstvě půdy (0‐10 cm) a mohou růst velkou rychlostí, například při náhlých srážkách v suchém období
Vliv kořenů dřevin na dostupnost vody na stanovišti Vliv kořenů dřevin na dostupnost vody na stanovišti
Kořeny třetího řádu u dubu červeného (Quercus Kořeny třetího řádu u dubu červeného (Quercus rubra), které směřují k rubra) které směřují k povrchu půdy (Lyford 1980)
Měření p půdní vlhkosti
Kombinovaný měřič půdní vlhkosti a pH (pouze pro orientační měření)
Měření p půdní vlhkosti
Theta Probe ML2x sensor a čtečka (Delta‐T, United Kingdom)
Měření půdní vlhkosti Měření půdní vlhkosti
http://www.delta‐t.co.uk
Měření půdní vlhkosti Měření půdní vlhkosti
Dlohodobé Dl h d bé měření ěř í půdní vlhkosti na loukách Bílých Karpat Karpat (Merunková & Otýpková)
Měření vzdušné vlhkosti
Dlouhodobé měření vzdušné vlhkosti v mlžných lesích Taiwanu (2.000 m n.m.)
Hustota a frekvence mlhy
Dlouhodobé měření frekvence a hustoty mlhy (Forestry Burreau, Yushan, Taiwan) h )
Množství vody stékající po kmenech
Taiwan, monokultura Cryptomeria japonica v okolí jezera Yuan‐Yang
Měření množství srážek Měření množství srážek
Monitorovací plochy ve vysokohorském lese (Forestry Burreau, Yushan, Taiwan)
Oxid uhličitý Oxid uhličitý • •
jediný přímí zdroj uhlíku pro tvorbu rostlinné biomasy (fotosyntéza) d ý ří í d hlík b l éb (f é ) hlavním zdrojem CO2 v atmosféře je půdní dýchání (půdních mikroorganismů a (až z 50%) živých kořenů), dýchání organismů g ( ) ý ), ý g (rostliny, živočichové, člověk) a v posledním století také spalování fosilních paliv
•
kkoncentrace CO2 v hustém t CO2 h té porostu je nejvyšší ve spodní části (dosycování CO2 půdním dýcháním, nejnižší je mezi listy – při bezvětří se mohou vytvářet vertikální gradienty
Slavíková 1986
Kyslík • •
• •
všechny živé buňky, tedy i buňky šec y é bu y, tedy bu y rostlin, musejí získávat energii dýcháním nadzemní části rostlin mají většinou kyslíku dostatek, problém je ale s kořeny: rychlost prolínání kyslíku do půdy z povrchu je obecně pomalá a povrchu je obecně pomalá, a navíc je snižována vysokým obsahem vody v půdě a strukturou půdy (špatně provzdušněné jílovité půdy) d š ě é íl é ůd ) na vlhkých půdách jsou kořeny soustředěny do povrchových vrstev půd vrstev půd adaptace mokřadních rostlin – například dýchací kořeny u mangrove
Vítr •
mechanický vliv – vlajková koruna stromů (v přímořských oblastech spojená s přímořských oblastech spojená s vlivem slaného spreje) – v horách ve spojení s ledovými krystalky může docházet až k destrukci koruny a snížení horní hranice lesa koruny a snížení horní hranice lesa (hřeby hor a horská sedla) – nárazový vítr může vytvářet silné disturbance (polomy)
•
ovlivnění fyziologie ovlivnění fyziologie – především intenzita transpirace, která se díky větru zvyšuje
•
vliv na šíření pylu a disapor py p – v lese, který je pro vzdušné proudění méně prostupný, převažují druhy entomofilní (pyl) a autochorní nebo zoochorní (diaspory)
•
mezoklima – fény (teplý vzduch na závětrné straně hor) – návětrné svahy hor jsou oceáničtější, závětrné kontinentálnější závětrné kontinentálnější
Použitá literatura Použitá literatura Axmanová I. et al. (in prep.): The species richness‐productivity relationship in European deciduous I et al (in prep ) The species richness productivity relationship in European deciduous forests. Barnes B.V. & Spurr S.H. (1997): Forest Ecology. Willey, New York. Colinvaux P. (1986): Ecology 2. John Willey & Sons. Fridley J.D., Vandermast D.B., Kuppinger D.M., Manthey M. & Peet R.K. (2007): Co‐occurrence based assessment of habitat generalists and specialists: a new approach for the measurement of niche width. Journal of Ecology, 95: 707–722. Hautier Y., Niklaus , P.A. & Hector A. (2009): Competition for light causes plant biodiversity loss after ( ) p g p y eutrophication. Science, 324: 636‐638. de Kroon H., van Groenendael J. & Groenendael J.M. (1992): The Ecology and Evolution of Clonal Plants. Backhuys Publishers. Lyford W H (1980): Development of the root system of northern red oak (Quercus rubra L.). Harvard Lyford W.H. (1980): Development of the root system of northern red oak (Quercus L ) Harvard Forest Paper No. 21. Packham J.R., Harding D.J.L., Hilton G.M & Stuttard R.A. (1992): Functional Ecology of Woodlands and Forests. Springer. S li b Salisbury E.J. (1916): The oak‐hornbeam woods of Hertfordshire, part I and II. Journal of Ecology, 4: 83‐ E J (1916) Th kh b d f H tf d hi t I d II J l fE l 4 83 117. Slavíková J. (1958): Einfluss der Buche (Fagus silvatica L.) als Edifikator auf die Entwicklung der Krautschicht in den Buchenphytozönosen. Preslia 30: 19‐42.
