Orvosi Fizika 2. Az érzékszervek biofizikája: a hallás. Inger és érzet közötti összefüggések. Bari Ferenc egyetemi tanár SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet Szeged, 2012. március 26. A hallás fizikája 1
Békésy György Budapest, 1899. jún. 3. – Honolulu, 1972. jún.13. 1961-ben „a belső fül csigájában létrejövő ingerületek fizikai mechanizmusának felfedezéséért” orvosi-élettani Nobel-díjat kapott További díjazottak: Melvin Calvin Ivo Andric Robert Hofstadter Rudolf Mössbauer Dag Hammarskjöld 2011. december 7. A hallás fizikája 2
Patch clamp technique
In this way they were able to trap or isolate one or a few ion channels in the membrane. They used this method, now called the patch-clamp method, to make the first single channel recordings of muscle nicotinic acetylcholine receptors in 1976. A hallás fizikája http://www.nbtc.cornell.edu/Course/Lectures/Nineteen/ppframe.htm
3
A hang és az ember Fizikai értelemben a hang mechanikai rezgés A hullámterjedés folyamán a közeg fizikai jellemzői (kitérés, nyomás, sűrűség) változnak - frekvencia és amplitúdó A hang a külvilág és az ember – az ember és ember közötti információ közlés egyik módja és eszköze A hang az kifejező eszköz a művésznek A hang élvezeti cikk a zenerajongónak A hang (a zaj) méreg az aludni vágyónak periodikus sűrűsödések
ritkulások 2011. december 7. A hallás fizikája 4
A hang jellemzői 1. Hangmagasság: - a frekvencia adja a magasságot –minél nagyobb, annál magasabb - ember esetében a hallható tartomány: kb. 20 – 20 000 Hz - alatta: infrahang, felette ultrahang Hangszín: - a különböző hangforrások azonos magasságú hangjai eltérően szólnak - ok: az azonos magasságú alaphang mellett felharmonikusok is szólnak - alaphang frekvenciája f0, a felharmonikusoké 2f0, 3f0, 4f0 stb.
I zenei hang vonalas spektruma
2011. december 7.
f0
2f0
3f0
4f0
f
A hallás fizikája 5
A hang jellemzői 2. Hangerősség (hangosság, hangintenzitás): a hanghullám által egységnyi felületen át, időegység alatt szállított energia [W/m2]. Az emberi fül rendkívül széles, ~ 12 nagyságrendet átölelő intenzitástartományban képes érzékelni a hangokat. A hangerősség jellemzésére logaritmikus skála alkalmazása célszerű. Ingerküszöbnyi hangosságú a még éppen hallható intenzitású hangot. Hozzávetőleges értéke:
I 0 = 10-12
W m2
Ez kb. 10-5 Pa nyomásnak felel meg
Egy adott I intenzitású hang hangosságát az ún. decibel skála segítségével jellemezzük:
b = 10 × log
I I0
[dB]
Pl. 100-szoros intenzitásváltozás 20 dB hangosság különbségnek felel meg.
2011. december 7. A hallás fizikája 6
Az emberi hallás intenzitás és frekvencia menete repülőtéri zaj
fájdalomküszöb
menydörgés elviselhetőség hangos ipari zaj hangos utcai zaj normál beszéd beszédtartomány halk beszéd otthoni csend hallásküszöb
hallásküszöb
Frekvencia (Hz)
2011. december 7. A hallás fizikája 7
A hallás „blokksémája”
légvezetés csontvezetés Forrás: Csiszár János: Híranyagok jellemzői, érzékszerveink 2011. december 7. A hallás fizikája 8
A fül felépítése - fizikus szemmel 1.
Külső fül (rezonátor) 1. Összegyűjti és fókuszálja a hangot 2. Védelem 3. Rezonancia (üregrezonátor)
L ~ 28 mm
Ez az alapharmonikusra számolva:
F1 ~ 3000 Hz 0,6 cm2 2011. december 7. A hallás fizikája 9
A dobhártya rezgése a mechanikai átalakítás első lépése a dobhártya nem áll tényleges feszítés alatt (bár: dobhártya feszítője, a m. tensor tympani szabályozza)
az azonos amplitúdóval rezgő pontok izovibrációs görbét alkotnak 2011. december 7. A hallás fizikája 10
A fül felépítése - fizikus szemmel 2.
középfül (erősítés és impedancia illesztés)
külső fül
A hallócsontocskákat feszes ízületek kapcsolják össze egymással, 2011. december 7. A hallás fizikája 11
A fül anatómiája - fizikus szemmel 3. A dobüreg falához szalagokkal rögzülnek A csontok egymással bonyolult emelőrendszert alkotnak
0,6 cm2
0,03 cm2
2011. december 7. A hallás fizikája 12
Mechanikai csatolás
Pi
Z folyadék
Z levegő
Pt Pr
Reflexiós együttható
=Pi -Pr
Transzmissziós együttható
A csillapítás mértéke: τ=10-3 30 dB
2011. december 7.
Az erősítő, csatoló középfül (hallócsontocskák) nélkül alig jutna energia a belső fülbe A hallás fizikája 13
A dobhártya és a kengyel talpa - a nyomás átvitele – impedencia illesztés A ligamentumok feszülése az áttételt szabályozza Ovális ablak
Aovális= 1/19 · Adobhártya Az áttételek kb 30%-kal növelik meg az erőt Dobhártya
A dobüregben a nyomás 1,3·19 ~25 –szörösre a hang intenzitása 625 -szörösre emelkedik, ami 28 dB 2011. december 7.
http://www.ssc.education.ed.ac.uk/courses/pictures/hearing8.gif
A hallás fizikája 14
A belsőfül feladatai - a hang frekvencia szerinti szétbontása - mechano-elektromos átalakítás
2011. december 7. A hallás fizikája 15
A csiga 2 ¾ csavarulatú struktúra kihajtva 33-35 mm hosszú Belül 3 részre osztott Folyadékkal teli A külső folyadékterek közlekednek egymással
Belső fül (frekvencia analizátor) Külső fül (rezonátor) 2011. december 7.
http://www.nidcd.nih.gov/StaticResources/health/hearing
A hallás fizikája 16
A belső fül felépítése - anatómia A perilimfával töltött alsó és felső folyadéktér a csiga csúcsában (helicotrema) egymással közlekedik A folyadék összenyomhatatlanovális ablak be - kerek ablak ki
scala vestibuli scala tympani scala media - endolimfa
2011. december 7. A hallás fizikája 17
A szőrsejtek funkciói
külső (20000) és belső (3500) szőrsejtek 2011. december 7. A hallás fizikája 18
A (szenzoros) szőrsejt
A hallás fizikája 19
Az alaphártyán a folyadék rezgése hullámszerűen terjed ovális ablak kerek ablak
Változik: az alaphártya szélessége, rugalmassága
haladó hullám
membrana basilaris – Corti-szerv
2011. december 7.
Békésy kérdései és válaszai
Helyteória - Helmholtz egyszerű rezonanciaként magyarázta a hangok leképezését - Frekvencia és intenzitás-függő hatások – maximumok - Felbontás (1 kHz - 0,3 % = 3 Hz) A hallás fizikája 20
2011. december 7. A hallás fizikája 21
Banquet Speech Georg von Békésy's speech at the Nobel Banquet in Stockholm, December 10, 1961 Your Majesties, Your Royal Highnesses, Excellencies, Ladies and Gentlemen. „As you may know, the first recipient of the Nobel prize in Otology, Robert Bárány, also came from Hungary. I do not think that this is pure accident. Otology in Hungary had very high standards and there was a genuine interest in it. I have always had the impression that there must have been one outstanding man who set the pattern. For a long time I was not able to find his name in any handbooks, but one day I found out about him. His name was Högyes, and a small side street I used to walk on in Budapest was named after him. His work concerned eye movements connected with the vestibular organ, and because he was a proud Hungarian, he published only in the Hungarian language. This is rather hard to read, though not quite so difficult as Sanscrit. But even so, the scientific atmosphere he left behind him could be felt indirectly.”
Fő motívumai:
2011. december 7.
Az eredeti gondolat hangsúlyozása önzetlenség a gyökerek és előzmények bemutatása szerénység A hallás fizikája 22
A külső szőrsejtek aktív szerepe a frekvencia analízisben ca 5 %
-60 mV
-30 mV
A haladó hullám finom hangolása Megváltoznak a folyadékmozgás lokális feltételei – hang elnyomás/kiemelés a fájdalom küszöbnél az alaphártya elmozdulása ~ 3µm
2011. december 7. A hallás fizikája 23
A szőrsejtek gyorsan reagálnak – a hangok nem mosódnak össze szőrsejtek csapok
pálcikák
A stimulus utáni idő (ms) 2011. december 7. A hallás fizikája 24
A mechano-elektromos átalakítás jellegzetességei A szőrsejteken mechanoszenzitív cíliumok találhatók A nyúlvány 1 nm-nél kisebb elmozdulása már stimulust jelent általában csak néhány kation (K+) csatorna nyílik egy nyúlványon a beáramló K+ depolarizálja a szőrsejteterre kémiai átvivő anyag szabadul fel
2011. december 7. A hallás fizikája 25
2011. december 7. A hallás fizikája 26
A cochlearis implantáció elve A szőrsejtek sérülékenyek- elvesztésük halláskárosodást/süketséget okoz a szőrsejtek funkciója az otoakusztikus emisszió segítségével vizsgálható a szőrsejtek funkcióját halló eszközzel lehet pótolni
2011. december 7. A hallás fizikája 27
A pszichofizika rejtelmei
A cél grafikusan Különbségi küszöb: az a minimális mérték, amennyivel az ingerintenzitásnak változnia kell, hogy az érzékletben észrevehető változást okozzon (ez az egyenes meredeksége)
Érzés nagysága
Inger intenzitása Abszolút küszöb: az az intenzitás, amit éppen csak észreveszünk (ez az x tengellyel alkotott metszéspont) Gyertyaláng koromsötétben 50 km-ről (mi ég a világítótornyokban?) Karóra ketyegése 6-7 méterről csendes szobában Egy teáskanál cukor 8 liter vízben A hallás fizikája 29
A Weber - törvény § a különbségi küszöb (legkisebb érzékelhető különbség, LÉK) arányos az inger nagyságával és nem állandó § Ami Weber érdeme: rájön, hogy állandó arányú növekedés az inger erősségében elég ahhoz, hogy éppen észrevehető változást eredményezzen az érzékletben WEBER – TÖRVÉNY: ΔI/I=k A hallás fizikája 30
Különbségi küszöb, I. – két inger közti legkisebb, éppen észlelhető különbség. Melyik négyzet közepén van egy kisebb négyzet, más színnel?
A hallás fizikája 31
Különbségi küszöb, II. § Melyik korong világosabb?
És itt?
A hallás fizikája 32
Különbségi küszöb, III. § Melyik szakasz hosszabb?
És itt?
A hallás fizikája 33
Tanulság § A különbségi küszöb (legkisebb érzékelhető különbség, LÉK) arányos az inger nagyságával. Weber-elv: DI/I = C àJellemző az ingerdimenzióra: fényességnél pl. 0.01 körüli à Hangerő esetén frekvenciafüggő a különbségi küszöb: alacsony frekvenciáknál magasabb.
A hallás fizikája 34
A LÉK valószínűségi természete § Egy adott különbséget két inger között egyszer észreveszünk, máskor nem. § Rövid kísérlet következik…
Az ingerek sorrendje szerint: 1.van, 2.nincs, 3.nincs, 4.van, 5.nincs, 6.nincs, 7.van, 8.van, 9.van, 10.nincs (különbség).
Az öt esetből, amikor volt különbség, hányszor vettük észre? A hallás fizikája
35
E megfigyelés kifejezése képlettel
§ A LÉK-hez valószínűségi küszöböt rendelünk: pl. adott x ingerhez tartozó azon különbségi küszöb jele, melyet 65 % valószínűséggel veszünk észre, LÉK0.65(x). Mit is jelöl ez a kifejezés? Egy ingernövekményt. x egy inger (pl. adott erősségű hang), x + LÉK0.65(x) egy kicsit nagyobb (hangosabb) inger. A hallás fizikája 36
Nagyobb valószínűséghez nagyobb LÉK tartozik… § Tehát általánosságban, ha q>p, akkor LÉKq(x)>LÉKp(x). Tehát ahhoz, hogy nagyobb valószínűséggel vegyük észre két inger különbségét, nagyobbnak kell lennie ennek a különbségnek.
A hallás fizikája 37
Érzetfüggvény: hogyan látunk bele mások (és a magunk) fejébe? § A kérdés: leírható-e matematikai formában az összefüggés - a fizikai inger nagysága és - a hatására a fejünkben keletkező szubjektív érzet nagysága között? (Az inger nagysága közvetlenül mérhető, az érzet nagysága ellenben nem.) Ez az érzetfüggvények problémája. A Weber-elv és a LÉK fogalma csak ingerek közötti viszonyokkal foglalkozott. A Stevens –törvény: legyen egy alapinger, állítsuk be a kétszeresét (erősség becslés), ebből legyen érzet és inger intenzitás skála
A hallás fizikája 38