Houboví parazité řas Čech a Slovenska
JAROMÍR LUKAVSKÝ Botanický ústav Akademie věd České Republiky, a Biologická fakulta Jihočeské univerzity
Houboví parazité řas Čech a Slovenska JAROMÍR LUKAVSKÝ Botanický ústav Akademie věd České Republiky, a Biologická fakulta Jihočeské univerzity
2
Obsah ÚVOD .......................................................................................................................................................... 5 METODY STUDIA.................................................................................................................................... 2 Sběr a studium přírodního materiálu .............................................................................................................................. 2 Kultivace ........................................................................................................................................................................ 2
KLÍČ DO KMENŮ .................................................................................................................................... 3 KMEN MYXOMYCOPHYTA – SLIZOVKY (PROTEOMYXA LANKESTER 1880 - PAHLENKY) ...................................................................................................................................................................... 3 TŘÍDA???LABYRINTHULAE HAECKEL – ŘETÍZOVKY ..................................................................................... 3 TŘÍDA ??? PSEUDOSPORIDAE BERLESE – PAVÝTRUSENKY ............................................................................ 3 KLÍČ DO ŘÁDŮ VODNÍCH FYKOMYCET (PHYCOMYCETES)................................................... 6 KLÍČ DO RODŮ A DRUHŮ .................................................................................................................... 7 Čeleď Labyrinthulidae ................................................................................................................................ 7 Rod Labyrinthula ??? ..................................................................................................................................................... 7 Rod Pseudospora ??? ..................................................................................................................................................... 7 Rod Protomonas ??? ...................................................................................................................................................... 8 Rod Amylophagus ??? .................................................................................................................................................... 9 Rod Pseudosporopsis ???............................................................................................................................................... 9 Rod Protomonas ???................................................................................................ Chyba! Záložka není definována. Rod Aphelidium.............................................................................................................................................................. 9
Čeleď Vampyrellidae ................................................................................................................................. 10 Rod Vampyrella ........................................................................................................................................................... 10 Rod Amoeboaphelidium ............................................................................................................................................... 10
KMEN MYCOPHYTA (HOUBY), PODKMEN PHYCOMYCETES................................................ 11 TŘÍDA CHYTRIDIOMYCETES ........................................................................................................................ 11 KLÍČ DO ČELEDÍ V ŘÁDU CHYTRIDIALES .................................................................................. 11 Čeleď Olpidiaceae...................................................................................................................................... 12 KLÍČ DO RODŮ V ČELEDI OLPIDIACEAE..................................................................................... 12 Rod Olpidium ............................................................................................................................................................... 12
KLÍČ DO DRUHŮ V RODU OLPIDIUM............................................................................................. 12 Rod Sphaerita............................................................................................................................................................... 14
Čeleď Synchytriaceae................................................................................................................................ 15 Rod Micromyces........................................................................................................................................................... 15
KLÍČ DO DRUHŮ RODU MICROMYCES .......................................................................................... 15 Čeleď Phlyctidiaceae ................................................................................................................................. 16 KLÍČ DO RODŮ V ČELEDI PHLYCTIDIACEAE ............................................................................ 17 Rod Rhizophydium ....................................................................................................................................................... 17
KLÍČ DO SEKCÍ RODU RHIZOPHYDIUM....................................................................................... 17 SEKCE I..................................................................................................................................................... 18 SEKCE II. .................................................................................................................................................. 19
3
SEKCE III. ................................................................................................................................................. 19 SEKCE IV.................................................................................................................................................. 19 SEKCE V. .................................................................................................................................................. 20 Rod Phlyctidium........................................................................................................................................................... 25
KLÍČ DO DRUHŮ R. PHLYCTIDIUM ................................................................................................. 26 Rod Phlyctochytrium.................................................................................................................................................... 27 Rod Podochytrium........................................................................................................................................................ 28 Rod Blyttiomyces.......................................................................................................................................................... 28 Rod Physorhizophidium ............................................................................................................................................... 29 Rod Rhizosiphon .......................................................................................................................................................... 29 Rod Polyphagus ........................................................................................................................................................... 30
KLÍČ DO DRUHŮ V RODU POLYPHAGUS ....................................................................................... 30 Rod Harpochytrium LAG. 1890................................................................................................................................... 31
Čeleď Chytridiaceae .................................................................................................................................. 32 Rod Chytridium BRAUN ............................................................................................................................................. 32
KLÍČ RODU CHYTRIDIUM .................................................................................................................. 32 Rod Zygorhizidium LOWENTHAL ............................................................................................................................. 37
TŘÍDA OOMYCETES ..................................................................................................................................... 38 Čeleď Ectrogellaceae SCHERFF. (1925) ................................................................................................. 38 Rod Ectrogella ZOPF 1884.......................................................................................................................................... 38
KLÍČ RODU ECTROGELLA.................................................................................................................. 38 Rod Pythiella COUCH................................................................................................................................................. 40 Rod Aphanomycopsis SCHERF. (1925)...................................................................................................................... 40
Čeleď Saprolegniaceae KUTZ. 1843 em A. FISCH. 1892......................................................................... 41 Rod Aphanomyces DE BARY (1860) - hnileček ......................................................................................................... 41
ŘÁD LAGENIDIALES .................................................................................................................................... 41 Rod Woronina CORMU (1872) ................................................................................................................................... 42
Čeleď Olpidiopsidaceae SPARROW 1942 - Olpidiovkovité ..................................................................... 42 Rod Olpidiopsis CORNU............................................................................................................................................. 43
Čeleď Lagenidiaceae SCHROETER 1897 – Článkovité ............................................................................ 44 Rod Lagenidium SCHENK (1859).............................................................................................................................. 44 Rod Mezocytium SCHENK - Růžencovka ................................................................................................................... 47
KLÍČ K URČENÍ DRUHŮ RODU MEZOCYTIUM ............................................................................ 48 ŘÁD PERONOSPORALES ............................................................................................................................... 49 Čeleď Pythiaceae ....................................................................................................................................... 49 Rod Pythium PRINGSH............................................................................................................................................... 50
TŘÍDA ZYGOMYCETES ................................................................................................................................. 50 Rod Ancylistes.............................................................................................................................................................. 51 Rod Resticularia (DANG) FRITSCH. ........................................................................................................................ 51
SEZNAM HOSTITELŮ A JEJICH PARAZITŮ ................................................................................. 52 LITERATURA ................................................................... CHYBA! ZÁLOŽKA NENÍ DEFINOVÁNA. REJSTŘÍK DRUHŮ ................................................................................................................................ 72
4
Věnováno památce K.Cejpa a B.Fotta
ÚVOD Na řasách a sinicích parazituje řada organismů: viry, bakterie, slizovky, nižší houby atd. V této práci se omezíme na houbové parazity řas a to na druhy nalezené na území České Republiky a Slo-venské Republiky. Tato významná skupina nebyla dosud pro tato území souborně publikována ačkoli historicky patří mezi nejvýznamnější území pro tuto skupinu. Stalo se to díky tomu, že ve Spišské Nové Vsi (Igló v maďarštině) žil lékárník A.Scherffel, jehož původní zálibou bylo mikro-skopování ale který se vypracoval na světově uznávaného odborníka, který popsal mnoho z dosud známých druhů a rodů této skupiny. Původně byl tento přehled určen pro připravovaný Klíč sinic a řas Československa, který však bohužel nebyl vydán. Tento Klíč měl být přípravou k řasové flóře a proto jsou u jednotlivých druhů i podrobné údaje o nálezech. Tato koncepce také omezila výběr druhů do tohoto přehledu tj. na území nyní již bývalého Československa. Většina obrázků je převzata z citovaných prací K.Cejpa, A.Scherffela, B.Fotta aj. doplněná o vlastní obrázky. Obrazová dokumentace je při studiu této skupiny prakticky jediným dokladovým materiálem, trvalé preparáty se dají pořizovat jen z některých skupin. Také většina určovacích znaků jsou založeny na morfologii a studiu život-ního cyklu, čili mikroskopování živého materiálu je zde nezbytnou a hlavní metodou studia. Obecný přehled parazitů řas, včetně virů a bakterií publikoval GROMOV (1976); podrobné monografie vodních hub pak i SPARROW (1960) a BATKO (1975). Zde je také možno nalézt podrobnější informace a úplné klíče těch velkých rodů (Rhizophydium, Chytridium aj.), které nebylo možno převzít celé do našeho přehledu. V češtině publikoval CEJP (1957) podrobnou monografii Oomycetes I. a shrnul v ní pro tuto skupinu údaje druhů u nás nalezených a před-pokládaných.
A. Scherffel se narodil ve Spišské Nové Vsi (Igló) a zde také působil až do konce prvé světové války, poté přesídlil do Gödöllő u Budapešti a později do Tiháni, kde je i pochován. Byl řádným profesorem univerzity v Segedíně a členem Maďarské Akdemie věd. Studoval nejen houby, ale i např. Chrysophyceae a byl jedním z koryfejů světové algologie a mykologie. Dík jeho publikacím se Spiš a Tatry staly klasickými lokalitami světové algologie i mykologie (LHOTSKÝ, ROSA et HINDÁK 1974). Obr. je převzat ze SPARROW (1960).
5
Obrázková tabule 1 a 2 na str. 4 a 5 podávají přehledný klíč jednotlivých tříd vodních hub se zástupci důležitých čeledí a slouží k základní orientaci. Napadení parazitem se projeví nejprve změnou barvy buňky, obvykle do hnědého odstínu, neboť je porušena syntéza chlorofylu. Parazit postupně stráví protoplast hostitelské buňky až na červenohnědé zbytky karotenoidů. Přítomnost prázdných buněk s červenými zrny uvnitř obvykle včas signalizuje napadení populace parazitem. Dále se na buňce vyvíjejí sporangia nejrůznějších tvarů, uvnitř buňky odpočívající spóry atd. Houboví paraziti se rozmnožují velmi rychle; z každého sporangia se uvolní obvykle desítkystovky zoospor a během několika dní je tak napadena většina populace hostitele. Parazit tak svého hostitele nejméně značně omezí; dosud však existuje jen několik prací o této problematice (viz MASTERS 1976) z pohledu ekologického. Např. ve vodárenské nádrži Fláje v Krušných horách byla v některých místech přehrady napadeno parazitem Rhizophydium acuforme přes polovinu buněk řasy Chamydomonas braunii. Procento napadených buněk se lišilo v podél profilu nádrže i v různých hloubkách (LUKAVSKÝ 1970).
Zásadní význam má studium parazitů řas pro masovou kultivaci; řasová monokultura je pro parazita ideálním objektem a po nějakém oslabení řasy (výkyv počasí, špatná technologie) byla již několikrát celá kultura zničena během několika dní. Možnosti chemického boje proti těmto houbám jsou velice omezené neboť produkovaná biomasa slouží ke konzumaci a jakýkoli organický fungicid či anorganický těžký kov bude považován za toxickou látku.
Metody studia Sběr a studium přírodního materiálu Základem poznání této skupiny organismů je studium přírodního materiálu, zřídka se ale podaří sebrat materiál dostatečně bohatý aby se pouze z něho dal organismus dokonale prostudovat a určit. Většinou chybí některá stádia vývoje, nebo počet napadených buněk je prostě nízký. Pro určení je však třeba prostudovat i rhizoidální systém či struktury uvnitř hostitelské buňky, celý životní cyklus, způsob otvírání sporangia a další vývoj zoospor atd. Zde pomáhá přenesení materiálu do laboratoře, přelití do menší skleněné nádobky a několikadenní expozice za oknem. Změna podmínek, hlavně zvýšení teploty urychlí podstatně cyklus Chytridií a v této tzv. „Zimmerkulture“ se pak doplní pozorování celého životního cyklu. Barvení Pro včasnou indikaci přítomnosti chytridií v kultuře byla vypracována metoda barvení fluorescenčním barvivem kalkofluor či lektin značený fluor-isothiokyanátem (MÜLLER et SENGBUSH 1983). Tato barviva umožňují barvit – a tudíž zviditelnit vnitřní chitinové struktury např. rhizoidální systém. Jejich aplikace odhalila, že infekce houbovými parazity je u řas mnohem rozšířenější nežli je vidět jen optickým mikroskopem. Kultivace Kultivace chytridiomycetů je obtížná a existuje jen několik takovýchto kultur. Především většina těchto parazitů je specifická pro určitého hostitele a ani ten se také nedá kultivovat snadno a vždy. Proto je také jen několik publikací o této problematice. Metody pro sběr a izolaci chytridií založenou na nabídce substrátu shrnul COUCH (1939) a SPARROW (1960). Pro saprofyty se používají povařené listy trav, pylová zrnka, zrna kukuřice, filtrační papír aj. Další autoři doporučují jako nabídku substrátu vlasy či nakultivované a povařené řasy. Dalším krokem je izolace do čisté kultury na umělém médiu např. CDM agar (HASIJA & MILLER 1970). Cílem této publikace není podat ucelený přehled skupiny, ten lze najít spíše v monografiích, např. SPARROW (1960), BATKO (1975), KARLING (1977), ale shrnout znalosti o této skupině z našeho území a tak povzbudit algology aby si více všímali i náhodných nálezů těchto organismů a postupně tak doplňovali dosud přečetné mezery ve znalostech a přispěli k vypracování ucelenějšího obrazu o této zajímavé a důležité skupině organismů. Poděkování: Zpracování této studie podpořil grant Ministerstva školství, mládeže a tělovýchovy ČR č. MSM1231 00004, který na Biologické fakultě JČU vede Dr.H.Šantrůčková a grant K 60 051 14 Academie Věd ČR, vedený Dr. F.Krahulcem. Dr.Jan Fott poskytl laskavě ikonotéku † prof.B.Fotta s četnými, dosud nepublikovanými obrázky. Řadě dalších kolegů vděčím za sběr a poskytnutí materiálu z přírody. P. V.Titlová a ing. J.Papáček pomohli s přípravou rukopis této práce. 2
Klíč do kmenů 1a Stélka je složená z jednoduchých, malých buněk, jednotlivě nebo spojených panožkami v řetízkovitá nebo síťovitá pseudoplasmodia. Množí se dělením buněk ve 2 stejné jedince nebo tvoří buňky s 1 nebo 2 předními bičíky. Někdy pseudoplasmodium encystuje uvnitř v celulózní stěně; encystovat však mohou i jednotlivci zvláště. .………………………………... kmen: Hydromyxomycetes (Proteomyxa), slizovky, pahlenky 1b Stélka je složena z jednotlivých buněk nebo tvoří coenocytické mycelium složené z jedné, značně rozčleněné buňky. Mycelium je zřídka nebo až ve stáří řídce přehrádkované. Rozmnožování nepohlavní, bičíkatými zoosporami (které se tvoří uvnitř sporangia) nebo pomocí nepohyblivých aplanospor nebo konidií. Pohlavní rozmnožování kopulací gamet (z nichž vzniká zygota) až oogamií nebo zygogamií (splývání vícejaderných gametangií). ………………………………………………..… kmen Phycomycetes, řasohouby, plísně pravé
Kmen Myxomycophyta – slizovky (Proteomyxa LANKESTER (1880) - pahlenky) (Podle JÍROVEC 1953)
Do této skupiny řadíme nepříliš známé kořenonožce, jejichž buňky vybíhají v různě dlouhé nitkovité panožky, často rozvětvené a někdy i navzájem síťovitě spojené. Větší počet organismů se může spojit v řetízkovité nebo síťovité pseudoplasmodium. Stélka se při kopulaci mění na pohyblivé spóry (na rozdíl od hlenek pravých). Ve většině případů se organismus před sporulací oblaní a dá vzniknout zoocystě. Vzácnější jsou typy, jejichž vegetativní tělo (aniž se oblaní) se promění v sorus spór, které jsou uzavřeny v buňce hostitele (to je charakteristické např. pro rod Aphelidium ZOPF). Rozmnožují se dělením na dva jedince, často vznikají poté bičíkatá stádia, někdy se před dělením zapouzdřují. Žijí cizopasně uvnitř či na buňkách řas i vyšších vodních rostlin. Systematické postavení slizovek je dosud sporné, mají řadu znaků shodných s kořenonožci. Někdy jsou řazeny do zoologického systému (JÍROVEC 1953) jako Proteomyxa. Mnoho údajů je dosud rozporných a kusých.
Třída Labyrinthulae HAECKEL – řetízovky Stélky drobné, kuželovité, jednojaderné, spojeny v řetízkovitá či síťovitá pseudoplasmodia. Jedinci však encystují každý zvlášť.
Třída Pseudosporidae BERLESE – pavýtrusenky Drobní cizopasníci řas, živící se obsahem buňky. Rozmnožují se dělením na drobné dvoubičíkaté zárodky. Tyto zoospory pronikají do hostitele, kde se mění na měňavkovitá stádia.
3
4
5
Kmen Mycophyta – Mycota, Fungi – houby Podkmen Phycomycetes, Phycomycomycophytina, plísně pravé, řasohouby, fykomycety. Stélky jednobuněčné, z nich vznikají rozmnožovací planocysty (bičíkaté zoospory). Mohou tvořit i coenocytické mycelium. Mycelium je, ve stáří zpravidla článkované Zoospory se tvoří uvnitř vakovitých sporangií, mohou být i bezbičíkaté tzv. aplanospory. Bičíkaté buňky mohou kopulovat jako gamety a vytvořit pohyblivou zygotu či nepohyblivou oosporu. Jednodušší typy jsou parazité vodních řas či pletiv vyšších rostlin, složitější typy jsou organismy pozemní.
Klíč do řádů vodních fykomycet (Phycomycetes) 1a Tvoří se volně plovoucí zoosporangium ...………………..........2 2a Zoospory s jedním bičíkem, tvoří se uvnitř sporangia ...…..........3 3a Stélka buňky postrádá vegetativní systém a přeměňuje se jako celek v reprodukční strukturu (holokarpní) nebo má specializovaný rhizoidální vegetativní systém (eukarpní) a 1 (monocentrické) nebo více (polycentrické) rozmnožovací struktury. Zoospora obvykle obsahuje jednu zřetelnou olejovitou kapku, klíčí monopolárně …………….……………….……….……….…. Chytridiales 3b Stélka je téměř vždy diferenciována do dobře vyvinutého vegetativního systému (často hyfovitého), na kterém tvoří četné rozmnožovací orgány. Zoospory bez zřetelné globule, klíčení bipolární. .……………………………………………………........4 4a Stélka má obvykle dobře odlišenou basální (základovou) buňkou, zakotvenou do substrátu systémem rhizoidu. Odpočívající Stélka je tvořena asexuálně, jako silnostěnná, často tečkovaná odpočívající spóra. Sexuální proces je isogamie nebo pomocí anisogamických gamet. U některých druhů je střídání generací .. ………………………..……………………….……… Blastocladiales 4b Stélka bez odlišené báze, složena z jiných velmi větvených vláken. Odpočívající spóry jsou oospory, sexuální rozmnožování je oogamie. Spermatozoidy vždy volně plovoucí, samičí buňky postrádají bičík …………………………………...................................…...…..Monoblepharidales 2b Zoospory s 1 předním bičíkem, obvykle tvořeny vně nebo uvnitř sporangia...Hyphochytridiales 1b Tvoří se konidie, které jsou vystřelovány z konců konidioforů ....….................Entomopthorales 5a Zoospory (alespoň sekundární) se 2 opačně orientovanými bičíky, tvořené buďto uvnitř nebo vně sporangia ……………………………………………...............6 6a Zoospory s jedním krátkým předním bičíkem a dlouhým zadním. Stélka zcela endobiotická, holokarpická, tvořící zoosporangium nebo sorus zoosporangií nebo odpočívajících sporangií. ………………..………………………………………….............…......Plasmodiophoromycetales 6b Zoospora se 2 bičíky přibližně stejné délky, které jsou protistojné u sekundárních zoospor, Stélka endobiotická a holokarpická a intra- i extramatrikální. Sexuální rozmnožování je oogamie. .………………………………………………………….…............7 7a Zoospory vždy diferencovány uvnitř sporangia, diplanetické. Primární zoospory pohyblivé nebo encystují bezprostředně po vypuštění, nebo se netvoří vůbec ..........8 6
7b Zoospory jsou diferencovány buďto uvnitř sporangia nebo zčásti jsou zcela formovány vně sporangia, kde jsou obvykle obdány váčkem, pohyblivé spóry jsou vždy sekundárního typu. 8a Stélka holokarpická nebo eukarpická, hyfy u eukarpních forem jsou buňky bez konstrikcí (zaškrcenin) nebo celulinových zátek a nevznikají z dobře odlišené basální buňky. Oogonium s jedním nebo více vajíčky..……………………………………..….......................... Saprolegniales 8b Stélka eukarpní, hyfy mají celulinové zátky, obvykle vycházejí z více či méně dobře definované basální buňky zakotvené v substrátu. Oogonium s 1 vajíčkem. …..……….................. Leptomitales 9a Především vodní typy; stélka holokarpní, endobiotická, buďto jednobuněčná nebo v dospělosti série nevětví nebo řídce větví segmenty menšího rozsahu. Zoosporangia přetrvávají. .. Lagenidiales 9b Především suchozemské typy; Stélka eukarpní, myceliální, obvykle intra- i extramatrikální, zoosporagia trvalá nebo opadavá (konidie) .............…………......…..……….......... Peronosporales
Klíč do rodů a druhů Čeleď Labyrinthulidae HAECKEL Rod Labyrinthula CIENK. (1867) Stélky drobné, kuželovité, jednojaderné, jsou spojeny niťovitými panožkami v řetízkovitá nebo síťovitá pseudoplasmodia. Jedinci však encystují každý zvlášť. Bičíkaté zárodky jsou nebo chybějí. L. cienkowskyi ZOPF – Běžný endoparazit v řase Vaucheria (JÍROVEC 1953). L. sp. sensu CEJP (1946) bez udání lokality a substrátu.
Tab.3, obr.1. Tab.3, obr.2.
Čeleď Pseudosporidae BERLESEZ - pavýtrusenky Rod Pseudospora CIENK. (1865) - pavýtrusenka Drobní parazité řas a bičíkovců, živí se obsahem jejich buněk. Rozmnožují se rozdělením na dvoubičíkaté zoospory, které vyhledávají nového hostitele, proniknou dovnitř a mění se v měňavkovité stádium, které se podobá slunivce (Heliozoa). Nedostatečně známá skupina, na kresbách SCHERFFELA (1925) jsou u P. leptoderma i P. parasitica zakresleny klasické jednobičíkaté zoospory Chytridiomycetů. To by zpochybnilo zařazení jím popsaných druhů do rodu Pseudospora. Možná se zaměňují i za některé organismy z rodu Amoeba. Např. velmi podobná jsou jejich měňavkovitá stádia (SCHERFFEL 1952, obr. 131) a měňavka Vahlkampfia limax DUJARDIN (na kresbě v JÍROVEC 1952, obr. 122/I, p. 294) dále pak jsou podobné i některé druhy ze skupiny Heliozoa. P. leptoderma SCHERFF. (1925) - Tvoří měňavkovité útvary v buňkách, které později encystují a tato ostnitá cysta se pak dělí v jednobičíkaté zoospory. SR: Parazit rodů Vaucheria a Zygnema, Spišská N. Ves, (SCHERFFEL 1925). Tab.3, obr.5. P. myzocytioides SCHERFF. (1925) - Tvoří velká pseudoplasmodia, která vyplňují i několik sousedních buněk. Cysty jsou oválné, hladké. Parazit rodu Zygogonium. Pozorována jen jednou, autorem druhu, který však sám měl zřejmě jisté pochybnosti o rodovém zařazení, uvedl je „Pseudospora ?“. SR: V řase Zygogonium sp. (SCHERFFEL 1925). Tab.3, obr. 6. P. parasitica CIENK. (1865) - podobná předchozímu druhu, napadá buňky rodu Spirogyra a 7
příbuzné rody. Na orig. kresbě (SCHERFFEL 1925) jsou nakresleny jednobičíkaté zoospory, kte-ré neodpovídají popisu rodu. Tab.3, obr. 4. P. volvocis CIENK. (1865) - Podobá se slunivce o průměru 12-30 µm; její panožky se paprskovitě rozbíhají. Množí se dělením v drobné, dvěma bičíky opatřené zárodky, které vyhledávají nového hostitele, v jehož buňce vyrůstají v měňavkovitá stádia. ČR: JÍROVEC (1953) ji udává na Volvox sp., LUKAVSKÝ (nepublik.) ji IV.1989 nalezl v Spirogyra sp. na hladině tůně v Horní Lužnici a na cf. Tribonema v r.1963 pod ledem v tůňce u říčky Litavky u Lochovic, Brdy. Tab.3, obr. 3. P. sp. - B.FOTT v r. 1953 (nepublikováno) v slepém rameni Teplé.Vltavy a v r. 1967 v ryb. Smyslov u Blatné pozoroval kulovité útvary Pseudospora sp. v řase Oedogonium. Podle hladkých cyst nejspíše patří k P.mysocytioides nebo P. volvocis. Rod Bodo STEIN (1875) Tato skupina se řadí do zoologického systému, do blízkosti rodu Trypanosoma. Rod Bodo má zploštělé tělo, vzadu zašpičatělé se dvěma bičíky, kratší je namířen dopředu (hmatací), delší je vlečný. Živí se zootrofně, bakteriemi. SCHERFFEL (1925) popsal podobný organismus z řasy Vaucheria. Podle jeho kreseb jsou zoospory značně metabolické, souhlasí počet i postavení bičíků; autor však nekreslí blefaroblast, který je pro tuto skupinu charakteristický, což zřejmě při použitém zvětšení 750x ani nebylo možné. Pozoroval však sporangia, tenkostěnná, kulovitá i silnostěnné trvalé spóry v buňkách řasy Vaucheria. Určení tohoto nálezu je zatím sporné, i sám autor jej značí jako „Pseudosporee mit Bodo – artigen Schwärmern (=Bodo globosus STEIN ? )“. Pravděpodobnější je tedy spíše zařazení do rodu Pseudospora. Rod Protomonas CIENK. (1865) Stélka je nepravidelně kulovitá, s paprsčitými panožkami nitkovitými panožkami. Dělí se na dvojbičíkaté zoospory, které se vyvíjí na měňavkovitá stádia a ty opět v drobná pseudoplasmodia, tvoří též hladké, silnostěnné cysty. V buňkách řas vyžírá škrobová zrnka. P. amyli CIENK. – Stélka nepravidelně kulovitá, s nitkovitými, paprsčitými panožkami. Dělí se na dvojbičíkaté zoospory, které se mění v měňavkovité stádia a ty opět v drobná pseudoplasmodia. Napadá různé sladkovodní řasy a vyžírá v jejich buňkách škrobová zrnka (JÍROVEC 1953). Tab.3, obr. 7. Rod Endospora ovalis SCHERFF. (1925) Hyperparazit cyst Amylophagus v řase Oedogonium. Tento nedostatečně známý organismus byl pozorován jen jednou, autorem rodu a druhu. Byly pozorovány a nakresleny jen cysty, nikoli zoospory a další stádia životního cyklu, zařazení je tedy zatím sporné. E. ovalis SCHERFF.(1925). - Popsána autorem rodu a druhu z řasy Oedogonium a v nich uložených spór parazita Amylophagus. SR: Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). 8
Rod Amylophagus SCHERFFEL (1925) Stélky jsou endobiotické, žijí uvnitř buněk vláknitých spájivých řas, kde tvoří kulovité plasmatické útvary plné škrobových zrnek. Pak se rozdělí na více dvoubičíkatých zoospor, kulovitých, dosti metabolických, které si hledají nového hostitele. Parazit vláknitých spájivých řas. A. algarum SCHERFF. (1925) – Stélka endobiotická, žije uvnitř buněk řas, kde tvoří kulovité plasmatické útvary plné škrobových zrnek. Plasma se pak rozdělí na řádově deset dvoubičíkatých zoospor, kulovitých, dosti metabolických, vytvoří několik nitkovitých panožek. Zoospora vyhledá nového hostitele a pronikne dovnitř. Tvoří i kulovité silnostěnné trvalé spóry. Parazit vláknitých spájivých řas rodů Spirogyra a Zygnema. Pozorován jen jednou autorem druhu. SR: Spišská Nová ves, SCHERFFEL (1925) Tab.3, obr.8. Rod Pseudosporopsis SCHERFF. (1925) Nedostatečně známý rod, endoparazit vláknitých řas a rozsivek. Uvnitř buňky tvoří kulovité stélky, cihlově – tmavě červené, které se dělí na dvoubičíkaté zoospory, silně metabolické, tvořící panožky. Tvoří i kulovité, silnostěnné odpočívající spóry. Pozorován jen jednou, autorem rodu a druhu. P. bacillariacearum (ZOPF) mihi - Zoosporangia mají cihlově červenou plasmu, rozdělují se na zoospory s pseudopodii a dvěma nestejnocennými bičíky. Zoospory se měňavkovitě pohybují již uvnitř buňky. SR: Parazit rozsivek Gomphonema constrictum, Rhopalodia gibba a vláknitých řas Mougeotia sp. Spišská Nová ves, (SCHERFFEL 1925). Tab.3, obr. 9. Rod Aphelidium ZOPF (1885) Stélka má podobu neohraničené plasmatické masy, která vyplňuje celou buňku hostitele, jehož protoplasmu postupně stravuje až na zbytek červených karotenoidů. Nakonec se stélka rozpadne ve volný sorus četných drobných zoosporangií s dlouhými bičíky, které vystoupí otvorem ve stěně hostitelské buňky, zoosporangium se přichytí na buňce nového hostitele a vniknou dovnitř drobným otvorem. Trvalé spory vznikají oblaněním stélky, vyplňují jen část hostitelské buňky, jsou elipsovité, různé velikosti a mají silnou hladkou buněčnou stěnu. Klíčí rozpadem v zoosporangium a rozpuštěním části buněčné stěny. Parazit Chlorococcales Evropy. Značná podobnost i nedostatek morfologických znaků zpochybňují reálnou existenci druhů popsaných na různých řasách. A. chaetophorae SCHERFF. (1925) - Intracelulární stélka v mládí kulovitá, pak protáhlá, postupně vyplní téměř celou buňku, stráví její obsah až na zrnka karotenoidů. Napadené buňky často zbují až do soudečkovitých tvarů, Stélka má někdy uvnitř vak s červenohnědými zrny karotenoidů. Později se stélka stáhne a rozdělí se v zoospory, kulovité - vřetenovité s jedním bičíkem. SR: Na Chaetophora elegans z Spišské Nové Vsi, leg. III.1925 SCHERFFEL (1925). Tab.4, obr.1. A. chlorococcarum FOTT (1957) - Stélka má podobu neohraničené, plasmatické masy, která vyplňuje celou buňku hostitele, jehož protoplast postupně stravuje. Po vyplnění celého prostoru hostitelské buňky se rozpadne na volný sorus četných drobných zoospor (0,1-5 µm) s bičíky (až 8 µm). Ty rozleptají buněčnou stěnu hostitele a nepatrným otvorem vystoupí rychle ven. Zoospory se přichytí na buňce jiné řasy, rozpustí buněčnou stěnu a jako měňavka vniknou 9
drobným otvorem dovnitř buňky. V buňce se měňavka zvětšuje, postupně požírá obsah buňky, který stráví úplně až na malý hnědočervený zbytek karoténů. Trvalé spóry vznikají oblaněním měňavkovitého tělesa, vyplňují však jen část buňky. Jejich buněčná stěna je silná, bezbarvá a bezstrukturní. Jsou elipsovité, 7 – 14 µm obsah se rozpadne ve větší počet zoospor. Zřejmě kosmopolit, ČR: na různých Chlorococcales v laboratoři a v masové venkovní kultuře, kde působí vážné problémy. Na Scenedesmus quadricauda ve venkovní masové kultuře v Třeboni, dále na S. quadricauda, Actinastrum hantzschii, Ankyra ancora z rybníků kolem Lnářů (FOTT 1957), v Oocystis sp. v návesním rybníčku v Kocelovicích u Blatné (FOTT nepublik.), v masové venkovní kultuře v Třeboni na S. obliquus VI.1972 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.4, obr.2. A. melosirae SCHERFF. (1925) - Stélka měňavkovitá - kulovitá, intracelulární, stráví protoplast napadené buňky až na načervenalé karotenoidy. Později kontrahuje a dělí se na jednobičíkaté zoospory, oválné - měňavkovité, SR: parazit Melosira varians, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.4, obr.3. A. tribonemae SCHERFF. (1925) - Stélka a rozmnožování podobné předchozímu druhu. Parazit způsobuje opět zbujení buňky do soudečkovitých tvarů. Zoospory kulovité – vřetenovité s 1 zad-ním bičíkem. SR: Na Tribonema sp., Spišská Nová ves SCHERFFEL (1925). Tab.4, obr.4. Čeleď Vampyrellidae DOFLEIN, upírenkovité Rod Vampyrella CIENK. (1865) - upírenka. Podobá se slunivkám, má různě silný bezbarvý ektoplasmatický obal a různě živě červenou entoplasmu. Netvoří bičíkatá stádia, cysta se přeměňuje v amébovitý, vícejaderný protoplast. V silně vakuolizované nebo zrnité entoplazmě má četná jádra a četná zrnka karotenoidů. Přesné určení druhu je založeno na morfologii buněčné stěny cyst. V. pendula CIENK. (1867) – Upírenka stopkatá. Má stopkatá pouzdra s ostnitou vnitřní stěnou. Parazit r. Oedogonium, Bulbochaetae a příbuzných rodů (JÍROVEC 1953). V. vorax CIENK. - Parazit rozsivek (r. Synedra) a některých dvojčatkovitých řas (CEJP 1957). Tab.4, obr.6. Rod Amoeboaphelidium SCHERFF. (1925) Tento nedostatečně známý rod se podobá rodu Aphelidium, má však bezbičíkaté zoospory. Byl pozorován jen jednou autorem rodu a druhu (SCHERFFEL 1925). A. achnanthidis SCHERFF. (1925) - Stélka neoblaněná, zcela vyplňuje buňku hostitele. Plazma prostoupena matně lesklými stejnými zrny a jedním - více tmavohnědými zbytky, rozpadá se na stejně veliké zoospory, které jednotlivě vystupují a poblíž hostitele procházejí klidovým stádiem, později se pohybují měňavkovitě - klouzavě. Zoospory obsahují několik lesklých kapek (tuk?), jsou bez bičíku. Až na nepřítomnost bičíku u zoospor se velice podobá r. Aphelidium. SR: nalezen jednou v Achnanthes lanceolata, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Rod Aphelidiopsis SCHERFF. (1925) Rod Aphelidiopsis se od rodu Aphelidium liší jen tím, že prvý má zoospory dvoubičíkaté. Máme zde tedy 3 velmi podobné rody, které se liší pouze přítomností a počtem bičíků u zoospor a 10
vnucuje se otázka zda tento znak je konstantní a zda není dán vnějšími podmínkami. A. epithemiae SCHERFF. (1925) - Stélka oválná, intracelulární, později kontrahuje do kulovitých tělísek, které rozevírají stěnu hostitelské buňky a pak se rozpadávají na zoospory. Ty jsou zpočátku pravděpodobně kulovité, později protáhle fazolovité se 2 postranními bičíky. Odpočívající spóry oválné, hladké, silnostěnné. Podle Scherffelových kreseb jsou v jedné buňce hostitele dvě stélky i spóry. Podle morfologie zoospor patří do blízkosti r. Ectrogella, ale nemá vyúsťo-vací kanálky. SR: Na Epithemia turgida, E. argus a E.gibba (SCHERFFEL 1925). Tab.5, obr.1.
Kmen Mycophyta (houby), podkmen Phycomycetes Třída Chytridiomycetes Řád Chytridiales: Mycelium vyvinuto nepatrně, většinou jen jako rhizomycelium. Někdy se celá stélka mění ve sporangium. Zoospóry se tvoří uvnitř sporangia a opouští je nepravidelným otvorem nebo víčkem nebo kanálkem (je-li sporangium uvnitř hostitelské buňky). Zoospóry mají 1 bičík na zadním konci a uvnitř olejovou kapku. Po určité době pohybu se usadí a encystují; známá je i isogamie. Trvalé spóry vznikají sexuálně z isogamie. Paraziti vodních organismů, sinic a řas. Pomocí rhizomycelia stráví celý obsah buňky až na zbytek karotenoidů. Někdy reaguje buňka na pronikání rhizomycelia tvorbou ztluštěniny buněčné stěny (která se podobá haustoriu). Determinační znaky jsou: 1) typ buňky: (holokarpická = jediná buňka je vyživovacím i rozmnožovacím orgánem nebo eukarpická = přítomen rhizoidální vyživovací systém). 2) poloha rozmnožovacích orgánů (monocentrický = jediné centrum vývoje nebo polycentrická = několik center). 3) typ otvírání sporangia (operkulátní = sporangium se otvírá víčkem, nebo inoperkulátní = otvírá se nepravidelným otvorem neb rozpadem). 4) poloha stélky k substrátu (endobiotická = ponořená nebo epibiotická = na povrchu nebo interbiotická = rozmnožovací orgány jsou vně, vyživovací část je uvnitř). 5) stavba vyživovacího aparátu (rhizoid jednoduchý nebo větvený, nebo tvoří haustorium = kolíkovitý útvar).
Klíč do čeledí v řádu Chytridiales 1a Sporangium se otvírá víčkem .......…………………………….............. čel. Chytridiaceae 1b Sporangium se otvírá prasknutím nebo rozrušením jedné nebo více papil......................... 2 2a Stélka holokarpická endobiotická, bez specializovaných vegetativních struktur .............. 3 2b Stélka eukarpická, je diferencována na vegetativní a reproduktivní orgány ....................... 4 3a Stélka tvoří jediné sporangium ...........…………………………............ čel. Olpidiaceae 3b Stélka se mění v prosorus nebo sorus uzavřený ve splečné buněčné stěně 11
............………………………………………………………………........ čel. Synchytriaceae 4a Stélka vždy monocentrická epi- a endobiotická nebo zcela endobiotická reprodukční orgány epi- a endobiotické ........……………………......….... čel. Phlyctidiaceae 4b Stélka interbiotická, sporangium, prosporangium nebo klidové spóry se tvoří zvětšením encystované zoospory .……………………………….………...........…........ čel. Rhizidiaceae Čeleď Olpidiaceae Stélka holokarpická, intramatrikální, sporangium s vyúsťovacím kanálkem. Silnostěnné odpočívací spóry vznikají ze sporangia. Pohlavní rozmnožování kopulací isogamet, zygota klíčí přímo ve sporangium.
Klíč do rodů v čeledi Olpidiaceae 1a Sporangium s vyúsťovacím kanálkem pronikajícím ± z hostitelské buňky….. r. Olpidium 1b Sporangium bez vyúsťovacího kanálku ve zralosti uvolňované z hostitele, otvírá se prasknutím nebo rozrušením papily ...................…………………………..……......... r. Sphaerita Rod Olpidium (BRAUN) RABENH. (1868) Stélka endobiotická, brzy oblaněna, bez rhizoidu, nevyplňuje zcela buňku hostitele, tvoří buďto sporangia nebo klidovou spóru. Sporangium inoperkulátní, kulovité nebo elipsoidní., obvykle s 1 vyúsťovacím kanálkem (někdy i více), k jehož ústí proniká do buňky hostitele. Zoospory se tvoří uvnitř sporangia, mají 1 zadní bičík a obvykle 1 olejovitou kapku. Uvolňují se rozrušením vyúsťovacíího kanálku. Odpočívající spóry silnostěnné, s velkou kapkou, tvoří se někdy z planozygot. Zoospora vznikne splynutím isogamních planogamet: klíčí tvorbou zoospor.
Klíč do druhů v rodu Olpidium
(Podle SPARROW 1960)
1a Sporangium polokulovité - široce elipsoidní, s delší osou rovnoběžnou s osou hostitelské buňky. Vyúsťovací kanálek vychází z poloviny sporangia, má zřetelnou ztlustlinu uvnitř hostitelské buňky. Parazit spájivek. …………………………………….…………O. endogenum 1b Sporangium jiné ................................................... 2 2a Sporangium hruškovité s krátkým vyúsťovacím kanálkem. Odpočívající spóry ostnité. Parazit rozsivky Hyalotheca. .………..………………………………………..... O. hyalothecae 2b Sporangium jiné ................................................... 3 3a Sporangium široce nebo nepravidelně vakovité, lehce zkřížené v místě isthmu hostitele, hladké, bezbarvé. Vyúsťovací kanálek úzký, zřetelně ztlustlý pod buněčnou stěnou hostitele, vychází daleko nad povrch hostitelské buňky. V krásivkách. ......................….... O. immersum 3b Sporangium jiné ................................................... 4 12
4a Sporangium vakovité - baňkovité, hladké, tenkostěnné, uprostřed zkřížené. Vyúsťovací kanálek velmi krátký, nepronikající nad buněčnou stěnu hostitelské buňky. Obvykle v krásivkách ………………………..……………………………….……..…..………. O. saccatum 4b Sporangium jiné ................................................... 5 5a Sporangium nepravidelně, trubicovité, někdy větvené, bez zaškrcenin, zasahuje do obou polovin buňky hostitele. Vyúsťovací kanálek jediný, otvor ústí na úrovni buněčné stěny hostitele. V krásivkách……………………………………...............….…...... O. utriculiforme O. endogenum (BRAUN) SCHROETER (1855) - Sporangia jednotlivá nebo po několika v buňce, kulovité-elipsovité, různé velikosti. Vyúsťovací kanálek má při východu ze sporangia váčkovitou zduřeninu, přecházející v dlouhý kanálek ústící ven z hostitelské buňky. Trvalé spóry kulovité - hruškovité - průměr 15 µm, obalené dvojitou buněčnou stěnou. Parazit krásivek v Evropě a střední Asii. ČR: V Closterium sp. v lesním, rašelinném jezírku za Žofínským ryb. v příbramských Brdech, VIII. 1933; v Cosmarium a Micrasterias rotata v rašelinných příkopech u horního ryb. Padrťského, IX.1930; v Closterium striolatum v rašelinné tůňce v olšině pod ryb. Vitanov na Blatensku (CEJP 1933); v Euastrum crassum a Tetmemorus granulatus ryb. St. Kancléř, VIII.1931; v Penium sp. v ryb. Purkrabí; v Closterium sp. div., v ryb. Humlenský a v Pleurotaenium trabecula v ryb. Podfarský VI. 1932 (CEJP 1935); v Cylindrocystis brébissoni v Muzikantském ryb. u Doks (FOTT 1950), zde odlišnosti ve tvaru sporangia: větší, lahvicovitá s vyusťovací trobicí vycházející se středu sporangia; v Spirogyra sp. v rašeliništi Vimperky u Třeboně, II.1968 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.5, obr.2. O. hyalothecae SCHERFF. (1926) - Sporangia hruškovitá 6,5 –19 x 9-28 µm, s hladkou, bezbarvou, tenkou buněčnou stěnou, vyplňují většinu hostitelské buňky. Jeden krátký vyúsťovací kanálek dosahuje na povrch hostitelské buňky. Zoospóry kulovité, 3-4 µm, s jednou olejovitou kapkou a dlouhým, tenkým zadním bičíkem. Odpočívající spóry kulovité, 8-12 µm, se silnou buněčnou stěnou, která zevně nese několik přímých, jemně světlolomých kolíkovitých ostén-ků. Klíčení nepozorováno. Na r. Hyalotheca a Desmidium; Anglie, USA, SR: Na Hyalo-theca dissiliens a H. mucosa, rašelinná tůň u Štrbského plesa, V. Tatry, IX.1910 (SCHERFFEL 1926). Tab.5, obr.3. O. immersum SOROKIN (1889) - Sporangium dosti velké, vyplňuje hostitelskou buňku někdy po celé délce, uprostřed je proto zúžené v místě isthmu, vybíhá v 1 kulovitý, nafouklý kanálek prodloužený ve velmi dlouhou a tenkou vyúsťovací trubičku vybíhající daleko z hostitel-ské buňky. Od podobného M. megastomum jej lze odlišit tím, že rozšířenina vyúsťovacího ka-nálku je u O. immersum uvnitř těla hostitele. Parazit Desmidiales, Evropa, Asie, ČR: v Cos-marium sp. ryb. Kubů, 18.IX.1931; v Micrasterias truncata v ryb. Borný, 20.VIII. 1931 (CEJP 1935). K tomuto druhu lze zřejmě přiřadit i nález Olpidium sp. z tůně na Šumavě, na Tetmemorus sp. a to podle zduřelého váčku na vyúsťovacím kanálku (B.Fott, leg. 1953-5, nepublik.). Tab.5, obr.4. O. pseudosporearum (SCHERFFEL 1926) – Sporangia oválná, - nepravidelná – trubicovitá, 13
9 x 12 µm, buněčná stěna bezbarvá, hladká, plasma bílá, lesklá, s četnými drobnými olejovými kapkami. Vyúsťovací trubice krátká, papilovitá, prochází stěnou hostitele. Zoospory četné, malé, s xcentrickou olejovou kapkou a dlouhým zadním bičíkem, pohyb hopkavý – klouzavý. Odpočívající spóry neznámy. SR: Hyperparazit na Pseudospora parasitica a Pseudosporopsis bacillariacearum ve Spirogyra sp., Spišská Nová Ves, (SCHERFFEL 1926). O. saccatum SOROKIN 1889 - Sporangia velká, vakovitá, uprostřed často zúžená, vyúsťovací kanálek velmi krátký, neprodloužený nad povrch hostitele. 1 – 2 sporangia na buňku. Vzácnější parazit krásivek v Evropě, Asii. ČR: vzácněji v rybnících v Micrasterias truncata v ryb. Borný a ryb. St. Kancléř u Třeboně, leg. K.Rosa VIII.1931 (CEJP 1935). Tab.5, obr.5. O. utriculiforme SCHERFF. (1926) - Sporangium obvykle zasahuje obě semicelly, nepravidelné, trubicovité, někdy větvené a dělené, až 11-20x550 µm, stěna sporangia hladká, bezbarvá, tvoří jedn vyúsťovací otvor. Zoospory velmi četné, kulovité, 2,4-2,8 µm, se zřetelnou olejovou kapku a 14-19 µm dlouhým bičíkem; pohyb je hladce klouzavý nebo měňavkovitý. Odpočívající spóry nepozorovány. V krásivkách Anglie, Kanady, SR: v Cosmarium botrytis, V. Tatry a Spišská N. Ves (SCHERFFEL 1926). Tab.5, obr.6. O. vampyrellae SCHERFF.(1926) – Sporangium kulovité – široce oválné, bezbarvé, prům. 1015 µm, s krátkou papilovitou, světlolomnou vyúsťovací trubicí 2 x 3-4µm, prochází stěnou hostitele.. Zoospory se měňavkovitě pohybují již uvnitř sporangia, mají prům. 2-3 µm, jeden zadní bičík, pulsující vakuolky, nemají téměř olejové kapky. Po uvolnění nějaký čas odpočívají před sporangiem. Odpočívající spóry nepozorovány. SR: Hyperparazit v zoocystách r. Vampyrella, Spišsská N. Ves (SCHERFFEL 1926). O. sp. SCHERFFEL (1926). – Sporangium nepravidelně vakovité, vyúsťovací kanálek velmi krátký. Autor měl zřejmě sám pochybnosti o zařazení do rodu neboť jej označil jako „Olpidium (?)“. SR: v Starurastrum sp. SCHERFFEL (1926). Tab.5, obr.7. Rod Sphaerita DANG. (1886). Stélka endobiotická, holokarpická, oblaněná, bez specializovaných vegetatitvních struktur, tvoří rudiment sporangia, které je inoperkulátní, okrouhlé – elipsoidní, obvykle se uvolňují z hostitele ve zralosti. Zoospory uvolňovány prasknutím buněčné stěny nebo rozrušením papily, mají 1-bičík upevněný na vrcholku, ale veden dozadu. Odpočívající spóry známy málo. Parazité v cytoplazmě řasy Euglena a kořenonožců, až do sporulace nepoškozuje hostitele příliš. S. sp. (FOTT 1952) – Stélka je tvořena elipsovitým útvarem přimknutým k jádru a deformující buňku hostitele, Gonyostomum semen, které však zůstávalo pohyblivé. SR: Nalezena v rašeliništi Bor na Oravě (FOTT 1952), údaj je bez kresby. S. sp. (FOTT nepublik.) – Stélka je elipsoid uvnitř buňky hostitele, řasy Cryptomonas sp. z návesního rybníčku ve Vrbně u Blatné, označený autorem jako „Sphaerita ?“. Sporangium, které autor kreslil jako „volně vypadlý parazit“ je však hladké, jemné ostny které jsou kresleny u S. dangeardii zde chybí a proto jej nelze s tímto druhem zcela ztotožnit. Tab.5, obr.8. 14
Čeleď Synchytriaceae Vegetativní buňka se uvnitř buňky hostitele rozděluje na četná sporangia (sorus sporangií) nebo v prosorus, z něhož se pak vyvíjí sorus sporangií a je uzavřen ve společné buněčné stěně. Rod Micromyces DANG. (1889) Stélka endobiotická, nahá, poněkud měňavkovitá, později oblaněná, bez specializovaného rhizoidálního systému. Tvoří odpočívající spóry nebo tenkostěnný prosorus. Z něho přímo vyrůstá sorus, jednoduchý nebo složený. Jednoduchý sorus se dělí na různý počet silnostěnných sporangií, které dávají vznik měňavkovitým 1-bičíkatým, primárním zoosporám, které pro encystaci produkují každá několik malých sekundárních zoospor s jedním bičíkem na zadním konci. Odpočívající spóry silnostěnné, po klíčení fungují jako prosorus. SCHERFFEL (1926) popsal rod Micromycopsis, u kterého se tvoří kanálek z prosoru, kterým se obsah vypouští a tvoří tenkostěnný sorus. Tento rod se však nyní zahrnuje do rodu Micromyces.
Klíč do druhů rodu Micromyces 1a Prosorus ostnitý ............................................ 2 1b Prosorus hladký ........................................... 3 2a Ostny krátké, nepravidelně rozhozené, zoospory vřetenovité, 2 x 6 µm s velmi dlouhým, jemným bičíkem ...........………………………………………….…................. M. petersonii 2b Ostny prosoru spirálovitě uspořádané, sorus složený, obvykle ostnitý na otvoru vyúsťovacího kanálku, sporangium kulovité. ...……….……………………..... M. cristata v. cristata 3a Sorus hladký, složený, typicky tvořený na ústí kanálku, sporangia kulovitá, zoospory máločetné (2-6) ..…………………….........………………………………….......... M. fischeri 3b Sorus ostnitý, jednoduchý, složený ze 3 pyramidálních sporangií ….…... M. zygnaemicola M. cristata SCHERFF. (1926) - Prosorus kulovitý, 11-16 µm - oválný 13-16 x 18-20 µm, s hnědou ztloustlou stěnou, na povrchu ostny spirálovitě uspořádané v 5-6 závitech. Vyúsťovací kanálek válcovitý, ohnutý, nikdy nepřesahuje buněčnou stěnu hostitele. Sorus složený, oválný, stejně velký jako prosorus, silnostěnný, tmavohnědý na povrchu jsou krátké ostny. Sporangia kulovitá, 4 µm v prům., měňavkovitá, s jedním 6-8 µm dlouhým bičíkem a velkou bezbarvou globulí. Zoospory 3-5/sporangium uvolňovány pórem, drobné, aktivně plovoucí. Odpočívající stadia nepozorovány. Parazit nebo jen saprofyt v buňkách rozsivky Hyalotheca dubbia. SPARROW (1960) jej přeřadil jako Micromyces cristaata v. cristata (SCHERFF.) SPARR. SR: v Hyalotheca dubia z V. Tater (SCHERFFEL (1926). ČR: v Hyalotheca dissiliens v rašelinné tůňce u sv. Víta, Třeboň, VI. 1932 (CEJP 1933). Tab.5, obr.9. 15
M. fischeri (SCHERFF.) SPARR. (1960) - (syn. Micromycopsis fischeri SCHERFF. 1926) – Prosorus oválný, 12-17 x 25-40 µm až kulovitý o průměru 8-12 µm, hustě granulovaný, nahnědlý, s velkou excentrickou olejovou kapkou a silnou hladkou buněčnou stěnou. Vyúsťovací trubi-ce cylindrická, obvykle nedosahuje povrch vnější stěny hostitelské buňky. Sorus kulovitý, slo-žený, 8-12 µm, s tenkou, hladkou a bezbarvou buněčnou stěnou, přisedlý na buňce hostitele, hnědý v dospělosti, zřídka sedí na endobiotickém prosoru, rozdělen do 216 oddílů poněkud hvězdicovitě uspořádanými přepážkami, je zcela oddělen přepážkou od vyúsťovací trubice. Každý oddíl soru tvoří 5 sporangií (primárních zoospor) 2,4–4,3 µm, které mají vpředu ole-jovou kapku a zadní bičík. Pohyb je škubavý a měňavkovitý. Po encystaci tvoří 2-6 sekundárních zoospor 2 µm s 1 bičíkem, které plavou aktivně. Vzácný, na řase Tetmemorus brebissonii v Anglii. SR: na Zygogonium sp. v rašeliništi u Štrbského plesa, V. Tatry (SCHERFFEL 1926). ČR: B.FOTT (nepublik.) nalezl IX.1953 pravděpodobně shodný druh v Tetmemorus sp. z Horní Borková, Šumava. Tab.6, obr.1. M. petersenii SCHERFF. (1926) - Prosorus kulovitý, s krátkými, řídkými konickými ostny na vnější straně. Sorus nejdříve kulovitý, 13-25 µm, tenkostěnný, ve zralosti se stává poněkud hranatým tvorbou 4-8 pyramidálních, hranatých sporangií s bázemi. Sporangium 6-11 µm široká, 12 µm vysoká s 1-3 malými vyúsťovacími papilami. Zoospory úzce vřetenovité, 2x6 µm s jednou postranně uloženou silně světlolomou olejovou kapkou a dlouhým, velmi jemným zadním bičíkem, pohyb poněkud měňavkovitý. Málo známý druh, v Mougeotia Mougeotia v Anglii, SR: na sp. (SCHERFFEL 1926). Tab.6, obr.2. M. zygnaemicola (CEJP) SPARR. (1960) - (syn. Micromycopsis zygnaemicola CEJP 1932) Prosorus kulovitý, 10-13 µm - elipsovitý 9-10 x 12-13 µm, s četnými kulovitými olejovými kapkami a lesklými zrníčky v plazmě, buněčná stěna hladká. V buňce hostitele 1-2(3) prosory. Vyúsťovací kanálek dlouhý, válcovitý, 3-4 µm, na něm je nasazen tenkostěnný sorus 13-15 µm (neleží na buněčné stěně hostitele). Sorus se dále obalí silnější stěnou a oddělí od kanálku přehrádkou, má buněčnou stěnu velmi jemně ostnitou, nahnědlou. Sorus se později rozpadá ve 3 trojstěnné díly poté, co se uvnitř narýhovala malá kulovitá sporangia. Zoospory nepo-zorovány. Podobný je M. cristata, jehož prosorus je však stále hladký, vyúsťovací kanálek je válcovitý, často zahnutý, dlouhý a přesahuje značně nad povrch hostitelské buňky. Sorus spo-rangií je hustě poset krátkými ostny. Popsán ze Zygnema stellinae (VAUCH.) AG. var. tenue (KŰTZ.) KIRCHN. ČR: Jezerní stěna nad Černým jez., Šumava, leg. VI. 1925 K.Rosa (CEJP 1932). Tab.6, obr.3. Čeleď Phlyctidiaceae Stélka epi- a endobiotická, monocentrická, eukarpická. Sporangium nemá víčko, otvírá se otvorem. Epibiotická cysta se buď zvětší do sporangia tlustostěnné, odpočívající spóry nebo přetrvává či zmizí, ale endobiotická částélka tvoří rozmnožovací stejně jako vegetativní systém. Zoospory s 1 zadním bičíkem, obvykle kulovité. Pohlavní rozmnožování fúzí aplanogamet. Odpočívající spóry klíčí jako spóry nebo prosporangium. Paraziti nebo saprofyti řas a vodních živočichů. 16
Klíč do rodů v čeledi Phlyctidiaceae Ze 22 dosud známých rodů v čel. Phlyctidiaceae, byly na území ČR a SR nalezeny následující, podrobné klíče viz SPARROW (1960) a BATKO (1975). 1a Sporangium bez apikulu, epibiotické nebo extracelulární, odpočívající spóry epi- nebo endobiotické. Vegetativní systém rozmanitý. Cysty zoospor persistují, funkční ………......... 2 1b Sporangium s apikulem a postraním vyprazdňovacím pórem. Odpočívající sporangium endobiotické ......………...……..………………………………..................... rod Blyttiomyces 1c Sporangium a odpočívající spóry endobiotické, vegetativní systém rhizoidální, cysty zoospor obvykle nefunkční. Vegetativní část široká, tubulární, nečlánkovaná ..... rod Rhizosiphon 2a Endobiotická stélka je zřetelný výběžek, nepravidelný váček, koule, prstovitý výběžek nebo papila, nikdy není větvená nebo zašpičatělá. Odpočívající spóra zcela vyplňuje svůj prostor. .......…….................………………………….…………………......... rod Phlyctidium 2b Endobiotická částélka je jednoduchý, zkřížený rhizoid, nebo rozvětvený systém rhizoidu ................………………............................. 3 2c Epibiotická část se stélní septovanou bází nebo malou knoflíkovou strukturou, na které odpočívá sporangium. Endobiotická část rhizoid ......……….....….............. rod Podochytrium 3a Endobiotická část vychází přímo ze sporangiua .…….….…………....... rod Rhizophidium 3b Endobiotická část vychází z apofýzy ....……………………………... rod Phlyctochytrium Rod Rhizophydium SCHENK (1858) Stélka epi- a endobiotická, monocentrická, eukarpická. Epibiotická částélka tvoří sporangium nebo odpočívající spóry; endobiotický, větvený (řídce nevětvený) rhizoidální systém. Sporangium bez víčka, přisedlé (zř. na stopce) s 1 - více póry, někdy celé sporangium úplně nebo částečně praskne. Zoospory se tvoří uvnitř sporangia, jsou kulovité, s 1 zadním bičíkem a obvykle 1 kapkou oleje. Odpočívající spóry tlustostěnné, obsahují kapky a globule, vznikají asexuálně nebo sexuálně, poté se přijme obsah malé stélky, která přetrvává jako cysta, která při klíčení funguje jako sporangium nebo prosporangium. Největší a nejsložitější rod chytridií, SPARROW (1960) udává 77, BATKO (1975) 72 druhů.
Klíč do sekcí rodu Rhizophydium (podle SPARROW 1960)
1 Sporangium kulovité, polokulovité, oválné - široce hruškovité - hranaté a vzpřímené ..........................……………………………………………….……........……...…..... Sekce I. 2 Sporangium nejdříve kulovité (po vyprázdnění hrncovité), hruškovité, kónické - lahvovité .............……………………………………………………….……....……................ Sekce II. 3 Sporangium opakvejčité – opak-hruškovité ..………..…….……………............... Sekce III. 17
4 Sporangium citronovitě, sedlovitě vejčité – oválné nebo nejdříve kulovité pak široce eliptičně – vřetenovité, podélná osa rovnoběžná s povrchem substrátu. ..….……........... Sekce IV. 5 Sporangium cylindrické, vřetenovité, široce - úzce elipsovité, hranaté. Podélná osa často v pravém úhlu nebo skloněná k substrátu .……………………..………………........ Sekce V. SEKCE I. 1a Buněčná stěna sporangia hladká ............................................. 2 1b Stěna sporangia ornamentovaná, nahoře nese dlouhé, úzké, větvené nebo nevětvená vlášení .…………………………….............………………………….…….................. R. chaetiferum 2a Uvolňovací póry rozmanité v četnosti i poloze, přisedlé nebo jen lehce vyvýšené, zřídka chybí ...................………..………………………………............ 3 2b Uvolňovací póry 1-2 µm, končí velmi zřetelnou vypouštěcí trubkou a tím dodávají sporangiu trojúhelníkovitý vzhled. Rhizoid nevětvený ...……………......................... R. haynaldii 3 Sporangium převážně kulovité, polokulovité nebo hranaté ..... 4 4a Buněčná stěna sporangia přetrvává po uvolnění zoospor ...... 5 4b Buněčná stěna sporangia se rozplyne po uvolnění zoospor 1-3 otvory. Na rodu Fragilaria ..............……………………………………………………………......…............ R. fragilariae 5a Typické sporangium velké, zoospory četné ............................. 6 5b Typické sporangium malé (6-12 µm), zoospory málo četné. Na rozsivce Asterionella. Odpočívající spóry hladké .........……….………………..………...……........ R. planktonicum 6a Na zelených řasách. Sporangium 25 µm, kulovité, rhizoidy četné. Odpočívající spóry mají buněčnou stěnu pokrytu jemnými ostny. Především na krásivkách ……..…......... R. globosum 6b Na sinicích ..........................……………………..................... 7 7a Rhizoidy jemné, nezřetelné, sporangium se 2-4 vyprazdňovacími papilami, které mu dodávají hranatý tvar. Nepůsobí hypertrofii hostitele. Na sinicích ……….... R. subangulosum 7b Sporangium jiné ..........................……………........................ 8 8a Sporangium menší, bez zřetelného uvolňovacího póru. Odpočívající spóry epibiotické, přisedlé, kulovité 8-10 µm , buněčná stěna tuhá, hladká a bezbarvá ..….…................ R. fallax 8b Sporangium přisedlé, hruškovité, se zřetelnou apikální papilou, zoospory četné, rhizoid jemný, větvené na konci, stimuluje buněčnou stěnu hostitele ke tvorbě konické ztlustliny. Nedostatečně známý druh, parazit Zygnema sp. . R.sp. (sensu SCHERFF. 1926 „auf Zygnema“). 9a Sporangium přisedlé, kulovité - vejčité - hruškovité 6-9 µm, se zřetelnou papilou µmístěnou na vrcholku, šikmo až bočně. Zospory uvolňuje rozpadem celého sporangia nebo z něho zůstane jen zbytek báze. Na vláknitých řasách .......................………..........…......... R. 18
laterale 9b Sporangium široce oválné, na vrcholku nese věneček špičatých, lehce prohnutých zubů 2 x 4 µm, rhizoid pod sporangiem zduřelý v oblasti, kde prochází slizovou pochvu hostitele ..........……………………………………………………………………........... R. chaetiferum SEKCE II. 1a Stěna sporangia kolapsuje a rozplyne se bezprostředně po uvolnění zoospor. Sporangium hruškovité, rhizoid nevětvený. Na Mischococcus.....……….………................. R. mischococci 1b Stěna sporangia přetrvává po uvolnění zoospor .......2 2a Stěna sporangia hladká ..............................…........... 3 2b Sporangium pokryté bradavkami ...........………………………..…............. R. verrucosum 3a Sporangium se zřetelným uvolňovacím pórem na vrcholku. Především na rodu Chlamydomonas ........................…………………………………………........ R. acuforme 3b Sporangium široce hruškovité, vrcholek široce tupý. Stěna silná, hladká, zoospory a jejich uvolňování nepozorovány. Odpočívající spóry vznikají sexuálně, jsou kulovité, 8-12 µm, se stěnou tlustou, bradavčitou ................……………………..........…………......... R. persimilis 4a Sporangium s uvolňovacím pórem subapikálním. Otvor končí krátkou uvolňovací trubičkou. Sporangium velké 13.18 x 16-20 µm, apikulátní, vzpřímené, na rodu Oocystis. .............………………………………………………………………....... R. pseudodistomum 4b Uvolňovací otvor nekončí trubičkou, sporangia malá 5-9 x 7-14 µm, poněkud nakloněná. Na Tribonema ......…………….…..……………….....……………..…....... R. granulosporum SEKCE III. 1a Sporangium spočívá na krátkém, jehlovitém extramatrikálním stonku, opakvejčité - hruškovité, 8-16 µm vysoké. Stěna sporangia hladká, tenká, bezbarvá, rhizoidy jemné, jednou R. roz-větvené z hlavní osy. ............……………………………………....…......... septocarpoides 1b Sporangium přisedlé ............................................... 2 SEKCE IV. 2a Sporangium přisedlé, široce citronovité-oválné, nebo nepravidelné, s osou rovnoběžnou s podkladem, 5-11x 7-16 µm, se 2 protilehlými papilami ....…..…................. R. goniosporum 2b Sporangium epibiotické, široce oválné, s osou rovnoběžnou s podkladem. Papila je excentricky umístěna na poněkud zploštělé horní straně. Odpočívající spóry dvouvrstevné, vnější stěna nese široce paprsčité výběžky tupé nebo ostřejší. Vznikají sexuálně, samčí buňka je připojena přímo ke sporangiu...………………………….………................... R. asterosporum 19
SEKCE V. 1a Sporangium přisedlé nebo na krátké stopce, úzké – široce vřetenovité, lehce nakloněné, 38 x 10-20 µm , tenkostěnné; rhizoidy silné, větvené .......…….….…..…....................... R. fusus 1b Sporangium oválné, polokulovité - nepravidelně trubicovité, umístěno uvnitř oogonia hostitele (Oedogonium), na oosféře. Vyúsťovací trubice široká, proniká jen nepatrně nad povrch oogonia hostitele................……………………..…………………............ R. decipiens R. acuforme (ZOPF) FISCH. (1892) - Sporangium tenkostěnné, lehce oválné -hruškovité, se 2 apikálními papilami (6-16 µm často i více sporangií na buňce. Zoospory 2-2,5 µm jsou uvolňovány rozrušením papily otvorem až 3 µm. Odpočívající spóry kulovité, menší nežli sporangium, s hladkou buněčnou stěnou. Evropa, USA, na bičíkovcích, ČR: na Chlamydomonas braunii, ve vodárenské nádrži Fláje, Krušné hory, leg.IX.1965 (LUKAVSKÝ 1970). SR: Na cf. Chlamydomonas sp., Starolesnianské pleso, V.Tatry, leg. IX.1987 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.6 obr.4, Tab.8 obr.9 R. asterosporum SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé, krátké válcovité - vakovité s nepravidelnými výběžky nebo poněkud trubicovité, lehce zakřivené a lehce zkřížené na jednom konci. Podélná osa je ± rovnoběžná s osou vlákna hostitele. Buněčná stěna hladká, tenká, bezbarvá. Endobiotická část neznámá. Zoospory nepohyblivé, kulovité, s malou bezbarvou kapkou, uvolňované širokým otvorem v užší části sporangia. Klidové spóry poněkud protáhlé, hvězdicovité, 6-9 x 12 µm, vnější strana ztlusté buněčné stěny nese zřetelné tupé, konické světlolomné výběžky 3x3 µm, obsahuje několik velkých nebo četné malé bezbarvé olejové kapky, rhizoidy četné, jemné. Pohlavní proces gametogamie, samčí buňky kulovité, hladkostěnné, 2 µm, přímo přisedají na různém místě spóry. Podobné málo známému druhu Chytridium cornutum BRAUN. SR: Parazit na Tribonema bombycina 1925). (SCHERFFEL Tab.6 obr.5. R. decipiens (BRAUN) FISCH. (1892) - Sporangium uvnitř oogonia hostitele, na povrchu ooplasmy, kulovité - oválné - nepravidelné, do 41 µm, buněčná stěna hladká, bezbarvá, tenká nebo jen mírně ztloustlá. Vyúsťovací kanálek široký, krátký válcovitý nebo jen lehce vyčnívající. Rhizoid nepozorován. Zoospory četné, kulovité - lehce oválné 2,5-4 µm s bezbarvou, excentrickou kapkou a dlouhým bičíkem, pohyb skákavý nebo měňavkovitý. Odpočívající spóry leží v oogoniu, bez rhizoidu, jsou oválné, poněkud hranaté, 18-36 x 20-39 µm, silnostěnné (2-6 µm ), buněčná stěna bezbarvá, často paprskovitě čárkovaná, obsah je homogenně zrnitý bez velkých globulí, klíčení nepozorováno. umístění do rodu Rhizophydium je dosud otevřeno, některé znaky připomínají rod Olpidium nebo Entophlyctis. V edogoniích rod Oedogonium, Evropa, Asie, stř.Amerika. SR: na Oedogonium cardiacum, O. sexangulare, Vaucheria sp., V. a N.Tatry (SCHERFFEL 1926). Tab.6 obr.6. R. digitatum SCHERFF. (1926) - Sporangia jednotlivá, 9x7 µm, široce oválná, s chobotovitým apexem 8 µm, buněčná stěna sporangia tenká, bezbarvá, nese na okraji zploštělého vrcholku 5 20
širokých, dutých tenkostěnných, ostrých, lehce zakřivených zubů 2 x 4 µm, rhizoid široký, tenkostěnný, poněkud nafouklý v místě připojení k zaokrouhlené bázi sporangia protažen do širokého vlákna, které proniká hostitelovu cytoplasmu, kde se pravděpodobně větví. Zoospory a odpočívající spóry neznámy. SV Kanada, SR: na Gloeocystis sp., Mougeotia sp., ve V. Tatrách (SCHERFFEL 1926), ČR: na Dicranochaete bohemica, Č.jezero, Šumava. (LU-KAVSKÝ nepublik.). Tab.6 obr.7. R. fallax SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé, kulovité, různé velikosti, Buněčná stěna hladká, bezbarvá, poměrně silná. Endobiotická část je málo známa protože je obklopena velkou hnědočervenou kolíkovitou ztlustlinou buněčné stěny hostitele. Zoospory úzce oválné, s bezbarvou, postranní olejovou kapkou a krátkým, pomalu se pohybujícím zadním bičíkem, který je připojen k užší části buňky. Vycházejí jednotlivě jedním (nebo snad i více) jemným, jehlovitým, zřídka zřetelným pórem; pohybují se klouzavě nebo měňavkovitě, nikdy skákavě. Odpočívající spóry epibiotické, přisedlé, kulovité, 8-10 µm s hladkou, dvojitou buněčnou stěnou 1 µm silnou, obsahuje 1-3 velké (8 µm ), bezbarvé, excentrické kapky. Endobiotická část je podobná jako u sporangia, klíčení nepozorováno; samčí buňky 1-2, hladkostěnné, později zesílené 3 µm, přímo připevněné k odpočívající spóře. Od R. globosum se liší nepřítomností vyprazdňovacího póru, oválným tvarem zoospor, jejich klouzavým pohybem a hladkými, bezbarvými odpočívajícími spórami. Až další pozorování endobiotického systému umožní rozhodnout mezi zařazením do rod Rhizophydium nebo Phlyctidium. Tab.6 obr.8. R. fusus (ZOPF) FISCH. (jako R. lagenula (BRAUN) FISCH. podle CEJP 1933) - Sporangia stopkatá, dlouze buňkovitá (8-20 x 30 µm), otvírají se 1 otvorem, mycelium slabě rozvětvené, sotva znatelné. Vytrvávající spóry kulovité, se silnou dvojitou stěnou, 25 µm. Na řase Mougeotia sp. Problematický je jeho vztah k R. lagenula (viz CEJP 1933, SPARROW 1960). Tab.6 obr.9 R. globosum (BRAUN) SCHROETER (1855) - Sporangium dokonale kulovité, až 25 µm, se silnou, dvojitou buněčnou stěnou. Otvírá se 1- 4 otvory. Do buňky hostitele proniká krátké mycelium, slabě větvené. Vytrvávající spóra, kulovitá, silnější, s dvojitou, nahnědlou, slabě ostnitou buněčnou stěnou, 25-30 µm. Parazit krásivek i vláknitých řas, kosmopolit, ČR: v Desmidiales, rybníky, hojněji. Tab.6 obr.10. R. goniosporum SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé, široce citrónovité - oválné, občas nepravidelné, s lehce zploštělou vrchní stranou, podélná osa je rovnoběžná s osou vlákna, 7 16 x 5 - 11 µm, se 2 bočními protistojnými papilami (řídce jen 1), buněčná stěna tenká, hladká, bezbarvá, rhizoidální systém jemný, větvený. Zoospory oválné - poněkud tyčovité 23 x 3-6 µm s excentrickou bezbarvou globulí a krátkým bičíkem. Vycházejí měňavkovitě, 1-2 póry utvořených rozrušením papily, pohyb je čilé klouzání. Samčí spóry 1-2, kulovité, prům. 3µ, přisedají přímo k samičí stélce (odpočivné spóře) do níž se vyprázdní a po oplodnění se oddělí buněčnou stěnou. Parazit vláknitých řas, Evropa, USA. SR: na Tribonema bombycina (SCHERFFEL 1925). Tab.7 obr.1. 21
R. granulosporum SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé 5-9x7-14 µm , široce hruškovité s širokým apexem, obvykle nahnuté, buněčná stěna tenká, hladká, bezbarvá. Rhizoidy velmi jemné, statně vyvinuté, vycházejí z krátké hlavní osy. Zoospory oválné 2x3 µm, s velkou, lehce excentrickou bezbarvou kapkou a dlouhým bičíkem. Vycházejí širokým pórem vytvořeným rozpuštěním apikální, subapikální - postranní papily. Odpočívající spóry kulovité, 5-7 µm, silnostěnné; buněčná stěna bezbarvá, řídce pokryta krátkými tyčkovitými výběžky. Spóry sedí na vrcholku nebo postranně na průvodní buňce; klíčení nepozorováno. Průvodní buňka 1(2) kulovitá nebo nosovitá, hladkostěnná, 2,5-3 µm, přisedlá na krátké stopce. Rhizoid nevětvený. USA, SR: na Tribonema bombycina, N. Tatry (SCHERFFEL 1926). Tab.7 obr.2. R. hyalothecae SCHERFF. (1926) - Sporangium je neseno na vrcholku úzce zduřelého extramatrikálního stonku ponořeného až po vrchol ve slizovitém obalu hostitele, oválné 22x23 µm, poněkud zploštělý vrcholek nese korunku pevných, poněkud prohnutých, tenkých 2 µm dlouhých zubů neurčitého počtu, buněčná stěna hladká, poněkud ztloustlá, bezbarvá. Endobiotický systém nepozorován. Zoospory kulovité, s excentrickou bezbarvou kapkou a jedním bičíkem. Uvolňování zoospor a odpočívající spóry nepozorovány. SR: Na Hyalotheca dissiliens, V. Tatry (SCHERFFEL 1926). Nápadná je podobnost s R. digitatum ze stejné lokality, rašelinné tůně v Tatrách; možná se jedná o shodné druhy. Tab.6 obr.11. R. haynaldii (SCHAAR.) FISCH. - (syn. Phlyctidium haynaldii SCHAAR.) - Sporangium přisedlé, oválné - hruškovité se zaokrouhlenou bází; apex nese 2 stejné široce tubulární výběžky směrující opačně, které dávají sporangiu trojúhelníkovitý vzhled. Rhizoid jemný, nevětvený. Zoospor 8-10, elipsovité, 2 µm dlouhé, s dlouhým bičíkem a bezbarvou, excentrickou olejovou kapkou. Vycházejí jednotlivě otvory ve vrcholcích apikálních výběžků, pohyb je trhavý. Odpočívající spóry nepozorovány. Na vláknitých řasách Evropy a Arktické oblasti. ČR: Na Pleurotaenium sp. v ryb. Podfarský, Brdy, leg. VI.1932 K.Rosa (CEJP 1935); málo známý a vzácný druh. Tab.7 obr.3. R. chaetiferum SPARROW (1939) - Sporangium kulovité - polokulovité, bezbarvé, obvykle 12 µm horní 2/3 stěny překryty dlouhými, štíhlými větvenými nebo nevětvenými chlupy až 3050 µm dlouhými. Rhizoidální systém jemný, větvený, vychází z konce štíhlé penetrační trubice. Zoospory kulovité, 3 µm s 1 zadním bičíkem a 1 globulí; opouští sporangium po rozrušení apikální nebo subapikální papily. Odpočívající spóry epibiotické, sférické nebo polokulovité, 12 µm, silnostěnná stěna je pokryta krátkými výběžky, dlouhými chlupy nebo obojím, uvnitř je 1 velká olejová globule. Rhizoidální systém větvený. Klíčení nepozorováno. USA: Parazit v r. Cladophora, Oedogonium, Spirogyra a Chara ČR: na Bublochaete sp. v rašeliništi u N. Strašecí, leg. IX. 1947 (FOTT 1950). Tab.7 obr.4. R. chysopyxidis SCHERFF. (1926) - Sporangium přisedlé, vejčité, 6x8 µm, s protáhlou hubičkou a úzkou bází, stěna tenká, hladká, bezbarvá. Endobiotický systém se skládá ze silného nevětveného výběžku, který končí knoflíkovitou zduřeninou. Zoospory a odpočívající spóry nepozorovány. SR: Na schránce řasy Chrysopyxis, N. Tatry (SCHERFFEL 1926), pozorován jen jednou, SPARROW (1960) jej řadí do rodu Phlyctidium na základě přítomnosti haustoria. 22
Tab.8 obr.11. R. laterale (BRAUN) RABENH. (1868) - Sporangium solitární, kulovité – oválné, většinou hruškovité (6,4-8,4 µm) s kónickou, světlolomnou papilou umístěnou apikálně - laterálně. Zoospory kulovité s jedinou malou, bezbarvou olejovou kapkou a dlouhým bičíkem. Uvolňují se rozpadem celého sporangia. Rhizoid tenký, nevětvený, až 4 µm dlouhý, simuluje buněčnou stěnu hostitele ke tvorbě konické ztlustliny až 3µm dlouhé, která rhizoid někdy plně uzavírá. Parazit rod Ulothirx, Stigeoclonium, Evropa, ČR: na Microsora flocculosa ve vodárenské nádrži Fláje, Krušné hory (LUKAVSKÝ 1970), na Microspora sp. v rašeliništi u obce Pohoří, Novohradské hory leg. X.1969 (LUKAVSKÝ nepublik.). SPARROW jej udává pod jménem Phlyctidium laterale; je možné, že ztlustlina buněčné stěny byla považována za haustorium. Tab.7 obr.5. R. mischococci SCHERFF. (1926) - Sporangium přisedlé, široce hruškovité, s tenkou, hladkou, bezbarvou buněčnou stěnou 5 µm. Endobiotický systém dlouhý, dosti tenký, nevětvený rhizoid. Zoospory 4, každá s dosti velkou bezbarvou kapkou, vycházejí apikálním otvorem. Buněčná stěna sporangia po vyprázdnění kolapsuje. Pohyb zoospor a odpočívající spóry nepozorovány. SR: Na Mischococcus confernicola N.Tatry (SCHERFFEL 1926). Pozorován jen jednou, autorem druhu. Tab.7 obr.6. R. oblongum CANTER (1954) - Sporangium oválné-polokulovité, 3-7 x 7-24 µm, vzniká zvětšením zoospory. Rhizoid je jemná hlavní osa na konci rozvětvená do chomáče krátkých, prstovitých větviček. Zralé sporangium se rozplyne. Zoospory mají průměr 2,5 µm (20-60 ks/sporangium) oválné, když plavou, s bičíkem a olejovou kapkou. Klidové sporangium oválné - polokulovité 4-6 x 5-9 µm se silnou, hladkou stěnou, obsahuje četné malé globule. Odpočívající sporangium vznikají splynutím nestejných gamet, samčí se připojuje přímo nebo pomocí konjugační trubice (až 5 µm dl.). ČR: Na Dinobryon divergens, VIII.1988 (LUKAVSKÝ nepublik.). Pozorována jen odpočívající spóra. Tab.7, obr.7. R. persimilis SCHERFF. (1926) - Sporangium 15-17 x 20-24 µm přisedlé, široce hruškovité s široce ohnutým zploštělým, kónickým vrcholem, buněčná stěna silná, hladká, bezbarvá. Endobiotická část, zoospory a jejich uvolňování nepozorovány. Odpočívající spóry přisedlé, kulovité 8-12 µm, se ztlustlou buněčnou stěnou, vně pokrytou malými bradavicemi, uvnitř velká excentrická olejová kapka; klíčení nepozorováno. Samčí buňka kulovitá, 4-6 µm, s hlad-kou, tenkou stěnou, připevněna bočně k odpočívající spóře. Tímto se podobá Rhizophydium granulosporum, které však má zřetelně menší sporangium. SR: Na Tribonema bombycina, N. Tatry (SCHERFFEL 1926), pozorován jen jednou. Tab.7 obr.4. R. planktonicum CANTER (1948) - Sporangium kulovité, 4,5-9,3 µm, se 4-15 zoosporami, které jsou kulovité 3-3,7 µm v průměru, s jedním zadním bičíkem, vytlačené v mase po gelatizování špičky sporangia. Rhizoid nevětvený, nebo jen jednoduše. Klidové spory kulovité, 4-7 µm, s hladkou stěnou, uvnitř s četnými malými olejovými kapkami, vznikají splynutím menší samčí s větší samičí buňkou, klíčení neznámo. Parazit planktonní rozsivky Asterionella formosa. Anglie, Polsko (jez. Mikolajské a Ryňské, leg. VI. 1976 LUKAVSKÝ, nepublik), ČR: Na Asterionella formosa, tůň na Horní Lužnici, leg. IV. 1989 LUKAVSKÝ ( 23
nepublik.). Tab.7 obr.9. R. septocarpoides H.E.PETERSEN (1909) - Malá, tenkostěnná, hruškovitá sporangia 8-16 µm, na bázi zúžená s krátkou sopkou; intramatrikulární mycelium krátké, málo větvené. Zoospory hruškovité, s 1 bičíkem a olejovou kapkou. Odpočívající sporangium kulovité se silnou blanou. Klíčí v 8-10 zoospor. ČR: V rybníku Borý, Brdy, leg. VIII. K.Rosa na Closterium sp. (CEJP 1935). Tab.7 obr.10. R. setigerum SCHERFF. (1925) - Známy pouze odpočívající spóry: kulovité, tenkostěnné. Horní část vnější stěny nese svazek dlouhých paprskovitých chlupů. SR: Na oospóře r. Oedogonium. N.Tatry (SCHERFFEL 1925). Podobá se R. chaetiferum. Tab.8 obr.1. R. spirotaeniae (SCHERFF.) SPARROW (1943) - (syn. Chytridium spirotaeniae SCHERFF.) Sporangium epibiotické, široce oválné s delší osou rovnoběžnou s hostitelskou buňkou s konickou papilou excentricky µmístěnou na poněkud zploštělé horní stěně 8-9 x 12-14 µm, buněčná stěna hladká, bezbarvá, tenká, otvírá se apikálním nebo laterálním otvorem. Rhizoid nepozorován. Odpočívající spóry epibiotické, bezbarvé, kulovité, 11-20 µm (prům.16 µm). Buněčná stěna je dvojitá, vnější hustě pokryta tupými nebo zaostřenými, rovnými nebo lehce ohnutými, pevnými, světlolomými, prstovitými výběžky 3 µm širokými a 2-3 µm vysokými. Vnitřní stěna spóry hladká, 2 µm silná; obsah bezbarvý, četné globule pravděpodobně tukové, klíčení nepozorováno. Samčí buňka je epibiotická, přisedlá, okrouhlá, hladká, tenkostěnná, zřetelně bez rhizoidu; spojena s odpočívající spórou válcovitou trubicí 2 µm v prům., která se distálně rozšiřuje do kulovité - hruškovité ztloustliny; trubice někdy chybí. Zařazení do rodu je prozatímní, neboť chybí znalosti o rhizoidu a typu uvolňování zoospor. SR: parazit Spirotaenia condensata, pozorován jen jednou v rašeliništi u Štrbského plesa, V.Tatry (SCHERFFEL 1925). Tab.8 obr.2. R. sporoctonum (BRAUN) BERIESE et DE TONI (1926) - Sporangium přisedlé, kulovité průměr 7 µm, buněčná stěna hladká, tenká. Rhizoidy a zoospory neznámy. Zoospory jsou uvolňovány širokým otvorem. Odpočívající spóry epibiotické, kulovité, 15-19 µm s velmi silnou (4 µm) bledě okrově-žlutou dvouvrstevnou stěnou, vnější 2,5 µm silnou, pokrytou vysokými tečkami, které vypadají v optickém řezu hranolovité. Vnitřní stěna 1.5 µm silná, silně světlolomná, homogenní, klíčení neznámo. Neznalost způsobu uvolňování zoospor a stavby rhizoidu činí jeho zařazení nejistým. Známo z Německa. SR: Na oogoniích Oedogonium vaucherii, N.Tatry (SCHERFFEL 1926). Autor měl zřejmě pochybnosti neboť v popisu obrázku uvedl: „ R..sporoctonum A.Br. ?“. Tab.8 obr.3. R. subangulosum (BRAUN) RABENH. (1884-5) - Sporangium přisedá na terminálních buňkách sinice Aphanizomenon aj., je kulovité v mládí, 10-25 µm, později hranaté, obvykle se 3 papilami. Buněčná stěna je silnější, hladká, bezbarvá. Endobiotický systém větvený, rhizoidy nebo odpočívající spóry neznámy. Zoospory kulovité, 2-2,5 µm v prům. s dlouhým bičíkem. Parazit r. Oscillatoria, Lyngbya a Aphanizomenon. ČR: na Aphanizomenon gracile a Oscillatoria agrdhii ve Velkém Dokeském ryb. leg. VII.1948 (FOTT 1950), na Planktothrix rubescens (syn. Oscillatoria rubescens) v Klikovské pískovně, Třeboňsko, leg. VIII.1984 K.Přibáň (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.8 obr.4. 24
R. utriculus SCHERFF. (1926) - Sporangium přisedlé, sestává se z nepravidelné. ± cylindrické krátké trubky, spočívající menší poněkud zakřivené báze na substrátu, 6-8x13-14 µm, stěna tenká, hladká, bezbarvá. Endobiotická část nepozorována, zoospory vycházejí širokým otvorem na vrcholku, mají jeden bičík. Odpočívající spory nepozorovány. SR: Na cystách chrysomonády, Spiš. N. Ves, N.Tatry (SCHERFFEL 1926) Pro spolehlivé zařazení je nutné podrobnější studium. Tab.8 obr.5. R. verucossum CEJP (1933) - Sporangium přisedlé, úzce hruškovité - oválné, téměř citronovité, 14-22 x 32-41 µm. Buněčná stěna silná, vnější povrch hustě bradavčitý, s protaženým, ohnutým, hladkým vrcholkem. Široká base je protažena v hladký, válcovitý nástavec, sehnutý k jedné straně, 7x12 µm. Rhizoid jemný, mírně krátce větvený. Zoospory kulovité, 2-3 µm v prům. s 1 olejovou kapkou a 1 bičíkem. Odpočívají po uvolnění nějakou dobu, poté jsou značně rejdivé. Odpočívající spóry kulovité, prům. 25-30 µm, se silnou, hustě bradavčitou, tmavou membránou, hustě vyplněné olejovými kapkami, klíčení nepozorováno, pozorován jen jednou autorem druhu. ČR: Na Clostrium sp.lesní příkop u Horního Padrťského ryb. (CEJP 1933). Tab.8 obr.6. R. sp. SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé, vzpřímené, hruškovité, 5x8 µm, buněčná stěna hladká, bezbarvá. Endobiotický systém a zoosporangium nepozorovány. Mladá sporangia oválná se zploštělou bází, tenkostěnná, buněčná stěna hladká, bezbarvá. Obsah homogenní, s 1-2 velkými olejovými kapkami. Samčí stélky 1-3, malé, kulovité - oválné, připojené přímo nebo krátkým kopulačním kanálkem k bázi stélky příjemce. Jiné znaky neznámy. Scherffel sám měl pochybnosti, zda sporangium a odpočívající spóry patří témuž Tribonema bombycina druhu. SR: Na (SCHERFFEL 1925). Tab.8 obr.8. R. sp. SCHERFF. (1926) - Sporangium extramatrikální, vzpřímené, hruškovité, přisedlé, se zřetelně kulovitým vrcholem, 10-13 x 24-26 µm, rhizoid velmi tenký, na konci větven do chomáče větviček, stimuluje buněčnou stěnu hostitele ke tvorbě prstovitého výběžku dovnitř buňky. Uvolňování a morfologie zoospor a trvalé spóry nepozorovány. SR: Na Zygnaema sp., (SCHERFFEL 1926) pozorován jen jednou. Další pozorování budou nezbytná pro přesné rodové a druhové zařazení. Tab.8 obr.7. Rod Phlyctidium (BRAUN) RABENH. (1868) Stélka epi - endobiotická, monocentrická, eukarpická. Epibiotickou část tvoří sporangium nebo odpočívající spóry, endobiotická část stélky nevětvené, tyčkovitě - knoflíkovitě diskovité haustorium. Sporangium nemá víčko, ale 1-více pórů. Zoospory se tvoří uvnitř sporangia, mají 1 zadní bičík a 1 globuli. Odpočívající spóry tlustostěnné, asexuální nebo sexuální, vznikají po fúzi gamet. Paraziti a saprofyti sladkovodních řas. Mnohdy se jen obtížně rozhoduje mezi zařazením do r. Rhizophydium a Phlyctidium. Podle SPARROWa (1960) pro poslední rod je charakteristé haustorium ± isodiametrické nebo distálně nafouklé, nevětvené, které se zobrazí jako dvojitá čára.
25
Klíč do druhů r. Phlyctidium (Podle SPARROW 1960)
1a Sporangiua lahvovitá, často prohnutá, 4-9 x 9-13 µm, se zřetelnou papilou na 1 konci, k hostitelské buňce přisedají výběžkem uprostřed sporangia. Otvírají se okrouhlým otvorem po rozrušení papily. Na vláknitých řasách .…………….……….............................. P. anatropum 1b Sporangium jiné ................................................... 2 2a Sporangium elipsovité - oválné - vejčité, asymetrické 8 x 10 – 13 x 20 - 30 µm, prohnuté, k substrátu připojeno kuželovitým výběžkem na konci nebo uprostřed sporangia. Napadá pouze heterocysty sinice Anabaena. .…………………….…………........................ P. anabaenae 2b Sporangium jiné ................................................... 3 3a Sporangium hruškovité - slzovité - 24 µm, dlouhým užším koncem sedí na kratší nebo delší stopce. Zoospory se uvolňují rozpadem celého sporangia, ze kterého zbude jen stopka ........……………………………………….………………...…………............... P. pyriformis 3b Sporangium jiné ................................................... 4 4a Sporangium oválné se zvětšenou papilou, 5-8 µm, otvírá se ohrnutým štěrbinovitým otvorem v místě papily. Parazit rodů Scenedesmus a Chlorella, v přírodě i kulturách. ........………………………………………..…………………………................ P. scenedesmi P. anatropum (BRAUN) RABENH. (1868) - Sporangium lahvovité, často prohnuté 9-13 x 4-9 µm, k substrátu připojeno kónickým výběžkem, zřídka koncem. Zřetelná světlolomná papila na jednom a ztlustlina na druhém konci sporangia. Zoospory uvolňovány kulatým otvorem až 3 µm v prům., po rozpadnutí papily. Zoospory nepozorovány. Endobiotický systém tvoří výběžek do nitra buňky hostitele. Parazit rodů Chaetophora, Oscillatoria, Stigeoclonium a Tribonema. Evropa, USA, ČR: Na Binuclearia tectorum ve vodárenské nádrži Fláje, Krušné hory (LUKAVSKÝ 1970). Tab.8 obr.10. P. anabaenae Fott (1950) – viz. Rhizosiphon anabaenae. P. chysopyxidis SCHERFF. – viz. Rhizophydium chrysopyxidis. P. irregulare (syn. Rhizophydium irregulare (DEWILD.) FISCH. - Sporangium oválné - citronovité, 8-12 x 11-14 µm, osa je rovnoběžná s hostitelskou buňkou, obvykle se 2 krátkými papilami 1,2 - 1,5 x 3,2-3,8 µm. Buněčná stěna tenká - mírně zesílená, hladká, bezbarvá. Sporangium přisedlé nebo na 1,2-1,5 µm dlouhé, tenké stopce. Haustorium trubicovité, nevětvené 2,7 - 4 µm. Zoospory kulovité, 3,5 µm - s 8 µm dlouhým bičíkem a excentrickou olejovou kapkou. Uvolňují se rozpuštěním jedné uvolňovací papily. Odpočívající spóry oválné, silnostěnné, vnitřní obsah je zrnitý. Parazit malých rozsivek. SCHERFFEL (1925) kreslil větvený rhizoidální systém, který by odpovídal rodu. Rhizophydium nebo Chytriomyces na což upozornil již FRIEDMANN (1952). SR: Na Hantzchia amphioxys, N.Tatry (SCHERFFEL 26
1925). obr.12.
Tab.8
P. piriformis (FOTT) SPARROW (1967), (syn. Hapalopera piriformis FOTT 1942) Sporangium hruškovité – slzovité, přichycena užším koncem na delší či krátké stopce, 24 µm dlouhé. Rhizoid tenký, vláknitý, zoospory kulovité 2-3 µm, s 1 olejovou kapkou a 13-15 µm dlouhým bičíkem, uvolňovány rozpadem celého sporangia. Odpočívající spóry nepozorovány. ČR: Pa-razit Characium ancora (syn. Ankyna ancora), v ryb. V okolí Blatné a Lnářů FOTT (1942); na Ch. ancora v ryb. Chlumecký u Třeboně, leg. O.Lhotský VII.1972 (LUKAVSKÝ nepublik.); na Ch. ancora a Nephrocytium agardhinianum v Lesním lomu u Blatné, J.Fott leg. 1990 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.9 obr.1. P. scenedesmi FOTT (1967) - Sporangium kulovité - oválné (4,6 - 8 µm ). Apofýza špatně viditelná, kulovitá, prům. 2 µm. Zoospory kulovité 2 µm prům., s malou bezbarvou kapkou. Uvolňovány rozpadem vrcholku sporangia. Trvalé spóry kulovité, vznikají z extramatrikálního sporangia. ČR: Parazit na Scenedesmus quadricauda, S. obliquus a na Chlorella sp. v přírodě i venkovní masové kultuře (FOTT 1967, LUKAVSKÝ 1970); na Scenedesmus sp. v ryb. Vlasatka u Blatné leg. B.Fott VII.1966; na S.abundans, S.quadricauda, S.gutwinski, S.dimor-phus v ryb. Vajgar u J.Hradce leg. VII.1969, (LUKAVSKÝ nepublik.), na S.quadricauda a Cru-cigenia apiculata v ryb. V.Tisý u Třeboně leg. J.Komárek VI.1972 (LUKAVSKÝ nepublik.). SR: Na Ochromonas sp. v plese Malé Kačacie, V.Tatry, leg. VIII.1987 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.9 obr.2. Rod Phlyctochytrium SCHROETER (1893) Stélka epi - endobiotická, monocentrická, eukarpická, epibiotické sporangium bez víčka s 1více papilami. Endobiotická apofýza a větvený rhizoidaální systém odděleny od buněčné stěny sporangia. Zoospory s 1 zadním bičíkem obvykle s 1 olejovou kapkou, tvoří se uvnitř sporan-gia. Odpočívající spóry se tvoří podobně jako sporangium, jsou tlustostěnné, asexuální, klíčí jako zoospory. Od jinak velmi podobného rod Entophlyctis se liší tím, že epibiotická část stélky u Phlyctochytrium přetrvává a mění se ve sporangium. P. quadricorne (DEBARY)SCHROETER (1892) – Sporangium přisedlé, široce válcovité - široce oválné, buněčná stěna jemná, bezbarvá, 10-11x13 µm, se zaokrouhlenou nebo zploštělou basí, vrcholek má límeček 4 pevných, vzpřímených zubů.Rhizoidy chybí nebo přítomny a pak jsou rozvětvené, vycházejí z kulovité apofýzy o prům. 7 µm. Zoospory kulovité, prům. 6 µm, s excentrickou olejovou kapkou a dlouhým bičíkem. Vyprazdňují se v kompaktní mase, pravděpodobně obklopené slizovou pochvou, nějaký čas nehnutě odpočívají. SR: Na Vaucheria polysperma (jako Rhizidium quadricorne) Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1926). Tab.9 obr.3 P. schenkii (DANG.) SCHROET. (1886) - viz. Chytridium schenkii. P. vernmale (ZOPF) DE WILDEMANN (1896) - Sporangium kulovité, 20-25 µm, sedí na povrchu hostitelské buňky. Otvírá se terminální papilou. Uvnitř buňky kulovitý váček, z něhož se rozvětvuje nepříliš složité rhizomycelium. Parazit řasy Chlamydomonas sp. a Spirogyra sp., Německo, USA. ČR: na zygotách Spirogyra sp. luční tůňka u Chejnic, leg. VI.1934 (CEJP 1935). 27
Tab.9 obr.4. Rod Podochytrium PFITZER (1870) Stélka epi - endobiotická, monocentrická, eukarpická. Epibiotická část se skládá z nezvětšeného těla encystované zoospory a apikálního protažení. Endobiotická část rhizoidální řemenovitá, vychází z konce jehlovité penetrační trubice. Sporangium inoperkulátní, epibiotické, tvořené z apikálního protažení sterilní epibiotické cysty zoospory, od které je obvykle odděleno příčnou stěnou. Zoospory s 1 zadním bičíkem a 1 kapkou. Odpočívající spóry přisedlé, zploštělé, silnostěnné, klíčí tvorbou sporangia. Výhradní paraziti rozsivek. P. clavatum PFITZER (1870) - Sporangium přisedlé nebo na krátké jehlovité části penetrační trubice, oválné - opakhruškovité, buněčná stěna hladká, bezbarvá, nedává reakci na celulózu, 5–8,4 x 8–49,2 µm, nasazené přímo na knoflíkové sterilní bázi 2,5-3 µm. Rhizoidy velmi jemné, větvené, vycházejí z konce poněkud prodloužené penetrační trubice. Zospory oválné, s 1 olejovou kapkou. Uvolňují se rozpuštěním široké, špatně viditelné apikální papily; tvoří dočasně nehybnou masu u otvoru nebo ihned odplují pryč. Odpočívající spóry dosud nepozorovány. Kosmpolitní parazit rozsivek. ČR: Na Gomphonema micropes, Amphora ovalis, Cymatopleura solea, leg. S. Šebek v reservaci Hrabanov (FOTT 1950); na Tribonema sp., tůňka u Vydřího mostu, Šumava, VII.1989 (LUKAVSKÝ nepublik.); nový substrát je Oedogonium sp., vodárenská přehrada Fláje v Krušných horách leg. VII.1968; v O.sp., sbírka vodních rostlin v Bot.ústavu Třeboň leg. VII.1990 (LUKAVSKÝ nepublik.). SR: V Pinnularia Melosira sp., a sp. Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1926). Tab.9 obr.5. Rod Blyttiomyces BARTSCH emend. SPARROW (1960) Stélka epi - endobiotická, monocentrická, eukarpická, s epibiotickým, zašpičatělým sporangiem s 1-více postranními póry a 1-více endobiotickými apofýzami, z nichž vzdálenější nese větvený rhizoidální systém. Sporangium a endobiotický systém jsou odděleny přepážkou. Zoospory s 1 bičíkem a 1 olejovou kapkou. Klidové spóry rozmanitého tvaru, tvořené růstem a encystací apofýzy, klíčí tvorbou epibiotického zoosporangia. B. spinulosus (BLYTT) BARTSCH. (1939), (syn. Chytridium spinulosum BLYTT) - Sporangium oválné, 14-28 x 17-30 µm, inoperkulátní, hyalinní, s hyalinními úzkými výběžky 0,5-2 µm, s jedním postranním pórem asi v úhlu 40 stupňů od vrcholku. Hořejší hrbolek sporangia úzký, hyalinní, kolem 3-4 µm dlouhý, se zaokrouhleným vrcholkem, s hladkou stěnou. Zoospory kulovité - oválné, hyalinní 4,2-7 µm, s velkými, jasnými, světlolomnými kapkami a bičíkem kolem 25 µm dlouhým. Stěna zoospor po klíčení přetrvává jako apikulus sporangia. Vnitrobuněčná část stélky rozsáhlá, 2-3 tandemové apofýzy a velký, větvený rhizoid až 3,6 µm široký, vycházející z krajní apofýzy. Tyto apofýzy kulovité - oválné – vřetenovité, s hladkou, hyalinní stěnou. Odpočinkové spóry hladké, kulovité – oválné nebo nepravidelné, 14-30 µm, s dvojitou stěnou 3-5 µm silnou; klíčí tvorbou extramatrikálního sporangia a uvolňujícího zoospory. Pa-razit v zygotách rodu Spirogyra a Mouogeotia. Evropa, Čína, Kuba, ČR: v Spirogyra sp., tůň-ka u ryb. Velký Pálenec u Blatné leg. IX.1930; ve Spirogyra sp., tůňka u obce Tchořovice u Blatné, leg.K.Rosa; luční tůňka u Rokycan leg. X.1931 (CEJP 1932); ve Spirogyra sp. v luční tůňce u obce Chejnice, leg. VI. 1934 (CEJP 1935) SR: Spirogyra, 1926). v zygotách Spišská Nová ves (SCHERFFEL 28
Tab.10 obr.1. Rod Physorhizophidium SCHERFF. (1926) Stélka epi a endobiotická, monocentrická, sporangium přisedlé, vzniká zvětšením celé zoospory, otvírá se jedním až několika póry. Endobiotický systém s nebo bez rhizoidů, někdy sekundárně tvoří epibiotické zduřeniny. Zoospory se zadním bičíkem a jednou olejovou kapkou. Odpočívající spóry neznámy. Od r. Phlyctidium a Rhizophydium se liší hlavně tvorbou sekundárních epibiotických subsporangiálních knoflíkovitých zduřenin. P. pachydermum SCHERFF. (1926) - Sporangium nejdříve kulovité, růstem k jedné straně ve zralosti oválné, hrbaté - nepravidelné, 8-21,6 x 10-27 µm, s osou kolmou k penetrační trubici, s tenkou a hladkou stěnou s boční apikální uvolňovací papilou. Hausorium typicky kulovité s jemnými větvenými rhizoidy a subsporangiální zduřeninou stejně – poněkud větší nežli haustorium. Zoospory kulovité, prům. 2,7 µm, s malou olejovou kapkou (méně než 1 µm v prům.) a zadním bičíkem 5x delším těla, aktivně vylézají otvorem 3 – 7 µm po rozpuštění papily. Odpočívající spóry nepozorovány. Parazit Amphora ovalis ve V.Tatrách (SCHERFFEL 1926). Tab.10 obr.2. Rod Rhizosiphon SCHERFF. (1926) Stélka endobiotická, sestává se z centrální struktury na konci penetračního vlášení. Zoospory - rudiment prosporangia - ze které mohou vyrůst 1-2 široké, isodiametrické, nevětvené, hyfo-vité struktury. Sporangium inoperkulátní, částečně nebo zcela extramatrikální, vytvořené jako výrůstek prosporangia. Zoospory s 1 zadním bičíkem s 1 nebo více globulemi, plně se vyvíjejí ve sporangium; vycházejí krátkým vyúsťovacím kanálkem. Odpočívající spóry silnostěnné s 1 nebo více globulemi, endobiotické, pravděpodobně sexuálního původu, fungují jako prospo-rangium. Parazité sinic. R. anabaenae (RODE et SKUJA) CANTER (1951) (syn. Phlyctidium anabaenae RHODE et SKUJA (1948) a FOTT (1950). Část sporangia epibiotická, druhá část prosporangia uvnitř buňky naduřelá. Vnější část oválná, elipsovitá - hruškovitá, vždy asymetrická, někdy prohnutá, s delší osou šikmou nebo rovnoběžné se substrátem. Jedna (20-30 x 10-13 x 8 µm ) světlolomná papila na protaženém konci sporangia. Intramatrikální část oválná - hruškovitá, obtížně viditelná. Na buňkách sousedících s hetererocyty u r. Anabaena, Evropa. ČR: na Anabaena macrospora KIEB., v ryb. Držník u Doks, leg. VII.1949 (FOTT 1950). Tab.10 obr.3. R. crassum SCHERFF. (1926) - Prosporangium kulovité nebo široce vřetenovité, mezi buňkmi, či klavátní, když je na konci. Sporangium široce - nepravidelně hruškovité 14-18 µm, lahvovité 9-26 x 6-12 µm vznikající bočně nebo apikálně z interkalárního prosporangia, se širokou, kó-nickou, zřetelnou uvolňovací trubící. Stěna sporangia hladká, tenká, bezbarvá. Vegetativní systém široce trubicovitý. Zoospory kulovité prům. 3 µm s 1- několika světlolomými globu-lemi průměru 1 µm, s 1 zadním bičíkem až 18 µm dlouhým. Vycházejí jednotlivě a měňavko-vité apexem sporangia a zůstávají nějaký čas poblíž otvoru. Odpočívající spóry možná s dvo-jitou stěnou, hladkou, bezbarvou, obsahuje mnoho bezbarvých, silně světlolomných globulí, klíčí tvorbou úzce hruškovitého přisedlého sporangia. Parazit sinic, Evropa. SR: Na Filar-skya sp., Spišská Nová ves (SCHERFFEL 1926). Tab.10 obr.4. 29
Čeleď Rhizidiaceae BRAUN (Podle SPARROW 1960)
Stélka interbiotická, monocentrická, tvoří ji značně vyvinutý a rozvětvený systém rhizomycelia, na jehož vrcholu se tvoří rozmnožovací orgány: sporangium, gamentangia nebo odpočívající spóry. Sporangium inoperkulátní, zoospory s 1 zadním bičíkem a 1 kapkou, někdy s jas-ně barevnými. Odpočívající spóry vznikají asexuálně nebo sexuálně. Pohlavní rozmnožování fúzí iso, nebo aniso - aplanogamet, které nejsou uvolňovány nikdy do vnějšího média, ale ob-sah menší buňky přejde kanálkem do větší a po splynutí vytvoří odpočívající spóry. Chrakte-ristické pro čeleď je rozsáhlý, bohatě větvený, často polyfágní rhizoidální systém a reprodukční rudiment, který zpravidla není přímo spojen se substrátem. Rod Polyphagus NOWAKOWSKI (1876). Stélka monocentrická, eukarpická, leží volně v médiu, má zduřelou centrální část (rudiment prosporangia), ze které vychází 2-3 rhizoidy větvené do rhizoidů silně polyfágních, konce jsou endobiotické. Sporangium inoperkulátní, vyrostlé z prosporangia a odděleno buněčnou stěnou. Zoospory s 1 zadním bičíkem a globulí, tvoří se kompletně ve sporangiu a uvolňují pórem ve stěně. Zoospora vyrůstá v prosporangium a z něho klíčí tenkostěnné sporangium. Klidové spóry silnostěnné, s velkou kapkou, vznikají fúzí dvou anisogamních aplanospor v distální části konjugačního kanálku tvořeného menším gametangiem. Klíčí v prosporangium. Asi nejlépe známý houbový parazit, často studovaný. Parazit rodů Euglena, Chlamydomonas, Tribonema a Sphaerocystis.
Klíč do druhů v rodu Polyphagus NOWAKOWSKI 1a Paraziti r. Euglena a Chlamydomonas. Zoospory válcovité, elipsoidní - oválné, olejové kapky brevné. Prosporangium vřetenovité - kulovité. Odpočívající spóry vznikají interkulárně v konjugačním kanálku, jejich stěna je ostnitá ………………………………........ P. euglenae 1b Paraziti rodu Tribonema …………………………………….……………… P. parasiticus P. euglenae NOWAKOWSKI (1945) - Prosporangia extramatrikální, leží volně v médiu, zřídka přisedlá, typicky vřetenovitá, vakovitá, běžně kulovitá, elipsovitá, protáhlá nebo nepravidelná, 7-39 x 12-200 µm i více dlouhá, se 2-8 rhizoidálními osami průměru 6 µm, u báze se několikanásobně větvené do konců přichycených do více hostitelů. Zoosporangia typicky bočně po-sazená na vřetenovitém prosporangiu, obvykle podlouhlá, trubicovitá a zúžená k vrcholu, ob-čas krátké válcovité nebo ohnuté, zřídka oválné – elipsovité, 7-36 x 22-180 µm i delší. Stěna je hladká, otvírá se zvláštním apikálním otvorem. Obsahuje 1- několik stovek zoospor. Zoo-spory válcovité – elipsovité, 3-5 x 6-13 µm, obsahují 1 vzadu µmístěnou žlutou olejovou kap-ku a dlouhý zadní bičík; vycházejí jednotlivě a ihned odplouvají, jsou pozitivně fototaktické, někdy zoospory klíčí již ve sporangiu. Anteridia jsou vřetenovitá, vakovitá, oválná - ne-pravidelná, 4-14 x 7-35 µm . Oogonia jsou vřetenovitá, vakovitá nebo nepravidelná, 12-21 x 15-62 µm. Zygospóry kulovité - oválné - široce vřetenovité, 11-26 x 18-27 µm se silnou, 2 vrstevnou stěnou, exospora jasně žlutou-jantarovou nebo hnědou, posetou jemnými kónickými ostélkany, subterminálně µmístěna na prodlouženém 30
konjugačním kanálku 2 x 6-67 µm, oddělena od oogonia částí této trubice 3.3 x 5-13 µm, při klíčení fungují jako prosporanigum. Parazit rodu Euglena v Evropě a USA, ČR: Na Euglena sp., louže s prasečí kejdou, obec Kočvary u Hořovic, leg. V.1964 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.10, obr.5. P. parasiticus NOWAKOWSKI (1878) - Prosporangium leží volně mezi vlákny hostitele, je hruškovité, vakovité - nepravidelně široce vřetenovité, obvykle interkalární mezi 2 opačnými hlavními osami rhizoidů ze kterých, stejně jako z prosporangia, vychází jemněji větvené rhizoidy. Sporangium obecně tvořeno jako boční výrůstek prosporangia, je vejčité 14 x 16 µm, s tenkou bezbarvou stěnou. Zoospory nečetné, kulovité, 6-8 µm, s velkou (4 µm prům.) bezbarvou basální globulí a dlouhým bičíkem. Vycházejí po zeslizovatění vrcholku sporangia. Odpočívající spóry se tvoří na konci konjugačního kanálku, jsou Odpočívající spóry 9-18 µm , (obvykle 12-14 µm ), mají silnou, nahnědlou stěnu, pokrytou krátké kónickými ostny. Obsahují velké (7-14 µm v prům.) bezbarvé globule; klíčí jako prosporangium. Parazit v Tribo-nema bombycina v Evropě a USA. SR: Na Tribonema bumbycinum, N.Tatry (SCHERFFEL 1925). Tab.11, obr.1. Rod Harpochytrium LAG. (1890).
(Podle BATKO 1975 a CEJP 1957)
Stélka eukarpická a sifonální, trubicovitá, epibiotická, buněčnou stěnou chitinosní, vetknutá do substrátu úzkým hrotem, bez rhizomycelia. Po vytvoření sporangia se v basální části zachovává plasma s jádrem, ze které se tvoří nová sporangia. Zoospory s 1 nebo více olejovými kapkami a jadernou čepičkou. Pohlavní proces neznámý. Tento rod je dosud nedostatečně znám, ačkoliv je častý; jsou i spory o jeho zařazení v systému a o to, zda je parazitem nebo jen epibiontem. V ČR a SR byly dosud nalezeny 4 následující druhy: H. hedinii WILLE (1900) - Sporangium válcovité nebo vřetenovité, nejčastěji šavlovitě prohnuté, 5 x 60-150 µm, otvírá se širokým otvorem, přisedá nepatrně rozšířeným koncem na tělo hostitele, netvoří žádné intracelulární mycelium. Zoospory 3-4 µm průměru krátké, elipsovité, s jedním dlouhým bičíkem, vycházejí jednotlivě otevřeným sporangiem, které se nevyprázdní celé, ale uvnitř utvoří nové spóry. Parazit nebo epifyt na vláknitých řasách, Evropa, USA, Tibet. ČR: Na Spirogyra sp. v několika rašliništích v Brdech, leg. B.Fott IV.1933; v příkopě u města Rokycany (CEJP 1935) a SR: Na r. Oedogonium, Zygnema a Spirogyra, V.Tatry, SCHERFFEL (1925). Tab.11 obr.2. H. hyalothecae LAGERH. (1890) - Sporangium krátké 2 x 20-50 µm, šavlovitého nebo srpovitého tvaru s velmi dlouhou (7 µm ) a tenkou stopkou přisedající na povrch hostitelské buňky. Sporangia po vyprázdnění znovu dorůstají uvnitř prázdných stěn. Evropa, USA, ČR: na Hyalotheca dissiliens, v lesních močálech na břehu dolního Padrťského ryb., leg.VIII.1932 (CEJP 1933). Tab.11, obr.3. H. monae JANE - Sporangium rovné, ± slabě prohnuté - esovité, na konci zaostřené, do 80 µm délky, průměr 2 µm, na bázi obvykle zduřelé, stopka je drobná. ČR: Na Microspora sp., rašeliniště u Flájského potoka, Krušné hory, leg.VII.1968 (LUKAVSKÝ, nepublik.). Tab.11, obr.4. 31
H. tenuissimum KORŠ. emend. JANE - Sporangia rovná, válcovitá, nejširší na bázi, nahoře zaostřené nebo na konci otevřené, 4 x 200 µm, časem rozvětvené, někdy s nepravidelnými výdutěmi. Plasma se zřetelnými kulovitými vakuolami. Na kresbě B.Fotta jsou nakresleny „konidie“. ČR: Na Microspora sp., v tůňce na cestě k Poličce, 5.VIII.1955, na stejné řase VIII.1955 u Račínova a rašelinné tůňce „Pleissheim“ u Lipna, VIII.1955 (B.FOTT, nepublik.). Tab. 11, obr.5 Čeleď Chytridiaceae Operkulátní typy paralelní s čeledí Phlyctidiaceae; Stélka monocentrická, epi - endobiotická (tvoří odpočívající sporangium). Známo i pohlavní rozmnožování: splýváním aplanogamet. Rod Chytridium BRAUN (1851) Sporangium epibiotické, přisedlé, operkulátní, tvořené z ± celé encysované zoospory. Zoospo-ry s 1 zadním bičíkem a kapkou tuku. Rhizoidální systém endobiotický, rozmanitý, vychází buďto z konce klíční trubice nebo z subsporangiální apofýzy. Odpočinkové spóry endobio-tické, tlustěnné, často se tvoří na rhizoidálním systému, sexuálně nebo asexuálně, při klíčení tvoří operkulátní zoospograngium.
Klíč rodu Chytridium 1a Sporangia vzpřímená, opakvejčitá (15-31 x 35-45 µm), na bázi je rozšířenina (3-4 µm) původní zoospora, buněčná stěna je pevná, bezbarvá, světlolomná. Víčko velké, 10-15 µm, subsporangiální vak je malý, kulovitý, 3-5 µm, na konci tenkého vlášení vycházejícího z báze sporangia. Na Vaucheria sessilis ..……….………………………...........….…........ Ch. cejpii 1b Sporangium jiné ................................................... 2 2a Sporangium vejčité - elipsovité, položeno příčně, vyšší nežli širší, připevněno drobnou bradavkou k hostiteli 9-10 x 12-14 x 8 µm, otvírání vypouklým víčkem (5µm prům.), subsporangiální vak velmi jemný, kulovitý, prům. 6-7 µm, uvnitř obvykle 1 olejová kapka prům. 4 µm. Na Chlorobotrys polychloris ..………………………………............ Ch. chlorobotrytis 2b Sporangium jiné ................................................... 3 3a Sporangium oválné - opakvejčité, slabě asymetrické 5,6 – 6,4 x 6,4 – 9,6 µm, víčko číškovité (4 µm), umístěno stranou od podélné osy sporangia. Zoospory kolem 10 µm, po otevření sporangia ještě nemají vyvinut bičík a zůstávají proto nějakou dobu v blízkosti otvoru. Rhizoid velmi tenký, nevětvený, povzbuzuje buněčnou stěnu hostitele ke tvorbě kónické ztlustliny. Na vláknitých řasách. ...………………………………………........…..……….... Ch. lagenula 3b Sporangium jiné ................................................... 4 4a Sporangium elipsovité, rotační, přisedlé napříč delší stranou na buňce hostitele. Stěna sporangia silná, pevná, bezbarvá. Po straně sporangia výběžek, rudiment původní zoospory. Subsporangiální vak kulovitý. Na trvalých spórách Mallomonas tonsurata. ............……………………………………………………….………......... Ch. mallomonadis 4b Sporangium jiné ................................................... 5 32
5a Sporangium přisedlá ke stonku, nepravidelně vejčité, vždy protaženo na apikálním konci v krátký nebo trubicovitě protažený krček. Stěna sporangia hladká, bezbarvá, dole zesílená, 4-5 x 6-10 µm. Víčko tenké, miskovité. Rhizoid tenký, dlouhý na konci patrně větvený. Charakteristický je nepravidelný tvar i postavení sporangia na buňce hostitele. Na Telmatoskaenae mucosa ....………………………..……………………………….............. Ch. telmatoskaenae 5b Sporangium jiné ................................................... 6 6a Sporangium vejčité - elipsoidní, vzpřímené, rotační podle podélné osy, dole poznenáhlu zúžené, nahoře široce zaokrouhlené, 9-12 x 10-18 µm, otvírání konvexním, velkým víčkem. Subsporangiální vak jemný, kulovitý, prům. 6 µm. Parazit řasy Chlorobotrys polychloris ...........………… ……………………………………………..……………..Ch. chlorobotrytis Ch. cejpii FOTT (1951) - Sporangium vzpřímené (35-35 x 15-21 µm), opakvejčité, připevněno k hostitelské buňce basální kulovitou ztluštěninou (3-4 µm), vzniklou ze zoospory. Stěna sporangia jemná, světlolomná, bezbarvá, víčko velké (10-15 µm) odpadá po vyprázdnění sporangia. Zoospory kulovité (3-4 µm) s typickou excentrickou olejovou kapkou, 1 bičíkem, apo-fýza malá, kulovitá (3-5 µm), spójená tenkým vláskem se sporangiem. Rhizoid a odpočívající spóry nepozorovány. ČR: na Vaucheria sessilis v malém potoce Vodopády u Karlštejna, leg. VIII.1945 (FOTT 1950). Tab.11, obr.6. Ch. chaetophilum SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé, krátké, buřtíkovité - široce vejčité 6 x 9-11 µm , přichyceny napříč chlupům řasy; stěna hladká, tenká, bezbarvá, horní polovina nese chomáč dlouhých, pevných, jemných nevětvených chlupů. Rhizoidální systém, jak je dosud znám, se skládá z krátkého kolíku, který právě proniká buněčnou stěnu hostitele. Zoospory kulovité 2-3 µm, se zřetelnou excentrickou bezbarvou olejovou kapkou a dlouhým jemným bičíkem. Uvolňují se zeslizovatěním basální části sporangia nebo puknutím strany sporangia, nějaký čas zůstávají bez pohybu; pohyb klouzavý nebo trhavý. Odpočívající spóry epibiotické, přisedlé, téměř kulovité, 5-8 µm, se silnou dvojitou stěnou, vnější nese řadu pravidelně uspořádaných, krátkých tyčinkovitých výběžků; obsah zrnitý s velkou (5 µm) olejovou kapkou; klíčení nepozorováno. Samčí buňka přiléhá postraně, je kulovitá, hladká, tenkostěn-ná, 2-3 µm. Na chlupech řasy Bulbochaetae, Evropa, USA. SR: Na Bulbochaetae sp., v ra-šelinné louži u Štrbského plesa, V. Tatry (SCHERFFEL 1925). Způsob uvolňování zoospor i endobiotický systém zpochybňují zařazení do rodu Chytridium, spíše by patřil do Phlyctidium. rodu Tab.12, obr.2. Ch. characii SCHERFF. (1925) - Sporangium a zoospory dosud nepozorovány. Odpočívající spóry epibiotické, úzce vejčité, oválné - vakovité, s podélnou osou kolmou k substrátu, 5-6 x 10-14 µm, s bezbarvou, velmi silnou dvouvrstevnou stěnou; vnitřní silná, světlolomná, homogenní a hladká, vnější silnější na bázi či vrcholku nežli uprostřed, v optickém řezu má zřetelnou hranolovitou strukturu; při pohledu navrch je pokryta podélnými řadami podlouhlých bradavic. Rhizoid jemný, větvený uvnitř hostitele. Klíčení nepozorováno, samčí buňka kulovitá – vakovitá, prům. 2-2.5 µm, přisedlá, bez rhizoidu, připojena ke spóře ± 33
protáhlým kopulačním kanálkem. SR: Parazit na Characium sp. Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Rodové zařazení je zatím sporné. Tab.12, obr.3. Ch. confervae (WILLE) MINDEN (1915) - Sporangium přisedlé zřídka na krátkém stonku, vzpřímené nebo lehce skloněné, široce - úzce vejčité - opakvejčitém 5-32 x 18-40 µm, na plochém apexu jsou (zřídka jen 1) protistojné, lehce ohnuté ostré zuby dlouhé 2-4 x 6 µm. Stěna sporangia hladká, bezbarvá. Rhizoidy vznikají jako jednoduchá isodiametrická vlášení z 1 (zřídka obou) strany široce vřetenovité, zřetelné kulovité, subspongiální ztlustliny, 3-6 x 7-15 µm, rhizoidy jsou zřetelně větvené, mají 2-2,5 µm - v místě průniku příčnou buněčná stě-nou se rozšiřují ve 5 µm i více; procházejí 40ti i více buňkami, stimulují buněčnou stěnu hostitele ke tvorbě obraných ztlustlin. Zoospory kulovité, 5 µm, s lehce excentrickou bezbarvou, silně světlolomnou protáhlou kapkou, bičíkem 27 µm dlouhým, uvolňují se lehce vypouklým okrouhlým víčkem prům. 10-12 µm, vycházejí zcela zralé, v kompaktní dočasné nepohyblivé váčkovité skupině, a pak se jednotlivě rozebíhají, pohyb mají trhavý – přerušovaný, měňavkovitý. Odpočívající spóry nejsou dostatečně známy. Parazit Tribonema bombycina v Evropě, USA. SR: na T. bombycina, N.Tatry (SCHERFFEL 1925). ČR: Na Mougeotia sp., Mokřiny u ryb. Řežabinec u Písku leg. IV.1957 (FOTT, nepublik.). Tab.11, obr.7. Ch. characii SCHERFF. (1925) - Sporangium a zoospory dosud nepozorovány. Odpočívající spóry epibiotické, úzce vejčité, oválné - vakovité, s podélnou osou kolmou k substrátu, 5-6 x 10-14 µm, s bezbarvou, velmi silnou dvouvrstevnou stěnou; vnitřní silná, světlolomná, homogenní a hladká, vnější silnější na bázi či vrcholku nežli uprostřed, v optickém řezu má zřetelnou hranolovitou strukturu; při pohledu navrch je pokryta podélnými řadami podlouhlých bradavic. Rhizoid jemný, větvený uvnitř hostitele. Klíčení nepozorováno, samčí buňka kulovitá – vakovitá, prům. 2-2.5 µm, přisedlá, bez rhizoidu, připojena ke spóře ± protáhlým kopulačním kanálkem. SR: Parazit na Characium sp. Spišská Nová ves (SCHERFFEL 1925). Rodové zařazení je zatím sporné. Tab.12, obr.3. Ch. chlorobotrytys FOTT (1952) - Sporangium 12-14 x 9-10 µm, široce (8 µm), vejčité elipsovité, příčně položené, vyšší než širší, připevněna drobnou bradavkou k hostiteli, otevírá se vypuklým víčkem 5 µm. Subsporangiální vak velmi jemný, kulovitý (6-7 µm) bez viditelných rhizoidů, místy se zbytky stráveného protoplastu. Uvnitř vaku obvykle 1 velká kulovitá olejová kapka až 4 µm. Trvalé spóry kulovité se silnou buněčnou stěnou a uvnitř s velkým tukovým zrnem 8 µm. SR: Parazit Chlorobotrys polychloris v rašeliništi Bor na Oravě (FOTT 1952). Tab.12, obr.4. Ch. gibbosum SCHERFF. (1902) - Sporangium přisedlé, váčkovité - trubicovité, na zádech hrbaté, vzpřímené, šikmé nebo přiléhající, tenkostěnné, nesoucí postranně na bázi silnostěnný, polokulovitý, nezvětšený rudiment zoospory. Rhizoidy vznikají ze 2 postranních protažení kulovité nebo poněkud zploštělé endobiotické subsporangiální apofýzy. Zoospory s 1 kapkou a bičíkem, uvolnění je odpadnutím lehce vypouklého víčka 4 µm, pohyb hopsavý. Odpočívající spóry nepozorovány. SR: Na řase Cladophora fracta a Closterium sp. Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Velmi se podobá Ch. schenkii, které však má sporangium méně trubicovitá a ne tolik hrbatá. 34
Tab.12, obr.1. Ch. lagenula (BRAUN) sensu SCHERFF. (1926) - Sporangium oválné - opakvejčité, Po někud asymetrické, 6,4-9,6 x 5,4-6,4 µm .Víčko miskovité (prům. 4 µm) stranou od podélné osy sporangia. Zoospory kulovité, s 1 velkou nažloutlou olejovou kapkou, 3 µm, po otevření sporangia bez bičíku a zůstávají krátkou dobu v jeho blízkosti. Rhizoid tenký, nevětvený, povzbuzuje buněčnou stěnu ke tvorbě ztlustliny kolíkovitého tvaru. Odpočívající spóry endobiotické, kulovité - oválné 5 x 6-8 µm, tenkostěnné. Parazit rodu Tribonema bombycina, Evropa, USA. ČR: na Mougeotia sp. a na Binuclearia tectorum, vodárenská přehrada Fláje v Krušných horách (LUKAVSKÝ 1970); na Tribonama sp. Spišská Nová ves (SCHERFFEL Rhizophydium fusus. 1926). Viz též Tab.12, obr.5. Ch. mallomonadis FOTT (1957) - Sporangium 16-18 x 12-13 µm, elipsovité, rotační, přisedlé napříč delší stranou na buňce hostitele. Stěna zpravidla pevná, tlustá, bezbarvá. Po straně sporangia kulovitý rudiment zoosporangia. Pod sporangiem v buňce hostitele je kulovitý subsporangiální váček (3-4 µm). Rhizoid nepozorován. Rozmnožování zoosporami uvolňovanými širokým otvorem. ČR: Parazit trvalých spor Mallomonas tonsurata, malá tůň u Prahy (FOTT 1957). Tab.12, obr.6. Ch. muricatum SCHERFF. (1926) - Sporangium přisedlé mezi ostny hostitele, široce vejčité 12 x 15 µm, silnostěnné,vnější povrch dosti hustě a nepravidelně poset středně silnými, kónickými ostny 3 µm dlouhými, na vrcholku široký otvor pravděpodobně po odpadnutí víčka. SR: na zygotách Staurastrum dejectum v. debaryanum, V. Tatry (SCHERFFEL 1926). Stavbou stěny sporangia připomíná Rhizophydium verrucosum. Tab.12, obr.7. Ch. olla BRAUN (1851) - Sporangium baňkovité (10-55 x 11-100 µm), nahoře se otvírá víčkem prům. 7-14 µm, rhizoidy tenké a značně větvené uvnitř hostitelské buňky, vycházejí ze širokého, často nepravidelného výbežku, který vychází ze sporangia, ale je v dospělosti od něho oddělen stěnou. Zospor až několik set v sporangiu, kulovité, 3,3-5 µm, s 1 bičíkem, 4-6 x delším těla a bezbarvou, excentrickou globulí. Vycházejí jednotlivě nebo ve skupinkách, obdány slizem a dočasně nepohyblivé; uvnitř buňky hostitele kulovité odpočívající sporangium (24-32 µm) s hladkou silnou stěnou, klíčí epibiotickým operkulátním sporangiem. Parazit na oogoniích r. Oedogonium. Evropa, Asie, Japonsko, Indie, USA. ČR: v oospórách Oedogonium vaucherii, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1926); v Oedogonium sp., Medvedovo, LU-KAVSKÝ (nepublik.). Tab.13, obr.1. Ch. schenkii (SCHENK) SCHERFF. (1926) - (syn. Rhizidium schenkii (DANG.) mihi, Phlyctochytrium schenkii (DANG.) SCHROETER) - Sporangium rozmanitého tvaru, vejčité, elipsovité – hruškovité, 10 x 15 µm, vzpřímené nebo poléhavé se zřetelnou vrcholovou papilou, překryté hladkým vypouklým víčkem prům. 3 µm. Stěna sporangia bezbarvá, nese malé po-stranní nebo basální bezbarvé tlustostěnné, polokulovité vyrůstky (rudimenty zoospor) jinak je tenká a hladká. Rhizoid větvený, dobře vyvinut v 1 nebo více buňkách hostitele, občas vyčnívají ze substrátu; vycházejí obvykle z báze ednobiotické subsporangiální kulovité apo-fýzy 8-10 µm. Zoospory kulovité, 2-3 µm, s bezbarvou kapkou a 10 µm dlouhým bičíkem, vycházejí po odpadnutí víčka, po nějaký čas tvoří nehybnou masu pravděpodobně pokrytou váčkem, pak se rozpohybují. Odpočívající spóry endobiotické, kulovité, 10 µm, 35
bezbarvé, se silnou stěnou a obsahem vysoce světlolomných olejových částic, zřetelně bez rhizoidu; při klíčení tvoří epibiotické, eliptické, vzpřímené nebo poněkud poléhavé sporangium 10 x 15 µm s hladkou, bezbarvou, tenkou stěnou a vrcholovým víčkem 3 µm. Na vláknitých řasách, spá-jivkách a krásivkách, Evropa, USA. SR: na Closterium sp. Spišská Nová ves (SCHERFFEL 1926); v C.sp. v lesním rašeliništi za ryb. Octárna u Obecnice, Brdy, leg. VIII.1933 (CEJP 1933); v C.sp. v ryb. Kubů, leg. IX.1931 K.Rosa (CEJP 1935); v Oedogonium sp., Upolínová louka pod křížky, Slavkovský les, leg. F.Lederer V.1996 (LUKAVSKÝ neplik.). Pravděpodobně složený druh (viz též Ch. gibbosum a Ch. scherffelii) z několika variet. Tab.13, obr.2. Ch. spinulosum viz Blyttiomyces spinulosus Ch. stellatum (H.E.PETERSEN) KOCH. (syn. Phlyctochytrium stellatum PETERSEN) Sporangium extramatrikální, přisedlé, poléhavé na buněčné stěně hostitele; hlavní tělo sporangia tenkostěnné, vzniklé jako boční výrůstek z bazální části encystované a klíčící zoospóry, která je tak zatlačena stélkou a je částí sporangia, tenkostěnná část polokulovitá, elipsovitá - oválná - poněkud nepravidelná 4,4-26 x 5-44 µm, stěna bezbarvá, hladká, tenká a jemná, kolapsuje po uvolnění zoospor mimo silnostěnnou stélku. Uvolňovací papila široce vypuklá, umístěna různě. Zoospory kulovité, 4-4,5 µm, s excentrickou, bezbarvou silně světlolomnou kapkou 2-3,3 µm a bičíkem asi 5x delším těla, vycházejí otvorem po uvolnění víčka 5 µm, tvoří kulovitý útvar zřetelných, byť stlačených zoospor, asi minutu setrvávající v klidu, pak se rozbíhají. Apofýza intramatrikální, kulovitá, 6-15 µm, lehce vřetenovitá, spojena s extramatrikální en-cystovanou zoosporou starou klíční trubkou 0,5-1.5 µm, rhizoidální systém vychází z báze apofýzy, je široce větvený, rhizoidy prům.0,2-1,5 µm s tupými konci, někdy vyčnívají ze substrátu. Odpočívající spóry zřetelně vznikají asexuálně v intramatrikální zduřenině, jsou kulovité, 11-26 µm, s dvojitou průsvitnou stěnou, vnější stěna má četné, výrazné výrůstky až 6 µm, rovné nebo ohnuté, špičaté nebo tupé - nadmuté; obsah jsou velké excentrické, bezbarvé, silně světlolomné kapky obložené malými. Ve spájivých řasách Evropy a USA. SR: Na Zygnaema sp. Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1926). Tab.13, obr.3. Ch. telmatoskenae FOTT (1957) - Sporangium 6-10 x 4-5 µm, přisedlé bez stonku, nepravidelně vejčité, vždy protažené na apikálním konci v krček buď krátký nebo trubicovitě protažený. Víčko tenké, dole tlustší. Rhizoid tenký, dlouhý, na distálním konci patrně větvený, vynikající buď z báze sporangia nebo z boku či z krčku. Sporangium přiléhá také různě k hostiteli; buď je vzpřímené a dosedá spodinou nebo leží a přiléhá k boku, někdy tak, že i krček se dotýká buňky hostitele. Rozmnožování zoosporami. ČR: Na Telmatoskene mucosa, tůň u Volar, Šumava (FOTT 1957). Tab.13, obr.4. Ch. versatile SCHERFF. (1926) - Sporangium hruškovité 8-40 x 5-25 µm, přisedá k substrátu užším koncem a stopkou, víčko štítovité, vypuklé (8-10 µm). Rhizoid velmi jemný, větvený, vychází z endobiotického konce stopky sporangia. Zoospory kulovité, 3-5 µm, uvolněné najednou ve slizovém váčku. Odpočívající spóry neznámy. Parazit rozsivek, Evropa, USA. SR: na Cymatopleura solea, Spišská Nová ves (SCHERFFEL 1926) Tab.13, obr.5. Ch. xylophilum CORNU - Nedostatečně známý druh, spíše saprofyt, byl pozorován na opadu 36
z listů Typha v Spišské Nové Vsi, leg. X.1901 (SCHERFFEL 1926).
Tab.18, obr.6.
Ch. sp. FOTT (1952) - Sporangium opakvejčité, vzpřímené, rotační podle podélné osy, dole poznenáhlu zúžené, nahoře široce zaokrouhlené 9-12 x 10-18 µm, pravděpodobně se otvírající velkým víčkem. Subsporangiální vak kulovitý, 6 µm. Víčko a zoospory neznámy. SR: Na Chlorobotrys polychloris, rašeliniště Bor na Oravě (FOTT 1952, bez obrázku). Ch. sp. FOTT (nepublik.) – Sporangium široce vřetenovité, 11,5x22 µm, na basi nasedá na zbytek zoospory jako kulovitý útvar prům. 3 µm, otvírá se širokým otvorem, víčko nepozorováno. Subsporangiální vak elipsovitý, 8x10 µm. ČR: V Oedogonium sp. mrtvé rameno Teplé Vltavy, leg. VIII.1953 (FOTT nepublik.). Tab. 13 obr.6. Ch. sp. FOTT (nepublik.) – Sporangium štíhle hruškovité, 8x20 µm, se zřetelnou apikální papilou, Vyplněno zřetelnými olejovými kapkami. Subsporangiální vak elipsoidní, 7x10 µm. ČR: V Odeogonium sp., tůň u silnice u ryb. Řeřabinec, leg. VIII.1955 (FOTT, nepublik.). Tab.13. obr.7. Cf. Ch. sp. FOTT (nepublik.) - Sporangium eliptické na průřezu, 5 x 16 µm, upevněno jako tečna na buňce hostitele, na jednom konci je zřetelná, úzká papila. Dovnitř buňky hostitele proniká krátkým rhizoidem na konci zduřelým do váčku o prům. 5 µm. Otvírání sporangia nepozorováno, zařazení do r. Chytridium je prozatimní. Na cystách Synura sphagnicola, Mokřiny u ryb. Řežabinec u Písku, leg. IV.1957 (FOTT nepublik.). Tab.13.obr.8. Rod Zygorhizidium LOWENTHAL (1905) Stélka epi- a endobiotická, monocentrická, eukarpická. Epibiotická část tvoří buďto rudiment sporangia nebo samčí nebo samičí stélka. Sporangium operkulátní, epibiotické, přisedlé; tvo-řeno především ze zvětšené encystované zoospory. Zoospory s 1 zadním bičíkem. Rhizoidál-ní systém endobiotický, sestává se obvykle ze subsporangiální apofýzy s nebo bez nevětvených nebo větvených, širokých rhizoidů. Odpočívající spóry epibiotické, přisedlé, silnostěnné, tvoří se z těla samičí stélky po konjugaci s obvykle menší stélkou samčí pomocí konjugačního kanálku produkovaného stélkou; klíčení nepozorováno. Parazit zelených řas a rozsivek. Z. willei LOWENTHAL (syn. Ectochytrium willei SCHERFF. 1925) – Sporangium přisedlé, vzpřímené nebo i polehlé, jednotlivě nebo ve skupinách, kulovité – polokulovité nebo úzce široce hruškovité s 1 (zřídka dvěma) vrcholovým postranním otvorem; stěna hladká, pevná, bezbarvá, poněkud světloomná, obvykle kolem 15 µm (trpasličí 4-5,5 µm). Endobiotický systém knoflíkovitý útvar uprostřed zploštělý, nepravidelný, prům. 1-2 µm, bez nebo s větveným rhizoidem. Zoospory 4-40 asymetricky vejčité, vzadu zaostřeny, s 1 bičíkem a bezbarvou, světlolomnou kapkou. Vystupují uvolněním silně vypouklého víčka, pohyb je trhavý. Samčí stélka (trpasličí sporangium?) hruškovitá 4-5,5 µm, rozšířená endobiotická část stélky s nebo bez rhizoidu, kopulační kanálek bazální nebo laterální obvykle 1-45 µm dlouhý a 1-2 µm v prům. Samičí stélka velká, kulovitá – polokulovitá, s nebo bez rhizoidu, po konjugaci vytvoří polokulovité odpočívající spóry 8-11 x 7-10 µm se silnou, hladkou bezbarvou nebo hnědou stěnou, uvnitř četné velké, světlolomé, často centrálně uspořádané kapky; klíčení nepozorováno. Parazit nebo jen saprofyt na spájivkách Evropy a USA. SR: Na Mougeotia parvula, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.13, obr.9. 37
Třída Oomycetes (Podle CEJP 1959)
Omycetes se odvozují od autotrofních řas, mají podobnou stavbu stélky a rozmnožování jako oogamické sifonální řasy. Od jiných vodních hub se liší dvoubičíkatými zoosporami. Stélka jednobuněčná, coenocytická, často větvená, buněčná stěna celulózní, barví se chlorzinkjodem modrofialově. Plasma nejprve vakuolátní, později řídce zrnitá. Nepohlavní rozmnožování po-hyblivými, dvoubičíkatými zoosporami, tvořícími se ve vakovitých zoosporangiích. Pohlavní rozmnožování oogamie. Osféra je uzavřena v oogoniu a oplodněna nepohyblivým antheri-diem. Diploidní zygota funguje jako odpočívající spóra. Saprofyti a paraziti na rostlinném a živočišném substrátu, nižší typy jsou vodní, vyvojově nejpokročilejší (Peronosporales) jsou suchozemští paraziti rostlin. Paraziti řas jsou soustředěni převážně ve 2 řádech: Saprolegniales (čel. Ectrogellaceae) a Lagenidiales (čel. Olpidiopsidacea a Lagenidiaceae). Čeleď Ectrogellaceae SCHERFF. (1925) Stélka jednobuněčná, endobiotická, válcovitá nebo vakovitá, nevětvená nebo jen laločnatě rozvětvená, bez rhizoidu, zoosporangium holokarpické, inoperkulátní s 1, častěji více vyúsťovacími kanálky. Zoospory dimorfní; primární se 2 bičíky, po fázi pohyblivé encystují, sekundární zoospory opět dvoubičíkaté. Odpočívající spóry silnostěnné, vznikají splynutím obsahu dvou sousedních buněk. 1a Zoosporangium skoro válcovité, protáhlé vždy celé intramatrikální, vyjma dosti krátkého vyúsťovacího kanálku ...…………………………………..........………....….... Rod Ectrogella 1b Zoosporangium válcovité, často větvené, s paprskovitými výrůstky a velmi dlouhým vyúsťovacím kanálkem ..…………………………........…..………......... Rod Aphanomycopsis Rod Ectrogella ZOPF (1884) Stélka válcovitá, endobiotická, vakovitá, úzká, podle tvaru hostitelské buňky, rozchlipuje valvy hostitelské buňky, bez rhizoidu a vlášení, 1 nebo více uvnitř hostitelské buňky. Buněčná stěna se brví chlorzinkjodem. Zoospo-rangium holokarpické s 1-částí a více vyúsťovacími kanálky, krátkými či delšími. Zoospory dimorfní, dicystické, encystují poblíž vyúsťovacího kanálku. Odpočívající spóry kulovité, jediná uvnitř hostitelské buňky, vznikají splynutím dvou sousedních buněk. Parazité rozsivek.
Klíč rodu Ectrogella (Podle CEJP 1959)
1a Zoosporangium s četnými vyúsťovacími kanálky, které jsou krátké nebo jen jako krátké E. pa-pilky. Zoospory dozrávají mimo zoosporangium......…......……..……..... bacillariacearum 1b Zoosporangium s 1-2 vyúsťovacími kanálky ........ 2 2a Kanálky krátké ..............................…………........ 3 38
2b Vyúsťovací kanálky dlouhé, často pod povrchem hostitelské buňky, nerozdělené. Sladkovodní hyperparaziti....………………….....………..……........ E.besseyi, viz Pythiella besseyi 3a Kanálek válcovitý.. ............................................... 4 3b Jediný kuželovitý kanálek, na Eunotia ....……………………...…………....... E. eunoticae 4a Kanálky krátké, gomphonematis
válcovité,
na
Gomphonema
...…………….……….......
E.
4b Jediný válcovitý kanálek, zoosporangium protáhlé, dlouhé……………….... E. monostoma E. bacillariacearum ZOPF (1884) - Stélka intramatrikální, nevětvená, úzká, stejnoměrná, dlouhá, na obou koncích ± špičatá, buněčná stěna tenká, celulózní, plasma hrubozrná s mnoha jádry a četnými vakuolami. Zoosporangium holokarpické, obvykle 1 v buňce, 3-8 x 150200 µm, s četnými, krátkými vyúsťovacími otvory. Zoospory dimorfní, dozrávají mimo zoosporangium. Primární zoospory hruškovité, 2 x 4 µm 2 stejnými bičíky připevněnými postranně; sekundární zoospory vejčité se 2 nestejnými bičíky připevněnými postranně blíž užšímu konci. Odpočívající spóry neznáme. Intracelulární parazit rozsivek, hlavně zjara a na podzim. Nejhojnější a nejrozšířenější druh tohoto rodu ve sladkých vodách celé severní polokoule. ČR: v Pinnularia sp., příkopy v okolí Prahy, Motol, leg. IV.1941, v P. sp. a Synedra sp., leg. V.1948, příkopy u silnice u Rokycan (CEJP 1959); v Closterium striolatum, pískovna v lese Hrádeček u Třeboně, leg. O.Šimek VII.1990 (LUKAVSKÝ nepublik.). SR: V Meridion circulare, Synedra sp. Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1902). Tab.14, obr.1. E. eunotiae FRIEDMANN (1952) - Stélka intramatrikální, holokarpická, bez přehrádek, 1-2 v hostitelské buňce. Zoosporangium elipsovité, zploštělé, 10-12 x 17-50 µm, s tenkou, hladkou a bezbarvou buněčnou stěnou; v dospělosti roztrhává schránky hostitele. Obsahuje větší množství zoospor, již v zoosporangiu se pohybují. Vyúsťovací kanálek jediný, vyúsťující na hřbetu zoosporangia, na bázi široce kuželovitý, 3-4 x 4-15 µm. Primární zoospory hruškovité, zploštělé, vyduté, 2,5 x 3,5 µm, se 2 bičíky 5 µm dlouhými, připevněnými v postranní prohlubni, encystují blízko ústí kanálku, cysty kulovité, 3,5 µm. Sekundární zoospory vejčité se 2 nestejnými bičíky. Odpočívající spóry neznáme. Parazit rozsivek v zimních a jarních měsících. Rakousko a ČR: v Eunotia praerupta a E.sp., rybník Borek u Rokycan, leg. IV.1953 a tůňka v lese Vršíček u Rokycan, leg. V.1948 (CEJP 1959). Tab.14, obr.2. E. gomphonematis SCHERFF. (1925) - Stélka intramatrikální, silná, nevětvená, válcovitá podlouhlá, tenkostěnná, roztrhává od sebe schránky hostitele. Zoospory holokarpické, s krátkými válcovitými kanálky položenými v hořejší části zoosporangia. Zoospory dimorfní; primární vejčité 3 µm, mírně protáhlé 15-18 µm, s asi 3 µm dlouhými 2 stejnými apikálními bičíky. Dozrávají již uvnitř zoosporaniga, hromadí se u ústí kanálku, kde se obalí jemnou blanou. Sekundární zoosporangium a odpočívající spóry dosud nepozorovány. SR: parazit Gomphonema micropus, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.14, obr.3. E. monostoma SCHERFF. (1925) - Stélka intramatrikální, rozvětvená, stejnoměrná nebo místy 39
naduřelá, 4-8 µm široká, dosti dlouhá, buněčná stěna velmi tenká. Růstem roztahuje schránky hostitele. Zoosporangium holokarpické s 1 vyúsťovacím otvorem uprostřed. Zoospory dimorf-ní; primární v malém počtu, ve zoosporangiu nepohyblivé, bez bičíku, vycházejí ven jednotli-vě a encystují; cysty 6-8 µm. Sekundární zoospory tvaru semen vinné révy se 2 postranními bičíky. Odpočívající spóry neznáme. Parazit rozsivek Evropy a Severní Ameriky, ČR: v Sy-nedra sp., lesní příkop u hydrobiologické stanice u Blatné, leg. VIII.1938 (CEJP ulna, 1957). SR: V Synedra Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.14, obr.4. Rod Pythiella COUCH (1935) Stélka endobiotická, holokarpní, bez specializovaného vegetativního systému, kulovitá – trubicovitá; působí hypertrofii hostitelské buňky. Sporangium s 1-více kanálky. Primární zoospory encystují při ústí kanálku a produkují sekundární zoospory se 2 postranními bičíky. Oogonia kulovitá s jedinou oosférou. Antheridia jednoduchá, po celé délce přilehlá k oogoniu, se zřetelnou oplodňovací trubicí. Oospory endobiotické, silnostěnné, sexuálního původu, se zřetelnou periplazmou leží volně v oogoniu, klíčení nepozorováno. P. besseyi SPARROW et ELLISON (1960) - (syn. Ectrogella besseyi SPARROW et ELLISON 1949, Olpidiopsis parasitica (FISCH.)A.FISCH., O.schenkiana ZOPF) - Zoosporangium nepravidelně válcovité, často laločnaté, 13-17 x 27-42 µm, 1- více v buňce s více vyúsťovacími otvory různé délky. Četné zoospory encystují v chomáči u ústí, sekundární zoospory dvoubičíkaté, 4 x 2,5 µm. Odpočívající spóry nepozorovány. Vzácně, S. Amerika. SR: Hyperparazit v buňce Olpdiopsis parasitica (FISCH.) A. FISCH. ve vláknech Spirogyra sp., Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.14, obr.5. Rod Aphanomycopsis SCHERFF. (1925) Stélka vakovitá, tenká, dlouhá, jednoduchá nebo bohatě větvená, s četnými prstovitými výrůstky, vyplňuje často celý vnitřek těla hostitele. Buněčná stěna se barví chlorzinkjodem. Vyúsťovací kanálek obvykle 1, úzký, velmi dlouhý, silnostěnný, vystupuje ven daleko na povrch hostitelské buňky. Na bázi vyúsťovacích kanálků ztluštěnina. Zoospory dimorfní, primární bez bičíku, vycházejí jednotlivě a encystují v ústí kanálku, obalí se silnější blanou. Se-kundární zoospory tvaru semen vinné révy se 2 postranními nestejnými bičíky. Odpočívající spóry kulovité - elipsovité, bezbarvé hladké, tlustostěnné s 1 velkou centrální olejovou kap-kou. Vznikají patrně nepohlavně, často několik v buňce, klíčení neznámé. 1a Stélka je jen jednoduchá nebo jen slabě rozvětvená s prstovitými výrůstky Parazit rozsivek .......………………………………………………………………....…...... A. bacillariacearum 1b Parazit jednobuněčných spájivých řas, stélka ± značně rozvětvena .…….... A. desmidiella A. bacillariacearum SCHERFF. (1925) - Stélka intramatrikální, vakovitá, většinou bez přehrádek, jednoduchá nebo jen mírně větvená, s prstovitými výstupky 5-10 x 150 µm, často několik stélek vyplňuje celou buňku hostitele. Zoosporangium holokrpické, bez přehrádek, vyúsťovací kanálek se ke konci ztenčuje 6-7 x 110-240 µm. Primární zoospory 8-8,5 µm, 40
cysty 10-12 µm, sekundární zoosporangium 7-8 x 10-12 µm, zadní bičík je značně delší než přední. Odpočívající spóry 20-24 µm ± kulovité, vznikají nepohlavně. Parazit rozsivek, Evropa, USA, Japonsko. ČR: V Pinnullaria viridis luční kaluž ve Viticích u Č.Brodu, leg. VII. 1935; v P.sp., příkop v lese Čilina u Rokycan, leg. VIII.1942; příkop v lese u Židlochovic, leg. VIII.1938 (CEJP 1959). SR: V Pinnularia viridis, Epithemia turgida, Cymbella gastroides a Nitzschia sigmoidea, Spišská Nová ves a rašelinná tůň ve V.Tatrách (SCHERFFEL 1925). Tab.14, obr.6. A. desmidiella CANTER (1949) - Stélka endobiotická, někdy značněji rozvětvena, 11-15 x 410 µm, bez přehrádek, přetvořuje se v jediné zoosporangium 5-13 x 10-185 µm s 1-2 vyúsťovacími kanálky, které značně vybíhají ven z těla hostitele. Primární zoospory patrně bez bičíku, encystují v 10-16 sporangií u ústí kanálku. Sekundární zoosporay ledvinovité 8 x 7 µm, se 2 postranní bičíky. Odpočívající spóry endobiotické, vznikají nepohlavně, 9-20 µm. klíčení neznámo. Parazit desmidií, Evropa, ČR: v Pleurotaenium trabecula rašelinná tůňka v lese u Skočic v záp.Čechách, leg. VII.1951 (CEJP 1959). Tab.14, obr.7. Čeleď Saprolegniaceae KÜTZ. (1843) em A. FISCH. (1892) (Podle CEJP 1959)
Stélka eukarpická, nepřehrádkované mycelium, hyfy mají neomezený růst. Zoosporangia terminální, zoosporangium mono- nebo dimorfní. Oogonie s hladkými nebo jamkatými stěnami, vznikají pohlavně nebo apogamicky. Antheridia obklopují oogonium. Oospora klíčí ve vláknitou nebo hyfovou stopku nesoucí zoosporangium. Rod Aphanomyces DEBARY (1860) - hnileček Mycelium obvykle interkalární, hyfy velmi jemné, dlouhé, řídce a někdy v pravých úhlech vět-vené. Zoosporangia se tvoří z vegetativních hyf, jsou stejně široké, neproliferující, někdy od-děleny přepážkou. Zoospory stojí v 1 řadě, encystují kolem ústí. Sekundární zoospory se 2 bičíky. Oogonia terminální, obvykle na krátkém postranním vláknu, hladká, bradavčitá nebo ostnitá. Oospóry po 1 v oogoniu, excentrické. Antheridia různého tvaru, zřídka chybí. Saprofyti a praziti rostlin a živočichů ve vodě. A. phycophilus DEBARY (1860) - Hyfy intramatrikální, většinou uvnitř podél stěn buněk hostitele, sahají přes několik buňek ve vláknu, eventuelně vynikají ven, jsou 8-15 µm široká, tvoří krátká haustoria, která rozrušují chloroplast hostitelské buňky. Zoosporangia se tvoří zřídka vláknitá, stejně široká jako hyfy, často vznikají na hyfách vynikajích ven z hostitele. Zoospory se hromadí u ústí, cysty 9-10 µm. Oogonia extramatrikální (převážně uvnitř hostitele), na konci krátkých větví, kulovité 28-50 µm, buněčná stěna bezbarvá, později nahnědlá, pokrytá krátkými (6-10 µm ) ostrými trny. Uvnitř jediná oospora 30-38 µm, ve stáří zlatohnědá. Antheridia kyjovitá, krátká, konci přiložená ke stěnám oogonia, 1-3 u každého. Parazit vláknitých spájivých řas, krásivek a parožnatek. Evropa, USA, ČR: v Spirogyra sp., lesní pří-kop u Holoubkova, leg. VI.938 (CEJP 1957). Tab.15, obr.1.
Řád Lagenidiales 41
Stélka velmi jednoduchá, zřetelnou slabé myceliální a přehrádkovaná, každá buňka je samostatná, intramatrikální, holokaprická, v mládí bezblanná, plasmodiální a amebovitá, později se oblaní celulosní stěnou, uvnitř je světlá, třpytivá plasma s nepravidelnými, světlolomnými tělísky, olejovými kapkami a vakuolou. Zoosporangia s 1 nebo více vyúsťovacími kanálky. Zoospory se 2 postranními bičíky, mono- i diplanetické, dozrávají postupně buď v zoosporangiu nebo u ústí kanálku ve shluku plasmy, často oblaněném. Oospóry se tvoří parthenogeneticky nebo pohlavně, splýváním gametangií kopulačním kanálkem nebo bez něho. Paraziti řas, fykomycetů a vodních živočichů. 1a Stélka je po určitou dobu nahá a ameboidní, tvoří „plasmodium“ nebo se přeměňuje v segmenty, které se oblaní a přetvořují se v zoosporangia, nebo se celé plasmodium rozšíří ve veliké zoosporangium ..…………………………......................…….….... čel. Woroninaceae 1b Stélka vždy buněčná ............................................. 2 2a Stélka vždy jednobuněčná, infekční kanálek záhy zmizí, zoospory dozrávají přímo v zoosporangiu. Odpočívající sporangium se vyvinulo ze samičího gametangia, leží uvnitř hostitelského těla a nemá obalnou blánu ....……………………...................….. čel. Olpidiopsidaceae 2b Stélka převážně mnohobuněčná, infekční kanálek vytrvává, zoospory dozrávají v extramatrikálním váčku. Odpočívající sporangium uvnitř gametangia ………...čel. Legenidiaceae Rod Woronina CORMU (1872) Stélka intramatrikální, nejprve plasmodiová a nahá, nemísící se s plasmou hostitele, později se rozděluje v zoosporangia nebo v odpočívající sporangia seskupených v sorech nebo jednotli-vě. Zoosporangia zpravidla kulovitá – elipsovitá, s krátkým nebo delším vyúsťovacím kanál-kem nebo papilou. Zoospory hruškovité i ledvinovité s 1- více lesklými skvrnami pravděpo-dobně s nestejnými bičíky; opouští zoosporangia jednotlivě. Odpočívající sporangium je kulovité - vejčité – nepravidelné, se stěnou hladkou, ostnitou - síťovitou, klíčí přímo v zoo-sporangium. W. glomerata (CORMU) A. FISCH. (1892) - Sory zoosporangií malé 50-95 x 70-300 µm, často volné, někdy jednotlivě. Zoosporangia čirá, hladká, kulovitá - vejčitá 10-33 µm, zralá mají krátký lahvicovitý kanálek ústící nad povrch hostitele a kulovité rozšíření v dolní části. Zoospory bezbarvé vejčité 2-2,5 µm - ledvinovité. Uložení a délka bičíku neznámy. Odpočívající sporangia ve volných skupinách, bezbarvé kulovité – elipsovité, 12-25 µm, s hustým zrnitým obsahem, vnější blána tlustá, síťovitá, vnitřní tenká. Klíčí včetně zoosporangia. Parazit ve Vaucheria, severní polokoule. ČR: ve Vaucheria sessilis, kaluž u říčky Litavka, u Lochovic, leg. VII.1937; ve stejné řase v ryb. Ve Štiříně u Říčan; ve V. sp. Hlubočepy, Dalejské údolí, leg. VI.1932 (CEJP 1957); v Spirogyra sp. malý rybníček u Vydřího mostu, Šumava (LUKAVSKÝ nepublik.). SR: Ve Vaucheria sp. (SCHERFFEL 1925). Tab.15, obr.2.
Čeleď Olpidiopsidaceae SPARROW 1942 – olpidiovkovité Stélka intramatrikální, jednobuněčná, v mládí jen jako nahá plasma, amébovitá, nemísí se s plasmou hostitele, později se oblaní celulózní stěnou, infekční kanálek záhy zmizí. Celá stélka se mění v zoosporangium. Zoospory se 2 nestejnými nebo stejnými bičíky, monoplanetické, dozrávají v zoosporangiu, které opouštějí 1 nebo více kanálky nebo prasknutím 42
stěny. Odpočívající zoosporangia endobiotická, tlustostěnná, leží volně uvnitř buňky hostitele, vznikají parthenogeneticky nebo pohlavně splynutím samičí buňky se sousední stélkou, kanálkem nebo přímo. Klíčí zoosporami. Rod Olpidiopsis CORNU (1872) - olpidiovka Stélka intramatrikální, nahá, nemísí se s plasmou hostitele, záhy se však obaluje celulózní blanou. V buňce hostitele 1 nebo více zoosporangií různého tvaru, s 1- více vyúsťovacími kanálky, které sahají i nad povrch hostitelské buňky. Stěna zoosporangia hladká nebo hyalinní s čet-nými světlolomnými zrníčky, vakovité - vejčité. Zoospory elipsovité - mírně ledvinité, se 2 bi-číky stejné nebo nestejné délky, upevněné po straně předního konce, při pohybu jsou úplně vzadu. U heterokontních typů je přední krátký bičík tažný a delší je vlečen vzadu. Zoospory vyplouvají ze zoosporangia již dozrálé, plavou pryč ihned nebo po krátké době odpočinku ve shluku v ústí kanálku, zřídka jsou zoospory diplanetické; primární zoospory bez bičíku a mě-ňavkovité nebo též s bičíky, encystují v cysty. Odpočívající spóry vznikají parthenogeneticky nebo sexuálně, jsou kulovité - protáhlé, nažloutlé - žlutohnědé, s exosporem pokrytým bradav-kami - trny. Doprovodné buňky (antheridia) po 1 nebo několika u jedné odpočívající spóry, vejčité - červovité, průhledné, povrch hladký bradavčitý; klíčí tvorbou zoospor uvolňovacím kanálkem. Tvoří přechod od rodu Ectrogella k r. Lagenidium; liší se tím, že původní stélka je monadoidní, leží celá volně v buňce hostitele. 1a Parazit r. Oedogonium ..........…………..……………………….......….... O. oedogoniorum 1b Parazit rodu Spirogyra a Mougeotia. Antheridia kulovitá, vláknitá, zřídka hruškovitá, odpočívající sporangia hladká. .....……….…..…………………………................... O. parasitica O. oedogoniarum (SOROK.) SCHERFF. (1925) - Zoosporangia po 1-5 v buňce, hyalinní, vejčitá, protáhlá - nepravidelně vakovitá, 5-7 x 50 µm, s 1-2 krátkými vyúsťovacími kanálky 3-4 x 4-6 µm s ústím sahajícím nad povrch hostitele. Zoospory hyalinní, vejčité – protáhlé, 5 µm dlouhým postranním bičíkem stejné délky, jedním dopředu, druhým dozadu. Po krátké době pohybu encystují v cysty prům. 3 µm. Odpočívající sporangia hyalinní, hladká, kulovitá, vejčitá – elipsovitá, 10-12 µm s tlustou vnější stěnou; plasma srůstá s četnými tělísky kolem velké kapky, leží volně v hyalinní tenkostěnné - vakovité buňce, pravděpodobně oogoniu, u něho jediné antheridium kulovité - vejčité, 10 µm. Klíčení neznámo. Parazit v Oedogonium, vzácně, Evropa, Střední Asie, USA. ČR: vzácně, v Oedogonium cf. bohemicum, lesní potůček ve Sv.Dobrotivé u Hořovic (CEJP 1959). SR: V Oedogonium sp., Spišská Nová Ves, opakovaně od r. 1897 (SCHERFFEL 1925). Tab.15, obr.4. O. schenkiana ZOPF (1884) (syn. O. parasitica (FISCH.) A. FISCH.) - Zoosporangia jednotlivě - četná, vejčitá – elipsovitá, 20-26 x 30-80 µm, hladká, s 1-2 vyúsťovacími kanálky sahají-cími daleko nad povrch hostitelské buňky. Zoospory vejčité, hruškovitě - fazolovité 4 x 6 µm se 2 nestejnými bičíky, delší dozadu. Po opuštění sporangia odpočívají krátkou dobu v ústí, pak vytvoří bičíky. Odpočívající sporangia hyalimní, kulovitá - vejčitá 30-40 µm s tlustou, hladkou vnější stěnou. Antheridia 1-5 µm, sporangium hladké, kulovité - vejčité, 43
s kanálkem 16-21 µm. Odpočívající sporangium klíčí přímo v zoosporangium. Parazit vláknitých spájivých řas, dosti hojný v Evropě, Indii, Japonsku, Rusku a USA. ČR: Ve Spirogyra sp., tůňka pod Svatoštěpánským rybníkem u Mýta (CEJP 1959); ve stejné řase v tůni Horní Lužnice, leg. IV.1989 (LUKAVSKÝ nepublik). SR: Ve Spirogyra sp. (SCHERFFEL 1925). Tab.15, obr.3.
Čeleď Lagenidiaceae SCHROETER (1897) – článkovité Stélka endobiotická, holokarpická, různého tvaru, vejčité - myceliální, segmentovaná. Buněčná stěna celulózní. Celá stélka se přeměňuje v rozmnožovací orgán. Zoosporangia s jedním vyúsťovacím kanálkem, zoospory dozrávají až v extramatrikálním tenkostěnném váčku. Zoo-spory monoplanetické, většinou dvoubičíkaté, bičíky připevněny postranně. Oogonia bez periplasmy, antheridia se zřetelným vytrvávajícím kopulačním kanálkem. Odpočívající spóry tlustostěnné, jednotlivě leží v oogoniu a nevyplňují celý jeho vnitřek. Paraziti sladkovodních řas (zejména spájivých) a drobných živočichů po celém světě. 1a Stélka obvykle větvená a rozdělena přehrádkami v nepravidelné segmenty. Gamatangia, obzvláště samčí, dobře odlišena ..........…………………………….................. rod Lagenidium 1b Stélka obvykle nevětvená, slabě kanálkovitě zaškrcována v pravidelné segmenty. Samčí a samičí gametangia málo odlišena..........……………………….…..…............. rod Myzocytium Rod Lagenidium SCHENK (1859) - článkovka Stélka endobiotická, v 1 nebo více buňkách, kulovitá, vakovitá - podlouhlá, přímá rozvětvená, mírně zaškrcována. Zbytek infekčního kanálku s prázdnou schránkou zoospory přetrvá-vá. Stélka dozrává ve zoosporangium a gametangia. Zoosporangia tvarově i velikostí shodná se stélkou, vznikají ze segmentů nebo z celé stélky, mají 1- více vyúsťovacích otvorů. Obsah zoosporangia vybíhá kanálkem a tvoří u jeho ústí shluk nebo v tenkém váčku, v němž zoospory dozrávají. Zospory fazolovité, ledvinovité - hruškovité se 2 postranními bičíky a četný-mi malými světlolomnými tělísky, mono- nebo diplanetické. Primární zoospory isokontní, sekundární heterokontní. Stélka monoëcická. Oogonia různého tvaru, ooplasma není dife-rencována. Anthridia obvykle menší. Oospóry vznikají sexuálně nebo parthenogeneticky, leží volně uprostřed oogonia, obvykle jsou kulovitá, elips., hladké bradavčité, bezbarvé – zbar-vené, silnostěnné, s 1 nebo více světlolomnými kapkami, klíčí přímo na 2 bičíkaté zoospory. Paraziti zelených a spájivých řas nebo i saprofyti na pylových zrnkách. 1a Stélka převážně přehrádkovaná, zvláště při tvorbě rozmnožovacích orgánů, zoosporangií nebo gametangií více nežli 1 ......……………………………............... 2 1b Stélka vždy bez přehrádek, tvoří jediné zoosporangium nebo gametangium .....................................………………………………..…………......... 5 2a Stélka tvoří více nežli 1 zoosporangium nebo gametangium ......... 3 44
2b Stélka tvoří 20 i více zoosporangií, monoëcická, složená z vakovitých nepravidleně zkroucených nafouklin; antheridia chybějí. ...........…………………………............. L. entophytum 3a Oospóry s hladkými stěnami ..............…………………................... 4 3b Oospóry s bradavčitými stěnami ........……………………………………............ L. zopfii 4a Vyúsťovací kanálek není zaškrcovaný, parazit Zygnemales, vzácně i rodu Oedogonium ..............……………………..………………………………….……............... L. rabenhorstii 4b Vyúsťovací kanálek zřetelně zaškrcovaný, parazit Desmidiales….............. L. intermedium 5a Stélka válcovitá, s několika výběžky .........…………………………….............. L. enecans 5b Stélka jiná .........................…….............……………………............ 6 5c Stélka vakovitá, souvislá .........……………………………………............... L. cyclotellae 6a Stélka nepravidelně laločnatá, parazit r. Oedogonium .......…………............. L. oedogonii 6b Vyúsťovací kanálek jen málo protažen; oospóra vyplňuje skoro celé oogonium .......7 7 Vyúsťovací kanálek s velkou nafouklinou uvnitř buňky hostitele ………........... L. closterii L. brachystomum SCHERFF. (1925) - Stélka trubicovitá, velmi tenkostěnná, 4-7,5 x 150-250 µm, převážně nevětvená, zřídka s dlouhými prstovitými větvemi rovnoběžnými s hlavní osou. Infekční kanálek občas přetrvává; tvoří jednoduché sporangium s velmi krátkou, cylindrickou vypouštěcí trubičkou. Zoospor 2-4 (i více) ve váčku při ústí vypouštěcí trubičky. Stélky diöcické, gametangia podobná sporangiím. Odpočívající spóry leží volně v oogoniu, jsou kulovité - oválné 6-10 x 11-24 µm, bezbarvé se středně silnou hladkou stěnou a 1-2 velkými globulemi o hustém obsahu. Klíčení neznámo. Paraziti rozsivek, Evropa, USA. SR: v Synedra ulna, Cymbella cymbeliformis var. parva, Gomphonema constrictum a Nitzchia linearis, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.15, obr.5. L. closterii DEWILDEMAN (1893) - Stélka rozvětvená, tvoří mnohobuněčné mycelium o četných, válcovitých, ± stejných článcích širokých 2-3 µm, někdy nafouklých a ve stáří nepravidelně zaškrcovaných. Zoosporangia vznikající ze článku stélky, jsou protáhlá - válcovitá, s četnými vyúsťovacími kanálky, široká uvnitř buňky, zaškrcená při průchodu buněčnou stěnou hostitele a venku zakončené dlouhou, tenkou rourkou vynikající daleko nad povrch hostitele. Zoospory fazolovité 5,8 x 5,6 x 6,3 µm, se 2 postranními bičíky, dozrávají až v extramatrikálním váčku s velmi tenkou stěnou. Stélka diöecická. Oedogonium kulovité, rozšířené, atheridia válcovitá s prodlouženým kopulačním kanálkem. Oospóra kulovitá 10-12 µm, nevyplňuje zcela oogonium, se silnou dvojitou stěnou, vně nepravidelně bradavčitá, uprostřed velká kapka, klíčení neznámé. Parazit rodu Closterium, Evropa, USA. ČR: ve Closterium sp. močály u rybníků u Padrtě, Brdy, leg. IX.1930 a VII.19948; ryb. Borný u Třeboně, VIII.1931, leg. K.Rosa (CEJP 1959). Tab.16, obr.1. L. cyclotellae SCHERFF. (1925) - Stélka drobná, vakovitá s vytrvávajícím infekčním kanálkem. Zoosporangium vzniká z celé stélky, jediné, lahvovité, s krátkým 3 x 3 µm vyúsťovacím 45
kanálkem vynikajícím ven mezi schránky hostitele. Zoospor 5-6, jsou vejčité, dozrávají úplně v zoosporangiu, 3,5 x 6 µm se 2 opačně postavenými postranními bičíky; sekundární zoospory nepozorovány. Stélka diöcická; oogonium zcela vyplněno kulovitou oospórou, vejčitou – ne-pravidelně hranatou 10-12 x 8-10 µm, s tlustou, bezbarvou hladkou stěnou, klíčení není zná-mo. SR: v Cyclotella kützingiana, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.16, obr.2. L. oedogonii SCHERFF. (1902) - Stélka obvykle jednotlivá, zřídka 2 a více v buňce hostitele, vejčitá - měchýřkovitá 20-25 x 35-52 µm, nepravidelně laločnatá s nepravidelnými výběžky, zřídka vláknitá. Zoosporangia s 1 (zřídka více) kanálkem, který ústí u povrchu nebo přesahuje daleko povrch hostitelské buňky. Zoospory mono- i diplanetické, encystují v extramatrikálním tenkém váčku u ústí kanálku, cysty 4-4,6 µm. Sekundární zoospory zašpičatělé k přednímu a zaokrouhlené k zadnímu konci, bičíky nestejně dlouhé, krátký orientován dopředu. Při klíčení tvoří apresorium. Oospóry kulovité, 12-14 µm s tlustou hladkou stěnou, klíčení neznámo. Pa-razit r. Oedogonium. Vzácně v Evropě, USA. SR: Na Oedogonium sp. (SCHERFFEL 1925). Tab.16, obr.6. L. enecans Zopf (1884) - Stélka válcovitá 35-37 x 150-156 µm s několika krátkými prstovitými výběžky, někdy nafouklými a zkroucenými. Infekční trubička vytrvává. Stélka se přeměňuje v 1 zoosporangium s vyúsťovacím kanálkem 3-6 x 10-36 µm, který jen málo vyčnívá nad povrch hostitelské buňky na bázi tvoří tlustostěnnou nafouklinu, která slouží jako otvírač hostitelových schránek. Zoospory hruškovité, se 2 bičíky, s břišní rýhou, 5,7 - 8-12 µm, do-zrávají v tenkostěnném váčku u ústí kanálku. Cysty 8-5,5 µm. Sekundární zoospory s ne-stejnými bičíky, krátký orientován dopředu. Gametangia podobná zoosporangiím. Stélka di-öcická. Oospóra vzniká pohlavně, kulovitá 17-18 µm – vejčitá, 15-22 x 20-24 µm s hladkou, tlustou blanou, klíčení neznámo. Parazit rozsivek, Evropa, USA, Čína. ČR: v Pinnularia sp. příkop v lese u Landštýna, VII.1936 a ve stejné řase v močále u potoka u Voděrad, VI.1938, v Navicula cuspidata, močál u ryb. Vitanov u Blatné leg. VIII1938 (CEJP 1959). SR: v Am-phora ovalis, Cymatopleura solea, Cymbella cf. gastroides a Pinnularia viridis, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.16, obr.4. L. entophytum (PRINGSH.) ZOPF (1887) - Stélka vakovitá, tlustá, nepravidelně zkroucená, s četnými postranní nafkouklinami nebo krátkými větvemi, obyčejně nepatrně zaškrcená u přepážek, zpravidla při přechodu z buňky do buňky, 4-8 µm. Zoosporangia 4-6 x 12-15 µm s 1 vyúsťovacím otvorem u každého článku, otvory válcovité - nepravidelné 2 µm široké, různé délky, někdy naduřelé u styku s buněčnou stěnou sahají nad povrch buňky. Zoospory vyplouvají ještě nezralé, hromadí se u ústí kanálku (váček je nevětvený nebo chybí), jsou fazolovité ledvinovité, 4 x 8 µm se stejně dlouhými bičíky. Oogonia vakovitá, oospóra se vyvíjí parthenogeneticky, kulovitá, až 12 µm, stěny nepatrně bradavčitě ztlustlé, nažloutlé. Klíčení neznámo. Anthridia se netvoří. Cizopasí v zygotách (nikdy ne ve vegetativních buňkách) spájivek. Evropa, USA, Střední Amerika, Čína. ČR: v zygotách Spirogyra sp., luční tůnka, Chejnice leg. VI.1934 (Cejp 1935); v Spirogyra sp., tůňky u potoka Kačák u Berouna, leg. VI.1935; na stejné řase v příkopu u Vrbna u Blatné leg. VI.1936; v zygotách Spirogyra sp. rašeliniště u obce Ponědrážka u Veselí n.L. leg. VI.1940. SR: ve Spirogyra sp. Rika pod 46
Vihorlatom, leg. F.Belšán VII.1936 (CEJP 1957); v zygotách Spirogyra sp. Františkovy lázně (HEYNIG 1992). Tab.16, obr.3. L. intermedium DEWILDEMAN (1895) - Stélka nepravidelně tlustá, často i nepravidelně větvená, řídce přehrádkovaná. Zoosporangia v malém počtu, úzce válcovitá, někdy uvnitř hostitelské buňky s rozšířeným kanálkem, v místě buněčné stěny ± slabě zaškrceným, ústí málo nebo i značně nad stěnu hostitelské buňky. Zoospory, oogonia a antheridia neznámy. Oospóry ku-lovité, s hladkou a silnou buněčnou stěnou, klíčení neznámo. Parazit krásivek. Vzácně Evro-pa. ČR: v Closterium sp. a Pleurotaenium trabecula, ryb. Kubů u Třeboně, leg. K.Rosa XI. 1931 (CEJP 1935); v P.sp. rašelinná lesní tůňka, les Čilina u Rokycan leg. IX.1938 (CEJP 1959). Tab.16, obr.5. L. rabenhorstii ZOPF (1878) - Stélka větvená, složená z coenocytických hyfovitých článků, 4-6 µm, válcovitých - nepravidelně vakovitých, zaujímá 1 nebo více sousedních buněk, připevněna uvnitř hostitelské buňky přetrvávajícím infekčním kanálkem. Hyfové články se proměňují ve zoosporangia, 5-7 vedle sebe, mají úzký zřetelnou zaškrcený vyúsťovací kanálek 2-3 x 5-20 µm, který nesahá vysoko na povrch hostitelské buňky. Zoospory dozrávají mimo tělo hostitele v tenkém váčku, jsou fazolovité, 6-8,5 µm, později hruškovitě ledvinovité se 2 stej-nými bičíky. Oogonia terminální - interkalární, kulovitá - vřetenovitá 15-16 µm. Oospóra 10-20 µm, kulovitá, s hladkou, bezbarvou stěnou, leží volně v gametangiu. Antheridia podobná zoosporangiím, protáhlá - válcovitá - nepravidelná, 5 x 15 µm, oplodňovacím kanálkem pro-trhávají stěnu oogonia. Oospóra klíčí ve velké dvoubičíkaté zoospory. Parazit vegetativních buněk vláknitých spájivek zřídka i r. Oedogonium. Hojně v Evropě, USA. ČR: ve Spirogyra sp. leg. VII.1940, Doudleby (CEJP 1959); ve stejné řase, Praha Hlubočepy Dalejské údolí leg. VI.1934, (CEJP 1935); v Mougeotia sp. Temelín leg. VI.1939 (CEJP 1959), v Zygnema sp. leg. VI.1941, ve Spirogyra sp., v rašliništi u ryb. St. Vdovec u Třeboně, leg. VII. 1941 (CEJP 1959); ve Spirogyra sp. ryb. V.Černý, Mokřiny u Třeboně, leg. V.1989 (LUKAVSKÝ nepublik.). SR: ve Spirogyra sp. (SCHERFFEL 1914). Tab.17, obr.1. L. sp. SCHERFF. (1925) - Stélka tubulární, poněkud nepravidelná, s krátkými postranními vakovitými výrůstky. Infekční trubička přetrvává. Sporangia četná, oddělena úzkými přepážkami. Uvolňovací trubička válcovitá, tvoří silnostěnný aparát tvaru přesypacích hodin, který odtlačí od sebe schránky hostitele. Zoospory nepozorovány. Stélka diöcická (?). Samičí gametangium nepravidelně nafouklé. Odpočívající spóry kulovité, nevyplňují zcela gametangium. Samčí gametangium podobné, sporangium má boční výběžky. SR: v Pinnularia sp., Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.17, obr.2. Rod Myzocytium SCHENK (1858) – růžencovka Stélka intramatrikální, holokarpická, zpravidla nevětvená, válcovitá, později se zaškrceninami a přehrádkami rozdělena v články; zřídka redukována až na 1-2 články. Zoosporangia válcovitá - vejčitá – kulovitá, hyalinní, hladká s 1-2 vyúsťovacími kanálky různé délky, pronikající 47
obyčejně nad povrch hostitele. Zoospory fazolovité, se 2 postranními bičíky v postranní rýze, s četnými světlolomnými tělísky. Dozrávají ve sporangiu nebo až u ústí kanálku v tenkostěnném váčku. Oogonia zpravidla podobná antheridiím (obvykle jsou menší a protáhlejší), tvoří se kopulační kanálek, který vytrvává. Oospóry leží obvykle volně v oogoniu, mají tenkou vnitřní a tlustou vnější stěnu nejčastěji lysou až hvězdicovitě strukturovanou, plazma zrnitá s 1-více světlolomnými kapkami. Oospóry klíčí přímo v zoosporangium.
Klíč k určení druhů rodu Myzocytium 1a Stélka zpravidla růžencovitá a nevětvená .......................... 2 1b Stélka nepravidelná, často lomená a slabě větvené ..…….……………......... M. irregulare 2a Články ± stejně dlouhé, vyúsťovací kanálek v intramatrikální části nafouklý, v extramatri-kální části úzký a dlouhý........………..…………….……………….................. M. proliferum 2b Články nestejně dlouhé, vyúsťovací kanálek v intramatrikální části nafouký, v extramatrikální části úzký a dlouhý....……………………………………...................... M. megastomum M. irregulare PETERSEN (1909) - Stélka nepravidelně válcovitá, protáhlá, často lomená, slabě větvená. Zoosporangia nepravidelná, válcovitá - kulovitá, sestavená v mírně rozvětvený řetězec. Vyúsťovací kanálky rozličné délky obvykle končí pod buněčnou stěnou hostitele. Zoospory neznámy. Oospóry kulovité 10-20 µm, s tlustou dvouvrstevnou blanou, stále spojené kopulačním kanálkem s antheridiem. Parazit krásivek v Německu, Dánsku, Polsku, USA. ČR: V Micrasterias rotata leg. VIII.1933 rašelinné jezírko u Žofínského ryb, Obecnice u Příbrami, ve stejné řase a v Penium digitus, ryb. St.Kancléř, VIII. 1931, tamtéž v Cosmarium sp. leg. K. Rosa VIII.1931, tamtéž v ryb. Podfarský v Pleurotaenium sp., v Micrasterias rotata, leg. VIII.1934 leg V.Rypáček u Rodvínova; v Cosmarium turpinii, leg O.Šimek ve výtlaku z mechu, sbírka vodních rostlin Botanického ústavu v Třeboni. SR: V Micrasterias rotata, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1914). Tab.17, obr.3. M. megastomum DEWILDEMAN (1893) - Stélka intramatrikulární, zpočátku válcovitá, 7-15 µm široká, nevětvená později se zaškrcuje v nestejně dlouhé články. Zoosporangia válcovitá - vejčitá – elipsovitá, 5-19 µm dlouhá, s 1 vyúsťovacím kanálkem, který má uvnitř hostitele velkou basální nafouklinu 3-5 µm - nepravidelně lahvicovitou, vybíhající ve velmi dlouhý (až 150 µm) tenký kanálek někdy zkroucený a ohnutý. Zoosporangium neznámé, oogonia vejčitá - soudečkovitá 12-20 µm, antheridia vejčitá - vřetenovitá. Oospóry kulovité 7-12 µm s tlustou, hladkou vnější buňkou a tenkou vnitřní blanou s četnými světlolomnými kapkami, klíčení neznámo. Parazit krásivek, vzácně v Evropě, Číně, USA. ČR: v Closterium sp. VIII.1931 v ryb. Borný u Třeboně, v Pleurotenium trabecula v ryb. Havlisův leg. K.Rosa VIII.1931 (CEJP 1935); v Closterium sp. v rašelinné tůni u Žofínského ryb. U Obecnice, Brdy, leg. VII. 1935, v Cladophora fracta leg. M.Eiseltová VI.1989 v ryb. Černičný u Lužnice u Třeboně (LUKAVSKÝ nepublik.). 48
Tab.17, obr.5. M. proliferum SCHENK (1858) - Stélka obvykle protažená, nevětvená, zaškrcována, složená z 1-10(20) článků dosti pravidelných, sestavených v 1 řadě. Zoosporangia hyalinní, hladká, kulovitá, často elipsovitá, 8-15 x 25 µm, oddělená až 2 µm silnou stěnou; každé zoosporangium má 1 samostatný, úzce válcovitý, převážně ve středu zoosporangia vybíhající vyúsťovací kanálek 2-3 µm široký, sahající do různých výšek nad povrch hostitele. Zoospory fazolovité, až do 20ti, 3,5-5,5 µm se 2 postranními bičíky, nejčastěji vycházejí jako souvislá plasmatická masa a dozrávají v tenkostěnném váčku u ústí kanálku. Oogonia kulovitá 15-25 µm, často vejčitá – elipsovitá. Antheridium kulovité, oospóry kulovité, 10-25 µm leží volně v oogoniu s hladkou, bezbarvou dvojitou tlustou stěnou s velkou excentrickou olejovou kapkou. Oospóra obvykle stále připevněna delším kopulačním kanálkem a spojena s vyprázdněným antheridiem, klíčení neznámo. Napadá vždy 1 buňku, neprorůstá do dalších. Parazit spájivek aj. rodů, Evropa, Indie, Čína, Japonsko, USA. ČR: V Closterium leibleinii, tůň u ryb. Radov u Blatné, leg. VIII.1927 (CEJP 1932); v Cladophora sp. Praha akvárium, 15.VI. 1933; v Mougeotia sp. leg. XI.1934 V.Jirásek; ve stejné řase v ryb. Radov u Blatné; v Cladophora leibleinii leg. VIII.1927 K.Rosa; ve Spirogyra sp. leg. VI.1934 v Chejnicích u Prahy; v , Closterium sp. VIII.1931 v ryb. St.Kancléř a ryb. Borný u Třeboně leg. K.Rosa; v Mougeotia sp. VIII. 1936, ve stejné řase příkop u cesty Svojkovice u Rokycan leg. VII.1935; v Closterium sp., rašeliny v lese, Nezdášov u Týna n. Vlt. leg. VI.1939; ve stejné řase v tůňce v lužním lese, Rajhrad, leg. VII.1938 (CEJP 1935, 1959). V Closterium cf. leibleinii, leg. O.Šimek v pískov-ně u Branné u Třeboně VII.1990. SR: Ve Spirogyra sp. a Mougeotia sp., leg. 1897 (SCHER-FFEL 1902). Tab.17, obr.4. M. sp. – V Micrasterias thomasiana var. rotata, Lipno, leg. IX.1953 FOTT (nepublik.).
Řád Peronosporales Stélka tvoří coenocytické hyfy bez přehrádek, které se tvoří jen u rozmnožovacích orgánů. Do hostitelské buňky pronikají haustorii. Zoospory pouze sekundárního typu, se 2 postranními bičíky. Sporangium tvoří při ústí tenkostěnný váček, ve kterém zoospory dozrávají. Pohlavní rozmnožování je oogamie; oogonium s jedinou oosférou je oplodněno antheridiovým jádro kopulačním kanálkem. Další jádra oogonia po oplodnění dávají základ periplasmy event. epispóru.
Čeleď Pythiaceae Stélka z tenkých, rozvětvených, coenocytických hyf, přehrádky se tvoří jen u rozmnožovacích orgánů, buněčná stěna celulózní s pektinovým vnějším obalem. Nepohlavní rozmnožování pomocí gemm na hyfách. Sporangia většinou kulovitá - vejčitá, někdy v řetězcích, zpravidla proliferují; vyprazdňují se kanálkem do tenkostěnného váčku, ve kterém se zoospory diferencují. Zoospory sekundárního typu se 2 postranními bičíky, polyplanetické, ale monomorfní. Oogonia terminální nebo interkalární, kulovitá - válcovitá, s jednou oosférou; při jejímž zrání se diferencuje ooplasma zřetelně do periplasmy. Antheridia se zřetelným kopulačním kanálkem. Oospóra klíčí vláknem nebo sporangiem. Významní paraziti hospodářských rostlin (rody Pythium, Phytophora), drobných vodních živočichů (rod Zoophagus, SOMMERSTORF 49
1911). Na řasách byly nalezeny 2 druhy rodu Pythium PRINGSH. Rod Pythium PRINGSH. (1958) Mycelium dobře vyvinuté, sestává se ze značně větvených hyf občas nesoucích apresoria, někdy tvoří spletené komplexy, nepravidelné řetězce a chlamydospory. Zoosporangium buďto vláknité, jednoduché nebo větvené, nediferencované od vegetativních hyf, akrogenní nebo interkalární nebo se skládá z bazálního komplexu vychlípenin a vláknitého vyprazdňovacího kanálku, nebo zřetelně kulovité struktury zřetelně oddělené od podpůrných vláken a akrogenní, interkalární nebo bočně přisedlé s vypouštěcím kanálkem různé délky, někdy vnitřně proliferuje. Zoospory poněkud ledvinovité, každá obsahuje 1 vakuolu a 2 opačnými bičíky přibližně stejné délky, které vychází z podélné prohlubeniny, jsou vytlačeny ze sporangia jako nediferencovaná masa do jemného váčku vytvořeného při ústí a zde dozrávají. Opakovaná encystace a klíčení možné. Stélka pravděpodobně monoëcická. Oogonia terminální (kulovité - polokulovité) nebo interkalární (elipsovité - citronovité), stěna hladká nebo různě - ostnitá. Tvoří většinou 1 vajíčko s jádrem, bez zřetelné periplasmy. Antheridia chybí nebo 1-četná různého tvaru i postavení, tvoří zřetelnou oplodňovací trubici. Oospóry obvykle jednotlivé, plerotická - aplerotická, stěna hladká - síťovaná, tenká, uvnitř zrnitá, protoplasma se zřetelnými kapkami zásobních látek. Klíčí skrze četné klíční trubice nebo zoospory. Saprofyti a paraziti rostlin a živočichů ve vodě a půdě. P. gracile SCHENK (1859) - Hyfy 2-4 µm, probíhají po délce v buňce řasy, řídce se větví a tvo-ří sporangium vynikající na povrch. Oogonia intramatrikální, hladká, kulovitá – nepravidelná, 15-22 µm. Oospóra vyplňuje asi 2/3 prostoru oogonia, zralá je silnostěnná. Antheridia dikli-nická, obvykle po 1 u oogonia. Parazit vláknitých řas, Evropa, USA, Aljaška. ČR: Na Spiro-gyra sp., louže na Blatensku, leg. III.1925 O.Jírovec (CEJP 1932). Tab.17, obr.7. P. tenue GOBI (1899) - Hyfy bohatě rozvětvené, 1-3 µm široké, při průchodu buněčnou stěnou hostitele slabě zaškrceny. Oogonia intramatrikální, obvykle terminální, kulovité – nepravidel-né, 10-14 µm. Antheridia nejsou oddělena přepážkami od hyf, 1-2 u oogonia. Oospory 6-10 µm, v oogoniu. Parazit spájivek a rodů Vaucheria a Mesocarpus Evropa, USA. ČR: Parazit rodu Spirogyra sp., tůňka v lese poblíž potoka Kačák u Chrustenic, leg. VII.1934, ve stejné řase leg. V.Rypáček VIII.1934 u Rodvínova (CEJP 1935). Tab.17, obr.6. P. sp. - V cf. Spirogyra, ryb. V.Černý, Mokřiny u Třeboně, leg.V.1989 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.18, obr.1.
Třída Zygomycetes Stélka ± myceliální, buněčná stěna z chitinu. Nepohlavní rozmnožování pomocí bezbičíkaté spóry, anemochorinní. Pohlavní rozmnožování kopulací nerozlišených gametangií (zygogamie), čímž vznikne zygota, z ní zygospóra. Většinou suchozemští saprofyti nebo paraziti hmy-zu; rody Ancylistees a Resticularia zahrnují též parazity řas. 50
Řád Entomophthorales Rod Ancylistes PFITZER (1938) Mycelium cenocytické, později přehrádkované, někdy větvené, prorůstá buněčnou stěnu hosti-tele a vyniká ven. Ohnuté konce hyf slouží jako chytáky pro další jedince hostitele. Nepohlav-ní rozmnožování konidiemi, jež jsou odmršťovány od konidiofiru, které ční z hostitelské buň-ky. Pohlavní rozmnožování dává zygospóry, tvoří se i azygospóry. Paraziti dvojčatkovitých řas. Dříve byl řád Ancylistales řazen do čeledi Lagenidiaceae. Rod Lagenidium však má nepo-hlavní rozmnožování tvorbou dvoubičíkatých zoospor. A. closterii PFITZ. (1872) - Intramatrikální mycelium přehrádkované vyrůstá z buňky hostitele Oospóry kulovité - elipsovité, 15-20 µm, s dvojitou stěnou uvnitř s hustou olejnatou plasmou, leží v řadě za sebou. Parazit krásivek zejména v rašelinných tůňkách, Evropa, hojněji. ČR: v řase Closterium sp. v rašelinné louži u ryb. Padrťský Dolní, VIII. 1932, lesní rašeliny u Žofínského ryb. v příbramských Brdech, VIII.1933, v ryb. Vitanov u Blatné VIII.1933 (CEJP 1933). Na C. sp. v ryb. Rišl, Chlum u Třeboně, leg. IV.1932 K.Rosa, v C. sp. u Rodvínova, leg. V.Rypáček VIII.1934; v C. sp. , ryb. Kubů u Třeboně (CEJP 1935). Na C. acerosum, leg. J. Komárek v bazénu Botanické zahrady Karlovy univerzity, X.1955 (KOMÁREK nepublik); v C. sp. leg. III.1989 v tůni na Horní Lužnici (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.18, obr.2. Rod Resticularia (DANG.) FRITSCH. (1890-91) Mycelium nepravidelně a velmi sporadicky přehrádkované; uvnitř i vně hostitele trvalé spóry i konidie vznikají na vnitřním i vnějším myceliu; konidie se tvoří často v řetězcích; paraziti sinic a snad i zelených vláknitých řas. Zatím nadostatečně známý rod, podle SPARROW (1960) je tento rod jen synonymem v rodě Lagenidium. R. boodlei F.E.FRITSCH (1903) - Externí hyfy široké 1,5-5 µm, přepážky v místech větvení a při tvorbě konidií a trvalých spór. Pozorováno spájení plasmy a následovný vznik trvalých spór. Parazit sinic. Vzácně v Evropě. ČR: v Tolypothrix lunata, leg. B.Fott, podzim 1952, v rašeliništi u Lipna (FOTT, nepublik.). Tab.18, obr.3.
Nedeterminované nálezy Cf. Olpidium saccatum sensu SCHERFFEL (1926) - Stélka trubicovitá, v oosporách řasy Oedogonium. Připomíná Olpidium saccatum. Trvalá spóra je silnostěnná, prům. 14 µm. SR: V oosporách Oogonium sp., Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1926). Tab.18, obr.4. Cf. Lagenidium sensu SCHERFFEL (1926) – Nepravidelná vakovitá stélka v oospóře řasy Oedogonium sp., Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1926). Tab. 18, obr.5.
51
Seznam hostitelů a jejich parazitů Actinastrum hantzschii – Aphelidium chlorococcarum (tab…obr., str. ) Anabaena macrospora – Phlyctidium anabaenae (tab…obr., str) Ankyra ancora – Aphelidium chlorococcarum (tab…obr., str ), Phlyctidium piriformis (tab…obr., str ) Aphanizomemon gracile – Rhizophidium subangulosum (tab…obr., str ) Binuclearia tectorum – Phlyctidium anatropum (tab…obr., str), Chytridium lagenula (tab…obr., str ) Bulbochaete sp. – Rhizophidium chaetiferum ( ) Cladophora sp. – Mezocytium proliferum ( ) Closterium acerosum - Ancylistes closterii ( ) C. leibleinii – Mezocytium megastomum ( ) Closterium striolatum – Olpidium endogenum ( ) Closterium sp. – Ancylistes closterii ( ), Lagenidium closterii ( ), Lagenidium intermedium ( ), Olpidium endogenum ( ), mezocytium megastomum ( ), Phlyctochytrium schenkii ( ), Rhizophydium globosum ( ), Rhizophidium septocarpoides ( ), Rhizophidium verrucosum ( ) Cosmarium sp. – Mezocytium irregulare ( ), Olpidium endogenum ( ), Olpidium immersum ( ), Rhizophidium globosum ( ) Cyclotella sp. – Lagenidium cyclotellae ( ) Cylindrocystis brebissonii – Olpidium endogenum Desmidium schwartzchii – Rhizophidium globosum ( ) Euastrum crassum – Olpidium endogenum ( ) Eunotia praerupta, E.sp. – Ectrogella eunotiae ( ) Gomphonema micropus – Ectrogella gomphonematis ( ) Gomphonema sp. – Ectrogella bacilariacearum ( ) Gonyostomum semen –Sphaerita sp. Hyalotheca dissiliens – Micromyces cristata ( ), Harpochytrium hyalothece ( ), Hyalotheca dubia – Micromyces cristata ( ) Chlamydomonas braunii – Rhizophidium acuforme ( ) Chlorella sp. – Phlyctidium scenedesmi ( ) Chlorobotrys polychloris – Chytridium chlorobotrys ( ), Ch.sp. ( ) Mallomonas tonsurata – Chytridium mallomonadis ( ) Meridion circulare – Ectrogella bacillariacearum ( ) Micrasterias rotata – Olpidium endogenum ( ), Myzocytium irregulare M. truncata – Olpidium immersum ( ), O.saccatum ( ), Myzocytium irregulare ( ) Microspora floccosa – Rhizophidium laterale ( ) Pleurotaenium trabecula – Aphanomycopsis desmidiella ( ), Lagenidium intermedium ( ), Myzocytium megastomum ( ), Olpidium endogenum ( ), Rhizophidium globosum ( ) Pleurotaenium sp. – Lagenidium intermedium ( ), Myzocytium irregulare ( ), Phlyctidium haynaldii ( ) 52
Mougeotia sp. – Myzocytium proliferum ( ), Rhizophidium fusus ( ) Navicula cuspida – Lagenidium enecans ( ) Oedogonium bohemicum – Olpidiopsis oedogoniorum ( ), Oedogonium sp. – Harpochytrium hedinii, Lagenidium oedogonii ( ), Phlyctochytrium schenkii ( ) Oocystis sp. – Aphelidium chlorococcarum Oscillatoria agardhii – Rhizophidium subangulosum ( ) Penium digitus – Myzocytium irregulare ( ) Penium sp. – Olpidium endogenum ( ) Pinnularia viridis – Aphanomycopsis bacillariacearum ( ) Pinnularia sp. – Aphanomycopsis bacillariacearum ( ) Pinnularia sp. – Aphanomycopsis bacillariacearum ( ), Ectrogella bacillariacearum ( ), Lagenidium enecans ( ), Podochytrium clavatum ( ) Scenedesmus obliquus – Phlyctidium scenedesmi ( ) Scenedesmus quadricauda – Aphelidium chlorococcarum ( ), Phlyctidium scenedesmi ( ) Spirogyra sp. – Aphanomyces phycophilus ( ), Ectrogella bessey ( ), Harpochytrium hedinii ( ), Blyttiomyces sp.( ), Lagenidium entophytum ( ), Lagenidium rabenhorstii ( ), Mezocytium proliferum ( ), Olpidiopsis parasitica ( ), Phlyctochytrium vernale ( ), Pythium gracile ( ), Pythium tenue ( ) Staurastarum sp. – Rhizophidium globosum ( ) Synedra lunaris – Ectrogella bacillariacearum ( ) Synedra ulna – Ectrogella bacillariacearum ( ) Synedra sp. – Ectrogella monostroma ( ) Telmatoskene mucosa – Chytridium telmatoskenae ( ) Tetmemorus granulatus – Olpidium endogenum ( ) Tolypothrix lanata – Resticularia boodlei ( ) Vaucheria sessilis – Chytridium cejpii ( ), Woronina glomerata ( ) Vaucheria sp. – Woronina glomerata ( ) Zygnema stellinum – Micromyces zygnemicola ( ) Zygnema sp. – Harpochytrium hedinii ( ), Lagenidium rabenhorstii
53
Popisy tabulí Tab. 1, 2: Přehledná tabule zástupců kmenů a velkých skupin. Tab. 3: 1 - Labyrinthula cienkowskyi, 2 - L. sp., 3,5 – Pseudospora leptoderma, 4 - P. volvocis, 6 - P. myzocytioides, 7 –Protomonas amyli, 8 - Amylophagus algarum, 9 – Pseudosporopsis bacillariacearaum. Tab.4: 1 - Aphelidium chaetophorae, 2 - A. chlorococcarum, 3 - A. melosirae, 4 - A. tribonemae, 5 - Vampyrella pendula, 6 - V. vorax. Tab.5: 1 - Aphelidiopsis epithemiae, 2 - Olpidium endogenum, 3 - O. hyalothecae, 4 - O. immersum, 5 - O. saccatum, 6 - O.utriculiforme, 7 - O. sp., 8 -Sphaerita dangeardii, 9 Micromyces cristata. Tab.6: 1 - Micromyces fischerii, 2 - M. petersonii, 3 - M. zygnaemicola, 4 - Rhizopydium acuforme, 5 - R. astélkaeroporum, 6 - R. decipiens, 7 - R. digitatum, 8 - R. fallax, 9 - R. fusus, 10 - R. globosum, 11 - R. hyalothece. Tab.7: 1 - Rhizophydium goniosporum, 2 - R. granulosporum, 3 - R. haynaldii, 4 - R. chaetiferum, 5 - R. laterale, 6 - R. mischococci, 7 - R. oblongum, 8 - R. persimilis, 9 - R. planctonicum, 10 - R. septocarpoides. Tab.8: 1 - Rhizophydium setigerum, 2 - R. spóryirotaeniae, 3 - R. sporoctonum, 4 - R. subangulosum, 5 - R. utriculus, 6 - R. verrucosum, 7 - R. sp., 8 - R. sp., 9 - R. sp., 10 – Phlyctidium anatropum, 11 - P. chrysopyxidis, 12 - P. irregulare. Tab.9: 1 - Phlyctidium piriformis, 2 - P. scenedesmi, 3 - Phlyctochytrium quadricorne, 4 - P. vernale, 5 – Podochytrium clavatum. Tab.10: 1 – Blyttiomyces spinosus, 2 – Physorhizophidium pachydermum, 3 - Rhizosiphon anabaenae, 4 - R. crassum, 5 - Polyphagus euglenae. Tab.11: 1 - Polyphagus parasiticus, 2 - Harpochytrium heidinii, 3 - H. hyalothecae, 4 - H. monae, 5 - H. tenuissimum, 6 – Chytridium cejpii, 7 - Ch. confervae. Tab.12: 1 - Chytridium gibbosum, 2 - Ch. chaetophillum, 3 - Ch. characii, 4 - Ch. chlorobotrytis, 5 - Ch. lagenula, 6 - Ch. mallomonadis, 7 - Ch. muricatum. Tab.13: 1 - Chytridium olla, 2 - Ch. schenkii, 3 - Ch. stellatum, 4 - Ch. telmatoskaenae, 5 - Ch. versatile, 6 - Ch. sp., 7 - Ch. sp., 8- Ch.sp. 9 - Zygorhizidium willei. 54
Tab.14: 1 - Ectrogella bacillariacearum, 2 - E. eunotiae, 3 - E. gomphonematis, 4 - E. monostoma, 5 - Pythiella besseyi, 6 - Aphanomycopsis bacillariacearum., 7 - A. desmidiella. Tab.15: 1 - Aphanomyces phycophilus, 2 - Woronina glomerata, 3 - Olpidiopsis schenkiana, 4 - O. oedogoniarum, 5 – Lagenidium brachystomum. Tab.16: 1 - Lagenidium closterii, 2 - L. cyclotellae, 3 - L. entophytum, 4 - L. enecans, 5 - L. intermedium, 6 - L. oedogonii. Tab.17: 1 - Lagenidium rabenhorstii, 2 - L. sp., 3 – Myzocytium irregulare, 4 - M. proliferum, 5 - M. megastomum, 6 – Pythium tenue, 7 - P. gracile. Tab.18: 1 – Pythium sp., 2 - Ancylistes closterii, 3 - Resticularia boodlei, 4 Nedeterminováno (podle SCHERFFELL 1926), 5 - Chytridium xylophilum.
55
Tab. 3: 1 - Labyrinthula cienkowskyi, 2 - L. sp., 3,5 – Pseudospora leptoderma, 4 - P. volvocis, 6 - P. myzocytioides, 7 –Protomonas amyli, 8 - Amylophagus algarum, 9 – Pseudosporopsis bacillariacearaum. 56
Tab.4: 1 - Aphelidium chaetophorae, 2 - A. chlorococcarum, 3 - A. melosirae, 4 - A. tribonemae, 5 - Vampyrella pendula, 6 - V. vorax. 57
Tab.5: 1 - Aphelidiopsis epithemiae, 2 - Olpidium endogenum, 3 - O. hyalothecae, 4 - O. immersum, 5 - O. saccatum, 6 - O.utriculiforme, 7 - O. sp., 8 -Sphaerita dangeardii,9 - Micromyces cristata. 58
Tab.6: 1 - Micromyces fischerii, 2 - M. petersonii, 3 - M. zygnaemicola, 4 - Rhizopydium acuforme, 5 - R. astélkaeroporum, 6 - R. decipiens, 7 - R. digitatum, 8 - R. fallax, 9 - R. fusus, 10 - R. globosum, 11 - R. hyalothece. 59
Tab.7: 1 - Rhizophydium goniosporum, 2 - R. granulosporum, 3 - R. haynaldii, 4 - R. chaetiferum, 5 - R. laterale, 6 - R. mischococci, 7 - R. oblongum, 8 - R. persimilis, 9 - R. planctonicum, 10 - R. septocarpoides. 60
Tab.8: 1 - Rhizophydium setigerum, 2 - R. spirotaeniae, 3 - R. sporoctonum, 4 - R. subangulosum, 5 - R. utriculus, 6 - R. verrucosum, 7 - R. sp., 8 - R. sp., 9 - R. sp., 10 – Phlyctidium anatropum, 11 - P. chrysopyxidis, 12 - P. irregulare. 61
Tab.9: 1 - Phlyctidium piriformis, 2 - P. scenedesmi, 3 - Phlyctochytrium quadricorne, 4 - P. vernale, 5 – Podochytrium clavatum.
62
Tab.10: 1 – Blyttiomyces spinosus, 2 – Physorhizophidium pachydermum, 3 - Rhizosiphon anabaenae, 4 - R. crassum, 5 - Polyphagus euglenae.
63
Tab.11: 1 - Polyphagus parasiticus, 2 - Harpochytrium heidinii, 3 - H. hyalothecae, 4 - H. monae, 5 - H. tenuissimum, 6 – Chytridium cejpii, 7 - Ch. confervae. 64
Tab.12: 1 - Chytridium gibbosum, 2 - Ch. chaetophillum, 3 - Ch. characii, 4 - Ch. chlorobotrytis, 5 - Ch. lagenula, 6 - Ch. mallomonadis, 7 - Ch. muricatum.
65
Tab.13: 1 - Chytridium olla, 2 - Ch. schenkii, 3 - Ch. stellatum, 4 - Ch. telmatoskaenae, 5 - Ch. versatile, 6 - Ch. sp., 7 - Ch. sp., 8- Ch.sp. 9 - Zygorhizidium willei. . 66
Tab.14: 1 - Ectrogella bacillariacearum, 2 - E. eunotiae, 3 - E. gomphonematis, 4 - E. monostoma, 5 - Pythiella besseyi, 6 - Aphanomycopsis bacillariacearum., 7 - A. desmidiella. 67
Tab.15: 1 - Aphanomyces phycophilus, 2 - Woronina glomerata, 3 - Olpidiopsis schenkiana, 4 - O. oedogoniarum, 5 – Lagenidium brachystomum.
68
Tab.16: 1 - Lagenidium closterii, 2 - L. cyclotellae, 3 - L. entophytum, 4 - L. enecans, 5 - L. intermedium, 6 - L. oedogonii.
69
Tab.17: 1 - Lagenidium rabenhorstii, 2 - L. sp., 3 – Myzocytium irregulare, 4 - M. proliferum, 5 - M. megastomum, 6 – Pythium tenue, 7 - P. gracile.
70
Tab.18: 1 – Pythium sp., 2 - Ancylistes closterii, 3 - Resticularia boodlei, 4 - Nedeterminováno (podle SCHERFFELL 1926), 5 - Chytridium xylophilum.
71
Rejstřík druhů Ancylistes,47 A. closterii,47 Aphelidium,10 A. chaetophorae,10 A. chlorococcarum,10 A. melosirae,10 A. tribonemae,10 Aphelidiopsis 11 A. epithemiae,11 Amoeboaphelidium,11 A. achnanthidis,11 Amylophagus,9 A. algarum,9 Aphanomycopsis,38 A. bacillariacearum,38 A. desmidiella,38 Aphanomyces,38 A. phycophilus,39 Blyttiomyces,27 B. spinulosus,27 Bodo,9 B.globosus,9 Ectrogella,36 E. bacillariacearum,36 E. eunotiae,37 E. gomphonematis,37 E. monostoma,37 Endospora,9
E.ovalis ,9 Harpochytrium,30 H. hendinii,30 H. hyalothecae,30 H. morae,30 H. tenuissimum,30 Chytridium,30 Ch. cejpii,31 Ch. confervae,33 Ch. gibbosum,33 Ch. chaetophilum,33 Ch. characii,34 Ch. chlorobotrytys,32 Ch. lagenaria,33 Ch. lagenula,32 Ch. mallomonadis,32 Ch. muricatum,34 Ch. olla,32 Ch. schenkii,34 Ch. sp,33 Ch. stellatum,34 Ch. telmatoskenae,32 Ch. versatile,32 Ch. xylophilum,35 Labyrinthula,8 L. cienkowskyi,8 Lagenidium,41 L. brachystomum,44 L. closterii,43 L. cyclotellae,43 L. enecans,43 L. entophytum,42 L. intermedium,43 L. oedogonii,43
L. rabenhorstii,42 L. sp,44 Mezocytium,44 M. irregulare,44 M. proliferum,45 M. megastomum,45 Micromyces,15 M. cristata,15 M. fischeri,15 M. petersenii,16 M .zygnaemicola,16 Olpidiopsis,40 O. oedogoniorum,40 O. schenkiana,41 Olpidium,12 O. endogenum,13 O. immersum,14 O. hyalothecae,13 O. saccatum,14 O. utriculiforme,14 O. sp,14 Phlyctidium,25 P. anatropum,25 P. chysopyxidis,26 P. irregulare,26 P. pyriformis,26 P. scenedesmi,26 Phlyctochytrium,26 P. schenkii,26 P. vernmale,26 Physorhizophidium,27 72
P. pachydermum,27 Podochytrium,27 P. clavatum,27 Polyphagus,28 P. euglenae,29 P. parasiticus,29 Protomonas,9,10 P. amyli,9,10 Pseudospora,8 P. leptoderma,8 P. parasitica,8 P. myzocytioides,8 P. volvocis,8 Pseudosporopsis,9 P. bacillariacearum,9 Pythiella,37 P. besseyi,37 Pythium,46 P. tenue,46 P. gracile,46 P. sp.,46 Resticularia,47 R. boodlei,47 Rhizophydium,17 R. acuforme,19 R. angoniosporum,21 R. asterosporum,20 R. decipiens,20 R. digitatum,20 R. hyalothecae,20 R. fallax,20 R. fusus,21 R. globosum,21 R. granulosporum,21 R. haynaldii,22 R. chaetiferum,22
R. chysopyxidis,24 R. laterale,22 R. mischococci,22 R. oblongum,22 R. planktonicum,22 R. persimilis,23 R. pseudodistomum,24 R. septocarpoides,23 R. setigerum,23 R. spirotaeniae,23 R. sporostomum,23 R. subangulosum,23 R. utriculus,24 R. verucossum,24 R. sp,24 R. sp,24 S. sp,14 Rhizosiphon,28 R. anabaenae,28 R. crassum,28 Sphaerita,14 S. dangeardii, 14 Vampyrella,11 V. vorax,11 Woronina,39 W. glomerata,39 W.glomerata, 39 Zygorhizidium,35 Z. willei,35
2
Terminologický slovník (Podle CEJP 1957) Akineta - nepohyblivá rozmnožovací buňka. Anemochorinní – přenos spór či pylových zrnek vzduchem. Anisogamie - spojení planogamet tvarově podobných, ale rozdílné velikosti. Antheridium – samčí gametangium, utvar v něž se tvoří samčí pohlavní buňky, gamety. Aplanospóra - nepohyblivá spóra. Apofýza – rozšířenina vlákna nebo sporangioforu nebo stopky nesoucí část plodničky. Apomixie - vývin vegetativních haploidních buněk ve spóry bez oplození. Apresorium – útvar, často terčovitý, kterým houba přiléhá k substrátu, často spojené s haustoriem. Azygospora – zygospora vyvíjející se parthenogeneticky, tj. bez oplození. Diëcický – pohlaví jsou rozdělena na dva jedince opak monoëcický. Diplanetický druh - tvoří dva druhy zoospór, monoplanetický tvoří jen jeden druh. Dimorfní zoospory – mají dvě fáze, které se liší vzhledem. Encystace, cytospora – zoospora se po určité době usadí a ztratí bičík. Endobiotická, intramatrikální, intracelulární stélka – ponořená, rostoucí v těle hostitele. Epibiont – extramatrikální stélka, alespoň částečne nad povrchem. Eukarpická stélka – má vyživovací (např. rhizoid) a rozmnožovací část (např. sporangium). Haustorium – utvar, kterým parazit vniká do hostitele, je kolíkovitý, diskovitý aj. Heterokontní bičíky - nestejné délky, opak jsou isokontní b. Holokarpická stélka – jediná buňka je vyživovacím i rozmnožovacím orgánem. Hyfa – houbové vlákno. Hyperparazit - parazit žijící na jiném parazitu. Inoperkulátní – sporangium se otvírá prasknutím, nepravidelnou trhlinou. Interbiotická stélka – větší část stélky s rozmnožovacími orgány je volně, jen menší vyživovací část proniká do buňky hostitele n. substrátu. Interkalární – vmezeřený. Isogamety - morfologicky nerozlišené gamety obou pohlaví. Konidofor – houbové vlákno tvořící konidie, spóry. Monocentrická stélka – má jediné centrum vývoje. Monoplanetické zoospory – tvoří se jen jediný typ zoospor, bez odpočinkoého stádia. Mycelium – shluk hyf. Oosféra - velká, nepohyblivá, nahá samičí gameta, vajíčko. Po oplodnění se vyvine v oospóru. Operkulátní – sporangium otvírajicí se víčkem, operkulem. Oplodňovací kanálek - můstek, vybíhající ze samčího do samičího gametangia, prochází jím samčí jádro a plasma. Opočívající spóra, akineta – silnostěnná buňka, kterým organismus přetrvává nepříznivé období, vzniká obvykle ze zygóty tj. splynutím dvou gametangií. Parthenogeneze – vývin zárodku ze samičí buňky bez oplození. Plasmodium – nahá, neoblaněná, mnohojaderná masa plasmy, měňavkovitě pohyblivá. Polyplanetické zoospory – zoospory, které několikrát encystují a opět vytvoří bičíky. Proliferace – opětný růst např. sporangia ??? . 3
Prosorus – orgán, který se rozdělí a vytvoří sorus. Rhizoid – vlákno kterým se stélka připevňuje k substrátu nebo jím proniká do hostitele. Saprofyt – organismus živící se rozkladem mrtvých organismů a jejich zbytků . Sorus – skupina sporangií nebo spór. Spóra, výtrus – drobné rozmnožovací tělísko, odpovídá semenu, ale neobsahuje embryo. Stélka – tělo nižších rostlin. Zygota, zygospora – diploidní buňka vzniklá pohlavním procesem.
2
Popisy tabulí k morfologickému slovníku. Tab. 19. Typy stélek. Podle BATKO (1975) Monocentrické stélky: 1 - Holokarpická, endobiotická stélka typu Olpidium. 2 - Eukarpická, epibiotická stélka typu Rhizopydium. 3 - Epibiotická stélka s větveným rhizoidem (a), navíc s apofýzou (b) či haustoriem (c). 4 - Eukarpická extracelulární stélka typ Dangardia. 5 - Eukarpická endobiotická stélka typ Entophlyctis. 6 - Eukarpická interbiotická stélka typ Rhizophlyctis. Polycentrické stélky: 7 - Holokarpická, endobiotická, přeměňuje se v sorus spór, typ Achlogeton. 8 - Totéž, typ Micromyces. 9 - Pseudoparenchymatická stélka s akinetami. 10 - Stromečkovitá stélka u rodu Allomyces. 11 - Totéž u r. Blastocladia. 12 - Sifonální stélka u r.Pythium. Tab. 20. Způsoby uvolňování zoospor a jejich typy. 1 - Zoosporangium se rozpadá. 2 - Uvolnění zoospor rozpadem póru, typ inoperkulátní. 3 Uvolnění zoospor po odhození víčka (operkultátní typ). 4 - Typy zoospor: a - typ Chytridiales, Monoblepharidales a Blastocladiales, b - typ Rhizidiomyces a Hyphochytridiales, c - primární zoospory u Saprolegniales, d - dvojbičíkaté sekundární zoospory Lagenidiales a Olpidiopsis, e - typ. Achlya. 5 - Uvolňování zoospor u r. Rhizophydium, 6 - Zoospory dozrávají u ústí sporangia. 7 - Typ Pythium. Podle BATKO (1975) a SPARROW (1960). Tab. 21. Typy pohlavního rozmnožování. 1 - Merogamie, gametogamie. 2 - Isoplanogamie u Olpidiales. 3 - Isoplanogamie u Amoebidiales. 4 - Hologamie u olpidií. 5 - Konjugace u Chytridiomycetes, a - přímá konjugace dvou nestejných stélek, b - stejné jako předchozí, ale samčí stélka se odtrhla od podkladu, c,d - Obsah samčí buňky vstupuje do samičí, e - konjugace pomocí konjugační rourky, typ Zygorhizidium. f - samčí buňka splyne se samičí a dá vznik cytospoře, g konjugace typu Polyphagyus. 6 - Konjugace u Saprolegniales, a - diklinická, b - monoklinická. 7 Různé způsoby připojení samčí stélky k samičí. 8 - Konjugace u Ancylistes. Podle BATKO (1975).
3
Tab. 19. Typy stélek. Podle BATKO (1975) Monocentrické stélky: 1 - Holokarpická, endobiotická stélka typu Olpidium. 2 - Eukarpická, epibiotická stélka typu Rhizopydium. 3 - Epibiotická stélka s větveným rhizoidem (a), navíc s apofýzou (b) či haustoriem (c). 4 - Eukarpická extracelulární stélka typ Dangardia. 5 - Eukarpická endobiotická stélka typ Entophlyctis. 6 - Eukarpická interbiotická stélka typ Rhizophlyctis. Polycentrické stélky: 7 - Holokarpická, endobiotická, přeměňuje se v sorus spór, typ Achlogeton. 8 - Totéž, typ Micromyces. 9 - Pseudoparenchymatická stélka s akinetami. 10 - Stromečkovitá stélka u rodu Allomyces. 11 - Totéž u r. Blastocladia. 12 - Sifonální stélka u r.Pythium.
4
Tab. 20. Způsoby uvolňování zoospor a jejich typy. 1 - Zoosporangium se rozpadá. 2 - Uvolnění zoospor rozpadem póru, typ inoperkulátní. 3 Uvolnění zoospor po odhození víčka (operkultátní typ). 4 - Typy zoospor: a - typ Chytridiales, Monoblepharidales a Blastocladiales, b - typ Rhizidiomyces a Hyphochytridiales, c - primární zoospory u Saprolegniales, d - dvojbičíkaté sekundární zoospory Lagenidiales a Olpidiopsis, e - typ. Achlya. 5 - Uvolňování zoospor u r. Rhizophydium, 6 - Zoospory dozrávají u ústí sporangia. 7 - Typ Pythium. Podle BATKO (1975) a SPARROW (1960).
5
Tab. 21. Typy pohlavního rozmnožování. 1 - Merogamie, gametogamie. 2 - Isoplanogamie u Olpidiales. 3 - Isoplanogamie u Amoebidiales. 4 - Hologamie u olpidií. 5 - Konjugace u Chytridiomycetes, a - přímá konjugace dvou nestejných stélek, b - stejné jako předchozí, ale samčí stélka se odtrhla od podkladu, c,d - Obsah samčí buňky vstupuje do samičí, e - konjugace pomocí konjugační rourky, typ Zygorhizidium. f - samčí buňka splyne se samičí a dá vznik cytospoře, g - konjugace typu Polyphagyus. 6 - Konjugace u Saprolegniales, a - diklinická, b - monoklinická. 7 - Různé způsoby připojení samčí stélky k samičí. 8 - Konjugace u Ancylistes. Podle BATKO (1975). 6
Literatura BATKO, A. (1975): Zarys hydromykologii. – Panstw.Wyd.Nauk. Warszawa, 476pp. CEJP, K. (1932): Několik poznámek k parazitům Conjugat z Čech. – Rozpravy České akademie 42/3: 1-8. CEJP, K. (1932): Nejnižší houby jako parasiti parasitů. – Věd přírodní 15: 225-228. CEJP, K. (1933): Další studie o parazitech Conjugat z Čech. – Rozpravy Čes. Akademie 43: 110. CEJP, K. (1934): Kastrace buněk spájivých řas parazitickými houbami. – Věda přírodní 15: 212-213. CEJP, K. (1935): Paraziti Conjugat z Čech III. – Rozpravy České akademie 45: 1-11. CEJP, K. (1947): Bestialismus některých nižších hub. – Česká Mykologie 1: 27-35. CEJP, K. (1957, 1958): Houby I. II. – Nakl. ČSAV Praha 494pp, 407pp. CEJP, K. (1959): Oomycetes I. – In: Novák, F.A. ed. Flora ČSR, řada B, Nakl. ČSAV Praha, 475pp. COUCH, J.N. (1939): Technic for collection, isolation and culture of Chytrids. – J.Elisha Mitchel Sci. Soc. 55: 208-214. ETTL, H. et MOESTRUP, Ø. (1980): Űber einen intrazelulären Parasiten bei Cryptomonas (Cryptophyceae), I. – Pl.Syst,Evol. 135: 211-226. ETTL, H. (1984): Űber einen intrazelulären Parasiten bei Cryptomonas (Cryptophyceae), II. – Pl.Syst,Evol. 148: 165-167. FOTT, B. (1942): Uber eine auf den Protococalenzellen parasitierende Chytridiaceae. – Studia bot. Čech. 5: 167-170. FOTT, B. (1951): New Chytrids parasiting on algae. – Věstník Král.České spol. nauk, Tř. nat.přír. 4 FOTT, B. (1952): Mikroflora oravských rašelin. – Preslia (Praha) 24: 189-209. FOTT, B. (1957): Aphelidium chlororoccarum species nova, parazit zelených řas. – Universitas Carolina, Biol., 3: 229-237. FOTT, B. (1957): Taxonomie drobnohledné flory našich vod. – Preslia (Praha): 24-278-319. FOTT, B. (1967): Phlyctidium scenedesmi spec. Nova, a new Chytrid destroying mass cultures of algae. – Zeit. F. Allg. Microbiol. 7: 97-102. RIEDMANN F , I. (1952): Űber neue und bekannte auf Diatomeen parasitierende Oomyceten. – Österr. Bot. Zeitschr. 99: 173-219. GROMOV. B.-V. (1976): Mikroorganizmy – parazity vodoroslej. – Izd.Leningrad. Univ. 144pp. ASIJA H , S.K. et MILLER, C.E. (1970): Pure cultures studies of some Chtridiomycetes. – Mycologia 62: 1032-1040. EYNIG H , H. (1992): Algologische Beobachtungen an Gewässern in der Umbebung von Frantiskovy Lazne (Franzensbad, CSFR) I. – Lauterbornia H. 9: 27-44. KOMÁREK, J. (1954): K otázce rodu Resticularia (DANG.)FRITSCH. – Preslia (Praha) 26: 267276. HOTSKÝ L , O., ROSA, K. et HINDÁK, F. (1974): Súpis siníc a rias Slovenska. – Veda, Nakl. SAV, Bratislava, 202pp. 2
LUKAVSKÝ, J. (1970): Observations on some parasitic Chytridiomycetes. – Arch.Protistenkde 112: 138-144.
3
LUKAVSKÝ, J. (1966): Provzdušňování vodárenských nádrží, část biologická. – Dipl.práce kat. botaniky PF UK v Praze, 79pp. LUKAVSKÝ, J. (1970): Phlyctidium scenedesmi, a Chytrid destroying an outdoor mass culture of Scenedesmus obliquus. – Nova Hedwigia 19: 775-777. MASTERS, M. (1976): Freshwater Phycomycetes on Algae. – In: JONES, E.B.G. ed. Recent Advances in Aquatic Mycology. P.Elke Sci. Books Ltd., p.489-512. MÜLLER, U. et SENGBUSH, P. v. (1983): Visualization of aquatic fungi (Chytridiales) parazitizing on algae by means of induced fluorescence. - Arch.Hydrobiol. 97:471-485. SCHERFFEL, A. (1901): Kleiner Beitrag zur Phylogenie einiger Gruppen niederer Organismen. – Bot.Ztg.Jahrg.59 I. SCHERFFEL, A. (1902): Mycologische u. algologische Notizen. – Hedwigia 41: 105-106. SCHERFFEL, A.(1914): Kisebb Közlemények a Kryptogamok Köréböl. – Botanikai Közlemények 13: 12-17. SCHERFFEL, A. (1925): Enophytische Phycomyceten-Parasiten der Bacillariaceen und einige neue Monadinen. Ein Beitrag zur Phylogenie der Oomyceten (SCHRÖTER). – Arch. Protistenkde 52: 1-141. SCHERFFEL, A. (1925): Endophytische Phycomyceten – Parasiten der Bacillariaceen und einige neue Monadinen. – Arch.Protistenke 52: 1-141. SCHERFFEL, A. (1925): Zur Sexualität der Chytrideneen. – Arch. Protistenkde 53: 1-58. SCHERFFEL, A. (1926): Einige über neue oder ungenugend bekannte Chytrineen. – Arch J. Protistenkde 54: 167-260. SCHERFFEL, A. (1931): Űber einige Phycomyceten. – Arch.Protistenkde 73:137 - 146. SPARROW, F.K. Jr. (1960): Aquatic phycomycetes. – 2nd ed. Univ.Mich. Press, Ann Arbor, 1187pp.
4
