Biol. Jh. Dodonaea, 4 7 , 1979, 63-73
(ACROCHAETIALES) EN A CLA OTIIAMNION SCOPULOR (IM (C. AG.) G. FELDM.-MAZ. VAR. POL YSPERMI/M (C.AG.) HALOS MIALES), trNIEUWE)) ROODWIEREN LANGS DIE BELGISCHE KUST door
E. CBPPEJANS en D. DE VOS ("1
SAMENVATTING. - De Rhodophyceae Acrochcretiurl~secrrr1dcrtu171 (Lyngb.) Nag. ~io~~ (C. Ag.) 6.Fe1dm.-Maz.var. polj~sperr?~lrn~ (C. Ag.) en A g l n o t l ~ n ~ n rscoprrlor~il?~ Halos werden in 1977, 1978 en 1979 frekwent ii~gezameldlangs de pier van Zeebrugge. Beide soorten waren totnogtoe niet gemeld langs de Belgische kust. Hun soortsomschrijving wordt grondig besproken.
In 1977-78 vatte 66n der auteurs (DEVOS,19781, in het kader van een licenciaatsverhandeling bij het Eaboratorium Morfologie, Systematiek en Ecologie van de Planten (Dir. Prof. Dr. P. VANDER VEKEN) R.U.G., de studie aan van de wiervegetatie van de pier van Zeebrugge. De havendam die ongeveer 2 km in zee steekt en in 1907 voltooid werd, is langs de Belgische kust ken der meest uitgebreide en meest gediversifieerde stenige biotopen, zodat het ons als ideaal uitgangspunt bleek voor een later uitgebreider onderzoek van de wieren langs deze kust. Zowel de buitenzijde (aan de branding blootgesteld) als de binnenzijde (beschut) van dit bouwwerk werden frekwent bemonsterd, waarbij een maximaal aantal mikrobiotopen werden ingesloten, zoals horizontale, vertikale wanden, barsten, met zand overspoelde rotsblokken .. . De bet*) Bursaal I.W.O.N.L.
rnonstering gebeurde in de supralitorale franje (spatzone), het mediolitoraal (getijdenzone), en de infralitorale franje. In totaal werden 46 taxa ingezameld, waarvan 4 Cyanophyta, 18 Chlorophyta, 9 Phaeophyta en 15 Rhodophyta (DE VOS & COPPEJANS, 1979). Bij het sorteren van het material hadden wij soms met determinatieproblemen te kampen ; hierbij werden wij dan ook door enkele buitenlandse specialisten verdergeholpen. Hieruit bleek dat A croclzaetiu17z sec~rt~datlr 177 en Aglaotlzar7z ~ziorz scop~rlor~1 171 var. poljlsper17z~~171 vrij frekwent in de monsters aanwezig waren, alhoewel deze soorten nooit eerder langs de Belgische kust vermeld werden. Dit betekent echter niet autornatisch dat het om een recente kolonisatie van onze kust gaat ; mogelijks werden beide wieren vroeger reeds ingezameld doch verkeerd gedeterrnineerd.
1 . A crochaeti~rr7~ sec~11zdat~r17z (Lyngbye) Nageli Dit mikroskopisch kleine wiertje hebben wij steeds epifytisch gevesic~rlosLLS L. noteerd : op Cladoplzora spp., Ei1teror71orplzaspp., FLICLIS var. evesic~rloslrsCotton, Pilayella littoralis (L.) Kjellmann, Sphacelaria firr'cigera Kiitzing, Cerar1Ii~rr7zdeslo~zgchar~zpsii Chauvin, Gelidit1171pusil111117 (Stackhouse) Le Jolis var. p~rlvirzatu~n (J. Agardh) J. Feldmann, Rl~odotlza~?zrziella .florid~rla(Dillwyn) Nageli, maar in het bijzonder op Clzaetonzorpl~a aerea (Dillwyn) Kiitzing waarop bet veelal donzige kransen vormt ter hoogte van de dwarswanden (PI. 11, fig. 6). Het k-cvarn zowel op beschutte als op aan de branding blootgestelde plaatsen voor, in het gehele rnediolitoraal. Taxonomisch wordt deze soort (net zoals de meeste andere Acrochaetiales) in verschillende genera geplaatst naargelang de auteur een opsplitsing doorvoert op basis van de kiemingswijze van de spore, a1 of niet vorming van een prostraat thallusgedeelte, aan- of afwezigheid van & VROMAN, 1977 en rnond. gametofyten, vorm van de plast (STEGENGA daviesii P secundarned.). Oorspronkelijk beschreven als Callitl~ar~~~zion 18 19 : 129) wordt deze var. vervolgens als tir17z Lyngbye (LYNGBYE, afzonderlijke soort beschouwd, maar in diverse genera : A croclzaetiun~ sec~rrzdatu17z (Lyngbye) Nageli (NAGEI-I,186 1 : 405) ; Clzarztrat1sia securzdata (Lyngbye) Thuret in Le Jolis (LE JOI~IS,1863 : 106) ; Chronzastr~rnzsectrf1dat~rr71 (Lyngbye) Papenfuss (PAPENFUSS, 1945 : 323) ; Kjllir~iasecurldata (Lyngbye) Papenfuss (PAPENFUSS, 1947 : 437) ; Colacorzenza sectrrldata (Lyngbye) Woelkerling (WOEI,KERI,ING, 197 3 : 575) ; A ~rdo~rirze//a seclrrzdata (Lyngbye) Dixon (DIXON, 1976 : 590).
Wij argumenteerden reeds vroeger (COPPEJANS & BOUDOURESQUE, 1976 : 220) voor het klassifikatiesysteem van J. FEI~DMANN (1 962) en behouden (1909 : 109) beschouwt dus de genusnaam Acrochaetiun?. RO~ENVINGE Chantra17sia secrlrldata als vorm van Clz. virgat~lla.Ook door WOELKERLING (1973 : 575) en STEGENGA (1 979 : 3) worden Acrochaetitf117 secur?dattfri~en A. virgat~rlzlrn (respektievelijk als C ~ I ~ O I I I ~ Sen ~I-L~I~? Colacor~en~a benoemd) als conspecifiek behandeld. KORNMANN & SAHLING (1 97 7 : 1 76), DIXON & IRVINE (1 977 : 115), alsook de andere hierbovenvermelde auteurs (in de synonymieenlijst), daarentegen houden beide soorten gescheiden omdat ze nog duidelijk hun eigen kenmerken blijven behouden, ook a1 komen ze naast elkaar, op dezelfde forofyt voor. Volgens STEGENGA (1979 : 3) echter is in het veld slechts een continuum van vormen vvaar te nemen. Te Zeebrugge waren de thalli van diverse biotopen steeds duidelijk van het A . secu rzdat uii7 -type. Typisch voor beide soorten zijn de kieming van de spore tot een klein celplaatje (PI. I, fig. 1-81 voor de vorming van opgerichte assen (Pl. I, fig. 9-191, en de celdiameter van deze assen die in regel groter is dan 10 pm. In het materiaal van Zeebrugge blijven de 4 eerstgevormde cellen na de sporekieming vrij lang duidelijk onderscheidbaar in het celplaatje. Hun afmeting is iets groter, hun celwand dikker en ze zijn sterker lichtbrekend. Bij beide soorten vormt vrijwel iedere cel van de opgerichte assen (uitgezonderd de basale cellen) hetzij een zijtak (bij A . virgatifI~f117 veelal 2 tegenoverstaande -) hetzij een voortplantingsstruktuur, a1 dan niet met steelcel. A . seczl11dat~/171 vertoont meestal een zuivere eenzijdige vertakking (ook de monosporocysten staan eenzijdig ingeplant), waardoor de hoofdas zeer duidelijk waarneembaar en teruggebogen is (PI. I , fig. 18, 19 ; P1. 11, fig. 1 , 2). Hierdoor heeft deze soort ook een meer gedrongen habitusbeeld (tot 0,5 mm hoog) dan A . virgattrl~r171die alzijdig (en dikwijls tegenoverstaand) vertakt is en tot 1 mm hoog wordt. Afwijkingen op dit regelmatig vertakkingspatroon werden waargenomen doch deze waren sporadisch (PI. II, fig. 3, 4). De diameter van de opgerichte assen ligt tussen 10 en 15 ym ; bij A. seczri7datzl171 zijn de cellen 1-2 x zo lang als breed, bij A . vii"gat~d~f171 meestal 3-4 X . In het materiaal van A . sec~lndatt1117afkomstig van Zeebrugge kwamen nooit terminale hyaliene haren voor, terwijl deze we1 frekwent zijn bij A. virgatul~rr~~.
PLAAT I
AcrocI~urti~li7~ s r c u n d u t ~ r(Lyngb.) ~~~ Nag. Diverse kiemingsstadia
1-8 : vorming van de schijfvormige thallus ; de 4 eerstgevormde cellen blijven duidelijk onderscheidbaar. 9-1 8 : vorming van de opgerichte takken. 19 : schijfvormig celplaatje met talrijke opgerichte takken in diverse ontwikkelingsstadia. Origineie figuren.
(Lyngb.)
A c ~ ~ o c h r r r t iS ~ r~~Ci ~L I I ~ ~ L ~ ~ L I I Nag. ~ ~
Volwassen stadia
1 , 2 : typische thalli met unilaterale vertakkingswijze en ~nonosporocysten. 3. 4 : thalli met licht afwijkende vertakkingswijze en talrijke monosporocysten. 5 : detail van de plaststruktuur van de hoofdas.
Tenslotte noteerden wij uitsluitend monosporocysten ; deze waren aanwezig van oktober tot en met april ; ze zijn hetzij zittend of komen op een steelcel voor. Zulke steelcel kan soms nog een tweede monosporocyst 16 ym lang en rt 13 ym breed. vormen. Rijpe monosporocysten zijn DIXON & IRVINE ( 1 977 : 1 14) melden eveneens tetrasporocysten. Volgens (1 979 : 3) daarentegen is het alleen A . virgatultrn1 ( = de langSTEGENGA die in kultuur tetrasporocysten vormt en cellige vorm van A . securzdatirr?~) vervolgens gametofyten ontwikkelt. Referentiemateriaal : GENT: DDV 78 / 255, 267 (geformoleerd).
+
2. Aglaot/~ar~~r~iorz scop~rlorur~1 (C. Agardh) 6 . Feldrnann-Mazoyer var. polj)sperrnur?~ (C. Agardh) Halos Dit pluimvormig vertakte 5- 10 mm hoge roodwiertje vormt plaatselijk aaneengesloten rnatjes op geexposeerde rotsblokken in het mediolitoraal. Het is er het gehele jaar door aanwezig maar lijdt gedurende de zomer we1 sterk aan uitdroging. Optimaal ontwikkelt het zich in de Balar~irs-gordel op vertikale wanden. Wij noteerden het zowel epilithisch als epifytisch op volgende forofyten : Er-zteron.rorphaspp., Ulva lactuca L., F ~ r c ~vesiculors sus L. var. evesic~rlos~rs Cotton, Gelidi~rr?~ p~rsill~r171 (Stackhouse) Le Jolis var. prrlvirzatur?~(J. Agardh) J. Feldmann, Polj~siphorzia~rrceolata(Lightfoot ex Dillwyn) Greville, maar in het bijzonder op Ceranliirn~deslor~gcl~ar??psii Chauvin. Het was in het algemeen beter ontwikkeld op aan de branding blootgestelde plaatsen. Halos ( 1 964 : 99) beschouwt A . polysperrnur~~als var. van A . scopulorun~(C. Agardh) 6. FeldmannMazoyer, orndat er geen duidelijke onderscheidende kenmerken zijn. Zij meldt we1 dat de ekologie van beide var. verschillend zou zijn : var. scopulorun~zou in het hoog mediolitoraal voorkomen en dus meer tegen langdurige emersie bestand zijn terwijl var. polyspen71irr?1zich ter hoogte nodosirrn (L.) Le Jolis (of lokaal vervangende soort) zou van Ascopl~yllur~r ontwikkelen. (1 979 mond. med.) ons dat wanneer Recent meldde L'HARDY-HALOS beide c(soorten)>in kultuur onder gelijkaardige omstandigheden gebracht worden zij hun diskrirninerende kenmerken verliezen. Voor ekologisch werk blijft het echter we1 waardevol orn beide vormen te blijven onderscheiden ; of dit op var. of fa.-iiiveau moet gebeuren zal uit verdere laboratoriumexperirnenten blijken. (1930 : 378) en 6. FELDMANN-MAZOYER (1940 : 472) Volgens BURGESEN vrijwel geen kortex-vormende rhizolden, terwijl vertoont A . scopt~lorirr~~ deze bij A . polyspew71u1?1tot vrij hoog langs de hoofdas zouden voorko-
Aglao111u17111io11 S C O ~ ~ I ~ O (C. ~ L I Ag.) I ~ I G . Fe1dm.-Maz. var. pol~lsper.1~1~11~7 ( C . Ag.) Halos
1 : schematische weergave van de vertakkingswijze van een thallus ; hoofdas met basale kortex van rhizoi'den : zijtakken van Iste, IIde, IIIde en IVde orde. 2 : zijtak van Iste orde met zijtakken van IIde en IIIde orde en talrijke tetrasporocysten. 3. 4 : zijtak van IIde orde met zijtakken van IIIde orde en talrijke tetrasporocysten ; 4 : tetrasporocysten op het apikaal gedeelte van een zijtak van IIde orde.
PLAAT IV
Aglaorh~~nriio~i sco/7~11or~1111 (C. Ag.) G. Feldn1.-Maz. var. p o l ~ s p r r ~ n ~ (C. i n l Ag.) Halos
1 : Basis van een hoofdas met kortexvormende rhizoi'den. 2 : Plasten van een zijtak van Iste orde. 3 : Plasten van een zijtak van IIIde orde. 4 : Detail van een apex. 5, 6 : Detail van de plaatsing van de tetrasporocysten ; in 6 : 2 lege tetrasporocysten. Originele figuren.
men. Het materiaal ingezameld te Zeebrugge had soms een rhizoidale kortex, maar deze was nooit zeer sterk ontwikkeld en bleef tot de basis beperkt (Pl. IV, fig. I). De 5-10 mm hoge thalli hebben aan de basis een diameter van 150-200 pm ; de zijtakken van 1ste, 2de en 3de orde zijn telkens in 1 vlak afwisselend ingeplant (PI. 111, fig. 1-4). De basale cellen van de zijtakken van 2de orde dragen geen takken van 3de orde ; naar hun apex toe vormt echter iedere cel van deze takkeii van 2de orde een afwisselend geplaatste zijtak. Zijtakjes van 4de orde hebben wij slechts zeer zelden waargenomen. In ongunstige biotopen (te sterk beschaduwd, of uitdroging), waar het wier zich echter nog kan handhaven, kan de vertakkingswijze onregelmatiger worden. Op het materiaal afkomstig van Zeebrugge noteerden wij uitsluitend tetrasporocysten. Deze waren aanwezig van m a r t tot november maar vooral talrijk van april tot oktober : vrijwel iedere cel van de zijtakjes van 3de orde (uitgezonderd de apikale en subapikale cellen) vormde aan de binnenzijde eenenkele zittende, sferische tot subsferische tetrasporocyst (P1. 111, fig. 3, 4 ; P1. IV, fig. 5, 6). Soms vormde de niet vertakte apex van de zijtakken van. 2de orde eveneens een reeks eenzijdig geplaatste tetrasporocysten (PI. 111, fig. 4). De rijpe tetrasporocysten zijn rt 60pm breed en t- 70 pm hoog. Het scheuren van de wand van de tetrasporocyst voor het vrijlaten van de tetrasporen gebeurt in het equatoriaal of subequatoriaal vlak (Pl. IV, fig. 6). In Wimereux (Pas-de-Calais, Frankrijk) werd in september 1978 materiaal met gonimoblasten ingezarneld. Referentiemateriaal : GENT,DDV 7 8 / 2 1 5 (uitgeslibd) ; DDV 77 / 254, 268 (geformoleerd).
Les Rhodophycees A crocl~creti~r~?~ .sec~rr1daf~1117 (Lyngb.) Nag. et Aglaothn17111io11 scoprrlor~r~~~ (C. Ag.) 6.Fe1dm.-Maz. var. p o I j ~ s p e r r ? ~(C. u ~ ~Ag.) ~ Halos ont frequemment ete recoltees le long du m6le de Zeebrugge (Belgique) en 1 977, 197 8 et 1 979. Les deux taxons n'avaient jusqu'a present jamais ete mentionnes le long de la c6te belge. Le probleme de leur delimitatioii d'especes tres voisines est discute.
The Rhodophyceae Acrocl~aeti~r~~i secrrr1dat~r171 (Lyiigb.) Nag, and AgluothanlAg.) G. Fe1dm.-Maz. var. polysper111~1111 (C. Ag.) Halos have frequently been collected along the pier of Zeebrugge (Belgium) in 1 977, 197 8 and
I T ~ O ISI C O ~ L I ~ O I - L (C. IIII
1979. Both taxa have not been mentioned along the Belgian coast until now. The problem of their distinction from closely related species is discussed.
Hierbij wensen wij Dr. H. STEGENGA (Vrije Universiteit, Amsterdam) en Dr. M. (Laboratoire de Biologie Marine, Le Mans) te danken voor de Th. L'HARDY-HAI.OS hulp bij de determinatie van het hierboven beschreven materiaal alsook voor het meedelen van ongepubliceerde gegevens. (Universite d'Aix-MarseilleILuminy) danken wij Dr. Ch.-F. BOUDOURESQUE voor de hulp bij het bibliografische opzoekingswerk. Prof. Dr. P. VANDER VEKENzijn wij dankbaar voor zijn steun tijdens het onderzoek en het doornemen van het manuskript.
BBRGESEN, F. (1930). Marine algae from the Canary Islands, especially from Teneriffe and Gran Canaria. Kgl. Dcri~slteViderzsk. Selsk. Biol. Medd., 9 : 1159. COPPEJANS, E. & BOUDOURESQUE, Ch.-F. (1 976). Vegetation marine de 1'Ile de PortCros (Parc National). XI1 : Sur Acrochaeti~rn~r??olii~ierisp. nov. et Loplzosipl~oiziacristata Falkenberg. Giom. bot, it., 110 : 2 19-229. DE VOS,D. ( 197 8). De wiervegetatie van de pier van Zeebrugge. Onuitgegeven licenciaatsverhandeling R.U.G., Gent, 1 24 pp. + 43 pl. DE Vos, D. & C ~ P P E J A E. N S(1, 979). Actuele inventaris van de zeewieren van de pier van Zeebrugge. Dun~ortiera(in druk). D I X ~ P. N ,S. (1 976). Appendix, in PARKE, M. & D I X ~ N P. ,S. Check-list of British marine algae-third revision. J. i71ar. biol. Ass. U.K., 56 : 527-594. DIX~N P., S. & IRVINE, L. M. (1977). Seaweeds of tlze British Isles. Vol. 1. Rhodopl~)~ta, I :Ner~laliales,Gigartirzales. British Museum (Natural History) London. 252 pp. FELDMANN , J. ( 1 96 2). The Rhodophyta order Acrochaetiales and its classification. Proc, pucif Sci. Corzgr., 9 : 2 19-221. FEI.DMANN-MAZOYER, G. (1 940). Recherclzes sur les Ckranziace'es de la Me'diterranke occideiztale. Alger. 5 1 0 pp. + 4 pl. HAI~OS, M.-Th. (1964). ~ t ~ i dr ~e ~ o r p l ~ o l o g iet q ~ ~systri~~atique e de quelques C&an~iackesde la Mai~clle.These 3e cycle. Universite de Paris. 1 19 pp. + 54 pl. KORNMANN , P. & SAHLING, P.-H. ( 1977). Meeresalgen von Helgoland. Benthische Griin-, Braun- und Rotalgen. Helgol. wiss. Meeresunters., 28 : 1-289. LE JOI.IS,A. (1 863). Liste des algues marines de Cherbourg. M&n. SOC.rzatiz. Sci. nut. inatlz. Clzerbo~rrg,10 : 6-168. Darzicne. Ilafniae. LYNGBYE, H. C. (1 819). Teiztail~eilHj~dropl~~ltologiae
WAGELI,6. (186 1). Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ceramiaceen. Sber. bajler. Akad. Wiss., 1861 (2) : 297-415. PAPENFUSS, G. ( 1 94 5). Review of the A c r o c l ~ a e t i -R ~ ~hodocl~ortor? n~ complex of the red algae. U I I ~ Calif V. f:$rrl?ls.Bot., 18 : 299-334. G. (1947). Further contributions toward an understanding of the PAPENFUSS, A crochaetiun.r-Rhodocl~orto~~ complex of the red algae. U I I ~ Calif V. P~rbls. Bot., 18 : 433-447. ROSENVINGE, L. K. (1 909). The marine algae of Denmark. Contributions to their natural history. I. Introduction. Rhodophyceae I. (Bangiales and Nemaliales). Kgl. Dar~skeVide~lsk.Selsli. Skr., 7 : 1-1 51. WOEI~KERI>ING, W. J. (1973). The morphology and systematics of the A udo~linella complex (Acrochaetiales, Rhodophyta) in northern United States. Rl~odora, 75 : 529-621. STEGENGA, H. (1 979). Voorlopige sleutel voor de Nederlaiidse Acrochaetiaceae. 3 blz. Niet gepubliceerd. STEGENGA, H. & VROMAN, M. (1977). The significance of life history characters for the systematics of the Acrochaetiaceae. Abstract in J. Pl~j?col.,13 (Suppl.) : 64. Rijksuniversiteit Cent, Laboratorium voor Morfologie, Systematiek en Ecologie van de Planten, (Dir. Prof. Dr. P. Van der Veken), K. L. Ledeganckstraat, 35, B-9000 Gent.
