Diplomamunka
A Hanságba visszatelepített hódok (Castor fiber) élőhely- és táplálékválasztási szokásai
Készítette: Czabán Dávid, biológus szak Témavezető: Dr. Farkas János Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék
2
Tartalom 1. Bevezetés................................................................................................ 4. 2. Irodalmi áttekintés.................................................................................. 5. 2.1. A Castor genus kialakulása......................................................................... 5. 2.2. Az eurázsiai hód és a kanadai hód .............................................................. 5. 2.3. A hódok életmódja...................................................................................... 6. 2.4. A hódok élőhely választása......................................................................... 9. 2.5. A hódok táplálékválasztása....................................................................... 10. 2.6. A hódpopulációk dinamikája .................................................................... 15. 2.7. A hód szerepe az ökoszisztémában........................................................... 18. 2.8. A visszatelepítési módszerekről................................................................ 20. 2.9. Hódok Európában ..................................................................................... 21. 2.10. Hódok Magyarországon.......................................................................... 24.
3. Célkitűzések ......................................................................................... 25. 4. Anyag és módszer ................................................................................ 26. 5. Eredmények.......................................................................................... 30. 5.1. A Hansági-főcsatorna................................................................................ 30. 5.2. A Király-tó és környéke............................................................................ 33. 5.3. A Rábca, Nyirkai-hanynál ........................................................................ 34. 5.4. A Rábca felső szakasza............................................................................. 39. 5.5. A Répce..................................................................................................... 39. 5.6. A Kis-Rába................................................................................................ 39. 5.7. A bősárkányi élőhely rekonstrukció területe ............................................ 41. 5.8. A Rábca alsó szakasza .............................................................................. 41. 5.9. A Rábca, Keszeg-érnél.............................................................................. 42. 5.10. A Rábca, Lébénymiklósi-csatornánál ..................................................... 45. 5.11. A Fehér-tó és a tápláló csatorna.............................................................. 48. 5.12. A Keszeg-ér ............................................................................................ 49. 5.13. A Lébénymiklósi-csatorna ...................................................................... 49. 5.14. Az egyes vizsgálati területek összehasonlítása ....................................... 49.
6. Értékelés............................................................................................... 51.
3
7. Következtetések ................................................................................... 54. 8. Összefoglalás........................................................................................ 55. 9. Abstract ................................................................................................ 56. 10. Köszönetnyilvánítás ........................................................................... 57. 11. Szakirodalom...................................................................................... 58. 12. Melléklet: Képek a Hanságról ........................................................... 69.
4
1. Bevezetés
A Földön ma két hódfaj él: az eurázsiai hód (Castor fiber L. 1758), és a kanadai hód (Castor canadansis Kuhl). A XIX. században mindkét faj egyedszáma jelentősen lecsökkent és nagy területekről eltűnt a kíméletlen vadászat következtében. Az eurázsiai hódot Európában és Ázsiában az 1920-as évektől kezdve több országban telepítették vissza. Ma már annyira elszaporodtak, hogy több helyen gyéríteni kell az állományt. Európában a hódok eredeti élőhelye, a part menti ártéri erdők területe lényegesen lecsökkent, helyüket ipari, gazdasági, lakossági területek foglalták el. Az állatok újbóli elszaporodásával megnőtt az emberrel való konfliktusok száma is. A folyók, patakok mentén található mezőgazdasági területeken, gazdasági erdőkben táplálkozásukkal jelentős károkat okozhatnak. Éppen ezért, amikor új területekre szeretnének hódokat telepíteni, fontos, hogy olyan helyszínt válasszanak, ahol elegendő olyan táplálékforrás álljon rendelkezésre az állatoknak, amely fenn tud tartani egy populációt anélkül, hogy nagyobb konfliktus alakuljon ki az emberek és az állatok között. A hely kiválasztásánál figyelembe kell venni azt, hogy egy család várhatóan mennyi tápálékot fogyaszt majd el, és a terület mennyi családot képes eltartani. Ehhez az kell, hogy rendelkezésre álljon megfelelő mennyiségű adat az éves fadöntés mennyiségéről. Magyarországon, és a közép-európai térségben különösen aktuális a téma, mert pár éve kezdték csak el ebben a térségben visszatelepíteni ezt az egykor honos fajt, és, különösen Magyarországon, az ártéri erdők trülete jelentősen lecsökkent az utóbbi 100 évben. A Magyarországon élő hódok táplálkozási- és élőhely választási szokásairól jelenleg kevés adat van. A Hanságba 2000-2002 között szabadon engedett állatok jó alkalmat adtak ennek vizsgálatára. 2001-2003 között felmértem a télen kirágott fák fajtáját, méretét és távolságát a víztől. Ezek alapján lehet következtetni a hódok táplálkozási szokásaira. Elemeztem az állatok faméret és fafaj preferenciáját, összehasonlítottam a különböző területek adatait. Kutatásom végső célja az volt, hogy magyarországi adatokkal segítsem az országban folyó visszatelepítési program sikerességét.
5
2. Irodalmi áttekintés
2.1. A Castor genus kialakulása
Az eurázsiai hód közvetlen ősei az Oligocénben élő Steneofiber nem tagjai voltak. Méretük a mai mormotáéval (Marmota marmota) volt azonos. A Castor genus 10-12 millió évvel ezelőtt jelent meg a felső Miocén, alsó Pliocén határán. A Pliocén folyamán vándorolt egy részük Észak-Amerikába, ahol az új ökológiai környezet hatására számos morfológiai változáson estek át és önálló fajjá alakultak (kanadai hód, Castor canadensis). Ezért a kanadai hód fiatalabb és fejlettebb fajnak tekinthető, az európai forma az ősibb és a konzervatívabb. Szignifikáns morfológiai különbségek vannak a szőrzet szinezetében, a farok alakjában, a koponya és a csontváz egyes részeinek struktúrájában és néhány más tulajdonságban. Megkérdőjelezhetetlen bizonyítéka a közös eredetüknek a közös ekto- és endoparazitáik (Lavrov, 1983).
2.2. Az eurázsiai és a kanadai hód
Az eurázsiai és a kanadai hódok ökológiai igényei azonosak. A víznek elég mélynek kell lennie ahhoz, hogy ellepje az üreg bejáratát. Gátat is ezért emelnek. Ennek a közelében gyakran élelemraktárt hoznak létre. Tevékenységükkel alaposan meg tudják változtatni környezetüket. A gátak felett képződő tavak számos új gerinctelen és gerinces fajt vonzanak (Collen és Gibson, 2001). Mind az eurázsiai, mind a kanadai hód monogám, monomorf és erősen territoriális (Nolet és Rosell, 1994). Finnországban az eurázsiai hódok mellett kitelepítettek kanadai hódokat is, ezért lehetőség volt arra, hogy összehasonlítsák a két faj tulajdonságait. Azt találták, hogy a két faj táplálékválasztása hasonló. A kanadai hódok aktívabban építenek várakat és gátakat. A legnagyobb különbséget szaporodási szokásaikban találták. A felnőtt eurázsiai hódok 50-60 %-a volt terhes, a kanadaiaknál átlagosan 70-80%. Almonként az eurázsiaiaknak átlagosan
6 1,9, a kanadaiaknak 3,2 kölykük született. A szaporodási kedv észak felé csökkent (Danilov és Kan’shiev, 1983). A legtöbb eurázsiai hód az ivarérettségét 3 éves korban éri el (Zharkov és Sokolov, 1967). A nőstények csupán 5,5%-a kezdi meg a szaporodást 2 éves koruk előtt. A kanadai hódok korábban érik el az ivarérettséget. Az 1,5-2 éves egyedek 22,2%-a vesz rész a szaporodásban (Osborn 1953 cit. Danilov és Kan’shiev, 1983). A kanadaiak jobban alkalmazkodnak, és gyorsabban szaporodnak. Ahol mindkét fajt együtt engedték el, ott az európai hód eltűnt. A kanadai hód kompetitívebb. Az alom mérete nagyobb és a nőstények hamarabb érik el a szaporodóképességet, mint az európai rokon. Finnországban évente kb. 2000 egyedet fognak be/vadásznak le évente összesen, mind a két faj egyedeiből. 1995-ben kb. 10000 hód élt Finnországban. Ezeknek 85-90 %-a kanadai hód. A kanadai hódok átterjedtek oroszországi területre is, ahol néhány ezer egyedük él (Lahti, 1997). Érdekes, hogy Ausztriában, ahol szintén engedtek el kanadai hódokat, azok eltűntek (Schwab és Lutschinger, 2001). Kimérték az állatok táplálékfogyasztását. Az eurázsiai hód éves átlagban naponta 600700 g kérget fogyaszt el. Ezzel szemben a kanadai rokon csak 350 g kérget eszik naponta (Danilov és Kan’shiev, 1983).
2.3. A hódok életmódja
A hódok családokban élnek, egy felnőtt párból, újszülöttekből, egy- és gyakran két éves egyedekből áll (Wilsson, 1971). Erősen territoriális állatok, egész évben birtokolják a családi territóriumot, amely általában tartalmaz egy fő és néhány másodlagos lakóhelyet, 1 vagy több gátat, csatornákat, táplálkozó helyeket és kis, sárból és fűből épített „szag dombokat” (scent mounds). Ezeket kasztóreummal és/vagy anális mirigy váladékkal jelölik meg, így jelzik területük határait. A szag mintákat márciustól júniusig-júliusig használják (Wilsson, 1971). Mind a szülők, mind a fiatalok részt vesznek a határok szagjelekkel való megjelölésében (Aleksiuk, 1968 cit. Müller-Schwarze és mtsai, 1983). Üregekben vagy várakban laknak. Oroszországban a kanadai hódok 75%-a, az eurázsiai hódok 33%-a él várban (Danilov és Kan’shiev, 1983). A család ugyanazt az üreget/várat évekig használhatja. (Wilsson, 1971).
7 A szagnyomok jelzik a birtoklás tényét a potenciális betolakodóknak, elsősorban a vándorló fiataloknak (Aleksiuk, 1968 cit. Müller-Schwarze és mtsai, 1983). A szagdombok karbantartása fontos szerepet játszik az állatok életében, mert ezzel jelzik a territóriumuk határait (Müller-Schwarze és mtsai, 1983). Ezek a szagok tartalmaznak információt a tulajdonosról. Ezért, ha egy idegen egyed behatol, a szagnyomok lapján el tudja dönteni, hogy az állat, amellyel a territóriumon találkozik, a terület gazdája, vagy egy másik betolakodó (Gorman, 1984). A hódok megvédik a territóriumaikat a betolakodók ellen (Bradt, 1938 cit. Nolet és Rosell, 1994). A territorialitás csökkenti az intraspecifikus agressziót (Payne, 1984). Miután a territóriumok határait kijelölték, a szomszéd területek tulajdonosai kisebb veszélyt jelentenek, és az agresszív fellépés csak növelné a védekezés költségét. A saját territóriummal nem rendelkező vándorló egyedek nagyobb veszélyt jelentenek, ezért a fokozottabb agresszív válasz befektetett idő- és energiaköltsége értékes lehet (Temeles, 1994). A „kedves ellenség” (dear enemy) jelenség egy olyan mechanizmus, amely csökkenti a területvédés költségét azáltal, hogy a szomszéd területeken élő családokkal szemben kevésbé agresszívak a tulajdonosok. Ez a jelenség elsődlegesen azon territoriális fajok esetében jelenik meg, ahol a territórium mind a szaporodási helyeket, mind a táplálkozási helyeket magába foglalja. A hódok tipikusan ilyen állatok (Temeles, 1994). A hódok a szagnyomok alapján bizonyosan különbséget tudnak tenni a szomszédok és az idegenek között. Ez alátámasztja a kedves ellenség jelenség meglétét (Rosell és Bjørkøylit, 2002). A rokonságról az anális mirigy váladéka ad információt, ellenben a kasztóreum nem (Sun és Müller-Schwarze, 1997). Ha idegen szagnyomokat találnak, a hódok egyre erősebben jelzik a területüket (Sun és MüllerSchwarze, 1998). Az agresszív megnyilvánulások nem ritkák (Nolet és Rosell, 1994). Például az Elba mellett élő denz hódpopulációban a felnőtt állatok halálának leggyakoribb oka a fajtársak által okozott sérülések. Ezek leginkább májusban figyelhetők meg, amikor új területeket foglalnak el (Piechocki, 1977 cit. Nolet és Rosell, 1994). Akár több hónapig is tarthat, míg a vándorlók megtalálják új helyüket. A vándorlás kora tavasszal kezdődik, jégolvadás után (Sun és mtsai, 2000). Lehet, hogy a jégpáncél időtartama van hatással a vándorlás idejére. Ha jégréteg van a vizeken, a vándorlás lehetetlen az olvadásig, de ha nem fagynak be a vizek, a hódok egész évben nagyon mobilak lehetnek (Payne, 1984). A vándorló egyedek valahol csak 8-10 km-t tesznek meg (Leege, 1968), máshol akár 170 km-t is elvándorolhatnak (Nolet és Baveco, 1996).
8 A vándorlók 74 %-a a folyásirányban vándorolt. A nőstények messzebbre vándoroltak, a hímek gyakran választják a szomszédos területeket. A kanadai hódok esetében a vándorlók 14%-a 1 éves, 64%-a 2 éves, 21%-a 3 éves volt (Sun és mtsai, 2000). A hód monogám (Nolet és Rosell, 1994). Párok egész évben összeállhatnak, de leggyakoribb késő nyáron és ősszel (Svendsen, 1989). A párok felbomlásának oka, hogy valamelyik elpusztul (Svendsen, 1989). Úszás közben az állatok testhőmérséklete csökken, főleg télen (ekkor naponta akár 2,04 ˚C-ot) (Nolet és Rosell, 1994). Úgy tűnik, a szociális és a hőmérséklet szabályozási tényezők fontos szerepet játszanak a territórium védelem költségének, és így a territórium mértének alakulásában (Nolet és Rosell, 1994). A kanadai hódoknál a kolónia a felnőtt nőstény köré szerveződik (Hodgdon és Larson, 1973, Busher, 1983). Idejének 93%-át a várban tölti. Ő a domináns egyed. A hímek farkcsapása sokkal hatékonyabban riaszt. A felnőtt nőstény vezeti a családot a vár karbantartásánál, az élelmiszerraktár építésénél és a gát fenntartásánál (Hodgdon és Larson, 1973). A hód nem szapora állat. Az eurázsiai hódoknak évente átlagosan 50-70%-a, a kanadaiaknak 70-80%-a lesz terhes (Danilov és Kan’shiev, 1983). Egy alomban egy eurázsiai hódnak 1-3 kölyke van (Wilsson, 1971). A kanadaiaknak 2-5 kölykük születik általában (Danilov és Kan’shiev, 1983). Egy lengyelországi hódfarmon 2 éves korban az eurázsiai hódok 29%-a szült. A többi később. Ezekben a megfigyelésekben azt találták, hogy udvarlási időszak decembertől májusig tart, január közepén van a csúcs. A terhesség 107 napig tart. Az újszülöttek április és augusztus között születnek, a legtöbb május második felében. Almonként 1-6 egyed születik, átlagosan 2,7. A fiatalok napközben aktívak. A nőstények 3 és 9 éves koruk között képesek a szaporodásra (Doboszyńska és Źurovski, 1983). Az egész család segít az utódok felnevelésében: melegítik, cipelik a kölyköket, táplálékot hordanak az üregbe/várba (Patenaude, 1983). A hódok természetes ellenségei a barnamedve (Ursus arctos), a hiúz (Lynx lynx), a farkas (Canis lupus) és a rozsomák (Gulo gulo) (MacDonald, 1995 cit. Bozsér, 2001c). De más kisebb ragadozók, mint a róka (Vulpes vulpes) vagy a vidra (Lutra lutra) szagára is felfigyelnek (Rosell és Czech, 2000). Magyarországon közülük csak a hiúz és a farkas él, de ezek sem jelentenek veszélyt a hódra, mivel – legalábbis egyelőre – hazai előfordulási helyeik nem fedik egymást (Bozsér, 2001c). Megfigyeltek már rókát, amely megölt egy 2 hónapos
9 hódkölyköt (Kile és mtsai, 1996). Ezeken kívül veszélyesek lehetnek még az állatokra a kóbor kutyák.
2.4. A hódok élőhely választása
A legtöbb élőhely tanulmány célja, hogy felbecsülje az élőhely minőségét, és általában azon a feltételezésen alapulnak, hogy az élőhely minőség korrelál a populáció denzitással. De a denzitás egyedül elég félrevezető indikátora az élőhely minőségnek, demográfiai adatokkal kellene alátámasztani (van Horne, 1983 cit. Hartman, 1994a). Ha egy generalista élőhely választását figyeljük, fontos, hogy ismerjük a különbséget a preferált és a lehetséges élőhelyek között. Telített populációk élőhely választásának tanulmányozása kevés információt adhat a minőségről vagy a preferenciáról, ellenben adhat a lehetséges és a használhatatlan élőhelyekről. Feltéve, hogy az állatok az optimális élőhelyet preferálják letelepedéskor, ha az elérhető, a terjedés határa lehetőséget ad az optimalitás becsléséhez, több módon is. A határon az állatok nincsenek arra kényszerítve, hogy szuboptimális élőhelyeket foglaljanak el, szemben a telített populációkban. Másrészt az élőhelyet más fajtársak nem alakították át. Ez fontos a hód esetében, mert ezek az állatok drasztikusan megváltoztatják a tájat, így nehéz eldönteni, hogy az eredetileg választott élőhely milyen volt (Hartman, 1994a). A hódok élőhelyét már sok tanulmányban analizálták (pl: Slough és Sadleir, 1977, Hartman, 1994a). Azok a tanulmányok, amelyek mind a vegetációs, mind a fizikai tényezőket figyelembe vették, azt találták, hogy a tápláléknak kevés befolyása van az élőhely választásra (Slough és Sadleir, 1977). Ha viszont a populáció már a terület eltartóképességének határán van, a táplálékforrások szerepe megnő (Hartman, 1994a). Hartman (1994a) tanulmányában a hódok élőhely választására legnagyobb hatással a fűfélék, az egynyári növények és a vízfolyás kanyargóssága voltak, a part talajtípusa, a vízfolyás szélessége, a vízmélység és a vízparti fajok jelenléte kevésbé voltak fontosak. Még kevésbé volt jelentős a partoldal lejtése és a cserjék. Legkisebb hatása a part közvetlen közelében (5 méter) lévő vízparti fáknak, a zuhatagok, a vízililiomok meglétének/hiányának, a fiatal fáknak és bokroknak voltak.
10 A vízfolyás szélessége általában pozitív kapcsolatban van a kolónia denzitással (Slough és Sadleir, 1977). Hartman (1994a) tanulmányában negatív korrelációt kapott, ennek oka feltehetőleg az volt, hogy míg más tanulmányokban a vízfolyások általában keskenyek voltak, azon a területen gyakran kiszélesedett a folyó, tó méretűre (Hartman, 1994a). A folyó sebessége erősen negatívan befolyásolta az élőhely választást (Slough és Sadleir, 1977, Źurowski és Kasperczyk, 1986, Hartman, 1994a), de a zubogóknak nincsenek negatív hatásai (Hartman, 1994a). A vízmélység is fontos pozitív tényező. A mély víz az élelemraktáraknak nyújt helyet, de az üregek/várak bejárata is a víz alól nyílik (Hartman, 1994a). A puha talajokat kedvelték a hódok. Ezekben könnyebben tudnak üregeket és csatornákat ásni (Hartman, 1994a). A folyók kanyargóssága pozitívan hat a hódok élőhely választására. Az állatok talán nem magát a kanyargósságot preferálják, hanem erős indikátor lehet az élőhelyre vonatkozóan, hol van üledékes talajképződmény (Hartman, 1994a). A víz minősége nem tűnik kritikusnak a hódok szempontjából. A hódok szervezetében viszont feldúsulhat a kadmium, mert a fő táplálékuk, a fűzek, hajlamosak akkumulálni azt (Nolet és Rosell, 1994). Már több modellt dolgoztak ki az optimális hód élőhelyek meghatározására (pl: Habitat Suitability Index Models: Beaver, 1983, MacDonald, 2000, South és mtsai, 2000). Még urbanizált területekre is kidolgoztak élőhely alkalmassági rendszert (Pachinger és Hulik, 1999). A hód nagyon alkalmazkodó képes (Heidecke és Klenner-Fringes, 1992). Ezért lehetetlen felállítani olyan preferencia modellt vagy élőhely alkalmassági indexet, amely az olyan generalisták, mint a hódok minden helyén megfelelő előrejelzéseket ad (Robel és mtsai, 1993 cit. Hartman 1994a). Az élőhely választás gyakran olyan tényezőkkel korrelál, amelyek egyes területeken tejesen hiányoznak (Hartman, 1994a).
2.5. A hódok táplálékválasztása
A
hódok
generalista
növényevők,
amelyek
különböző
fás-
és
lágyszárú
növényfajokkal táplálkoznak, beleértve fűféléket, bokrokat és fákat (pl: Jenkins, 1975). Kedvelt növényeinek listája igen hosszú, az eddig összegyűlt megfigyelések szerint mintegy
11 150 lágy szárú és 80 fás szárú növényfajból válogat (Bozsér, 1999). Nagyon szelektíven válogatnak a fás szárú fajok között (Aldous, 1938 cit. Donkor és Fryxell, 1999, Fryxell és Doucet, 1991). Oly módon gyűjtik a fás szárú fajokat, ami megegyezik az optimális „central place” gyűjtögető stratégiával (Schoener, 1979). Ezzel a stratégiával a hódok a gyűjtögető tevékenységüket a vízpart közelében koncentrálják (Donkor és Fryxell, 1999). Mindkét ma élő hódfaj (Castor fiber és Castor canadensis) nagyon különböző élőhelyeken is megél és hatalmas területeken fordult elő a vadászatuk előtt. Az eurázsiai hód eredetileg Angliától kezdve keletre az egész eurázsiai kontinensen, délről a mediterrán tengertől észak felé egészen a tundráig előfordult. Ez azt jelenti, hogy a hódok képesek túlélni olyan biotópokban, amelyek első látásra alkalmatlanok. Ha ez hatással van a táplálékválasztásukra, akkor a hódok úgynevezett „válogatós generalisták” (Jenkins, 1979). Azok az optimális gyűjtési modellek tesztjei, amelyek azt jósolták, hogy a hódok faméret szelekciója a nettó energia felvételen alapul, sikeresek voltak (pl: Jenkins, 1980) De a modellek nem tartalmazták a tápérték szempontját vagy a toxikus és kellemetlen másodlagos anyagcsere termékeket, amelyek jelen lehetnek a különböző méretű fákban. Felmérték a fűzek „kéreg arányát”: 0-6 cm-es fákat kivágtak és lehántották róluk a kérget. Az összes nedves tömeg és a kéreg nedves tömegéből kiszámolták a kéreg arányát, és ezt viszonyították az átmérőhöz (Nolet és Rosell, 1994).
12
1. Ábra: A fehér fűz (Salix alba) fakéreg arányának (kéreg tömeg/össz. tömeg) változása a fatörzsek átmérőjének függvényében. Nolet és Rosell (1994) alapján.
Ahol újonnan jelentek meg, ott a 7,5 cm-nél kisebb átmérőjű fákat részesítették előnyben a nagyobbakkal szemben. Ahol több mint 20 éve vannak, ott a 4,5 cm átmérőnél kisebb fákat kerülték és a 19,5 cm-nél nagyobb átmérőjű fákat preferálták. A vizsgálat kimutatta, hogy ez a kéregben található fenol tartalommal függ össze. Szignifikánsan negatív preferenciát mutattak ki a relatív fenol tartalomra (Basey és mtsai, 1988). Nolet és Rosell (1994) által megfigyelt állatok az 1 éves újulatot kerülték, feltehetőleg szintén a fenol tartalom miatt. A hódok faméret választása két általános hipotézis szerint értelmezhető. Az első azt állítja, hogy a növényevők úgy gyűjtenek, hogy biztosítják a tápérték szükségletet a lehető legkevesebb toxikus másodlagos anyagcseretermékek mellett (Freeland és Janzen, 1974, Sinclair és mtsai, 1982, Sinclair és Smith, 1984). A második szerint a növényevők úgy választanak, hogy maximalizálják a nettó energia felvételüket (Belovsky, 1984). A két hipotézis nem zárja ki kölcsönösen egymást. Ha egy bizonyos élelem szegény tápanyagtartalomban,
vagy
kevéssé
ízletes
a
másodlagos
metabolitok
miatt,
a
táplálékválasztás ajánlott stratégiája a másodlagos anyagcseretermékek bevitelének minimalizálása mellett biztosítják a szükséges energiamennyiséget. De ha a tápérték és a kémiai ingerek nincsenek jelen, az előnyös stratégia az energia bevitel maximalizálása lehet
13 (Belovski, 1981). Egy adott időben a növényevő választhat, hogy az elérhető táplálék függvényében melyik stratégiákat választja. A hódok táplálkozási aktivitása a víztől való távolság növekedésével csökken (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985, Fryxell, 1992, Bozsér, 2001b). A hódok étrendje leginkább fás szárú táplálékból áll. Megszerzéséhez ki kell menni a szárazföldre, begyűjteni, vissza kell cipelni a táplálkozó helyre, és el kell fogyasztani (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985). Ezek a szárazföldi utak energetikailag költségesek, és sebezhetővé teszik az állatokat a ragadozókkal szemben, ezért az állatoknak elvileg szelektálni kellene, hogy a szárazföldön eltöltött idő hasznos legyen. Ezért a hódok ideális alanyok, hogy teszteljék rajtuk a központi helyre gyűjtögető (central place foraging) modelleket (Schoener, 1979). Egy általános jóslás a central place foraging elméletre, hogy a gyűjtögetők egyre jobban szelektálnak a távolabb lévő élelemnél. Számos rágási adatokon alapuló teszt alátámasztja ezt az elméletet (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985). Ezt úgy magyarázták, mint a keresési idő profitabilitási funkcióinak a hatásának az eredménye, ahogyan a central-place foraging modellekben megjósolták (Fryxell, 1991). Ahol főleg kis átmérőjű fák voltak, ott a távolság függvényében a nagyobb fákat részesítették előnyben (McGinley és Witham, 1985, Fryxell és Doucet, 1991, 1993, Bozsér, 2001b). Azokon az élőhelyeken, ahol elsősorban nagy átmérőjű fák találhatóak, a hódok a távolság függvényében a kisebb fákra szelektáltak (Jenkins, 1980). Ennek az lehet az oka, hogy a profitabilitás és a törzsátmérő összefügg. Először az átmérővel együtt a profitabilitás is nő, egy csúcspont után viszont csökken. Ez a kupola alakú görbe okozhatja ezeket a jelentősen különböző mintázatokat a különböző faméret-eloszlású élőhelyeken élő hódok táplálékválasztásában (Schoener, 1979). A keresési költség egyik fontos tényezője lehet, hogy a fatörzseket egy kritikus átmérő felett feldarabolják, és úgy szállítják el az üregbe. (Belovsky 1984b cit. Fryxell és Doucet, 1991). Az, hogy a parttól milyen messze merészkednek el, a ragadozók jelenlététől is függ. A Biesboschban az állatok leginkább a parttól számított 6 méteren belül táplálkoztak (Nolet és mtsai, 1994 cit. Nolet és Rosell, 1994). Azokon a területeken, ahol nincsenek farkasok, az állatok 20 méteren belül táplálkoztak (McGinley és Witham, 1985). Több tanulmány kimutatta, hogy a növényevők képesek megváltoztatni a növényfajok összetételét a szelektív fogyasztás következtében (pl: Beals és mtsai, 1960 cit. Donkor és Fryxell, 1999). Egyes fajok csak hosszú távú változásokat okoznak (Pastor és mtsai, 1988 cit. Donkor és Fryxell 1999), de nincs közvetlen hatásuk a végeredményre. A hódok képesek arra,
14 hogy kifejlett fákat is begyűjtsenek, ezáltal van hatásuk a végeredményre (Johnston és Naiman, 1990). A hódok a korai szukcessziós fázisra jellemző fajok nagy méretű egyedeit is kidöntik a víz közelében, főleg fűzet és nyárfát. A lombozat megnyitása, amit az állatok okoznak, elegendő fényt juttat ahhoz, hogy az árnyékot nem tűrő növények is regenerálódhassanak (Pastor és Naiman, 1992). Ezért lehetséges, hogy a középső szukcessziós állapotból a vegetációt visszaalakítják a korai szukcessziós állapotba (Aldous, 1938 cit. Donkor és Fryxell, 1999). A hódok által kedvelt vízparti növények korai szukcessziós stádiumú fajok, s amelyek legjobban regenerálódnak jó vízellátottságú körülmények között. Minden alkalommal, amikor a hód kidönt egy fát, lehetőséget teremt a felújulásra, vagy egy árnyékot nem tűrő, vagy egy árnyékot tűrő faj számára (Johnston és Naiman, 1990, Pastor és Naiman, 1992). Ha egy adott növényfajnál az elfogyasztás valószínűsége nagyobb, mint a felújulás valószínűsége, az erdő összetétele idővel megváltozik. (Fryxell, 2001). Magas fák eltávolítása nagy lyukakat nyit, amiben az árnyékot nem tűrő növények valószínűleg gyorsabban felújulnak, mint az árnyéktűrők, ami esetleg visszatartja a szukcessziót (Pastor és Naiman, 1992). Másrészről az alacsonyabb újulatot nagyobb eséllyel fogyasztják el, mint a kifejlett fákat, és a kis lyukak, amik a hódok nyomán keletkeznek, nem adnak lehetőséget az árnyékot nem tűrő növényeknek a felújulásra, annál inkább az árnyéktűrőknek. Ha ez a helyzet, akkor a hódok gyorsíthatják a szukcessziót abból az állapotból, amikor az erdőben az árnyékot nem tűrő, de tápanyagban gazdag növények az uralkodóak, abba az állapotba, amikor az árnyéktűrők dominálnak, de azok kevésbé tápanyag dúsak (Fryxell, 2001). A hódok táplálkozása hatással van a növények növekedési formáira (architektúrájára) is. A parthoz közeli nyárfák bokros formára nőttek a megnövekedett rágás intenzitás miatt, ez hatással volt a szaporodási formákra is. A parthoz közel a nyárfák leginkább vegetatív úton szaporodtak, a parttól távolabb a szexuális szaporodás volt jellemző (McGinley és Witham, 1985). A hódok úgy, mint más növényevők, arra törekednek, hogy hosszútávon maximalizálják az energia felvételüket, figyelembe véve az emésztési kapacitásukat. A kísérletek szerint a legrövidebb emésztési ideje a rezgő nyárnak (Populus tremuloides), a fehér tündérrózsának (Nymphea odorata) és a málnának (Rubus idaeus) van, szemben az égerrel (Alnus rugosa) és a juharral (Acer rubrum) (Doucet, 1993). Több cikk is utal arra, hogy a hódok leginkább a rezgő nyárat részesítették előnyben (pl: Fryxell és Doucet, 1993, Donkor és Fryxell, 1999).
15 A hód kolóniák között is különbség van a szelekcióban. Nem csak a fafajok és méretük választásánál, hanem a szelekció módjában is. Különbségek voltak az egyes évek és évszakok között is (Jenkins, 1975, 1979).
2.6. A hódpopulációk dinamikája
A jelenlegi ökológiai elméleteknek jelentős része a populációdinamika térbeli vonatkozásaira és territoriális fajok védelmére fókuszál (Lande, 1987, 1988). Ezeknek a modelleknek megfelelően a vándorló egyedek meglátogatnak bizonyos számú potenciális territórium helyet, mielőtt letelepednek felnevelni az utódaikat. A sikeresség lehetősége nagymértékben függ a területek alkalmasságától, és hogy a területek milyen arányban telítődtek a már korábban érkezett territórium tulajdonosokkal. Annak is megvan az esélye, hogy a vándorló egyedek olyan lokálisan alkalmas élőhelyekre érkeznek, amelyek körül vannak véve alkalmatlan területekkel. Ez oda vezethet, hogy megnő a populáció kihalásának esélye, ha a vándorlás sikeressége az átlagos mortalitási ráta alá esik (Fryxell, 2001). A territorialitás térben struktúrált modelljeiben az élőhely alkalmasság sokban analóg a forrás-nyelő (source-sink) hálózattal a metapopulációs modellekben. A metapopuláció állhat egy keverékéből az önfenntartó forrás kolóniákból, amik már foglaltak és olyan nyelő kolóniákból, amelyek önmagukban nem képesek fennmaradni és ezért csak átmenetiek a természetben. (Pulliam, 1988). Egy territoriális populációban a forrás kolóniák olyan territóriumok, ahol az élőhely alkalmas arra, hogy vándorló utódokat produkáljon. Ezzel szemben a nyelők olyan territóriumok, amelyek olyan élőhely foltokba esnek, ahol a valószínűsíthető reprodukciós ráta elégtelen ahhoz, hogy az utódok váltsák a szülőket (Fryxell, 2001). Watkinson és Sutherland (1995) bemutatta, hogy a mortalitás és a kicserélődés közötti összehasonlítás helyi populációkban metapopulációs kontextusban félrevezető lehet, vajon a populációk forrásnak vagy nyelőnek tekinthetők-e. Az denzitás függő, hogy az adott helyi populációkban megjelenő bevándorlók miatt úgy tűnhet, hogy a populáció nyelő, habár az adott populáció képes lenne fennmaradni önmagában is. Ez kétség kívül komplikálja a forrásnyelő státus eldöntését számos fajnál. De egy egyszerű összefüggés a felnőttek kicserélődésénél elégséges lehet a forrás-nyelő hálózat eldöntésében.
16 A hódok szárazföldön történő vándorlási képessége jól dokumentált (Wilsson, 1971). Svédországban jelentős különbség volt a vízgyűjtő rendszeren belüli és a rendszerek közötti terjedési sebességek között. A vízválasztók nem voltak abszolút terjedési barrierek, de mérhetően lassították a terjedés sebességét (Hartman, 1994a). Egy sikeres betelepülés vagy invázió gyakran egy általános mintázatot követ, több állapoton keresztül (Andow és mtsai, 1990 cit. Hartman, 1994a). Svédországban általában a kolonizáció utáni 25 évig a helyi populációban egy gyors növekedés figyelhető meg, de azután a populációk denzitása csökken (Hartman, 1994b). Hogy elkerüljék a kontrollálatlan populáció csökkenést és az esetlegesen irreverzibilis élőhely leromlást, a populációt szabályozni kellene a gyors növekedési szakaszban (Hartman, 1994b). Svédországban sok helyen 30 évig nem nőtt számottevően a populációk létszáma, feltehetőleg a kezdeti egyedek alacsony száma miatt. De más tényezők is közrejátszhattak. Néhol a vándorló egyedek a kedvező élőhelyek nagy száma ellenére messze vándoroltak, így nehéz volt a párválasztás. Máshol elszigetelt kolóniák alakultak ki (Hartman, 1994b). A hódpopuláció fejlődési modell szerint a görbe változása 0,25 kolónia /km2 sűrűség felett negatívba ment át, de az élőhelyek minőségének különbözősége is belejátszik a sűrűségnél. (Hartman, 1994b). A hódok monogámok és az alárendelt egyedek a kolóniában általában nem érik el a maximális érettséget, vagy nem lesznek szexuálisan aktívak az azonos nemű domináns egyed jelenlétében (Wilsson, 1971, Svendsen, 1989). A hódok szaporodása és vándorlása denzitás függő (Payne, 1984). Az alacsony denzitású populációk egyik tipikus jellemzője az, hogy az egy éves egyedek szaporodnak és vándorolnak (Hartman, 1994a). Alacsonyabb átlagos szaporodási kor pozitív hatással lehet a populációnövekedésre (Hartman, 1994a). Némelyik visszatelepített populáció akár évente 30%-kal növekedett (MacDonald és mtsai, 1995 cit. South és mtsai, 2000). Ezzel szemben több tanulmányban kimutatták, hogy a szubadultok az eredeti kolóniában maradhatnak, vagy visszatérhetnek oda vándorlásuk után, ha nem találtak elfogadható területet (Wilsson, 1971, Hodgdon és Lancia, 1983, Busher, 1983, Payne, 1984). Később történő vándorlás feltehetőleg a denz populációkban az elfogadható élőhelyek hiányának a következménye (Busher, 1983). Ez a megfigyelt plaszticitás a vándorlási és a szaporodási korban azt jelenti, hogy az elterjedés határán a populáció növekedése gyorsabb lehet, mint amit várnánk (Hartman, 1994a). Aleksiuk (1968 cit. Nolet és Rosell, 1994) figyelte a hódok territorialitását, mint a populáció
szabályozásának
egyik
okát,
amely
megakadályozza
táplálékkészletének leromlását. Szerinte ez egy önszabályozó folyamat.
az
élőhelyek
17 Biesboschban a visszatelepített állatok először az optimális helyeken telepedtek le, utána a szegényebb területeken, végül vándorlókká lettek. Ez a mintázat bizonyítékul szolgál arra, hogy a territorialitás limitálja a denzitást. Az először érkezők territóriumának mérete az év folyamán változott (télen kisebb, nyáron nagyobb), ez a később érkezőknél nem volt megfigyelhető. Az első két évben a hódok éjszakánként akár 20 km-t is úsztak (Nolet és Rosell, 1994). A territórium mérete nagyon változó lehet. A hamarabb érkezőknek nagyobb territóriumuk volt, mint a később érkezőknek (Nolet és Rosell, 1994). A téli territóriumok minden évben kb. 7,9 ± 0,5 km hosszú voltak, kb. 3 ± 0,4 km hosszú fákkal borított partszakasszal (Nolet és Rosell, 1994). Denz populációkban akár 1 km-enként következhetnek újabb territóriumok (Busher, 1983, Habitat Suitability Index Models: Beaver, 1983). A denz populációkban van önszabályozó mechanizmus. Ilyen reguláló mechanizmus a szubadultok szaporodásának gátlása és a helyi mikropopulációk egyedszámának tekintélyes méretű fluktuációi (Ulevičius, 2001). A fiatalok elvándorlása is szabályozza a populáció méretet (Payne, 1984). A gyorsított szukcessziós hipotézis szerint a hódok helyi forrás populációi nem tudják korlátlanul fenntartani magukat kizárólagosan szárazföldi növényzeten. A degradált területek csak nyelő populációkat képesek eltartani. Ennek a tápanyagnak a csökkenése megfordítható zavarással, például erdőtüzekkel, vagy ha a területen bőséges vízinövény készlet található (Fryxell, 2001). Példa erre az Algonquin Park (Donkor és Fryxell, 1999). Több tanulmányban a vízi növényzet nagy hódpopulációt tartott el, sok fiatal egyeddel. A gátépítés, és utána az iszaposodás és a hódok általi nagy mennyiségű nitrogén bevitel megnöveli a vízinövények mennyiségét (Naiman és mtsai, 1986). A források elérhetőségének javulása gondoskodhat egy másik elfogadható lehetőségről a helyi populációk ökológiai fenntarthatóságához. Az a tény, hogy Algonquinban ilyen helyek ritkán voltak találhatóak a tanulmányozott populációk között, feltételezi, hogy ez a pozitív visszacsatolás a kutatási területen ritka (Fryxell, 2001). Az élőhely foltok közötti különbségek nagy hatással lehetnek a társulás dinamikájára azáltal, hogy elősegíti a fajok közötti koegzisztenciát, amelyek egyébként kiszorítanák egymást (Goldwasser, 1994). A vegetáció felmérések szerint a legproduktívabb forráskolóniákban nagy készlet van, vagy vízinövényekből, vagy szárazföldi növényzetből, amely nagy tápanyagtartalmú fajokból áll (Donkor és Fryxell, 1999). Az elérhető tápláléknövények dinamikája hatással van mind a kanadai, mind az európai hódpopulációk dinamikájára (Johnston és Naiman, 1990). A táplálék időszakos
18 kimerítése vezethet a táplálék elérhetőségének a térbeli változásához (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985). A hódok téli tápláléka, a vízparti fák és bokrok viszonylag hosszú regenerációs idővel rendelkeznek, ami hosszú időkéséssel történhet, és ez erősen befolyásolhatja a rendszert. Vannak példák arra, hogy a populációk csökkentek a kitelepítés után, és úgy tűnik, hogy a tápláléknövények megújulásának időbeli késése fontos tényező (Caughley, 1970 cit. Hartman, 1994b). A hódoknál a táplálékkészlet túlhasznosítása boreális erdőkben általános jelenség (Johnston és Naiman, 1990). Ezért, hogy kimerítik-e a táplálékkészletet, a táplálékfajok produktivitásától függ (Nolet és Rosell, 1994). A fűzek felújulása, miután kirágják a hódok, nagy arányú (Kindschy, 1985 cit. Nolet és Rosell, 1994). Biesboschban a legfontosabb táplálékfaj a fűz (Salix spp.), túlhasznosítása nem várható (Nolet és Rosell, 1994). Ha a vizek télen sokáig nem fagynak be, a hódok több fát döntenek ki és halmoznak fel a raktárakba (Stavrovsky, 1997).
2.7. A hód szerepe az ökoszisztémában
Az ökoszisztéma mérnökök olyan szervezetek, amelyek azáltal, hogy megváltoztatják a biotikus és/vagy az abiotikus tényezőket, közvetlenül vagy közvetve befolyásolják a források elérhetőségét (Jones és mtsai, 1994). A hódok mélységesen befolyásolják az erdei tájat, főleg a gátépítésen és a fadöntésen keresztül (Nummi, 1989, 1992, Johnston és Naiman, 1990, Naiman és mtsai, 1986, Pastor és Naiman, 1992). A hód evidens példája az ökoszisztéma mérnök fajoknak (Jones és mtsai, 1994). A gátépítés egyik fő hatása, hogy ez által a part menti erdőket elárasztják, ez növeli a vízfelületek és a vizes területek arányát a területen, megnövelve ezzel az édesvízi élőlények élőhelyét (Johnston és Naiman, 1995, Stavrovsky, 1997). A gátépítés eredményeképpen a területek átalakulnak folyóparti élőhelyekből tavi élőhelyekké, a gátak visszatartják a szerves anyagot és az ásványi anyagokat (McDowell, 1986, Naiman és mtsai, 1986). A gátak határt képeznek a vándorló fajoknak (Schlosser, 1995 cit. Hägglund és Sjöberg, 1999). A hód nagyon erős állat. Az építmények igen hatékonyak. Jó az alkalmazkodóképessége a különböző környezetekben (Richard, 1983).
19 Gátat azért épít, mert olyan vízszintre van szüksége, amely ellepi az üreg/vár bejáratát, így biztonságban tudnak ki-be közlekedni. Először általában a gátat építik meg, utána a lakóhelyet. A gátépítés leginkább ősszel figyelhető meg (Richard, 1983). Hogy a hódok a parttól távolabb kidöntött fákat a lakóhelyhez vontassák, csatornákat ásnak (Stavrovsky, 1997). A gátak felett hód-tavak alakulnak ki. A gát fizikailag is megváltoztatja a folyó medrét, az esését és az aljzatviszonyait (Naiman és mtsai, 1986). A hódok táplálkozása miatt megnő a biomassza vizekbe kerülése (McDowell és Naiman, 1986). Egy felnőtt európai hód naponta kb. 550g ürüléket és vizeletet ürít. Ez növeli a víz tápanyag és szerves anyag tartalmát (Stavrovsky, 1997). A tápanyag visszatartással együtt ez megnöveli az édesvízi hálózat trofikus alapját (Hägglund és Sjöberg, 1999). A hód-tavakon jobban fejlődik a növényzet is (Stavrovsky, 1997). A hódok gátjai a halak számára is megváltoztatják a környezetet. A hódok által átalakított szakaszokon a tavi élőhely-specifikus fajok dominálnak majd (pl. Salmo trutta), míg a hódok által nem befolyásolt részeken a folyóparti specifikus fajok kerülnek előtérbe (Hägglund és Sjöberg, 1999). Ezek alapján elmondhatjuk, hogy a hódok kulcsfajok (Naiman és mtsai, 1986, Nummi, 1989, 1992). Viszont néhány tanulmány ennek az ellenkezőjét állítja. Alföldi boreális erdőkben a hódok szelektív táplálékválasztása nem változtatja meg teljesen a fás szárú közösség struktúráját a nem preferált fajok irányába. Ezek a megfigyelések állítják, hogy a hódok nem szerepelnek kulcsfajként, azaz nem növelik a domináns tűlevelű fafajok jelentősségét. A nyílások, amik az állatok tevékenysége nyomán a lombkoronában keletkeznek, elősegítik mind a preferált, mind a nem preferált fajok regenerációját. Valószínűleg a hódok hosszú távú jelenléte szignifikáns változást fog előidézni a boreális erdők struktúrájában és összetételében a populációk összetett hatásai, a gátépítés és az elárasztásos tevékenység miatt (Donkor, 1999) A kanadai hódok hatása a mocsári ciprus (Taxodium distichum) erdőre minimális. A felújulás nagy arányú, a növényeket az árvíz fenyegeti leginkább (King és mtsai, 1998). Csehországban a hódok nem építettek gátakat, üregekben laknak (Kostkan, 1997). Mindezek alapján azt lehet mondani, hogy a hódok akkor szerepelnek kulcsfajként egy területen, ha a gátakkal elárasztják azt, ezzel megváltoztatva a vízviszonyokat. Viszont, ha nem építenek gátat, és így nem árasztják el a környezetet, akkor csak abban az esetben
20 nevezhetők kulcsfajnak, ha a növényzetre gyakorolt hatásuk megváltoztatja a vegetáció összetételét.
2.8. A visszatelepítési módszerekről
A visszatelepítés egy széles körben elterjedt módszer a konzerváció biológiában, hogy felfrissítsék, vagy helyreállítsák az egykor közönséges fajok azon populációit, amelyek erős hanyatlásnak indultak (Ebenhard, 1995). A visszatelepítések sikereinek vagy kudarcainak okai változhatnak, és gyakran bizonytalanok (Wolf és mtsai, 1996 cit. Banks és mtsai, 2002). Ezért, hogy megértsük azokat a tényezőket, amelyek befolyásolják a visszatelepítési stratégiák sikerét vagy kudarcát, fontos, hogy a visszatelepítés biológiát konzervációs eszköznek tekintsük (Curio, 1996, Fisher és Lindenmayer, 2000). Bármi is a motivációjuk, a konzervációbiológusok általában zászlós fajokat választanak ki visszatelepítésre (Sarrazin és Barbault, 1996). A visszatelepítés magában foglalja néhány egyed áthelyezését egy korábban alkalmas élőhelyre, ahol aztán elengedik őket abban a reményben, hogy túlélik a kiengedést és elkezdenek szaporodni (Griffith és mtsai, 1989). Néhány esetben a visszatelepített állatokat fogságban szaporított állományokból származnak. Ezek naivak a természetes környezetben. Feltehetőleg ez a naivitás növeli a rövid távú sebezhetőségüket a predátorokkal szemben a kiengedés után (Curio, 1996, Van Vuren és mtsai, 1997, Biggins és mtsai, 1999). Kiengedés előtt felkészítik az állatokat, hogy felismerjék a predátor veszélyt (McLean és mtsai, 1996) és ezzel növeljék a túlélési esélyeket a kiengedés után (Biggins és mtsai, 1999). A predáció a kulcsfaktor, amely limitálja a visszatelepítési erőfeszítések kezdeti sikerét (Fisher és Lindenmayer, 2000), mert a fogságban nevelt állatok mortalitása a kiengedés után nagyon magas (Griffith és mtsai, 1989). A predációs veszélyre az állatok mozgási viselkedésének is lehet közvetett hatása. A keveset mozgó állatok környezetében a szagnyomok feldúsulnak, és ez vonzza a szagok alapján vadászó állatokat (Cushing, 1985). Kísérletek szerint az állatok vizelete okozza a predátorok fokozottabb vadász hajlamát (Viitala és mtsai, 1995) és ezáltal az állatok nagyobb mortalitását. A visszatelepített állatoknak ismeretlen az új helyszín, ezért rendszerint az elengedés után alig mozognak, feltehetőleg azért, mert nem ismerik a táplálkozó helyeket, és a ragadozó elleni menekülési útvonalakat (Bright és Morris 1994 cit. Banks és mtsai, 2002).
21 Ez a viselkedési forma ahelyett, hogy csökkentené a predációs veszélyt, pont növeli az esélyt a szagnyomok akkumulációja miatt. Ezért a visszatelepített állatoknál a mobilitás hiánya okozza a szag akkumulációt, és ez az a folyamat, ami alapján a predátorok olyan gyorsan megtalálják az éppen kiengedett egyedeket. A kísérletek során a legkritikusabb időnek az első három nap adódott (Banks és mtsai, 2002). Figyelni kell az állatokra a visszatelepítés után is. Az ideális az lenne, ha az elengedett állatok nagy valószínűséggel, minden utólagos emberi támasz nélkül túlélnének, szaporodnának, és életképes populációt alakítanának ki hosszú távon. De az alkalmas élőhelyek fragmentálódása miatt, főleg veszélyeztetett fajoknál szükség lehet beavatkozásokra (pl. etetés, predátor kontroll), akár hosszú távon is (Seddon, 1999). Kis populációk kihalási valószínűségének becslésére fejlesztették ki a populáció életképességi analíziseket (PVA) (Boyce, 1992). Mostanáig a PVA-k nem segítettek megőrizni a vadon élő veszélyeztetett fajokat, mert a kihalások lehetséges okait (pl. túlvadászat vagy élőhely pusztítás) nem veszik figyelembe ezek az analízisek (Caughley, 1994). A visszatelepítések 47%-ának a sikeressége a publikáláskor bizonytalan volt. Ennek a fő oka az új helyeknek általánosan elfogadott és széleskörűen használt kritériumok szerinti felbecsülésének hiánya volt. Nagyon kevés tanulmány számolt be arról (3%), hogy kísérletet tettek a költségek csökkentésére. (Fisher és Lindenmayer, 2000). Fisherék szerint 3 elsődleges célja volt az áttelepítéseknek: hogy megoldják az ember-állat konfliktusokat (1), hogy felfrissítsék a helyi populációt (2), és a konzervációs célok (3). Szerintük a konzervációs célú áttelepítések számát több módon lehetne növelni: sokkal szigorúbban kellene a megközelítés alkalmasságát egy adott helyzetben vizsgálni (1), új, széleskörűen használható és általánosan elfogadható kritériumokat állítsanak fel az áttelepítés sikerességének vagy kudarcának eldöntésére (2). Az áttelepítés után monitorozzák az állatokat (3), teremtsenek jobb anyagi feltételeket (4) és fektessenek több energiát az eredmények publikálásába, még akkor is, ha a művelet sikertelen volt (5).
2.9. Hódok Európában
Az Eurázsiai hód egykor Ázsiában és Európában széles körben elterjedt faj volt. A XX. század elejére mindössze 8 kis populációban maradt fenn, összesen kb. 1200 egyeddel. A
22 legtöbb országban az utolsó hódot a XIX. században ölték meg. Az eltűnésük oka a túlzott vadászat volt (csak Londonban 1854-ig 509 ezer irhát árvereztek el, ezek egy része Amerikából származott (Barcsay, 1997)). A hódokat könnyű észrevenni, főleg ősszel és télen, amikor kidöntik a fákat. Leginkább a szőrméjéért, a kasztor zacskóban található kémiai anyagért, más néven kasztóreumért (a régebben gyógyszerül használt kasztóreum a mindkét ivarú állaton meglévő s csak az ivarszervek takaró bőre mirigyeinek megszárított váladéka (Lovassy, 1927)) és a húsáért vadászták (Nolet és Rosell, 1998). A farkát péntekenként halhúsként fogyasztották (Nolet és Rosell, 1994). Először 1845-ben, Norvégiában lett védett, később a többi országban is. Érdekesség, hogy Svédországban 1871-ben tűnt el, és 1873-ban nyilvánították védetté (Hartman, 1994a). A faj újra honosításáért, illetve a megmaradt állományok stabilizálásáért számos országban telepítettek és folyamatosan telepítenek vissza hódokat (MacDonald és mtsai, 1995 cit. Nolet és mtsai, 1998). Az első visszatelepítés Svédországban történt 1922-ben (Curry-Lindahl, 1967). Később még számos ország csatlakozott a visszatelepítési programokhoz. Ezek egy része sikertelen volt, mert nem elegendő állatot engedtek el (pl: Myrberget, 1967). Ennek ellenére a legtöbb helyen életképes populáció alakult ki (MacDonald és mtsai, 1995 cit. Nolet és Rosell, 1998). Sajnos az első időkben nem kellő figyelemmel végezték a munkát, így sokszor összekeverték a különböző geográfiai formákat (Nolet és Rosell, 1998). Például Svájcban az egymástól független visszatelepítések eredményeként több különböző alfajba tartozó hódokat telepítettek vissza. Ezért kevert állományok jöttek létre (Winter, 1997). Mikor elkezdődtek a visszatelepítések, akkor még „nem tudták”, hogy az ÉszakAmerikában és az Európában élő hódok külön fajba tartoznak. Csak 1973-ban mondta ki Lavrov és Orlov, hogy különböző fajba tartoznak (cit. Bozsér, 2001c). Ezért sokszor a másik kontinensről hoztak egyedeket, hogy szabadon engedjék őket. Finnországba 1935-37 között 17 európai és 7 kanadai hódot engedtek ki. Sajnos a kanadaiak sokkal kompetitívebbek, ezért ma a 10000-es állomány 85-90 %-a kanadai hód.(Lahti, 1997). Ausztriában 42 visszatelepített példányból 15 volt kanadai hód. A kanadai hódok ott valahogy eltűntek (Schwab és Lutschinger, 2001a). Mostanra az eurázsiai hód lassan a mindenhol megjelenik a korábbi elterjedési területén. Ennek két oka van: egyrészt a természetes élőhelye még sok helyen megtalálható, másrészt a hód annyira alkalmazkodó képes, hogy képes túlélni és szaporodni a megművelt területeken is (Heidecke és Klenner-Fringes, 1992).
23 Az európai eredeti állományok elérték a minimális életképes populációméretet, de az Ázsiában lévő populációk még nem (Nolet és Rosell, 1998). 1996 óta nő az állomány az orosz és a kapcsolódó területeken. A Távol-Keleti területeken csak kanadai hód van (Saveljev és Safonov, 1999). Bajorországban
az
1970-es
években
visszatelepített
hódpopuláció
annyira
elszaporodott, hogy a tevékenységük miatt egy részüket el kellett távolítani. 1996 és 2000 között befogott állatokat telepítettek át Horvátországba, Magyarországra, Romániába és Belgiumba (Schwab és Schmidbauer, 2001b). Európában minden országban védett. Finnországban, Svédországban, Norvégiában, Oroszországban és néhány Balti oszágban vadászható (Gerhard Schwab szem. közl.). Lengyelországban van hódfarm (Lavsund, 1983). 1998-ban az Eurázsiai hód kb. 430 ezer példánya élt Európában (Nolet és Rosell, 1998). Az IUCN 2002-ben kiadott vörös listáján a veszélyeztetettség közeli (near threatened) kategóriába sorolták (az a faj tartozik ide, amely közel áll ahhoz, hogy veszélyeztetetté váljon, de még/már nem az). A visszatelepítésekkor általában viszonylag kevés egyedet engedtek szabadon. Vizsgálták a hódok genetikai variabilitását. Arra a következtetésre jutottak, hogy a svéd és norvég hódpopulációkban a genetikai variabilitás extrém alacsony. Ezzel szemben a voronezsi hódok genetikailag diverzek. Az eredmény szerint lehet konzervációs program eredményes azzal együtt, hogy az alapító populációban alacsony a genetikai variáció (Ellegren és mtsai, 1993). Egy szimuláció szerint 20 hód egyed kiengedése elegendő ahhoz, hogy megmaradjon és növekedjen a populáció (South és mtsai, 2000). A visszatelepítések előtt általában gondosan felmérték a lehetséges élőhelyeket, hol lesz várhatóan megfelelő terület az állatok számára. Az állatokat faketrecekből engedték ki, így miután az emberek elmentek, lenyugodhattak az állatok és kirágták magukat a ketrecekből (pl: Kostkan, 1997, Asbirk, 2001) Sajnos nem mindegyik állat éli túl az áthelyezést. Hollandiában a kiengedést követően az állatok 34-36%-a pusztult el (Nolet és Baveco, 1996). Az állatok általában más területeken vadon befogott egyedek közül kerülnek ki, be volt már rá példa, hogy farmon felnevelt állatokat helyeztek ki. A kanadai hód ma már újra gazdaságilag fontos fajnak számít Észak-Amerikában (Hill és Novakowski, 1984). Nemsokára egész Európában is az lesz.
24
2.10. Hódok Magyarországon
A Kárpát-medencében a hódok nagy területeken fordultak elő: a tavak, folyók partjain, mocsarakban, lápokban. Erre utalnak egyes települések neve: Hódmezővásárhely, Nagyhódos, stb. A XVIII. században a Lajta, Duna, Rába, Garam, Ipoly és a Száva mentén, valamint a Csíkban is élt. A XIX. században már főként csak a Duna és a Száva mentén észlelték egyesével; az utolsót 1965-ben a Szávánál figyelték meg (Lovassy, 1927). Az 1989ben megjelent Vörös könyv a hódot a hazánkból kipusztult fajok között említi. A hazai természetes ártéri erdők arculatához ez az őshonos rágcsáló is hozzátartozik, ezért a WWF Magyarország 1996-ban programot indított a hódok magyarországi visszatelepítésére. Elsőként 1996-1998 között a Duna Dráva Nemzeti Park Gemenci tájegységén engedtek szabadon hódokat, összesen 33 egyedet (Bozsér, 2001c). A visszatelepítés előtt felmérték a területet a Habitat Suitability Index (1983) alapján (Bozsér, 2000). Bozsér szerint ez a modell nálunk is alkalmazható a szóba jöhető hód élőhelyek vizsgálatára, némi kiegészítéssel. Itt a betelepített állatok megtalálták életfeltételeiket. Érdekes, hogy a hódokat a Duna árterében engedték el, és habár a hódok az állandó vízszintet kedvelik a változóval szemben, az állatok 2/3-a az ártérben maradt, csak 1/3-a ment el onnan. Gemencen a vízszint éves változása elérheti a 8-10 métert (Bozsér, 2001b). Talán azért tudtak megmaradni, mert az áradások idején maradnak olyan, nem elárasztott területek, amelyek menedéket nyújtanak az összes ott élő állat számára (Karcza, 2000) Az elért sikerek után a WWF úgy gondolta, hogy a Fertő- Hanság Nemzeti Park is kiváló otthont nyújt majd az eurázsiai hódnak. A Hanságban a visszatelepítés két helyszínen három lépésben zajlott le. 2000. április 4-én a Király-tónál és a Fehér-tónál 4-4 egyedet, 2000. november 9-én a Király-tónál 6 egyedet (Sztaskó, 2001), és 2002. április 5-én a Király-tónál 10 egyedet engedtek szabadon. A visszatelepítések a Tiszán folytatódtak. 2001-ben és 2002-ben két helyszínen 25 hódot eresztettek szélnek. A WWF Magyarország célja, hogy a Kárpát-medencében egy önfenntartó hódpopuláció alakuljon ki, kb. 500 egyeddel (Márkus F. szem közl.). Természetes úton is jutottak el Magyarországra hódok. 1985/86 telén a Szigetközben tűntek fel állatok. Ezek a Dunán keresztül érkeztek Ausztriából. Az 1997-ben,
25 Horvátországban elengedett állatok egy része a Dráva egyik patakján, a Kerka patakon vert tábort. A Hanságba is érkeztek hódok. 2000 februárjában a Metőc patakon találtak egy hódgátat (Sztaskó, 2001). 2001 januárjában a Rábán, Szany közelében észleltek hód-rágásokat (Pintér, 2001). A Rábán található hódok eredete igen érdekes. Az 1990-es években az ausztriai Herbersteini Vadasparkból, amely a Rába közelében található, megszökött néhány kanadai hód. Nem lehet tudni, hogy az összes elszökött állatot elfogták-e (Johanna Sieber szem. közl.). Elképzelhető, hogy néhányuk átszökött Magyarországra, és ezek telepedtek le a Rábán Szany közelében. Ennek tisztázása a jövőben várható.
3. Célkitűzések
A munkám során az alábbi célokat tűztem ki:
-
A kutatási időszak alatt minden télen felmérem a territóriumok helyét, illetve újabb territóriumokat keresek
-
Az egyes territóriumokon kvadrátok segítségével megbecsülöm az összes potenciális fás szárú tápláléknövény egyedszámát, a különböző törzsátmérőjű fák arányát.
-
Az egyes territóriumokon belül tavasszal megszámolom az egy télen kidöntött fák egyedszámát, feljegyzem fajukat, átmérőjüket, a víztől való távolságukat.
-
Az átmérő adatokból kiszámolom, hogy az egyes területeken van-e statisztikailag kimutatható különbség az elérhető- és az elfogyasztott növények méret eloszlása között. Ebből a hódok faméret preferenciájára következtethetek.
-
A különböző területeken elfogyasztott fák méret eloszlásainak összehasonlításából megállapítható, hogy minden területen az azonos méretű fákat kedveli, vagy van-e szignifikánsan kimutatható méret preferencia különbség.
26 -
Azoknak a területeknek az adataiból, ahol nagy valószínűséggel egy teljes család él, egy összesítést készítek: összevetem az egyes területeken mért egyedszám- és átmérő adatokat, és összefüggést keresek közöttük. Ha ilyen létezik, akkor egy új terület felmérésekor megmondható, hogy egy hódcsalád egy adott átlagos fatörzs átmérővel rendelkező területen előre láthatólag mennyi fát fog kidönteni egy télen.
-
Az elérhető és az elfogyasztott fafaj arányok összevetéséből a faj preferenciára következtethetek
4. Anyag és módszer
A kutatást a Hanságban végeztem. 2. Ábra: Magyarország. A kutatási területet bekereteztem
27
3. Ábra: A kutatási terület vízrajzi térképe
Ez a terület a lecsapolások előtt nagy kiterjedésű mocsár volt, jellegzetes láp- és ligeterdőkkel. A hódoknak megfelelő élőhelyet jelentett. Az 1950-es években a folyókat gátak közé szorították, a belvizeket lecsapolták. Az erdőket kivágták, helyükön mezőgazdasági területeket alakítottak ki. Ma már csak néhány foltban találhatók meg az eredeti élővilág maradványai. A területen ma két nagyobb vízfolyás található: A Hansági-főcsatorna és a Rábca. Az árterük szélessége 20-50 méter. Ide nagyrészt nyárültetvények (Populus spp) kerültek, néhol akácossal (Robinia pseudoacacia) felváltva. Elszórva előfordulnak 1-5 km hosszú fűzesek (Salix spp) is. Két, egymástól kb. 15 km-re lévő tóba 2000-ben és 2002-ben összesen 24 eurázsiai hódot engedtek szabadon. Az állatok a kitelepítések helyszíneiről elvándoroltak, és szétszóródtak a folyók és patakok mentén. Az állatokat semmilyen módszerrel (biléta, chip, jeladó, .…) nem jelölték meg, így az egyes egyedek utólagos azonosítása lehetetlen. Az utódok jelenlétére csak úgy következtethetünk, hogy ha már 2-3 éve ugyanazon a területen vannak, akkor valószínűsíthető a szaporulat (1), ha észreveszünk egy fiatal, még kisebb testméretű példányt (2), és ha a közelben újabb territórium jelenik meg (3). Az új territórium már legalább 1 éves állatokat feltételez. Az új területen nem biztos, hogy egy pár él, lehet, hogy csak egy magányos egyed érkezett meg.
28 Az adatgyűjtés 2001-2003 között történt. Télen bejártam a területet, hód nyomokat kerestem. 2002 tavaszán 5 territóriumot találtam. Ezek közül 2-ben lehetett felmérni a rágásokat. 2003 tavaszán már 8 territóriumot találtam, ezek közül egy nagy valószínűséggel egy régebbi, szomszédos territóriumból elvándorolt egyed(ek?) tulajdona. 2003-ban 5 területen mértem fel a kidöntött fákat. A növényzetet az állatok mozgáskörzetének határain belül mértem fel. Határnak a vízfolyás mellett található két egymástól legtávolabb eső rágás nyomokat vettem. Feltehetőleg ennél messzebbre is elvándorolnak, ennek mértékét viszont csak rádiótelemetriás nyomkövetéssel lehetne megállapítani. A hódrágások könnyen felismerhetők alakjuk, a fognyomok elrendezése, a rágás felszín feletti magassága és más jellegzetességek alapján. A fatörzsről lerágott ágakat a rágás pontján mért átmérővel jegyeztem fel. A kidöntött fák átmérőjét a rágás magasságában, a még rendelkezésre álló fásszárúak átmérőjét pedig 20 cm-rel a földfelszín felett mértem (a fadöntések általában ebben a magasságban történtek) (pl: Belovsky, 1984, Bozsér, 2001a). Tavasszal azokon a territóriumokon, ahol hozzáfértem az összes nyomhoz (azaz biztosan minden kirágott ágat meg tudtam számolni), felmértem az előző télen kirágott fatörzsek/faágak faját, számát, méretét és a vízparttól való távolságát. A fűzféléket, illetve a nyárfajokat egy-egy csoportba vettem. A Hanságban megtalálható fűzfák többnyire a fehér fűz (Salix alba) és a törékeny fűz (Salix fragilis) hibridjei (Németh Árpád szem. közl.). A nyárfák is többnyire hibridek. Az, hogy az adott fát mikor döntötték ki, megállapítható. Egyrészt a fél évesnél fiatalabb rágás felszíne világos színű, nem lepte el algabevonat. Az egy éves rágások felszíne jóval sötétebb színű. Másrészt a csonkok a nyár folyamán gyakran újra kisarjadnak, ebből is lehet következtetni a kidöntés idejére. Kirágott fának azokat vettem, amelyek már vagy teljesen el voltak választva a tuskótól, vagy ahol a hódok a fatörzs/faág több mint 50°-át körberágták. A fák gyakran bokorszerűen nőttek, ezért nem a faegyedeket számoltam, hanem a kirágott ágakat. Ezután kvadrátok segítségével megbecsültem az adott területen megtalálható potenciális fásszárú növényi táplálék mennyiségét (áganként), és méretbeli eloszlását. A különböző adottságú területeken különböző kvadrátméreteket használtam. A Hansági-főcsatornánál annyira sűrű a fűz, hogy 12 db 5 m x 5 m-es kvadrátot vettem fel, a parttól távolodva 5 méterenként 3 db-ot, egymástól véletlenszerű távolságokban. A fűzes szélessége itt 20 m. A Rábca parton, a Nyirkai hanynál viszont bokrosan nő a fűz, és viszonylag távol állnak egymástól. A fás terület szélessége itt is 20 m. Ezért 3 db kvadrátot vettem fel, egyenként 100 m hosszú szakaszon, a teljes 20 m-es szélességben.
29 A Rábcán, a Keszeg-ér befolyásánál, 4 db kvadrátot vettem fel, amelyek egyenként 30 m hosszúak, és 50 m szélesek. Szintén a Rábcán, a Lébénymiklósi-csatorna befolyása alatt lévő territóriumon 3 db 50 hosszú kvadrátban mértem fel a fás szárú növényeket. A fás vegetáció 30-50 m szélességben övezi itt a folyót. Azért volt szükség arra, hogy territóriumonként mérjem fel a fásszárú növényzetet, mert nagyon különböznek egymástól mind méret eloszlásban, mind fajösszetételben. A fafajok meghatározása legtöbbször kéreg alapján, illetve a tuskóból sarjadt leveles hajtások alapján történt. A meghatározásban segítségemre voltak a Természetvédelmi Őrszolgálat munkatársai is. Egy adott területen a potenciálisan elérhető és a ténylegesen kidöntött fák adatainak összehasonlításából lehet következtetni a hódok fafaj-, és faméret-preferenciájára. Azokon a területeken, ahol minden kidöntött fát meg tudtam számolni, az összegyűjtött adatokat összevetettem a potenciálisan elérhető tápláléknövények adataival. A fajpreferenciát kiválasztási indexszel (lnQ=ln[ru(1-ra)/ra(1-ru)], ahol ru és ra az i-dik faj relatív használata, illetve abundanciája j-dik évben) jellemeztem. Ez az index pozitív és negatív szelekciót indikál: 0 vagy pozitív érték esetén preferenciáról beszélünk, negatív érték a faj viszonylagos elkerülését jelenti. Az elérhető növények adatait a kvadrátokban kapott értékek alapján következtettem. A szignifikanciát Χ2 teszttel (df=1) állapítottam meg (Bozsér, 2001a alapján). A faméret preferencia vizsgálatához az adott területeken tapasztalt elérhető- és az elfogyasztott tápláléknövények méret eloszlásait hasonlítottam össze. A szignifikancia mértékét Statistica ’98 programmal, Kolmogorov-Smirnov kétmintás próba segítségével állapítottam meg. Jenkins (1975, 1979) szerint a kolóniák között és a kolóniákon belül is évente különbség van a szelekció mértékében. Az egyes területeken tapasztalt kiválasztási index értékeket összehasonlítottam, így meg lehet állapítani az esetleges különbségeket. Azokon a területeken, ahol szinte bizonyosan teljes létszámú hódcsalád (felnőtt pár, két éves, egy éves utódok) él, a területenként számolt kidöntött faegyedek átlagos átmérőinek összevetéséből megpróbáltam felírni egy összefüggést az átmérő és a kirágott egyedszám között. Ez a görbe alapján lehet következtetni arra, hogy egy adott mennyiségű és átlagos átmérőjű bizonyos fafajtákat tartalmazó potenciális hód-élőhelyen egy család várhatóan mennyi fát fog kidönteni.
30
5. Eredmények
Az eredményeket vizsgálati területenként, külön-külön mutatom be.
5.1. A Hansági-főcsatorna
Az összefolyás felett mintegy 8 km-rel, a bal parton egy kb. 5 km hosszú, sűrű fiatal „önvetényült” fűzes nő, ez nyújt táplálékot a 2000. évi király-tavi telepítésből származó hódok egy részének. Az állatok a fás partszakasz alsó, 2 km-es szakaszán rágnak leginkább. Ennél feljebb csak ritkán mentek, legalábbis a nyomok alapján. Azt nem lehet megmondani, hogy a tavasszal, vagy az ősszel kiengedett állatok vándoroltak ide, és azt sem tudjuk, hogy milyen útvonalon érkeztek. Maga a fűzes úgy jött létre, hogy amikor a főcsatornát kikotorták, a kiásott iszapot kiszórták a partra, és ezen a „szűz” iszapon nőtt ki az ide szóródott magvakból (=önvetényült). Kezdetben sokkal sűrűbb volt, jelenleg az öngyérülés folyamata figyelhető meg: a fiatalabb, vékonyabb egyedeket kiszorítják a magasabbak, erősebbek. Mikor felmértem a sűrűségét, sokszor nehéz volt megállapítani, hogy az adott egyed kiszáradt-e már, vagy él. Itt már az elengedés utáni télen, 2000-ben megjelentek az állatok (Sztaskó, 2001). A part magassága megfelelő, kb. 1 m magas. Idén februárban az alacsony vízállás következtében 8 üreg bejáratát fedeztem fel. A fűzes alatt 1 km-rel egy ember- alkotta gát található, ezzel szabályozzák a vízszintet. A hódok itt nem építettek gátat. Ez a hely várhatóan hosszabb távon is megfelelő élőhelyet nyújt jelenleg egy, később talán több családnak.
31
Hansági-főcsatorna
%-os előfordulás
50.0 Elérhető növényzet
40.0 30.0
2001/02. rágások
20.0
2002/03. rágások
10.0 0.0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Törzsek átmérője (cm) 4. Ábra: Az elérhető és a 2001/2002-ben, illetve a 2002/2003-ban elfogyasztott különböző átmérőjű fák relatív gyakoriság eloszlása a Hansági-főcsatorna parton
Először a 2001/2002-ben kidöntött fák adatait hasonlítottam össze a potenciális fásszárú növényzet adataival. Hansági-fõcsatorna 2001/02
20
átmérõ
16
12
8
4
0 fa
rágás'01
Min-Max 25%-75% Median
5. Ábra: az elérhető (fa) és 2001/2002-ben kirágott (rágás’01) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Hansági-főcsatornánál.
32
A 2001/2002. télen kidöntött fák méter eloszlása szignifikánsan különbözött az elérhető fák méret eloszlásától (p<0,001). A 2002/2003-ban felvett adatokat is összevetettem az elérhető növényzet adataival. Hansági-fõcsatorna 2002/03
20
átm é rõ
16
12
8
4
0 fa
rágás'02
Min-Max 25%-75% Median
6. Ábra: az elérhető (fa) és 2002/2003-ben kirágott (rágás’02) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Hansági-főcsatornánál.
A két adatsor szignifikánsan különbözött egymástól (p<0,001). A víztől való távolság növekedésével a kirágott fák egyedszáma fokozatosan csökkent. A parttól számított 1-5 m-en belül volt egy fátlan parti sáv, emiatt láthatóak ebben a tartományban alacsonyabb értékek a grafikonon.
33
R á g á s in te n z itá s a tá v o ls á g f ü g g v é n y é b e n Döntött fák száma (db)
300 250 200 150 100 50 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
V íztő l v a ló tá v o ls á g (m ) 7. Ábra: A 2001/2002. és a 2002/2003. télen összesen kirágott fák távolsága a víztől.
A rágások több mint 94%-a a parti 10 m-es sávon belül található. Ezen a territóriumon a fák több mint 99,9%-a fűzféle, az állatok tápláléka is ebből a fajból tevődött ki. Ezért itt nem számoltam kiválasztási indexet. Ettől a területtől lejjebb, az összefolyás felett 1-3 km-re, idén télen egy újabb territóriumot fedeztek fel az őrök. 3 üreg bejáratot találtam a partoldalban. A tél közepén jelentek meg az első rágások. Véleményem szerint egy fiatal, elvándorolt egyed telepedett le itt. A part mentén 3 km-es hosszúságban talált viszonylag kevés lerágott fatörzs alapján csak egy, esetleg kettő magányos fiatal egyed élhet itt. De ez csak feltételezés.
5.2. A Király-tó és környéke
Sem a Király-tó, sem a mellette található, mintegy 30 ha-os láp nem alkalmas üregásásra a megfelelő partfal hiánya miatt (a partfal magassága maximum 30-50 cm). A víz mélysége átlagosan 70 cm (Sztaskó, 2001). A 2000. évben visszaengedett állatok még abban az évben mind elhagyták a helyet, 2001/02 telén nem találtam rágásokat. A 2002-ben telepített állatok nyomait novemberben még látták. Elképzelhető, hogy várat építettek valahol beljebb, de ezt nem találtam meg. Decemberben már a láp mellett folyó Rábca egy közeli
34 szakaszán tevékenykedtek, és néha átmentek a szomszédos csatornákba is. Feltehetőleg azért mentek el a Király tóról, mert az befagyott. Valószínűleg az első telepítésből származó állatok is emiatt vándoroltak el. A Rábcán megtaláltam az üregük bejáratát. Idén tavasszal újra találtam nyomokat a lápban. Itt nem tudtam megszámolni az összes rágásnyomot, ezért nem készítettem összesítést a télen kidöntött fákról, sem a távolságukról. Viszont ezen a területen lényegesen több fafajból válogattak. A legnagyobb arányban fűzfát (Salix sp.) döntöttek ki. Ezek többnyire hibridek, a király tavi lápban néhány rekettyefűzet (Salix cinerea) is elfogyasztottak. Itt a nyárfa (Populus sp.) ritka. Érdekesség, hogy az egyik csatorna közelében nő(tt) egy kb. 100 éves, nagyjából 150 cm átmérőjű hatalmas nyárfa. A kérgét az állatok úgy 40 cm magasságban, körben lerágták. Viszont nem kezdték el kidönteni. A nyárfának ezzel meg is pecsételték a sorsát. Egy éven belül nagy valószínűséggel ki fog száradni. Még fogyasztottak fehér epret (Morus alba), kocsánytalan tölgyet (Quercus petraea), magyar kőrist (Fraxinus angustifolia ssp. hungarica), almát (Malus sp.), mézgás égert (Alnus glutinosa). Néhány vékonyka fekete bodzát (Sambucus nigra) is kirágtak, de mivel ott hagyták érintetlenül a kidöntött részt is, úgy gondolom, csak azért nyúltak hozzá, hogy könnyebben hozzáférjenek egy fűz ághoz.
5.3. A Rábca, Nyirkai hanynál
A Rábcán, az élőhely rekonstrukció mellett, fokozottan védett területen a 2 évvel ezelőtti, király-tavi kitelepítésből származó egyedek találhatók. Már 2000/2001 telén megérkeztek. A folyó bal partján a közvetlenül a víz mellett lévő töltésen egy út van, ebbe a töltésbe vájtak 4-6 üreget. A folyó másik partján egy 1,5 km hosszú fűzes helyezkedik el, amely jelenleg egy család számára nyújt táplálékot. Ezt a fűzest egykor kivágták, de a tuskók újra kihajtottak és sűrű bokrokat képeztek. Több ösvény is vezet át a töltés túloldalán lévő rekonstrukció területére.
35
R á b c a , N y ir k a i h a n y n á l %-os előfordulás
25 20 15 10 5 0 1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
25
27
29
31
33
35
37
Á g a k á tm érő je (cm ) E l é r h e tő n ö v é n y z e t
2 0 0 1 /0 2 . té le n
2 0 0 2 /0 3 . té le n
8. Ábra: az elérhető, a 2001/2002-ben és 2002/2003-ban kirágott különböző átmérőjű fák relatív gyakoriság eloszlása a Nyirkai hanynál.
A 2001/2002-ben elfogyasztott és a territóriumnál potenciálisan elérhető fásszárú tápláléknövények méret eloszlása szignifikánsan különbözik (p<0,005). Rábca, Nyirkai hany 2001/02
40 35 30
átmérõ
25 20 15 10 5 0
fa
rágás'01
Min-Max 25%-75% Median
9. Ábra: az elérhető (fa) és 2001/2002-ben kirágott (rágás’01) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Nyirkai hanynál.
36
Ezzel ellentétben az elérhető és a 2002/2003-ban elfogyasztott fás növényzet méret eloszlása nem különbözött szignifikánsan (p>0,1). Rábca, Nyirkai hany 2002/03 40 35 30
átm é rõ
25 20 15 10 5 0 fa
rágás'02
Min-Max 25%-75% Median
10. Ábra: az elérhető (fa) és 2002/2003-ban kirágott (rágás’02) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Nyirkai hanynál.
A kidöntött fák mennyisége itt is csökkent a víztől való távolság függvényében. A vízparttól számított 10 m-en belül fordult elő a rágások 82%-a.
37
Döntött fák száma (db)
A r á g á s in te n z itá s é s a tá v o lsá g k a p c so la ta 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
V íz t ő l v a ló t á v o ls á g ( m )
11. Ábra: A 2001/2002. és a 2002/2003. télen összesen kirágott fák távolsága a víztől.
A fafajok preferáltságát is elemeztem. A területen 7 fafajt találtam.
Fajok
Salix sp. Sambucus nigra Robinia pseudoacacia Populus sp. Cornus sanguinea x Alnus glutinosa
Rendelkezésre álló Felhasznált növényzet Felhasznált növényzet vegetáció 2001/02. 2002/03. Egyedszám Törzsborítás Egyedszám Törzsborítás Egyedszám Törzsborítás % % % % % % 70.0 98.9 98.4 99.8 95.0 98.1 28.7 0.7 0.3 0.0 0.0 0.0 0.5
0.3
0.0
0.0
0.0
0.0
0.3 0.3
0.0 0.0
1.3 0.0
0.2 0.0
2.8 1.7
1.7 0.0
0.2 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.6
0.0 0.2
1. Táblázat: Az elérhető és a 2001/2002-ben, illetve a 2002/2003-ban felhasznált fák egyedszámának és törzsborításának relatív gyakorisága fajonként a Nyirkai hanynál.
A kiválasztási index alapján következtethetünk arra, hogy az állatok mennyire preferálják az egyes fafajokat.
38 2001/2002. Fajok
Egyedszám Felhasznált Rendelkezésre Álló Salix sp. 300 8080 1 3317 Sambucus nigra Robinia pseudoacacia Populus sp. Cornus sanguinea X Alnus glutinosa
0
52
4 0
39 32
0 0
26 2
lnQ 3.25 -4.81
1.37
Törzsborítás Felhasznált Rendelkezésre álló 10147.3 526644.4 0.8 3729.3 0
1684.9
21.6 0
104 43
0 0
48 9
lnQ 1.58 -4.50
2.39
2. Táblázat: az elérhető és a 2001/2002-ben kidöntött fák egyedszám és törzsborítás adataiból számított kiválasztási index (lnQ) értékek.
A szignifikancia teszt egyedül a fekete bodzánál (Sambucus nigra) mutatott ki szignifikánsan negatív preferenciát mind az egyedszámnál, mind a törzsborításnál (p<0,05). A fűz- és a nyárfát előfordulásuknak megfelelő arányban fogyasztják.
2002/2003. Fajok
Egyedszám Felhasznált Rendelkezésre Álló Salix sp. 172 8080 Sambucus nigra 0 3317 Robinia 0 52 pseudoacacia Populus sp. 5 39 Cornus 3 32 sanguinea x 0 26 Alnus glutinosa 1 2
lnQ 2.10
Törzsborítás Felhasznált Rendelkezésre lnQ álló 10965.7 526644.4 -0.59 0 3729.3 0 1684.9
2.13 1.80
186.9 5.2
104 43
4.47 1.75
3.47
0 19.6
48 9
4.64
3. Táblázat: az elérhető és a 2002/2003-ban kidöntött fák egyedszám és törzsborítás adataiból számított kiválasztási index (lnQ) értékek.
Szignifikáns különbséget csak a nyár és a mézgás éger törzsborítottság adatainál találtam (p<0,05).
39 5.4. A Rábca felső szakasza
A Rábcán lefele a Hansági-főcsatorna befolyásáig a Király-tó melletti rész és a Nyirkai hanynál lévő hely kivételével nincsen semmilyen számottevő, esetleges téli élelemként szolgáló fás szárú növényzet. A partokat sűrű nádas szegélyezi, néhol egy-egy fűzfa vagy bodzabokor. Nyáron vándorló útvonalként használhatják a folyó ezen részét, de a téli időszakban itt nem találnak elegendő táplálékot.
5.5. A Répce
A Répce egy kis vízfolyás. A vízszintje kicsi, nyáron akár ki is száradhat időszakosan (Szákovics Imre szem. közl.). A partján többnyire csak egy keskeny sávban (1-10 m) található fásszárú növényzet. Kisebb szakaszok előfordulnak, ahol nagyobb famennyiség található, ahol esetleg megtelepedhetnek. Jelenleg nem élnek itt hódok.
5.6. A Kis-Rába
A 2002/03. télen megjelentek hódok a Répcébe dél felől befolyó Kis Rábán is. Ez a folyó ásott mederben folyik, lényegében a lecsapolások idejében jött létre. Partját mindkét oldalon mezőgazdasági területek szegélyezik. Csak az utolsó 1,5 km hosszú szakaszon nő erdő, ezek telepített égeresek. Az állatok egy kb. 6 km-es szakaszon élnek, amelyet csak mezőgazdasági földek határolnak. Ez fátlan vidéknek mondható. Csak kisebb fűzbokrok nőnek a partokon. Hogy hány egyed érkezett ide, nem tudom megmondani.
40
%-os előfordulás
K is-R ába 35 30 25 20 15 10 5 0
E lérh ető n ö vén yzet 2 0 0 2 /0 3 . télen 1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27
Á gak átm érője (cm ) 12. Ábra: az elérhető és 2002/2003-ban kirágott különböző átmérőjű fák relatív gyakoriság eloszlása a Kis-Rábán. Kis-Rába
28
24
átm é rõ
20
16
12
8
4
0 fa
rágás'02
Min-Max 25%-75% Median
13. Ábra: az elérhető (fa) és 2002/2003-ban kirágott (rágás’02) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Kis-Rábán.
41 Nincs szignifikáns különbség a fogyasztható és a fogyasztott mérettartományok között (p>0,1). A partokon csak fűzek nőnek. Ezen a télen a hódok az elérhető famennyiség 65%-át elfogyasztották. Innen szerintem vízi úton csak a Rábca felé mehetnek, mert Kapuváron egy gát állja útjukat, és ezen keresztül menni szinte lehetetlen. A létesítményt megkerülni sem tudják. Esetleg akkor tudnának átjutni, ha valamiért kinyitnák a gátat hosszabb időre.
5.7. A bősárkányi élőhely rekonstrukció területe
A Rábca és a Hanság-főcsatorna között elhelyezkedő területet a Nemzeti Park elárasztotta, és a Hanságra egykor jellemző vízi világot teremtett. Jelenleg a lágyszárú fajok dominálnak, és elszórva, néhol csoportokban nőnek nagy nyárfák. A fák egy részét kidöntötték a hódok. A kisebb szigeteken várhatóan megjelennek majd fűzbokrok, de nem olyan sűrűségben hogy több családot eltartsanak. Habár a területen áthaladó szolgalmi utak töltései megfelelőek üregek ásásához, nem várható, hogy a közeli jövőben családok jelennek meg itt.
5.8. A Rábca alsó szakasza
A Rábcán lejjebb a part mentén jelentős részen a telepített nyárasok a jellemzők. Ezek a parttól általában 6–10 méterre kezdődnek. Előfordulnak még 1-2 km hosszú fűzesek, illetve magról felnőtt nyárasok. A folyó ezen szakasza nincs védettség alatt. A nyárasok az ÉszakDunántúli Vízügyi Igazgatóság tulajdona. Az Igazgatóság azt mondta, hogy a hódok munkája, táplálkozása őket nem zavarja, nem fogják az álatokat elűzni (Fülöp Tibor szem. közl.). Két hód-territórium található itt. Az egyik a Keszeg-ér torkolatától felfele kb. 500 mre, a másik a Lébénymiklósi-csatorna alatt 1 km-re.
42 5.9. A Rábca, Keszeg-érnél
A Rábcának ezen a szakaszán csak a jobb parton található nagyobb mennyiségű fás szárú növényzet. Ez főleg ültetett nyáras, amelybe belekeveredett néhány más fafaj is. Láttam több helyen olyan partszakadást, amelyről feltételezhető, hogy üreg volt. A hódnyomok mintegy 1,5 km hosszan nyúlnak el. Alacsony vízálláskor 1 üreg bejáratát fedeztem fel. Nem lehet biztosan eldönteni, hogy jelenleg hány állat él ezen a helyen. Ezt csapdázással, vagy éjszakai
megfigyelésekkel,
megfelelő
eszközökkel
felszerelve
lehetne
biztonsággal
megállapítani. A hódok sokszor nagyon „pazarlóak”. Sok fát csak kidöntöttek, de szinte hozzá sem nyúltak a kérgükhöz.
R á b ca , K eszeg -érn él %- os előfordulás
50 40
E lérhető nö vényzet
30 20
20 02/03. télen
10 0 1
3
5
7
9
11 13 1 5 1 7 1 9 2 1 23 2 5 27 29 31
Á ga k á tm érője (cm ) 14. Ábra: az elérhető és 2002/2003-ban kirágott különböző átmérőjű fák relatív gyakoriság eloszlása a Rábcán, a Keszeg-érnél.
Összevetettem az elérhető- és a 2002/2003-ban elfogyasztott fák méret eloszlását. Szignifikáns a különbség van a kettő között (p<0,001).
43
Rábca, Keszeg-ér
35
30
átm é rõ
25
20
15
10
5
0
fa
rágás'02
Min-Max 25%-75% Median
15. Ábra: az elérhető (fa) és 2002/2003-ban kirágott (rágás’02) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Rábcán, a Keszeg-érnél.
A nyárültetvény 50 m szélességben húzódik a part mentén. A vízparton 8-10 m szélességben kitermelték a fákat.
44
Döntött fák száma (db)
Rágás intenzitás és a távolság kapcsolata 50 40 30 20 10 0 1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27
Víztől való távolság (m) 16. Ábra: A 2002/2003. télen kirágott fák távolsága a víztől.
Habár a fás szárú növényzet szélessége kb. 50 méter, a hódok 30 m-nél messzebbre nem merészkedtek el. 20 m-es parti sávban található a rágások több mint 97%-a. Ezen a részen 6 különböző fafajt találtam. A területen ültetett nyárak az uralkodóak, amelyek közé más fajok is vegyültek.
Fajok
Populus sp. Salix sp. Sambucus nigra Robinia pseudoacacia Rosa canina Fraxinus sp.
Rendelkezésre álló vegetáció Egyedszám Törzsborítás % % 49.3 94.33 33.8 4.82 15.18 0.76 0.16 0.001 1.41 0.03 0.16 0.05
Felhasznált növényzet 2002/03. Egyedszám Törzsborítás % % 41.2 81.4 55.9 18.1 0 0 0 0 0 0 2.8 0.5
4. Táblázat: Az elérhető és a 2002/2003-ban felhasznált fák egyedszámának és törzsborításának relatív gyakorisága fajonként a Rábcán, a Keszeg-érnél.
A felhasznált fafajok arányaiból kiszámoltam a kiválasztási indexet.
45 2002/2003. Fajok Populus sp. Salix sp. Sambucus nigra Robinia pseudoacacia Rosa canina Fraxinus sp.
Felhasznált 73 99 0 0 0 5
Egyedszám Rendelkezésre lnQ Felhasznált álló 4095 -0.33 10130.10 2808 0.91 2247.00 1261 0.00 13 0.00 117 13
2.89
0.00 64.40
Törzsborítás Rendelkezésre lnQ álló 646620.12 -1.34 33060.52 1.47 5217.40 10.21 234.83 367.57
2.31
5. Táblázat: az elérhető és a 2002/2003-ban kidöntött fák egyedszám és törzsborítás adataiból számított kiválasztási index (lnQ) értékek.
A teszt nem mutatott ki semmilyen preferenciát egyik fafaj irányába sem (p<0,05). Az állatok az előfordulásuk arányában fogyasztották a fákat.
5.10. A Rábca, Lébénymiklósi-csatornánál
Ezen a 1,5 km-es partszakaszon, ahol a territórium található, a fűzesek és a magról nőtt nyárasok kb. 50-50 %-ban keverednek. Az állatok mindkét részen egyaránt táplálkoznak.
46
Rábca, Lébénymiklósi-csatornánál %-os előfordulás
50 40 Elérhető növényzet
30
2002/03. télen
20 10 0 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33
Ágak átmérője (cm) 17. Ábra: az elérhető és 2002/2003-ban kirágott különböző átmérőjű fák relatív gyakoriság eloszlása a Rábcán, a Lébénymiklósi-csatornánál.
A méretbeli eloszlások szignifikánsan különböztek egymástól (p<0,001). Rábca, Lébénymiklósi-csatorna 40 35 30
átmérõ
25 20 15 10 5 0 fa
rágás'02
Min-Max 25%-75% Median
18. Ábra: az elérhető (fa) és 2002/2003-ban kirágott (rágás’02) fák átmérőjének méret eloszlása mediánnal, interkvartilissal és kvartilissal a Rábcán, a Lébénymiklósi-csatornánál.
47 A fás terület szélessége mintegy 40 m. A területen az előző évben jelentős zavarás volt, ezt a mederszakaszt kikotorták. Ez szemmel láthatólag nem zavarta el a hódokat, átvészelték ezt az időszakot.
Döntött fák száma (db)
Rágás intenzitás és a távolság kapcsolata 40 30 20 10 0 1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27 Víztől való távolság (m)
19. Ábra: A 2002/2003. télen kirágott fák távolsága a víztől
A vízparti 10 m-es sávban található a rágások 68%-a, a 20 m-es sávban a rágások 97%-a.
Rágás intenzitás változása a távolság függvényében Döntött fák száma (db)
300 200 100 0 1-10 m
11-20 m Víztől való távolság (m)
21-30 m
20. Ábra: A 2002/2003. télen kirágott fák távolsága a víztől
8 fafaj él a folyó ezen szakasza mentén.
48
Fajok
Populus sp. Salix sp. Sambucus nigra Alnus glutinosa Rosa canina Fraxinus sp. Quercus petraea Prunus spinosa
Rendelkezésre álló vegetáció Egyedszám Törzsborítás % % 69.2 61.77 15.0 36.58 2.2 0.11 0.3 0.02 9.8 0.17 1.2 0.14 1.8 1.19 0.6 0.02
Felhasznált növényzet 2002/03. Egyedszám Törzsborítás % % 54.8 18 42.7 80.8 0 0 0 0 0 0 2.5 1.2 0 0 0 0
6. Táblázat: Az elérhető és a 2002/2003-ban felhasznált fák egyedszámának és törzsborításának relatív gyakorisága fajonként a Rábcán, a Lébénymiklósi-csatornánál.
Az itteni növényzetet magról felnőtt nyárasok és fűzesek alkotják, amelyek közé más fajok is keveredtek.
2002/2003. Fajok Populus sp. Salix sp. Sambucus nigra Alnus glutinosa Rosa canina Fraxinus sp. Quercus petraea Prunus spinosa
Egyedszám Felhasznált Rendelkezésre álló 263 9435 205 2040 0 300 0 45 0 1335 12 165 0 240 0 75
lnQ -0.62 1.44
0.75
Törzsborítás Felhasznált Rendelkezésre álló 6077.4 488851 27314.6 289493.6 0 836.4 0 141.4 0 1354.8 405.3 1130.97 0 9448.33 0 153.15
lnQ -2.00 1.99
2.16
7. Táblázat: az elérhető és a 2002/2003-ban kidöntött fák egyedszám és törzsborítás adataiból számított kiválasztási index (lnQ) értékek.
Itt sem mutatható ki preferencia egyik fafaj felé sem (p<0,05).
5.11. A Fehér-tó és a tápláló csatorna
A Fehér-tó hasonló a Király-tóhoz. Területe 40 ha, átlagos mélysége 2 m (Sztaskó, 2001). Ez alkalmas lene az állatoknak, de a part magassága nem nagyon haladja meg a 0,5
49 métert. A 2000-ben itt szabadon engedett állatok a fehér tavi tápláló csatornán keresztül hagyták el a tavat és a Keszeg éren keresztül kimentek a Rábcára. Azóta nem látták itt őket.
5.12. A Keszeg-ér
Az ér egy 5-6 m széles vízfolyás. Partjain váltakoznak a szántók és a kisebb fűzesnyáras erdők, melyek később akár több hódcsaládot is eltarthatnának. A víz mélysége ugyan nagyon változó, de a hely alkalmas gátépítésre a megfelelő partfal megléte miatt, és így a hódok biztosítani tudják a nekik szükséges vízszintet.
5.13. A Lébénymiklósi-csatorna
A Lébénymiklósi–csatorna mentén is találtam rágásokat, ahol több km hosszan patak parti égeres láperdő található, változó sűrűséggel. 2002. tavasszal egy hódok által épített gátat és kisebb rágásnyomokat találtam. Ez az állat(ok?) valószínűleg a Rábcáról érkezett a kisebb vizek, patakok mentén. De azt sem lehet kizárni, hogy a Mosoni Duna felől érkezett. Ezt sajnos nem lehet megállapítani. A partoldal magassága itt sem volt megfelelő, nem érte el a 0,5 métert. A víz mélysége a gát felett elérte az 1 m-t, a gát alatt alacsony vízszint esetén 2030 cm-es volt a vízmélység. 2003. februárban a víz szintje annyira megemelkedett, hogy ellepte a gátat és kiöntött. Feltehetőleg azért, mert ez többször is előfordulhatott egy évben a csapadék mennyiségétől függően, az állat elhagyta ezt a területet, és feljebb költözött. Az elöntött gáttól felfele kb. 800 m-re találtam egy másik gátat, körülötte friss rágásnyomokat észleltem. Ettől a gáttól felfelé még kb. 5 km hosszan elszórtan kidöntött fákat találtam. Ezek mennyisége nem utal egy hódcsalád jelenlétére. Véleményem szerint egy magányos példány lehet itt. Ennek a pontos megállapítása azonban komolyabb eszközöket igényelne.
5.14. Az egyes vizsgálati területek összehasonlítása
Összesítettem a területeken kirágott fák adatait:
50
Helyszín Hansági-főcsatorna
adatfelvétel kidöntött db. 2001/02. tavasz 872 2002/03. tavasz 744 2002/03. tavasz 480 2001/02. tavasz 300 2002/03. tavasz 178 2002/03. tavasz 177 2002/03. tavasz 207
Rábca, Lébénymiklósi-csat. Rábca, Nyirkai-hanynál Rábca, Keszeg-érnél Kis-Rába
átlag 2.42 3.2 6.18 5.33 6.5 7.20 3.01
szórás 1.016816 1.929426 7.185188 3.839587 6.154454 6.149962 3.043133
8. Táblázat: A különböző területeken az egyes években felhasznált fák átlagai és szórásai
Azoknak a területeknek az adatait, ahol a felnőtt párok mellett nagy valószínűséggel vannak utódok, és így „teljes a család”, összevetettem az elfogyasztott fák darabszáma és átlagos átmérője alapján. Három ilyen területet találtam. Kettő a Rábcán, a Nyirkai hanynál és a Lébénymiklósi csatornánál található, a harmadik a Hansági-főcsatornánál. Az első és a harmadik terület mind két éves adatsorát felhasználtam, a másodiknál csak egy éves adatsor állt rendelkezésemre.
Egy tél alatt kidöntött fák átlagának és darabszámának kapcsolata 1000
1.
900
Kidöntött fák száma (db)
800 700
fűz fűz-nyár
600 500 400 300
2.
200 100 0 -2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
A kidöntött fák átlagos átmérője (cm)
21. Ábra: az egy tél alatt az egyes vizsgálati területeken kidöntött fák átlagának és darabszámának kapcsolata
51 Az 1. számú téglalapban a Hansági-főcsatornán 2001/2002. és 2002/2003. télen kidöntött fák adatai, a 2. számú téglalapban a Nyirkai hanynál 2001/2002. és 2002/2003. télen kidöntött fák adatai szerepelnek. A két területben közös, hogy a fűz erősen domináns fajként jelenik meg, ezeken a területeken a kirágott fafajok több mint 95%-a fűz volt. Ezzel szemben a Rábcán, a Lébénymiklósi-csatornánál található territóriumon a nyár van nagyobb mennyiségben. Ennek megfelelően a tisztán fűzes területek adatai szépen ráilleszthetőek egy görbére, de a nyáras terület adata kiugrik ezek közül, ezt külön is vettem.
6. Értékelés
Arról nincs adat, hogy a kitelepítés után pusztult-e el hód a Hanságban. Elhullott egyed nem került elő. Ezt nem is nagyon szokták figyelni, mert az a lényeg, hogy annyi maradjon, amely sikerrel alapít új populációt (Gerhard Schwab szem. közl.). Ha elpusztult néhány egyed, az az utazás által okozott stressznek köszönhető leginkább. Nem valószínű, hogy a Banks (és mtsai, 2002) által említett predáció lenne az ok, mert egyrészt nincsen a Hanságban a hódokat esetleg veszélyeztető ragadozó, másrészt a hódok igen mozgékony állatok. Erre a szakirodalomban van példa (pl: Asbirk, 2001: a kitelepítés utáni éjszakán megfigyeltek egy egyedet az eleresztés helyszínétől 4 km-re). 2002-ben a Király-tónál az állatok szabadon engedése után egy héttel már sok rágásnyomot találtam a Rábcán a folyón felfelé és lefelé is. Ennek részletesebb megállapításához több felszerelés lett volna szükséges. Annyi biztos, hogy jelenleg a hódcsaládok kis számban, egymástól távol eső territóriumokon élnek. Az is biztos, hogy vannak utódok is. Erre a Hansági-főcsatornán télen felfedezett új terület tanúskodik. Ezen kívül a természetvédelmi őrök is láttak a Rábcán kis testméretű, fiatal egyedet (Szákovics Imre szem. közl.). Tehát a visszatelepítés annak ellenére sikeresnek mondható, hogy a kiengedés előtt nem készítettek sem előzetes terepfelmérést, sem hatástanulmányt. Külföldi tapasztalatok szerint az állatok megjelenésekor az első területek mérete télen akár 8-10 km hosszúságú is lehet (pl: Nolet és Rosell, 1994). A Hanságban sehol nem találtam 6 km-nél hosszabb territóriumot (a kirágott fák alapján), néhol csak 1,5 km hosszú partszakaszon találtam nyomokat. Ennek több oka lehet: 1: nincs máshol fás terület a
52 közelben (pl: Rábca, Nyirkai hanynál), 2: bőséges a táplálékkészlet, 3: bejárnak nagyobb területeket is, csak nem hagynak nyomot maguk után. Az újonnan elfoglalt területeken, mint a Hanságban, a fűzfák fenol tartalma elvileg alacsony, nem játszhat közre a hódok táplálékválasztásában. Irodalmi adatok alapján új területeken a kisebb átmérőjű fákat preferálják (pl: Basey és mtsai, 1988). A profitabilitás és a törzsátmérő összefügg. Először az átmérővel együtt a profitabilitás is nő, egy csúcspont után viszont csökken (Schoener, 1979). Erre irodalmi adatok is utalnak. A Hanságban nagyon különböző méreteloszlású területeket foglaltak el a hódok, ezért lehetett ezt az elméletet tesztelni. Az átlagos törzsátmérő a Hansági-főcsatornánál 2,238 cm. Itt az 1és 2 cm-es átmérőjű fák fordulnak elő legnagyobb mennyiségben. A hódok mindkét felmért évben jóval kisebb arányban fogyasztották az 1 cm-es méretosztályba tartozó egyedeket, mint a többit. A Kis-Rábán az előző területhez képest már nagyobb az átlagos méret, 3,4 cm. Itt a próba nem mutatott ki szignifikáns különbséget. A kidöntött fák átmérője valamivel kisebb volt, mint az elérhető fáké. Ez a terület nagyon különbözik a többi területtől abban, hogy igen kevés az elérhető fásszárú táplálék mennyisége, ezért a hódok nemigen tudtak válogatni. A Nyirkai hanynál, ahol az elérhető fák átlagos átmérője 6,664 cm, a 2001/2002. télen volt kisebb mértékű szignifikáns különbség, (p<0,005), a vékonyabb fákat részesítették előnyben az állatok. A 2002/2003. télen azonban nem találtam nagyobb eltérést az elérhető és az elfogyasztott növények méret eloszlása között. A Rábcán, a Keszeg-érnél (átlagos átmérő: 7,217 cm) szignifikáns különbség volt a két eloszlás között. Ennek a legfőbb oka, hogy a hódok a 2-11 cm közötti mérettartományból nagyobb arányban fogyasztottak, mint ahogyan az előfordul, az 1 cm-es és a 12 cm feletti tartományból viszont kevesebbet ettek. Ezen a területen az 1 cm-es növények általában tuskókról kihajtott új vesszők voltak. Elképzelhető, hogy itt már szerepet játszhat a megnövekedett fenoltartalom. Ennek vizsgálata később esetleg elvégezhető. Szintén a Rábcán, a Lébénymiklósi-csatornánál lévő területen az átlagos átmérő 6,185 cm. Itt is szignifikáns a különbség az eloszlások között. Ez főként annak köszönhető, hogy a kisebb átmérőjű egyedeket preferálták. Összességében elmondható, hogy ki lehet mutatni a korábban említett kupola alakú görbét, ez okozhatja ezeket a jelentősen különböző
mintázatokat
a
különböző
faméret-eloszlású
élőhelyeken
élő
hódok
táplálékválasztásában. Az itteni tapasztalatok alapján azt lehet mondani, hogy ahol 2-3 cm-es az előforduló fák átlagos átmérője, ott a nagyobbakat preferálták, ahol 6-7 cm-es, ott a kisebbeket. A jelenlegi kevés adat mellett úgy gondolom, hogy a legjövedelmezőbb a 3-6 cmes mérettartomány lehet.
53 Az egyes területeken tapasztalt elfogyasztott méret eloszlások szignifikánsan különböztek egymástól. A Nyirkai hanynál a két egymást követő évben is volt mérhető különbség. Ez korrelál Jenkins (1975, 1979) eredményeivel, mely szerint a szelekció mértéke és módja családok között, és családokon belül is akár évente változhat. Az eredmény igazolja, hogy a hódok úgynevezett „válogatós generalisták” (Jenkins 1979). A hódok központi helyre gyűjtögető viselkedését a terület adottságai miatt nehezen lehet értékelni. Az állatok a tevékenységüket minden esetben a part mentén koncentrálták. A rágások 60-95%-a a parttól számított 10 m-en belül volt. Ennek más oka is lehet az energiaspóroláson kívül is: a vízparti fás területek szélessége a területek nagy részén 20 m, de az 50 m-t sehol nem haladja meg (1). A partok mentén töltések vezetnek, és az autók zaja zavarhatja az állatokat (2). Bár ez éjszaka, amikor a hódok aktívak, minimális. A ragadozók jelenléte nem befolyásolhatja a mozgásukat, mert nincs olyan predátor faj a Hanságban, amely egy kifejlett hódra veszélyes lehet. Ugyanez az oka annak, hogy a távolság függvényében változó méret szelektivitást sem lehetett tesztelni. A fafajok tekintetében sem mutattak az állatok egyértelmű preferenciát. Azokat a fajokat, amelyeket fogyasztottak, a meglévő arányuk mértékében ették. Teljesen világosan a fekete bodzát (Sambucus nigra) kerülték. Fel lehet írni egy olyan grafikont, amely megmutatja, hogy összefügg a kidöntött fák darabszáma és az átlagos átmérője. Azt, hogy egy területen várhatóan mennyi fát rágnak majd ki egy télen a családok, ilyen kevés adat birtokában még nem lehet biztonsággal megjósolni. Szükséges lenne a jövőben még lehetőleg más területekről származó újabb adatokkal is kiegészíteni. Különböző adottságú területeken készült tanulmányok a hódokat hol kulcsfajként emlegették, hol tagadták ezt. Kulcsfajként azokon a területeken szerepeltek, ahol gátakat építettek, és ennek a tevékenységüknek következményében nagy területek kerültek víz alá. Ezzel szemben, ahol nem építettek gátat, ott „csak” a táplálkozásukkal voltak hatással a környezetükre. Ezeken a helyeken sem minden esetben bizonyultak kulcsfajnak. A Hanságban a gátépítés csak a Lébénymiklósi-csatornánál volt megfigyelhető, de csak egy pár 100 m2-es területet árasztott el a víz, ami jelentéktelennek vehető. Az elárasztott területen mézgás éger (Alnus glutinosa) él. Ez a faj még „szereti” is a vizes területeket, ennek következtében nem fog átalakulni a fafajok összetétele. A többi területen a fás szárú vegetáció főként fűzből és nyárból áll, ezek jól regenerálódó fajok, és feltehetőleg elég gyorsan újranőnek majd. Itt a szukcessziót az állatok jelenléte inkább gátolni fogja. A telepített nyárakat pedig talán újraültetik majd. Ezért nem
54 várható, hogy a vegetáció jelentősen átalakul egyszer. Erre a kérdésre majd több év múlva lehet csak megfelelő módon válaszolni, ha beáll egy valamiféle egyensúly a fák regenerációja és a hódok táplálkozási aktivitása között. Hartman (1994a) szerint az alacsony denzitású populációkban általános jelenség, hogy fiatal, 1 éves egyedek vándorolnak és szaporodnak. A Hanságban a hódok jelenleg kis sűrűségben élnek. Ezért feltételezhető, hogy a vándorló és új családot alapító egyedek, amelyekkel találkozunk, szintén fiatal, 1 éves állatok lesznek. A folyók télen általában nem fagynak be, és a hódok télen is aktívan pusztítják a fákat. A Király-tó területén majdnem minden télen befagy a víz. Feltehetőleg az erre a területre kiengedett állatok ezért hagyták el ezt a részt. Érdekes, hogy a Rábcán, a Nyirkai hany mellett szintén befagy a víz az egész 1,5 km-es fás partszakasz mellett, mégis itt marad télen is a hódcsalád. Ennek egyik oka lehet, hogy a Rábcán a töltésen található üregekben át tudják vészelni ezt az időszakot az összehordott tartalék élelem segítségével. A Király-tónál nincs megfelelő part az üreg ásáshoz, ezért lehet, hogy ez a fő ok, amiért nem maradnak a tavon télen is. A populáció növekedése még lassú. Kevés állat található a területen, és ezek egy része magányos egyed. A 2002-ben szabadon engedett állatok egy része is még bizonyosan vándorolni fog. Véleményem szerint 10 éven belül várható, hogy felgyorsul a populáció növekedése. Vannak még szabad területek, ahol új territóriumokat alapíthatnak. Sajnos ezeknek csak kis része mondható természetközeli élőhelynek. Hogy a populáció mennyire szaporodhat el, az nagymértékben függ majd az emberek tűrőképességétől. Mivel a folyók és patakok mellett található fás területek nagy része gazdasági erdő, a hódok jelenléte biztos, hogy anyagilag jelentős károkat okoz majd. Bíztató, hogy az Észak-Dunántúli Vízügyi Igazgatóság, amely az erdők tulajdonosa, „zöld utat engedett” az állatoknak.
7. Következtetések
-
A Hanságban egy életképes, szaporodó populáció alakult ki. Jelenleg a hódok denzitása alacsony, a családok távol élnek egymástól.
55 -
Az élőhely választásnál szerepet játszik a télen kialakuló jégréteg jelenléte/hiánya is. Ha télen befagy a vízfelület, és nincs üregásásra alkalmas hely, akkor lehetőség szerint más terület után néz, legalább télre.
-
A Hanságban élő hódok estében is fel lehet vázolni egy optimalitási görbét, amely szerint a profitabilitás és a törzsátmérő összefügg. Úgy tűnik, hogy a 3-6 cm-es törzsátmérővel rendelkező fák a „leggazdaságosabbak”.
-
A hódok faméret szelekciója szignifikánsan különbözik az egyes területek között, és gyakran, de nem mindig különbözik egy adott területen a különböző években.
-
A 12 fafaj közül, amelyekkel táplálkoznak, egyiket sem preferálták szignifikáns mértékben, kivétel a fekete bodza (Sambucus nigra), amelyet jelentős mértékben elkerültek.
-
Fel lehet rajzolni olyan diagramot, amelyről leolvasható az összefüggés a kidöntött fák darabszáma és az átlagos átmérője között. Azt, hogy egy területen várhatóan mennyi fát rágnak majd ki egy télen a családok, ilyen kevés adat birtokában még nem lehet biztonsággal megjósolni.
8. Összefoglalás
A Hanságba 2000-2002 között 24 eurázsiai hódot (Castor fiber L. 1758.) telepítettek vissza két védett területen lévő tóba. Az állatok a kitelepítések helyszíneiről elvándoroltak. Mostanra a Hanságban egy életképes, szaporodó populáció alakult ki. Jelenleg a hódok denzitása
alacsony,
a
családok
távol
élnek
egymástól.
Az
elfoglalt
területek
elhelyezkedéséből arra következtetek, hogy ha tehetik, kerülik azokat a víztesteket, amelyek télen hosszabb ideig befagynak. A kutatási időszak alatt minden télen felmértem a territóriumok helyét. Az egyes territóriumokon kvadrátok segítségével megbecsültem az összes potenciális fásszárú tápláléknövény egyedszámát, a különböző törzsátmérőjű fák arányát. Az egyes
56 territóriumokon belül tavasszal megszámoltam az egy télen kidöntött fák egyedszámát, feljegyzem fajukat, átmérőjüket, a víztől való távolságukat. Az átmérő adatokból a hódok faméret preferenciájára következtettem. A különböző területeken elfogyasztott fák méret eloszlásainak összehasonlításából az esetleges területenkénti méret preferencia különbségre voltam kiváncsi. Azoknak a területeknek az adataiból, ahol nagy valószínűséggel egy teljes család él, egy összesítést készítettem: összevetettem az egyes területeken mért egyedszám- és átmérő adatokat. Az elérhető és az elfogyasztott fafaj arányok összevetéséből a faj preferenciára következtettem. A Hanságban élő hódok estében is fel lehet vázolni egy optimalitási görbét, amely szerint a profitabilitás és a törzsátmérő összefügg. Úgy tűnik, hogy a 3-6 cm-es törzsátmérővel rendelkező fák a „leggazdaságosabbak”. A hódok faméret szelekciója szignifikánsan különbözik az egyes területek között, és gyakran, de nem mindig különbözik egy adott területen a különböző években. A 12 fafaj közül, amelyekkel táplálkoznak, egyiket sem preferálták szignifikáns mértékben, kivétel a fekete bodza (Sambucus nigra), amelyet jelentős mértékben elkerültek. A leggyakoribb fajok a fűzfélék (Salix spp.) és a nyárfák (Populus spp.) voltak. Fel lehet rajzolni olyan diagramot, amelyről leolvasható az összefüggés a kidöntött fák darabszáma és az átlagos átmérője között. Azt, hogy egy területen várhatóan mennyi fát rágnak majd ki egy télen a családok, ilyen kevés adat birtokában még nem lehet biztonsággal megjósolni.
9. Abstract
In 2000 and 2002 24 European beavers (Castor fiber L., 1758) were reintroduced in two Hungarian lakes (Király-lake: 2000, 2002, Fehér-lake: 2000) in protected areas in Hansag. The animals dispersed from the lakes to the surrounding rivers and streams. Now there is a viable, reproducing population of them. At the moment the density is low, the families live far away from each other. About the placing of the reserved areas I conclude that beavers do not like waters having icesheet in winter. During the research time I searched territories every winter. In each of the territories I estimated the number of all the trees, the range of trees with given stem size by quadrates. In springs I counted the numbers of trees cut in winter with their species name, diameter and
57 distance to water. Based on the diameter range, the species and the distance to water of cut trees. Frem these data I concluded about the tree diameter preference of beavers. With the comparison of diameter range of eaten trees in every territories I concluded about differences in stem size preference. I made a comparison between data of territories (stem size range, number of cut trees) where complete beaver families live probably. With the comparison of proportions of the number of reachable and eaten trees I concluded for species preference of beavers. In Hansag I found a relationship between the profitability and the stem size. In my view the most profitable trees have the ones with the diameter between 3-6 cm. There were significant differences between territories and years in cut stem size range. They did not select against tree species, excepting elder (Sambucus nigra) which they avoided. The most common species were willow and aspen. I have made a diagram that shows that there is a relation between the number of cut trees and the cut stem size range. But now I can not predict how much trees beavers will cut in a territory with given diameter range of trees because of insufficient number of data.
10. Köszönetnyilvánítás
Köszönettel tartozom mindazoknak, akik segítettek abban, hogy ez a szakdolgozat létrejöjjön: Bajomi Bálintnak, évfolyamtársamnak, Bera Mártának és Ereifej Lauricenak, a WWF Magyarország hód-program vezetőinek, Bozsér Orsolyának, a Nyugat-Magyarországi Egyetem PhD. szakos hallgatójának, Dr. Farkas Jánosnak, témavezetőmnek, Fülöp
Tibornak,
Nagy
Lászlónak,
Németh
Árpádnak,
Szákovics
Imrének,
Természetvédelmi Őrszolgálat munkatársainak, Gerhard Schwabnak, a bajorországi Vadbiológiai Intézet munkatársának, Johanna Siebernek, a bécsi Konrad Lorenz Institute munkatársának, Magyar Gabriellának, az ELTE TTK PhD. szakos hallgatójának, Pellinger Attilának, a Fertő-Hanság Nemzeti Park ökológiai osztályvezetőjének, Pintér Csabának, Sztaskó Edinának, akik korábban foglalkoztak a hansági hódokkal.
a
58
11. Szakirodalom
Asbirk, S. (2001): Reintroduction os the European Beaver (Castor fiber) in Denmark. Pages 25-28 in: Czech. A. & Schwab, G. (eds): The European Beaver in a new millenium. Proceedings European Beaver Symposium, of 2nd European Beaver Symposium, Bialowieza, Poland. Carpathian Heritage Society, Kraków
Banks, P. B., Norrdahl, K., Korpimäki, E. (2002): Mobility decisions and the predation risks of reintroduction. Biological Conservation 103: 133-138
Barcsay, L. Dr. (1997): Hódok az üzleti életben. Élet és Tudomány LII. évf. 3: 83-85
Basey, J. M., Jenkins, S. H., Busherr, P. E. (1988): Optimal central-place foraging by beavers: Tree-size selection in relation to defensive chemicals of quaking aspen. Oecologia 76: 278282
Belovsky, G. E. (1981): Food plant selection by a generalist herbivore: The moose. Ecology 62 (4): 1020-1030
Belovsky, G. E. (1984): Herbivore optimal foraging: a comparative test of three models. The American Naturalist 124: 97-115
Biggins, D. E., Vargas, A., Godbey, J. L., Anderson, S. H. (1999): Influence of prerelease experience on reintroduced black-footed ferrets (Mustela nigripes). Biological Conservation 89: 121-129
Bozsér, O. (1999): A gemenci hódok nyomában. Élet és Tudomány LIV. évf. 7: 204-206
Bozsér, O. (2000): A jót választani kell - Hódok Gemencen. Élet és Tudomány LV. évf. 12: 368-370
59 Bozsér, O. (2001a): Az eurázsiai hód (Castor fiber) táplálékválasztása, valamint annak az erdőtársulásokra gyakorolt hatása Dél-Norvégiában. Tudományos Diákköri Dolgozat
Bozsér, O. (2001b): History and reintroduction of the beaver (Castor fiber) in Hungary, with special regard to the floodplain of the Danube in Gemenc area. Pages 25-28 in: Czech. A. & Schwab, G. (eds): The European Beaver in a new millenium. Proceedings European Beaver Symposium, of 2nd European Beaver Symposium, Bialowieza, Poland. Carpathian Heritage Society, Kraków
Bozsér O. (2001c): Hódok az óvilágban. WWF füzetek 19.
Boyce, M. S. (1992): Population viability analysis. Annual Review of Ecological Systems 23: 481-506
Busher, P. E. (1983): Interactions between beaver in a montane population in California. Acta Zoologica Fennica 174: 109-110
Caughley, G. (1994): Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63: 215244
Collen, P., Gibson, R. J. (2001): The general ecology of beavers (Castor spp.), as related to their influence on stream ecosystems and riparian habitats, and the subsequent effects on fish – a review. Rev. Fish. Biol. Fish. 10 (4) 439-461
Curio, E. (1996): Conservation needs ethology. Trends in Ecology & Evolution 11 (6): 260263
Curry-Lindahl, K. (1967): The beaver, Castor fiber Linnaeus, 1758 in Sweden – extermination and reappearance. Acta Theriologica 12 (1): 1-15
Cushing, B. S. (1985): Estrous mice and vulnerability to weasel predation. Ecology 66 (6): 1976-1978
60 Danilov, P. I., Kan’shiev, V. Y. (1983): The state of population and ecological characteristcs of European (Castor fiber L.) and Canadian (Castor canadensis Kuhl.) beavers in the northwestern USSR. Acta Zoologica Fennica 174: 95-97 Doboszyńska, T., Źurowski, W. (1983): Reproduction of the European beaver. Acta Zoologica Fennica 174: 123-126
Donkor, N. T., Fryxell, J. M. (1999): Impact of beaver foraging on structure of lowland boreal forests of Algonquin Provincial Park, Ontario. Forest Ecology and Management 118: 83-92
Doucet, Ch. M., Fryxell, J. M. (1993): The effect of nutritional quality on forage preference by beavers. Oikos 67: 201-208
Ebenhard, T. (1995): Conservation breeding as a tool for saving animal species from extinction. Trends in Ecology & Evolution 10 (11): 438-443
Ellegren, H., Hartman, G., Johansson, M., Andersson, L. (1993): Major histocompatability complex monomorphism and low levels of DNA fingerprinting variability in a reintroduced and rapidly expanding population of beavers. Proceedings of the National Academy os Sciences, USA, 90: 8150-8153
Fisher, J., Lindenmayer, D. B. (2000): An assesment of the published results of animal relocations. Biological Conservation 96: 1-11
Freeland, W. J., Janzen, D. H. (1974): Strategies in herbivory by mammals: the role of plant secondary compounds. The American Naturalist 108: 269-289
Fryxell, J. M. (1992): Space use by beavers in relation to resource abundance. Oikos 64: 474478
Fryxell, J. M. (2001): Habitat suitability and source-sink dynamics of beaver. Journal of Animal Ecology 70: 310-316
61 Fryxell, J. M., Doucet, C. M. (1991): Provisioning time and central-place foraging in beavers. Canadian Journal of Zoology 69: 1308-1313
Fryxell, J. M., Doucet, C. M. (1993): Diet choice and the functional response of beavers. Ecology 74 (5): 1297-1306
Goldwasser, L. (1994): The effects of variability on metapopulation dynamicsand rates of invasion. Ecology 75 (1): 40-47
Gorman, M. L. (1984): Scent marking and territoriality. Acta Zoologica Fennica 171: 49-53
Griffith, B., Scott, M., Carpenter, J. W., Reed, Ch. (1989): Translocation as a Species Conservation Tool: Status and Strategy. Science 245: 477-480
Habitat Suitability Index Models: Beaver (1983), Fish and Wildlife Service, Department of the interior
Hartman, G. (1994a): Ecological studies of a reintroduced beaver (Castor fiber) population. PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala
Hartman, G. (1994b): Long-term population development of a reintroduced beaver (Castor fiber) population in Sweden. Conservation Biology 8 (3): 713-717
Hägglund, Å., Sjöberg, G. (1999): Effects of beaver dams on the fish fauna of forest streams. Forest Ecology and Management 115: 259-266
Heidecke, D., Klenner-Fringes, B. (1992): Studie über die Habitatnutzung des Bibers in der Kulturlandschaft. In Materialen des 2. Internationalen Symposiums Semiaquatische Säugetiere, Martin.Luther-Universität, Halle/Saale: 103-120
Hill, E. P., Novakowski, N. S. (1984): Beaver management and economics in North America. Acta Zoologica Fennica 172: 259-262
62 Hodgdon, H. E., Larson, J. S. (1973): Some sexual differences in behaviour within a colony of marked beavers (Castor canadensis). Animal behaviour 21: 147-152
Hodgdon, H. E., Lancia, R. A. (1983): Behavior of the North American beaver, Castor canadensis. Acta Zoologica Fennica 174: 99-103
IUCN 2002: 2002 IUCN Red List of Threatened Species. Downloaded on 21 May 2003
Jenkins, S. H. (1975): Food selection by beavers. Oecologia (Berlin) 21: 157-173
Jenkins, S. H. (1979): Sesonal and year-to-year differences in food selection by beavers. Oecologia (Berlin) 44: 112-116
Jenkins, S. H. (1980): A size-distance relation in food selection by beavers. Ecology 61 (4): 740-746
Johnston, C. A., Naiman, R. J. (1990): Aquatic patch creation in relation to beaver population trends. Ecology 71 (4): 1617-1621
Jones, C. G., Lawton, J. H., Shackak, M. (1994): Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69: 373-386
Karcza, Zs. (2000): A hód-visszatelepítés Magyarországon 1996-1998 In: Dr. Faragó Sándor (szerk.): Gerinces állatfajok védelme. Nyugat-Magyarországi Egyetem, Sopron
Kile, N. B., Nakken, P. J., Rosell, F., Espeland, S. (1996): Red fox, Vulpes vulpes, kills a European Beaver, Castor fiber, kit. Canadian Field-Naturalist 110 (2) 338-339
King, S. L., Keeland, B. D., Moore, J. L. (1998): Beaver lodge distributions and damage assesments in a forested wetland ecosystem in the southern United States. Forest Ecology and Management 108: 1-7
63 Kostkan, V., Lehký, J. (1997): The Litovelské Pomoraví floodplain forest as a habitat for the reintroduction of the European beaver (Castor fiber) into Chech Republic. Global Ecology and Biogeography Letters 6: 307-310
Lahti, S. (1997): Development of population, distribution problems and prospects of finnish beaver populations (Castor fiber L. and Castor canadensis Kuhl.). In Proceedings of the I. European Beaver Symposium, Bratislava
Lande, R. (1987): Extinction thresholds in demographic models of territorial populations. The American Naturalist 130: 624-635
Lande, R. (1988): Demographic models of the northern spotted owl (Strix occidentalis caurina). Oecologia (Berlin) 75: 601-607
Lavrov, L. S. (1983): Evolutionary development of the genus Castor and taxonomy of the contemporary beavers of Eurasia. Acta Zoologica Fennica 174: 87-90
Lavsund, S. (1983): Beaver management and economics – Europe except the USSR. Acta Zoologica Fennica 174: 133-135
Leege, Th. A. (1968): Natural movements of beavers in Southeastern Idaho. Journal of Wildlife Management 32 (4): 973-976
Lovassy, S. Dr. (1927): Magyarország gerinces állatai és gazdasági vonatkozásaik. Királyi Magyar Természettudományi Társulat
MacDonald D. W., Tattersall F. H., Brown E. D., Balharry D. (1995): Reintroducing the European beaver to Britain: nostalgic meddling or restoring biodiversity? Mammal Rewiev 25 (4): 161-200
MacDonald, D. W., Tattersall, F. H., Rushton, S., South, A. B., Rao, Sh., Maitland, P., Strachan, R. (2000): Reintroducind the beaver (Castor fiber) to Scotland: a protocol for identifying and assessing suitable release sites. Animal Conservation 3: 125-133
64 McDowell, D. M., Naiman, R. J. (1986): Structure and function of a enthic invertebrate stream community as influenced by beaver (Castor canadensis). Oecologia (Berlin) 68: 481489
McGinley, M. A., Whitham, Th, G. (1985): Central place foraging by beavers (Castor canadensis): a test of foraging predictions and the impact of selective feeding on the growth form of cottonwoods (Populus fremontii). Oecologia (Berlin) 66: 558-562
McLean, I. G., Hölzer, C., Studholme, B. J. S. (1999): Teaching predator-recognition to a naive bird: implications for management. Biological Conservation 87: 123-130
Müller-Schwarze, S., Heckman, S., Stagge, B. (1983): Behavior of free-ranging beaver (Castor canadensis) at scent marks. Acta Zoologica Fennica 174: 111-113
Myrberget, S. (1967): The beaver in Norway. Acta Theriologica 12 (2): 17-26
Naiman, R. J., Melillo, J. M., Hobbie, J. E. (1986): Ecosystem alteration of boreal forest rstreams by beaver (Castor canadensis). Ecology 67 (5): 1254-1269
Nolet, B. A., Baveco, J. M. (1996): Development and viability of a translocated beaver Castor fiber population in the Netherlands. Biological Conservation 75: 125-137
Nolet, B. A., Rosell, F. (1994): Territoriality and time budgets in beavers during sequential settlement. Canadian Journal of Zoology 72: 1227-1237
Nolet, B. A., Rosell, F. (1998): Comeback of the beaver Castor fiber: an overview of old and new conservation problems. Biological Conservation 83 (2): 165-173
Nummi, P. (1989): Simulated effect of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks. Annales Zoologici Fennici 26: 43-52
Nummi, P. (1992): The importance of beaver ponds to waterfowl broods: an experiment and natural tests. Annales Zoologici Fennici 29: 47-55
65 Pachinger, K Hulik, T. (1999): Beavers in urban landscape. In: Busher & Dzieciolowski (Eds.), Beaver Protection, Management and Utilisation is Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 53-60
Pastor, J., Naiman, R. J. (1992): Selective foraging and ecosystem processes in boreal forests. The American Naturalist 139: 690-705
Patenaude, F. (1983): Care of the young in a family of wild beavers, Castor canadensis. Acta Zoologica Fennica 174: 121-122
Payne, N. F. (1984): Population dynamics of beaver in North America. Acta Zoologica Fennica 172: 263-266
Pintér, Cs. (2001): A hód (Castor fiber) természetes visszatelepülése és visszatelepítése a Fertő-Hanság Nemzeti Park Igazgatóság működési területére. Diplomamunka
Pulliam, H. R. (1988): Sources, sinks and population regulation. The American Naturalist 132: 652-661
Richard, P. B. (1983): Mechanisms and adaptation in the constructive behaviour of the beaver (C. fiber L.). Acta Zoologica Fennica 174: 105-108
Rosell, F., Czech, A.(2000): Responses of foraging Eurasian beavers (Castor fiber) to predator odours Wildlife Biology 6 (1) 13-21
Rosell, F., Bjørkøylit, T. (2002): A test of the dear enemy phenomenon in the Eurasian beaver. Animal Behaviour 63: 1073-1078
Sarrazin, F., Barbault, R. (1996): Reintroduction: challengers and lessons for basic ecology. Trends in Ecology & Evolution 11 (11): 474-478
Saveljev, A. P., Safonov, V. G. (1999): The beaver in Russia and adjoining countries. In: Busher & Dzieciolowski (Eds.), Beaver Protection, Management and Utilisation is Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 17-24
66
Schoener, Th. W. (1979): Generality of the size-distance relation in models of optimal feeding. The American Naturalist 114: 902-914
Schwab, G., Lutschinger, G. (2001a): The return of the beaver (Castor fiber) to the Danube watershed. Pages 47-50 In: Czech. A. & Schwab, G. (eds): The European Beaver in a new millenium. Proceedings European Beaver Symposium, of 2nd European Beaver Symposium, Bialowieza, Poland. Carpathian Heritage Society, Kraków
Schwab, G., Schmidbauer, M. (2001b): The Bavarian beaver re-extroductions. Pages 51-53 In: Czech. A. & Schwab, G. (eds): The European Beaver in a new millenium. Proceedings European Beaver Symposium, of 2nd European Beaver Symposium, Bialowieza, Poland. Carpathian Heritage Society, Kraków
Seddon, Ph. J. (1999): Persistence without intervention: assessing success in wildlife reintroductions. Trends in Ecology & Evolution 14 (12): 503
Sinclair, A. R. E., Krebs, C. J., Smith, J. N. M. (1982): Diet quality and food limitation in herbivores: the case of the snowshoe hare. Canadian Journal of Zoology 60: 889-897
Sinclair, A. R. E., Smith, J. N. M. (1984): Do plant secondary compounds determine feeding preferences of snowshoe hares? Oecologia (Berlin) 61: 403-410
Slough, B. G, Sadleir, M. F. S. (1977): A land capability classification system for beaver (Castor canadensis Kuhl). Canadian Journal of Zoology 55: 1324-1335
South, A., Rushton, S., Macdonald, D. (2000): Simulating the proposed reintroduction of the European beaver (Castor fiber) to Scotland. Biological Conservation 93: 103-116
Stavrovsky, D. D. (1997): Beaver’s activities influence on the environment conditions. In: Proceedings of the I. European Beaver Symposium, Bratislava
Sun, L. X., Müller-Schwarze, D. (1997): Sibling recognition in the beaver: a field test for phenotype matching. Animal Behaviour 54: 493-502
67
Sun, L. X., Müller-Schwarze, D. (1998): Beaver response to recurrent alien scents: scent fence or scent match? Animal behaviour 55: 1529-1536
Sun, L. X., Müller-Schwarze, D., Schulte, B. A. (2000): Dispersal pattern and effective population size of the beaver. Canadian Journal of Zoology 78 (3): 393-398
Svendsen, G. E. (1989): Pair formation, duration of pair-bonds, and mate replacement in a population of beavers (Castor canadensis). Canadian Journal of Zoology 67: 336-340
Sztaskó, E. (2001): A hód (Castor fiber) visszatelepítése Nyugat-Magyarországra. Diplomamunka
Temeles, E. J. (1994): The role of neighbours in territorial systems: when are they ’dear enemies’? Animal Behaviour 47: 339-350
Ulevičius, A. (2001): Temporal changes in a high density beaver (Castor fiber) population. Pages 63-73 In: Czech. A. & Schwab, G. (eds): The European Beaver in a new millenium. Proceedings European Beaver Symposium, of 2nd European Beaver Symposium, Bialowieza, Poland. Carpathian Heritage Society, Kraków
Van Vuren, D., Loredo, I., Leider A. L., Morrison, M. L. (1997): Translocation as a nonlethal alternative for managing California ground squirrels. Journal of Wildlife Management 61 (2): 351-359
Viitala, J., Korpimäki, E., Palokangas, P., Koivula, M. (1995): Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. Nature 373: 425-427
Watkinson, A. R., Sutherland, W. J. (1995): Sources, sinks and pseudo-sinks. Journal of Animal Ecology 64: 126-130
Wilsson, L. (1971): Observations and experiments on the ethology of the European beaver (Castor fiber L.). Viltrevy 8: 115-266
68 Winter, C. (1997): Reintroduction of the beaver in switzerland-a temporary or lasting success? In: Proceedings of the I. European Beaver Symposium, Bratislava
Wolf, C. M., Garland, Th., Griffith, B. (1998): Predictions of avian and mammalian translocation success: reanalysis with phylogenetically independent contrasts. Biological Conservation 86: 243-255
Zharkov, I. V., Sokolov, V. E. (1967): The European beaver (Castor fiber Linnaeus, 1758) in the Soviet Union. Acta Theriologica 12 (3): 27-46
Zurowski, W., Kasperczyk, B. (1986): Characteristics of a European Beaver Population in the Suwalki Lakeland. Acta Theriologica 31: 311-325
Zurowski, W., Kasperczyk, B. (1988): Effects of Reintroduction of European Beaver in the Lowlands of the Vistula Basin. Acta Theriologica 33 (24): 325-338
69
12. Melléklet: Képek a Hanságról
A Hansági-főcsatorna, hód üreg bejárattal.
Egy Magyar kőris maradványa.
A Lébénymiklósi-csatorna, hódok által épített gáttal.
70
A Rábca, Nyirkai-hanynál. A parti fűzfák.
A hódüreg tetejét az állatok megerösítették (Nyirkai-hany).
71
A hódrágás könnyen felismerhető a fognyomokról.
A Rábca alsó szakasza.
