Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 1
De genera Diplocephalus, Savignia en Erigonella (Araneae, Linyphiidae, Erigoninae) in België: een beknopte literatuurstudie. JEROEN VANDEN BORRE1, JEAN-PIERRE MAELFAIT1,2 & ROBERT BOSMANS1 1
Universiteit Gent, Vakgroep Biologie, Onderzoeksgroep Terrestrische Ecologie, K. L. Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent E-mail:
[email protected] 2
Instituut voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, B-1070 Brussel
Samenvatting Dit artikel wil een kort overzicht geven van de status van de in België voorkomende soorten uit de genera Diplocephalus, Savignia en Erigonella, op basis van een beperkte literatuurstudie. Eerst wordt wat dieper ingegaan op de mogelijke fylogenetische positie van deze genera, en op hun biogeografie. Daarna wordt per soort een overzicht gegeven van de verspreiding in België, habitat, fenologie, morfologische gelijkenissen,... voor zover dit in de literatuur teruggevonden kon worden. Dit artikel werd geschreven als voorbereiding op een recent gestart doctoraatsonderzoek door de eerste auteur aan de Universiteit Gent.
Résumé L’objectif de cet article est de donner un résumé sur le statut des espèces des genres Diplocephalus, Savignia et Erigonella présentes en Belgique. La base de cet article est une étude limitée de la littérature disponible sur ces espèces. D’abord, on trouve quelques réflexions sur la position phylogénétique probable des genres considérés, et sur leur biogéographie. Puis, un aperçu de la répartition en Belgique, le biotope, la phénologie, des ressemblances morphologiques,… est donné pour chaque espèce indigène, pour autant qu’on ait pu trouver des informations dans la littérature sur ces aspects. Cet article a été rédigé comme préparation d’une étude de doctorat, récemment commencée à l’Université de Gand par le premier auteur.
Summary The aim of this article is to give a brief survey of the status of species of the genera Diplocephalus, Savignia and Erigonella occurring in Belgium, based on a concise study of available literature. Some general information is given on the possible phylogenetic position of the genera, and on their biogeography. Following, for every species indigenous in Belgium, an outline is given of their distribution in Belgium, their habitat, phenology, morphological resemblances,… as far as information on these topics could be found in the literature. This article was written as a preparation to a Ph.D.-study, recently started at Ghent University by the first author.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 2
Inleiding De genera Savignia, Diplocephalus, Erigonella, Araeoncus, Dicymbium, Saloca en Glyphesis vormen een opmerkelijk homogene groep van dwergspinnen van de subfamilie Erigoninae (Araneae, Linyphiidae) (ROBERTS, 1987). Ze werden door MILLIDGE (1977) samengebracht binnen zijn Savignia Genus Group, die ook nog de twee kleine genera Alioranus en Diastanillus omvat. Al deze genera worden gekenmerkt door een zelfde algemene bouw van de mannelijke palp, de mannelijke kopstructuren, de epigyne (twee ventrale platen met een mediane fissura), en de plaatsing van de chaetae op de poten (tibiale stekels: 2-2-1-1; metatarsaal trichobothrium (Tm) op 0,35 – 0,55; TmIV afwezig behalve bij Dicymbium) (ESKOV, 1988; BOSMANS, 1996). Mogelijk dienen deze genera te worden ondergebracht in één genus, met prioriteit voor de genusnaam Savignia (ROBERTS, 1987; ESKOV, 1988; BOSMANS, 1996) (eventueel met uitzondering van Saloca en Glyphesis; ROBERTS, 1987), maar in afwachting van een grondige revisie van deze groep houden de meeste auteurs vast aan de gangbare genusnamen. Een uitzondering hierop is WUNDERLICH (1980, 1995) die Delorrhipis gesynonymiseerd heeft met Savignia.
Biogeografie De genera Diplocephalus, Savignia en Erigonella (72 geldige soorten beschreven; PLATNICK, 2003) kennen een in hoofdzaak Palearctische verspreiding (Eurazië en NoordAfrika). De soorten komen vrijwel alleen voor in gebieden met een gematigd of polair klimaat. Slechts weinig soorten komen ook voor in Noord-Amerika (Nearctisch), en ze zijn daar, op één twijfelachtige soort na, nooit endemisch. Het gaat om de volgende soorten: Diplocephalus barbiger (Roewer, 1955): Deze Arctische soort kent een circumpolaire verspreiding op de noordelijkste toendra’s van Siberië, Spitsbergen, Groenland en de Canadese Archipel (ESKOV, 1988). Diplocephalus cristatus (Blackwall, 1833): Deze soort, met haar zwaartepunt van verspreiding in Europa, komt ook voor in Noord-Amerika, NieuwZeeland en op de Falkland Eilanden. Ze is in deze
drie regio’s waarschijnlijk ingevoerd door de mens (ESKOV, 1988). Diplocephalus sphagnicola Eskov, 1988: Rusland en Canada (PLATNICK, 2003). Diplocephalus subrostratus (O. P.Cambridge, 1873): Siberië en Noord-Amerika (ESKOV, 1988). Savignia birostra (Chamberlin & Ivie, 1947): Beringia (Oost-Siberië en Alaska) (ESKOV, 1988). Erigonella groenlandica Strand, 1905: Groenland. Deze soort werd beschreven op basis van een subadult wijfje (THALER, 1971), wat de status van de soort twijfelachtig maakt. Verder vertonen enkel nog Savignia erythrocephala (Simon, 1908) (West-Australië, alleen mannetjes beschreven) en Savignia kartalensis Jocqué, 1985 (Comoren Eilanden in de westelijke Indische Oceaan) een afwijkende verspreiding. De rest van de soorten (64 van de 72) zijn in hun verspreiding beperkt tot het Palearctisch gebied. Ook de andere genera van de Savignia-groep hebben een vrijwel uitsluitend Palearctisch verspreidingsgebied, met uitzondering van Araeoncus dat verspreid voorkomt over de Oude Wereld (Eurazië en Afrika). Het verspreidingspatroon van Diplocephalus en Savignia, en de regio’s met hun hoogste graad van endemisme, ilustreren volgens ESKOV (1988, 1991) dat deze genera evolueerden in associatie met zones van gematigde loofverliezende bossen in het Palearctisch gebied: Diplocephalus in Europa, en Savignia in de biogeografische provincie van Mantsjoerije (Oost-Rusland en Noordoost-China, langs de rivier de Amoer). Beide genera hebben vervolgens een expansie gekend in het Palearctisch gebied (Diplocephalus naar het oosten, Savignia naar het westen), en zijn daarbij op een barrière gestoten in de vorm van het koude, boreale klimaat van Siberië. De adaptaties van de soorten aan dit klimaat waren blijkbaar zodanig ingrijpend dat ze leidden tot het ontstaan van nieuwe soorten, met als gevolg dat er geen soorten van gematigd Europa in geslaagd zijn in ongewijzigde vorm de gematigde streken van Mantsjoerije te koloniseren, noch omgekeerd. Doordat ESKOV (1988) de synonymie van Delorrhipis met Savignia verwerpt, hoeft hij voor
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 3
deze hypothese geen rekening te houden met Savignia erythrocephala (West-Australië) en S. fronticornis (Mediterrane regio) (twee soorten die oorspronkelijk in het genus Delorrhipis beschreven werden), en ook de soorten S. harmsi (Spanje), S. superstes (Frankrijk), S. galeriformis (Kaukasus) en Diplocephalus bicurvatus (Japan) beschouwt hij als (waarschijnlijk) behorend tot een ander genus. Savignia galeriformis werd ondertussen inderdaad overgebracht naar Araeoncus. Indien men wel rekening houdt met de vernoemde soorten, wordt het plaatje toch iets minder duidelijk. ESKOV (op. cit.) lijkt echter wel gelijk te hebben in zijn stelling dat geen enkele soort van de beschouwde genera beide loofboszones van het Palearctisch gebied heeft kunnen koloniseren. Een minpunt aan de theorie is wel dat Eskov geen tijdsindicatie plakt op deze gebeurtenissen. Het is dus onduidelijk of en hoe dit in relatie moet worden gebracht tot de Pleistocene ijstijden.
Korte bespreking van de soorten in België In wat volgt wordt een overzicht gegeven van de soorten van de genera Diplocephalus, Savignia en Erigonella van België. Waar mogelijk wordt hun habitat en fenologie besproken, telkens met vermelding van het land waarvoor deze gegevens geldig zijn. De aangegeven verspreiding in Europa (zie ook tabel 2) is onvolledig in die zin dat niet voor alle landen een soortenlijst van de inheemse spinnen beschikbaar is. Daarom werd ook gebruik gemaakt van verspreide meldingen in de literatuur. Enkel de belangrijkste synoniemen worden hier weergegeven, voor een volledige lijst wordt verwezen naar PLATNICK (2003). Nederlandse namen zijn dezelfde als in BOSMANS & VANUYTVEN (2001). De aangegeven referenties voor illustraties verwijzen zoveel mogelijk naar standaardwerken. De vermeldingen van de hoogste aantallen van een soort die ooit in België werden gevangen, zijn gebaseerd op de brongegevens van de Catalogus van de Spinnen van België. Hiervoor kon uiteraard enkel gebruik gemaakt worden van meldingen waarvan de gevonden aantallen genoteerd werden. Bovendien zijn die aantallen ook sterk afhankelijk van de vangstmethode (meestal bodemvallen), de tijdsduur en de vangstinspanning (b.v. aantal bodemvallen). Toch kunnen ze een idee geven van waar mogelijk grote populaties van de betreffende soorten aanwezig waren of nog zijn.
Genus Diplocephalus Bertkau, 1883 Synoniemen: Plaesiocraerus Simon, 1884; Prosoponcus Simon, 1884; Streptosphaenus Simon, 1926; Chocorua Crosby & Bishop, 1933. Typespecies: D. foraminifer (O. P.-Cambridge, 1875). Determinatie: TmI 0,36 – 0,54; TmIV afwezig; tibiale stekels 2-2-1-1 (klein bij mannetjes, soms 0-01-1 of afwezig) (ROBERTS, 1987). Opmerkingen: Prosoponcus werd door Simon in 1884 reeds gesynonymiseerd met Diplocephalus. Dit genus bevat bij SIMON (1926) soorten waarvan de mannetjes als gemeenschappelijk kenmerk twee goed ontwikkelde lobben op de cephalothorax hebben, met een duidelijke afstand tussen de bases van die lobben (b.v. Diplocephalus bicephalus, D. crassilobus, D. cristatus, D. foraminifer (+ thyrsiger), D. rectilobus). Streptosphaenus groepeerde de soorten met mannelijke kopstructuren bestaande uit twee minder hoge lobben waarvan de bases tegen elkaar aangedrukt zijn (b.v. D. adjacens (=connatus), D. culminicola, D. permixtus, D. pullinus). Onder Plaesiocraerus bracht SIMON (op. cit.) soorten samen met bij de mannetjes een goed ontwikkelde, brede achterste bult en laterale groeven onder deze bult (b.v. D. helleri, D. latifrons, D. longicarpus, D. lusiscus, D. picinus, D. procer, D. protuberans en het huidige genus Monocephalus). DENIS (1949) synonymiseerde Plaesiocraerus en Streptosphaenus met Diplocephalus, maar bracht fuscipes en castaneipes over naar het genus Monocephalus. Diplocephalus caecus Denis, 1952 Blind dubbelkopje Illustratie: HEIMER & NENTWIG, 1991. Deze soort is endemisch voor België (BAERT, 1996). Alleen mannetjes zijn bekend. DENIS (1952) vermeldt de vondst van een adult mannetje op 23 juli 1896 in de Grotte de Rochefort (prov. Namen), en beschrijft de soort op basis van dit, weliswaar beschadigd, specimen. Over een subadult mannetje dat op 13 juni 1896 in dezelfde grot werd gevonden schrijft hij dat het mogelijk tot dezelfde soort behoort. Waar deze twee specimens zich op dit moment bevinden, is een raadsel. Het artikel geeft hierover geen aanwijzingen. In de collectie van het KBIN (Brussel) bevindt zich wel één specimen van de soort, eveneens een adult mannetje. Het is ook zwaar beschadigd (abdomen en rechterpalp zijn verdwenen, de cephalothorax is gescheurd). Volgens het etiket echter werd het gevonden in de Grotte de
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 4
Han (prov. Namen) op 20 april 1899 door G. Séverin, en gedetermineerd door Denis in 1957. De grotten van Rochefort en Han maken deel uit van hetzelfde grottencomplex (FIERS, pers. meded.). Er zijn verder geen andere vondsten of waarnemingen van deze soort bekend. Habitat: Grotten. Fenologie: De enige twee bekende adulten werden gevonden in april en juli. Diplocephalus cristatus (Blackwall, 1833) Gewoon dubbelkopje Illustratie: ROBERTS, 1987. Wijd verspreid over het Palearctische gebied. Waarschijnlijk door de mens ingevoerd in NoordAmerika, Nieuw-Zeeland en de Falkland Eilanden (ESKOV, 1988). Twee ondersoorten: nominaatvorm D. cristatus cristatus in Europa en Noord-Amerika; D. cristatus angusticeps Holm, 1973 in Siberië (ESKOV, 1988). In België verspreid over het hele land (BAERT, 1996). De soort werd, voor zover ons bekend, nog nooit in grote aantallen aangetroffen in België. Het maximum is 16 ♂♂ en 8 ♀♀ op een periode van 3 maanden (mei-augustus 1989) in een steengroeve in Aywaille (prov. Luik) (JANSSEN, 1992). Vertoont morfologische gelijkenissen met de Siberische soort D. sphagnicola (ESKOV, 1988). Habitat: België: weilanden, heide, venen, zeeduinpannen, loof- en coniferenbossen (BAERT, 1996). Nederland: o.a. in uiterwaarden, heiden, kassen en grotten (St.-Pietersberg) (VAN HELSDINGEN, 1999). Britse Eilanden: algemeen in mos, gras en bladstrooisel (ROBERTS, 1987). Nordrhein-Westfalen: ruderale biotopen, braakliggende akkers, overwegend drogere habitats, in grasstrooisel (KREUELS & PLATEN, 1999). Siberië (D. c. angusticeps): zandige en grindoevers van rivieren (ESKOV, 1988). Fenologie in België: adulten van maart t.e.m. december; activiteitspieken voor mannetjes: juni-juli, voor wijfjes: april, juni (BAERT, 1996). Diplocephalus graecus (O. P.-Cambridge, 1872) Illustratie: BOSMANS, 1996. Dit is een mediterrane soort, bekend van NoordAfrika (Marokko, Algerije, Tunesië) en Zuid-Europa (Portugal, Spanje, Frankrijk, Italië, Griekenland, Roemenië (voor laatstgenoemd land gemeld door REIMOSER (1919) maar de soort is niet opgenomen in de checklist van WEISS & URÁK (2000))). In de laatste jaren wordt echter een opmerkelijke noordwaartse expansie van het verspreidingsgebied
vastgesteld, en recent (1999) is de soort ook in België gevonden (BONTE et al., 2002). Habitat: In het Middellandse Zee-gebied algemeen voorkomend in diverse antropogene en natuurlijke habitats (tuinen, weilanden, akkers; maquis, graslanden, oevers en schorren). In België werd de soort gevonden in thermofiele, zandige biotopen in de duinen van de Westkust, maar ook eenmaal in een bos in Kluisbergen (prov. Oost-Vlaanderen) (BONTE et al., 2002). Fenologie: Zowel in het mediterrane gebied als in België bereikt de soort haar hoogste activiteit in de winterperiode (oktober-april) (BONTE et al., 2002). Diplocephalus latifrons (O. P.-Cambridge, 1863) Tweeklauwdubbelkopje Illustratie: ROBERTS, 1987. Wijd verspreid doorheen Europa. In België vooral sterk verspreid in het Waalse landsgedeelte (BAERT, 1996). Grote aantallen van deze soort werden gevonden in het Gravenbos te Humbeek (prov. Vlaams-Brabant) (349 specimens over een vangstperiode van twee jaar (1988-1990)) (VAN KEER & VAN KEER, 1993). Vertoont morfologische gelijkenissen met de Siberische soort D. uliginosus (ESKOV, 1988). Habitat: België: heide, weilanden, venen, loof- en coniferenbossen, elzenbroeken (BAERT, 1996). Britse Eilanden: algemeen in mos, gras en bladstrooisel (ROBERTS, 1987). Nordrhein-Westfalen: matig vochtige loofbossen, in allerlei strooisel (KREUELS & PLATEN, 1999). Italiaanse Dolomieten: abundant in bossen net onder de boomgrens (ZINGERLE, 1999). Fenologie in België: adult het ganse jaar door, activiteitspieken voor mannetjes: maart-augustus, voor wijfjes: maart-juli (BAERT, 1996). Diplocephalus lusiscus (Simon, 1872) Sikkeldubbelkopje Illustratie: HEIMER & NENTWIG, 1991. Enkel bekend van België, Frankrijk, Duitsland (alleen in Nordrhein-Westfalen en Rheinland-Pfalz gevonden, nu waarschijnlijk verdwenen (KREUELS & PLATEN, 1999)) en Zwitserland (voor laatstgenoemd land vermeld door PLATNICK (2003) zonder opgave van bron; de soort is echter niet opgenomen in de soortenlijst voor Zwitserland (BLICK et al., 2002)). Beperkt aantal vindplaatsen in België: Grotte de Remouchamps (prov. Luik), Grotte Trou du Renard (Marche-en-Famenne, prov. Luxemburg), Grotte de Han en Grotte de Rochefort (beide prov. Namen) (BAERT, 1996). De eerste Belgische vondst dateert van 1896, de laatste van 1934.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 5
Habitat: Grotten. Fenologie in België: adulten gevonden van maart tot september (BAERT, 1996). Diplocephalus permixtus (O. P.-Cambridge, 1871) Drieklauwdubbelkopje Illustratie: ROBERTS, 1987. Wijd verspreid in Europa. In België voornamelijk voorkomend in het Vlaamse landsgedeelte (BAERT, 1996). De hoogste aantallen ooit van deze soort gevangen zijn 65 ♂♂ en 50 ♀♀ over een periode van een jaar (1973-1974) in de Bourgoyen (Gent) (VAN PRAET, 1975). Habitat: België: moerassen, vochtige weiden, venen, heide, zeeduinen (duinpannen), loofbossen, elzenbroeken (BAERT, 1996). Britse Eilanden: algemeen in mos, gras en bladstrooisel (ROBERTS, 1987). Gewoonlijk in natte habitats (MCFERRAN, 1997). Nordrhein-Westfalen: natte, al dan niet beboste habitats, in blad- en grasstrooisel (KREUELS & PLATEN, 1999). Fenologie in België: adult het ganse jaar door, activiteitspieken voor mannetjes: maart-juni, voor wijfjes: maart-juli (BAERT, 1996). Diplocephalus picinus (Blackwall, 1841) Gewoon vals dubbelkopje Illustratie: ROBERTS, 1987. Wijd verspreid in Europa. In België verspreid voorkomend over het hele land (BAERT, 1996). De hoogste aantallen werden gevangen in Wijnendalebos (Torhout) (prov. West-Vlaanderen): 482 ♂♂ en 95 ♀♀ over iets meer dan een jaar (1985-1986) (POLLET & HUBLÉ, 1987). Vertoont morfologische gelijkenissen met D. subrostratus (vicarianten?) (ESKOV, 1988). Habitat: België: moerassen, weilanden, heide, venen, kalkweilanden, elzenbroeken, loof- en dennenbossen, duinbossen (BAERT, 1996). Britse Eilanden: algemeen in mos, gras en bladstrooisel (ROBERTS, 1987). Nordrhein-Westfalen: (matig) droge loof- en naaldwouden, in strooisel (KREUELS & PLATEN, 1999). Fenologie in België: adult het ganse jaar door, activiteitspieken voor mannetjes: april-juli, voor wijfjes: april-september (BAERT, 1996). De volgende soort werd tot op vandaag niet gevonden in België, maar wordt hier wel kort besproken omwille van een bijzonder fenomeen: van de mannetjes zijn twee vormen bekend.
Diplocephalus connatus Bertkau, 1889 Synoniem: D. adjacens O. P.-Cambridge, 1903. Illustratie: ROBERTS, 1987. In Europa met zekerheid bekend van o.a. Engeland (alleen Northumberland), Duitsland (alleen Nordrhein-Westfalen), Frankrijk en enkele exSovjetstaten. Verder ook gemeld van Roemenië (maar WEISS & URÁK (2000) betwijfelen de echtheid van deze melding) en verkeerdelijk van Oostenrijk. Het verspreidingsgebied loopt oostelijk tot MiddenSiberië en Oost-Kazachstan (ESKOV, 1988). Habitat: Nordrhein-Westfalen: extensief gebruikte, vochtige tot natte weiden, in strooisel van gras. In Engeland voorkomend op slechts twee locaties op rivieroevers (ROBERTS, 1987). In Engeland vertoont deze soort een mannelijk dimorfisme. De twee vormen komen sympatrisch voor en verschillen enkel in de vorm van de kopstructuren. De ongewone vorm is beschreven als D. connatus f. jacksoni O. P.-Cambridge, 1903 (ROBERTS, 1987) (zie ook figuur 1). Voor een overzicht van de andere Palearctische soorten wordt verwezen naar tabellen 1, 2 en 3 en naar PLATNICK (2003). Een aantal van deze soorten zijn slecht tot zeer slecht gekend, en het is zeer waarschijnlijk dat sommige geen geldige soorten zijn, maar synoniemen. Zo werd D. hungaricus al gesynonymiseerd met D. crassilobus door MILLIDGE (1979), maar PLATNICK volgt dit niet in zijn catalogus (zonder opgave van reden; misschien over het hoofd gezien?). Er is ook heel wat discussie over de variatie in mannelijke kopstructuren tussen populaties van sommige soorten (b.v. D. foraminifer): intraspecifieke variatie, of voldoende om te spreken van verschillende soorten? Genus Savignia Blackwall, 1833 Synoniemen: Cephalethus Chamberlin & Ivie, 1947; Delorrhipis Simon, 1884. Typespecies: S. frontata Blackwall, 1833. Determinatie: TmI 0,47 – 0,53; TmIV afwezig; tibiale stekels 2-2-1-1 (zwak bij mannetjes) (ROBERTS, 1987). Opmerkingen: De schrijfwijze Savignya Bonnet, 1958 is een ongerechtvaardigde verbetering (‘unjustified emendation’) van Savignia (BRADLEY, 2002). De naam Savignia werd door Blackwall opgedragen aan de arachnoloog Jules-César Savigny (BOSSELAERS & HENDERICKX, 2002).
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 6
Indien de Savignia Genus Group van MILLIDGE (1977) in één genus samengebracht zou worden, dan heeft de genusnaam Savignia de prioriteit. Volgens ESKOV (1988) moet het genus Savignia s. str. beschouwd worden als de zustergroep van de andere genera van de Savignia-groep. Hij meent dit te kunnen afleiden uit de bouw van de mannelijke palp. Dit is ook de reden waarom hij de synonymisatie van Delorrhipis met Savignia verwerpt (contra WUNDERLICH, 1980, 1995). ESKOV geeft de volgende karakterisatie van Savignia s. str.: (1) T-vormige ‘embolische divisie’, met embolus licht gebogen en naar achteren gericht, en frontaal één paar apofyses; (2) suprategulum bladvormig verbreed en longitudinaal verdeeld in een gebogen stekel en een parallel verlopende, afgeronde lob; (3) tibia van de palp heeft de vorm van een breed afgeronde lob, met een frontale, op het einde haakvormige (‘unciforme’) apofyse; (4) vulva met een brede, platte mediane plaat, die aan de voorzijde een min of meer opvallende rand heeft en ongeveer de helft van de ovaalvormige receptacula bedekt. De interpretatie van Savignia als zustergroep van de andere genera wordt tegengesproken door de morfologisch-fylogenetische analyse van HORMIGA (2000), waar Diplocephalus en Savignia dichter met elkaar verwant zijn dan met Araeoncus. De andere genera van de Savignia Genus Group werden echter niet betrokken in de analyse van HORMIGA (op. cit.), en per genus werd maar één soort bekeken. Savignia frontata Blackwall, 1833 Torenkopje Illustratie: ROBERTS, 1987. Wijd verspreid in Europa, maar mogelijk minder in Zuid-Europa. Westelijk Siberio-Europese verspreiding volgens ESKOV (1988). Enige soort van het genus in België, beperkt tot het Vlaamse landsgedeelte ten westen van Brussel (BAERT, 1996). In Duitsland vooral in de noordelijke landshelft. In Noorwegen tot in het hoge noorden. In GrootBrittannië zeer algemeen (ROBERTS, 1987). De hoogste aantallen ooit in België gevangen zijn opgetekend in het Molsbroek (Lokeren) (prov. OostVlaanderen) (108 ♂♂ en 75 ♀♀ op 5 maanden tijd (mei-oktober 1984)) (DECLEER, 1988). Vertoont morfologische gelijkenissen met de Siberische S. basarukini (ESKOV, 1988). Habitat: België: weilanden, meersen (BAERT, 1996). Britse Eilanden: graslanden, bladstrooisel, mos, struikgewas, lage kruiden (ROBERTS, 1987); voorkeur voor meer open, intensief beheerde plekken
(MCFERRAN, 1997). Nordrhein-Westfalen: extensief of niet bewerkte, vochtige tot natte weiden, in grasstrooisel en mos (KREUELS & PLATEN, 1999). Fenologie in België: adult het ganse jaar door, activiteitspieken voor mannetjes: mei-augustus, voor wijfjes: juli (BAERT, 1996). Genus Erigonella Dahl, 1901 Synoniemen: Scleroschema Hull, 1911; geen synoniem van Troxochrus Simon, 1884; synonymie met Diplocephalus Bertkau, 1883 (voorlopig) niet aanvaard. Typespecies: E. hiemalis (Blackwall, 1841). Determinatie: TmI 0,38 – 0,50; TmIV afwezig; tibiale stekels 2-2-1-1 (ROBERTS, 1987). Erigonella hiemalis (Blackwall, 1841) Putkopruwborstje Illustratie: ROBERTS, 1987. Palearctisch. In Europa wijd verspreid, maar waarschijnlijk minder in Zuid-Europa. In België verspreid over het hele land, vooral Vlaanderen, maar niet algemeen (BAERT, 1996). De soort staat op de Vlaamse Rode Lijst in de categorie ‘zeldzaam’ omdat Vlaanderen de zuidgrens vormt van haar areaal (MAELFAIT et al., 1998). Pas recent aangetroffen in Nederland (TUTELAERS, 2002). De grootste aantallen van de soort in België werden gevonden in Bulskampveld (Beernem) (prov. West-Vlaanderen) (152 ♂♂ en 19 ♀♀ gedurende één jaar (1986)) (ALDERWEIRELDT et al., 1989). Habitat: België: vochtige weilanden, heide, venen, loof- en naaldbossen (BAERT, 1996). Britse Eilanden: vrij algemeen; in gras, mos en bladstrooisel, vaak in bossen (ROBERTS, 1987). Nordrhein-Westfalen: matig vochtige bossen, extensieve vochtige tot natte weiden; in gras, mos en strooisel (KREUELS & PLATEN, 1999). Fenologie in België: BAERT (1996) vermeldt dat adulten gevonden werden van januari tot juni, met de volgende activiteitspieken: mannetjes: april-mei; wijfjes: juli. De vrouwelijke activiteitspiek is echter inconsistent met de adulte periode. Nazicht van de brongegevens voor de Catalogus leert dat adulte vrouwtjes werden gevonden van januari tot en met juni, en één vrouwtje in september. Vermoedelijk is de activiteitspiek van de vrouwtjes te situeren in de periode van maart t.e.m. mei.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 7
Erigonella ignobilis (O. P.-Cambridge, 1871) Bolkopruwborstje Illustratie: ROBERTS, 1987. Palearctisch. In Europa wijd verspreid, maar waarschijnlijk minder in Zuid-Europa. In België enkel in Limburg en Oost-Vlaanderen (BAERT, 1996). De soort staat op de Vlaamse Rode Lijst in de categorie ‘bedreigd’ (MAELFAIT et al., 1998). Grootste aantallen ooit in België zijn 17 ♂♂ en 17 ♀♀ op drie (niet opeenvolgende) voorjaarsdagen in de Vallei van de Zwarte Beek (Koersel-Beringen) (prov. Limburg) (1988 en 1989) (DECLEER & MAES, 1989). Habitat: België: vochtige weilanden, loofbossen (BAERT, 1996). Britse Eilanden: minder algemeen dan E. hiemalis, gewoonlijk in vochtige habitats (ROBERTS, 1987). Nordrhein-Westfalen: vochtige habitats, oligo- tot mesotrofe venen en verlandingszones; in mos (KREUELS & PLATEN, 1999). Fenologie in België: adulten van april t.e.m. oktober (BAERT, 1996). Van een aantal besproken soorten is een afbeelding van de mannelijke kopstructuren terug te vinden in figuur 1 (uit ROBERTS, 1987). Figuur 2 geeft een hypothetische stamboom van enkele Centraal-Europese Diplocephalus-soorten (SCHAIBLE & GACK, 1987). Deze stamboom werd opgesteld op basis van de kopstructuren, en veronderstelt twee grote evolutielijnen: een lijn waar laterale groeven met klieren aanwezig zijn (rechts) (in zekere zin overeenkomend met Plaesiocraerus bij Simon, zie hoger), en een lijn waar die niet aanwezig zijn (links). In hoeverre deze visie correct is, is nog onbekend. Diplocephalus connatus b.v. heeft geen laterale groeven in de typische vorm, maar de jacksoni-vorm van deze soort bezit wel laterale groeven (zie figuur 1).
Referenties Tekstreferenties ALDERWEIRELDT, M., HUBLÉ, J. & POLLET, M. (1989). The araneofauna of different woodland habitats of the “Lippensgoed-Bulskampveld” area (Beernem, WesternFlanders, Belgium). Biologisch Jaarboek Dodonaea 57: 87-102. BAERT, L. (1996). Catalogus van de spinnen van België. Deel XIV. Linyphiidae (Erigoninae). Studiedocumenten van het K.B.I.N. 82: 179 pp. BLICK, T., HÄNGGI, A. & THALER, K. (2002). Checkliste der Spinnentiere Deutschlands, der Schweiz, Österreichs, Belgiens und der Niederlande (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones, Scorpiones, Palpigradi). Version 1. Juni 2002, online op http://AraGes.de/ checklisten.html BONTE, D., CRIEL, P., BAERT, L. & DE BAKKER, D. (2002). The invasive occurrence of the Mediterranean dwarfspider Diplocephalus graecus (O.-P. Cambridge, 1872) in Belgium (Araneae: Linyphiidae): another southern invertebrate expanding to the north. Belgian Journal of Zoology 132 (2): 171-173. BOSMANS, R., (1996). The genera Araeoncus Simon, Delorripis Simon and Diplocephalus Bertkau in Northern Africa (Araneae: Linyphiidae: Erigoninae). Studies on North African Linyphiidae VII. Belgian Journal of Zoology 126 (2): 123-151. BOSMANS, R. & VANUYTVEN, H. (2001). Een herziene soortenlijst van de Belgische spinnen (Araneae). Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 16 (2): 44-80. BOSSELAERS, J. & HENDERICKX, H. (2002). A new Savignia from Cretan caves (Araneae: Linyphiidae). Zootaxa 109: 1-8.
Dankwoord
BRADLEY, R. (2002). Spiders of North America. Online op http://kaston.transy.edu/spiderlist/index.html
Onze bijzondere dank gaat uit naar Léon Baert voor de toegang tot de collectie van het KBIN en de brongegevens van de Catalogus van de Spinnen van België, en naar Aurel Vande Walle voor de praktische hulp bij het opzoeken van literatuur en collectiespecimens.
DECLEER, K. (1988). De spinnenfauna van het natuurreservaat ‘Het Molsbroek’ (Lokeren): onderzoek naar de invloeden van het waterpeil- en maaibeheer. Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 9: 7-18. DECLEER, K. & MAES, D. (1989). Voorlopige soortenlijst en synecologie van de spinnen (Araneae) van het natuurreservaat “De Zwarte Beek” (Koersel-Beringen, Limburg). Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 11: 19-29.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 8
DENIS, J. (1949). Notes sur les érigonides. XVI. Essai sur la détermination des femelles d'érigonides. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 83: 129-158. DENIS, J. (1952). Etudes biospéologiques. XXXV. Araignées récoltées en Roumanie par Robert Leruth, avec un appendice sur quelques Araignées cavernicoles de Belgique. Bull. Inst. r. Sc. nat. Belg. 28 (12): 1-50. ESKOV, K. Y. (1988). The spider genera Savignya Blackwall, Diplocephalus Bertkau and Archaraeoncus Tanasevitch (Aranei, Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Soviet Far East. Folia Entomologica Hungarica 49: 13-39. ESKOV, K. Y. (1991). A spider genus Savignya (s.str.) (Aranei, Linyphiidae) in the fauna of the Far East and Central Asia. Zoologichesky Zhurnal 70 (5): 140-144.
PLATNICK, N. I. (2003). The world spider catalog. Version 3.5. American Museum of Natural History, online op http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog8187/index.html POLLET, M. & HUBLE, J. (1987). De verspreiding van de spinnenfauna in het bos van Wijnendale (W. Vl.). Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 6: 28-36. REIMOSER, E. (1919). Katalog der echten Spinnen (Araneae) des Paläaectischen Gebietes. Abh. Zool. bot. Ges. Wien 10 (2): 1-280. ROBERTS, M. J. (1987). The spiders of Great Britain and Ireland. Volume 2. Linyphiidae and check list. Harley Books, Colchester, England, 204 pp.
HEIMER, S. & NENTWIG, W. (1991). Spinnen Mitteleuropas: Ein Bestimmungsbuch. Verlag Paul Parey, Berlin, 543 pp. Online op http://www.araneae.unibe.ch/ index.html
SCHAIBLE, U. & GACK, C. (1987). Zur Morphologie, Histologie und biologischen Bedeutung der Kopfstrukturen einiger Arten der Gattung Diplocephalus (Araneida, Linyphiidae, Erigoninae). Verh. naturwiss. Ver. Hamburg 29: 171-180.
HORMIGA, G. (2000). Higher level phylogenetics of erigonine spiders (Araneae, Linyphiidae, Erigoninae). Smithsonian Contributions to Zoology 609: 1-160.
SIMON, E. (1926). Les arachnides de France. Synopsis générale et catalogue des espèces françaises de l'ordre des Araneae; 2e partie. Paris, 6: 309-532.
JANSSEN, M. (1992). Enkele interessante spinnen van een steengroeve in de provincie Luik. Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 7 (1): 15-18.
THALER, K. (1971). Über drei wenig bekannte hochalpine Zwergspinnen (Arach., Aranei, Erigonidae). Mitt. schweiz. ent. Ges. 44: 309-322.
KREUELS, M. & PLATEN, R. (1999). Rote Liste der gefährdeten Webspinnen (Arachnida: Araneae) in Nordrhein-Westfalen mit Checkliste und Angaben zur Ökologie der Arten. LÖBF-Schriftenreihe 17: 449-504, online op http://www.loebf.nrw.de/roteliste/pdfs/s449.pdf
TUTELAERS, P. (2002). Benelux spider distribution maps. Online op http://svw3.win.tue.nl/~ptutelae/SpiBenelux/ VAN HELSDINGEN, P. J. (1999). Catalogus van de Nederlandse spinnen (Araneae). Nederlandse Faunistische Mededelingen 10: 193 pp.
MAELFAIT, J.-P., BAERT, L., JANSSEN, M. & ALDERWEIRELDT, M. (1998). A Red List for the spiders of Flanders. Bulletin van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Entomologie 68: 131-142.
VAN KEER, J. & VAN KEER, K. (1993). Spinnenfauna van het Gravenbos te Humbeek (Brabant). Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 8 (2): 25-31.
MCFERRAN, D. (1997). Northern Ireland species inventories - Spiders (Arachnida). Online op http://www.eshni.gov.uk/EHSPubs/research/spiders.doc
VAN PRAET, H. (1975). Aut- en synoecologie van bodemaktieve Araneida uit diverse makrohabitaten. Ongepubliceerde licentiaatsverhandeling, RUG, 92 pp.
MILLIDGE, A. F. (1977). The conformation of the male palpal organs of Linyphiid spiders, and its application to the taxonomic and phylogenetic analysis of the family (Araneae: Linyphiidae). Bulletin of the British arachnological Society 4: 1-60.
WEISS, I. & URÁK, I. (2000). Faunenliste der Spinnen Rumäniens. Checklist of the Romanian spiders (Arachnida: Araneae). Version 27/12/2000, online op http://members.aol.com/Arachnologie/Faunenlisten.htm
MILLIDGE, A. F. (1979). Some erigonine spiders from southern Europe. Bulletin of the British arachnological Society 4: 316-328.
WUNDERLICH, J. (1980). Linyphiidae aus Süd-Europa und Nord-Afrika (Arachn.: Araneae). Verh. naturw. Ver. Hamb. (N.F.) 23: 319-337.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 9
WUNDERLICH, J. (1995). Zur Taxonomie europäischer Gattungen der Zwergspinnen (Arachnida: Araneae: Linyphiidae: Erigoninae). Beitr. Araneol. 4: 643-654.
9.
ZINGERLE, V. (1999). Spider and harvestman communities along a glaciation transect in the Italian Dolomites. Journal of Arachnology 27: 222-228.
10. BRIGNOLI, P. M. (1974). Ragni di Grecia VII. Raccolte in grotte dell'Attica del Dr P. Strinati (Araneae). Revue suisse Zool. 81: 493-499.
Referenties bij de tabellen met verspreidingsgegevens (tabel 2 en 3)
11. CARDOSO, P. (2000). Portuguese spiders (Araneae): a preliminary checklist. In: GAJDOŠ, P. & PEKÁR, S. (eds.). Proceedings of the 18th European Colloquium of Arachnology, Stará Lesná, 1999. Ekológia (Bratislava) 19, Suppl. 3/2000: 19-29. Online op http://www.geocities.com/RainForest/Vines/5197/ checklist.html
1.
2.
3.
4.
5.
6.
AAKRA, K. & HAUGE, E. (2000). Araneae Norvegiae. Checklist and distribution maps of Norwegian spiders with taxonomic, zoogeographical and ecological notes. Version 15/12/2000, online op http://www.ntnu.no/vmuseet/nathist/norspider/ BLICK, T., HÄNGGI, A. & THALER, K. (2002). Checkliste der Spinnentiere Deutschlands, der Schweiz, Österreichs, Belgiens und der Niederlande (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones, Scorpiones, Palpigradi). Version 1. Juni 2002, online op http://AraGes.de/checklisten.html BONTE, D., CRIEL, P., BAERT, L. & DE BAKKER, D. (2002). The invasive occurrence of the Mediterranean dwarfspider Diplocephalus graecus (O.-P. Cambridge, 1872) in Belgium (Araneae: Linyphiidae): another southern invertebrate expanding to the north. Belgian Journal of Zoology 132 (2): 171-173. BOSMANS, R., (1996). The genera Araeoncus Simon, Delorripis Simon and Diplocephalus Bertkau in Northern Africa (Araneae: Linyphiidae: Erigoninae). Studies on North African Linyphiidae VII. Belgian Journal of Zoology 126 (2): 123-151. BOSMANS, R. (2001 (2002)). Les genres Acartauchenius Simon et Thaumatoncus Simon en Afrique du Nord. Etudes sur les Linyphiidae africaines, no IX (Araneae, Linyphiidae, Erigoninae). Revue arachnol. 14: 1-24. BOSMANS, R. & VANUYTVEN, H. (2001). Een herziene soortenlijst van de Belgische spinnen (Araneae). Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. 16 (2): 44-80.
7.
BOSSELAERS, J. & HENDERICKX, H. (2002). A new Savignia from Cretan caves (Araneae: Linyphiidae). Zootaxa 109: 1-8.
8.
BRÆNDEGAARD, J. (1958). Araneida. In: The Zoology of Iceland. Ejnar Munksgaard, Copenhagen 3 (54): 1113.
BRIGNOLI, P. M. (1972). Terzo contributo alla conoscenza dei ragni cavernicoli di Turchia (Araneae). Fragm. ent. 8: 161-190.
12. CAPORIACCO, L. DI (1922). Saggio sulla fauna aracnologica della Carnia e regioni limitrofe. Mem. Soc. ent. ital. 1: 60-111. 13. CAPORIACCO, L. DI (1927). Secondo saggio sulla fauna aracnologica della Carnia e regioni limitrofe. Mem. Soc. ent. ital. 5: 70-130. 14. CAPORIACCO, L. DI (1936). Saggio sulla fauna aracnologica del Casentino, Val d'Arno Superiore e Alta Val Tiberina. Festschr. Strand 1: 326-369. 15. CAPORIACCO, L. DI (1950). Gli aracnidi della laguna di Venezia. II Nota. Boll. Soc. veneziana Stor. nat. 5: 114-140. 16. DELTSHEV, C. D. (1980). On the high altitude spiders (Araneae) in Bulgaria. In: GRUBER, J. (ed.). Proc. of the 8th International Congress of Arachnology, Verlag H. Egermann, Wien, pp. 405-410. 17. DELTSHEV, C. D. (1984). A new Diplocephalus species from the Bulgarian mountains (Arachnida, Araneae, Erigonidae). Reichenbachia 22: 91-93. 18. DELTSHEV, C. D. (1985). A contribution to the study of the family Erigonidae (Araneae) from Pirin Mountain, Bulgaria, with a description of a new species (Metopobactrus orbelicus sp. n.). Bull. Br. arachnol. Soc. 6: 359-366. 19. DENIS, J. (1943). Araignées du Nord de la France (4e note). Bull. Soc. zool. Fr. 68: 129-131. 20. DENIS, J. (1948). Araignées de France. II. Araignées des Monts Dore. Revue fr. Ent. 15: 236-249. 21. DENIS, J. (1963). Araignées des Dolomites. Atti Ist. veneto Sci. 121: 253-271.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 10
22. DENIS, J. (1964). Notes sur les érigonides. XXIX. Une forme pyrénéenne d'Erigonella subelevata (L. Koch). Bull. Soc. zool. Fr. 89: 673-675.
34. KRONESTEDT, T. (2001). Checklist of spiders (Araneae) in Sweden. Version 15/02/2001, online op http://www.nrm.se/en/spindlar.html
23. DRENSKY, P. (1936). Katalog der echten Spinnen (Araneae) der Balkanhalbinsel. Opis na Paiatzite ot Balkanikia polouostrow. Spis. bulg. Akad. naouk. 32: 1-223.
35. KUPRYJANOWICZ, J. (2000). Checklist of spiders of Poland. Supplement. Version 15/03/2000, online op http://cksr.ac.bialystok.pl/kuprzool/spiders.htm (NB: onvolledig!)
24. ESKOV, K. Y. (1988). The spider genera Savignya Blackwall, Diplocephalus Bertkau and Archaraeoncus Tanasevitch (Aranei, Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Soviet Far East. Folia Entomologica Hungarica 49: 13-39.
36. LANGEMARK, S. (2000). Checklist of Danish spiders, online op http://www.zmuc.dk/EntoWeb/collectionsdatabaser/dklist/main.htm
26. GAJDOŠ, P. (1994). The epigeic spider communities of floodplain forests in the surrounding of the Morava river. Ekológia (Bratislava) 13: 145-154, Suppl. 1. 27. GAJDOŠ, P. (1995). The epigeic spider communities of lowland forests in the surroundings of the Danube River on the territory of Slovakia and their usage for biota monitoring. In RUŽIČKA, V. (ed.). Proceedings of the 15th European Colloquium of Arachnology, Insitute of Entomology, České Budějovice, pp. 73-83.
37. MARUSIK, Y. M., KOPONEN, S. & DANILOV, S. N. (2001). Taxonomic and faunistic notes on linyphiids of Transbaikalia and south Siberia (Araneae, Linyphiidae). Bull. Br. arachnol. Soc. 12: 83-92. 38. MCFERRAN, D. (1997). Northern Ireland species inventories - Spiders (Arachnida). Online op http:// www.eshni.gov.uk/EHSPubs/research/spiders.doc 39. MERRETT, P. & MURPHY, J. A. (2000). A revised check list of British spiders. Bull. Br. Arachnol. Soc. 11 (9): 345-358, online op http://www.britishspiders. org.uk/html/info.html
28. GUDIK-SØRENSEN, O. (ed.) (2002). Preliminary catalogue of the spiders of Denmark (Araneae). 2nd edition, d.d. 17/07/2002. 20th European Colloquium of Arachnology, Szombathely, Hongarije, 2226/07/2002.
40. MIKHAILOV, K. G. (1997). Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei). Zoological Museum of the Moscow State University, Moscow, 416 pp.
29. HADJISARRANTOS, H. (1940). Les araignées de l’Attique. Athens, 132 pp.
41. MILLIDGE, A. F. (1979). Some erigonine spiders from southern Europe. Bull. Br. arachnol. Soc. 4: 316-328.
30. HARVEY, P. R., NELLIST, D. R. & TELFER, M. G. (eds.) (2002). Provisional atlas of British spiders (Arachnida, Araneae), Volumes 1 & 2. Huntingdon: Biological Records Centre.
42. MILNER, E. & RIDDIFORD, N. (1999). Spider studies on Fair Isle. Online op http://www.fairisle.org.uk/ FIMETI/spiders.htm
31. KLIMES, L. (2000). Check-list of spiders of the Czech Republic. Online op http://www.butbn.cas.cz/klimes/ arachno/ 32. KREUELS, M. & PLATEN, R. (1999). Rote Liste der gefährdeten Webspinnen (Arachnida: Araneae) in Nordrhein-Westfalen mit Checkliste und Angaben zur Ökologie der Arten. LÖBF-Schriftenreihe 17: 449504, online op http://www.loebf.nrw.de/roteliste/ pdfs/s449.pdf 33. KRITSCHER, E. (1969). Ein Beitrag zur Kenntnis der Araneen-Fauna Italiens. Memorie Mus. civ. Stor. nat. Verona 16: 271-319.
43. MORANO, E. (2002). Catálogo de arañas de la Península Ibérica. Online op http://entomologia. rediris.es/gia/catalogo/ 44. MORITZ, M. (1973). Neue und seltene Spinnen (Araneae) und Weberknechte (Opiliones) aus der DDR. Dt. ent. Z. (N.F.) 20: 173-220. 45. NIKOLIC, F. & POLENEC, A. (1981). Catalogus Faunae Jugoslaviae III, 4. Araneae. Ljubljana, 135 pp. 46. PESARINI, C. (1996). Note su alcuni Erigonidae italiani, con descrizione di una nuova specie (Araneae). Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano 135: 413-429.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 11
47. PLATNICK, N. I. (2003). The world spider catalog. Version 3.5. American Museum of Natural History, online op http://research.amnh.org/entomology/ spiders/catalog81-87/index.html 48. POLENEC, A. (1971). Ein Beitrag zur Ökologie der hochalpinen Spinnen Sloweniens. In: FOLK, C. (ed.). Proceedings of the 5th International Congress on Arachnology, Brno, pp. 207-212. 49. RËLYS, V. (1996). Checklist of spiders of Lithuania. Updated by A. VILKAS, 11/06/2002. Online op http://www.free-hosting.lt/lietvorai/index1.htm 50. SAMU, F. & SZINETÁR, C. (1999). Bibliographic check list of the Hungarian spider fauna. Bull. Br. arachnol. Soc. 11 (5): 161-184, online op http://www.julianki.hu/pokasz/fajlistaq1.html 51. SAVELA, M., (2002). Http://www.funet.fi/pub/sci/bio/ life/arachnoida/araneida/index.html (NB: mogelijk onvolledig!)
Aranei, Linyphiidae: Erigoninae). Revue suisse Zool. 98: 165-184. 59. TUTELAERS, P. (2002). Benelux spider distribution maps. Online op http://svw3.win.tue.nl/~ptutelae/ SpiBenelux/ 60. VAN HELSDINGEN, P. J. (1998). The spider fauna of Scragh Bog in Co Westmeath, Ireland, (Arachnida: Araneae). Zoölogische Verhandelingen Leiden 0 (323): 407-415. 61. VAN HELSDINGEN, P. J. (1999). Catalogus van de Nederlandse spinnen (Araneae). Nederlandse Faunistische Mededelingen 10: 193 pp. 62. VANUYTVEN, H. (2000). Soortenlijst der Belgische spinnen. Online op http://allserv.rug.ac.be/~sgurdebe/ Arabel/BelgianSpiders.html
52. SIMON, E. (1884). Les arachnides de France. Paris, 5: 180-885.
63. WEISS, I. & URÁK, I. (2000). Faunenliste der Spinnen Rumäniens. Checklist of the Romanian spiders (Arachnida: Araneae). Version 27/12/2000, online op http://members.aol.com/Arachnologie/Faunenlisten.ht m
53. SIMON, E. (1926). Les arachnides de France. Synopsis générale et catalogue des espèces françaises de l'ordre des Araneae; 2e partie. Paris, 6: 309-532.
64. WIEHLE, H. (1967). Beiträge zur Kenntnis der deutschen Spinnenfauna, V. (Arach., Araneae). Senckenberg. biol. 48: 1-36.
54. STAREGA, W. (1976). Pajaki (Aranei) Pienin. Fragm. Faun. Warszawa 21: 233-330.
65. WIEHLE, H. & FRANZ, H. (1954). 20. Ordnung: Araneae. In: FRANZ, H. (ed.). Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Universitätsverlag Wagner, Innsbruck, I: 473-557.
55. SVATON, J. (1983). Pavúky (Araneida) centrálnej Casti vysokých tatier. Zborník Prác Tatranskom Narodnom Parku 24: 95-154. 56. SVATON, J. & PRIDAVKA, R. (2000). Spiders (Araneae) of the peatbog National Nature Reserve Svihrovské raselinisko (Slovakia). In: GAJDOŠ, P. & PEKÁR, S. (eds.). Proceedings of the 18th European Colloquium of Arachnology, Stará Lesná, 1999. Ekológia (Bratislava) 19, Suppl. 4/2000: 97-104. 57. THALER, K. (1984). Sechs neue Mediterrane Zwergspinnen (Aranei, Linyphiidae: Erigoninae). Archs Sci. Genève 37: 193-210. 58. THALER, K. (1991). Über wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen - VIII (Arachnida:
66. WOZNY, M., CZAJKA, M., PILAWSKI, S. & BEDNARZ, S. (1988). Pajaki (Aranei) Polskich Sudetow. Spiders (Aranei) of Polish Sudety Mts. Prace Zoologiezne XIX. Acta Univ. Wratislav Pr. Zool. 19: 53-130. 67. WRIGHT, J. (2002). Spiders of the Isle of Man. Provisional list to 1st January 2002, online op http://www.isle-of-man.com/interests/natural-history/ spiders/list.htm 68. WUNDERLICH, J. (1980). Linyphiidae aus Süd-Europa und Nord-Afrika (Arachn.: Araneae). Verh. naturw. Ver. Hamb. (N.F.) 23: 319-337.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 12
Fig. 1: Enkele afbeeldingen van de cephalothorax van mannetjes van West-Europese Diplocephalus-, Savignia- en Erigonella-soorten (ROBERTS, 1987). Fig. 1: Some illustrations of male carapaces of Western-European Diplocephalus, Savignia and Erigonella species (ROBERTS, 1987).
Fig. 2: Hypothetische stamboom van enkele Centraal-Europese Diplocephalus-soorten (SCHAIBLE & GACK, 1987). Fig. 2: Hypothetical tree of some Central-European species of Diplocephalus (SCHAIBLE & GACK, 1987).
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 13
Legende bij de tabellen: Tabel 1 - Overzicht van de Diplocephalus-, Savignia- en Erigonella-soorten van het West-Palearctisch gebied (gebaseerd op PLATNICK, 2003). Tabel 2 - Overzicht van het voorkomen per land van de Diplocephalus-, Savignia- en Erigonella-soorten in het West-Palearctisch gebied (op basis van beschikbare checklists en vermeldingen in de literatuur). De getallen verwijzen naar de literatuurlijst bij de tabellen. De gebruikte checklist voor Finland is mogelijk onvolledig. ? = de soort is niet opgenomen op de checklist van het betreffende land, maar volgens de vermelde referentie komt ze er wel voor. Vaak zijn dit twijfelachtige meldingen. Alleen waar het duidelijk om een nieuw gegeven gaat (wanneer de vondst dateert van na de opmaak van de soortenlijst), werd het vraagteken weggelaten. (?) voor Roemenië betekent dat WEISS & URÁK (2000) de soort opnemen op de Roemeense checklist, maar de correctheid van de melding zelf als twijfelachtig (‘doubtful’) beschouwen. ?? = De beschrijving en interpretatie van Plaesiocraerus alpinus door Simon (1884) is volgens de catalogus van PLATNICK (2003) synoniem met D. latifrons, en verschillend van Erigone alpina O. P.-Cambridge, 1872. Dit maakt het moeilijk uit te maken of D. alpinus sensu O. P.-Cambridge effectief uit Frankrijk gemeld is of niet. Tabel 3 – Overzicht van het voorkomen van Diplocephalus, Savignia en Erigonella in de ex-Sovjetunie. Bron: MIKHAILOV, 1997 (ref. 40). ? = melding(en) berust(en) op twijfelachtige determinaties; ?? = melding(en) berust(en) op verkeerde determinaties (beide volgens 40). ** Van Litouwen bestaat een aparte, meer volledige soortenlijst (49) (zie tabel 2). De informatie in 40 is mogelijk ook voor andere staten onvolledig.
Legend to the tables: Table 1 - Overview of Diplocephalus, Savignia and Erigonella in the Western Palearctic (based on PLATNICK, 2003). Table 2 - Overview of the presence per country of Diplocephalus, Savignia and Erigonella in the Western Palearctic (based on available checklists and literature records). Numbers refer to the reference list accompanying the tables (see above). The checklist used for Finland may be incomplete. ? = the species is not mentioned on the checklist of the country concerned, but the indicated references claim its presence there. Often, these records are doubtful. The question mark has only been omitted in these cases where obviously more recent information was concerned (the new record dating from after the compiling of the checklist). (?) in the case of Romania means WEISS & URÁK (2000) include the species on the Romanian checklist, but they doubt the correctness of the record(s). ?? = the description and interpretation of Plaesiocraerus alpinus by Simon (1884) is a synonym of D. latifrons (according to PLATNICK, 2003), and differs from Erigone alpina O. P.-Cambridge, 1872. Therefore, it’s difficult to judge whether D. alpinus sensu O. P.-Cambridge is reported from France correctly or not. Table 3 - Overview of the presence of Diplocephalus, Savignia and Erigonella in the ex-USSR (MIKHAILOV, 1997 (ref. 40)). ? = record(s) based on doubtful determinations; ?? = record(s) based on incorrect determinations (both according to 40). ** Lithuania has a more complete checklist (49) (see table 2). The information in (40) may be incomplete for other states too.
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 14 Tabel 1 – Table 1 soort (ondersoort)
auteur
jaar
Diplocephalus
Bertkau
1883
algericus
Bosmans
1996
Algerije
m en v
alpinus
O. P.-Cambridge 1872
Europa
m en v
Erigone alpina
alpinus strandi
Kolosvary
1937
Hongarije
m
D. annectens s. (sic)
alpinus subrufus
Rosca
1935
Roemenië (niet vermeld in Weiss & Urak, 2000)
m en v
D. subrufus
D. connectens s.
tot subspecies teruggebracht door Drensky, 1939
altimontanus
Deltshev
1984
Bulgarije
m en v
arvernus
Denis
1948
Frankrijk
m en v
barbiger
Roewer
1955
Holarctic
m en v
Erigone barbata
Savignia barbata, D. barbatus
soort van arctische toendra (circumpolair)
bicephalus
Simon
1884
Frankrijk, Bulgarije
m en v
Prosoponcus b.
caecus
Denis
1952
België
m
caucasicus
Tanasevitch
1987
Rusland, Georgië
m en v
connatus
Bertkau
1889
Palearctic
m en v
connatus jacksoni crassilobus
O. P.-Cambridge 1903
Engeland
m en v
D. jacksonii
Simon
1884
Europa
m en v
Prosoponcus crassiloba
D. crassiloba
cristatus
Blackwall
1833
Holarctic
m en v
Walckenaeria c.
Erigone bicornis
culminicola
Simon
1884
Frankrijk
m en v
dentatus
Tullgren
1955
N- en C-Europa
m en v
voorkomen (Platnick, 2003)
beschreven geslachten
oorspronkelijk beschreven als
belangrijkste synoniemen
opmerkingen
Plaesiocraerus, Streptosphaenus, Chocorua D. connectens niet vermeld in Samu & Szinetar (1999)
herplaatst door Simon, 1894; ook beschreven in Simon, 1926 Plaesiocraerus c.
alleen nog beschreven door Heimer & Nentwig, 1991 ook beschreven door Tanasevitch, 1990
D. adjacens Roberts, 1987: teruggebracht tot 'form'
Streptosphaenus c.
herplaatst door Simon, 1926; alleen nog beschreven door Denis (1953)
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 15 soort (ondersoort)
auteur
foraminifer
voorkomen (Platnick, 2003)
beschreven geslachten
oorspronkelijk beschreven als
belangrijkste synoniemen
opmerkingen
O. P.-Cambridge 1875
Europa
m en v
Erigone foraminifera
D. cristatus f.
typespecies
foraminifer thyrsiger
Simon
Frankrijk
m en v
Prosoponcus thyrsiger
graecus
O. P.-Cambridge 1872
Z-Europa, N-Afrika
m en v
Erigone graeca
Plaesiocraerus dimidiatus
helleri
L. Koch
1869
Europa
m en v
Erigone h.
D. eborodunensis, D. obtusus
hungaricus
Kulczyn'ski
1915
Hongarije
m
latifrons
O. P.-Cambridge 1863
Europa, Rusland
m en v
Walckenaera l.
longicarpus
Simon
1884
Frankrijk
m en v
Plaesiocraerus l.
lusiscus
Simon
1872
F, B, D, CH (CH: niet vermeld in Blick et al., 2002)
m en v
Erigone lusisca
Plaesiocraerus l.
mystacinus
Bosmans
1996
Algerije, Tunesië
m en v
Thaumatoncus m.
Trachelocamptus m., D. sabulicolus
= Diplocephalus sp. A Thaler, 1977
pavesii
Pesarini
1996
Italië
m en v
D. aff. procerus
eerste beschrijving door Thaler, 1972
permixtus
O. P.-Cambridge 1871
Palearctic
m en v
Walckenaera permixta
Streptosphaenus p.
picinus
Blackwall
1841
Palearctic
m en v
Walckenaera picina
Entelecara meticulosa
procer
Simon
1884
Z-Europa
m en v
Plaesiocraerus p.
protuberans
O. P.-Cambridge 1875
Europa
m en v
Erigone p.
pullinus
Simon
1918
Frankrijk
m
rectilobus
Simon
1884
Frankrijk
m
rostratus
Schenkel
1934
Oostenrijk
m en v
jaar
1884
herplaatst door Simon, 1926
niet vermeld in Samu & Szinetar (1999) (wegens synonymie met D. crassilobus?) Plaesiocraerus l. alleen nog beschreven door Simon (1926) en Thaler (1972)
Plaesiocraerus p. Streptosphaenus p.
Prosoponcus rectiloba
Europa; oostelijk tot de Oeral (?)
herplaatst door Simon, 1926 herplaatst door Simon, 1926
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 16 soort (ondersoort)
auteur
jaar
semiglobosus
Westring
subrostratus
voorkomen (Platnick, 2003)
beschreven geslachten
oorspronkelijk beschreven als
1861
S, FIN, D (maar niet vermeld in de 3 betreffende soortenlijsten!)
m
Erigone semiglobosa Plaesiocraerus s.
alleen nog beschreven door Simon, 1884; twijfelachtige soort (Aakra & Hauge, 2000)
P.-Cambridge
1873
Holarctic
m en v
Erigone subrostrata
N-Amerika, Siberië; westelijk tot de Oeral (vicariant van D. picinus?)
tiberinus
Caporiacco
1936
Italië
m
Plaesiocraerus t.
transcaucasicus
Tanasevitch
1990
Azerbeidjan
m en v
turcicus
Brignoli
1972
Griekenland, Turkije
m en v
Savignia
Blackwall
1833
frontata
Blackwall
1833
Palearctic
m en v
fronticornis
Simon
1884
Méditerranée
m en v
harmsi
Wunderlich
1980
Spanje
m en v
niet vermeld in Morano (2002)
naniplopi
Bosselaers & Henderickx
2002
Kreta
m en v
verzameld in twee grotten op Kreta
producta
Holm
1977
Palearctic
m en v
alleen nog beschreven door Eskov, 1988
superstes
Thaler
1984
Frankrijk
m en v
Erigonella
Dahl
1901
hiemalis
Blackwall
1841
Palearctic
m en v
Walckenaera h.
ignobilis
P.-Cambridge
1871
Palearctic
m en v
Erigone i.
Troxochrus i.
subelevata
L. Koch
1869
Europa
m en v
Erigone s.
Diplocephalus subelevatus
subelevata pyrenaea
Denis
1964
Frankrijk
m
belangrijkste synoniemen
Evansia subrostrata, D. cuneatus, D. maculifrons
opmerkingen
ook beschreven in Brignoli, 1974 Cephalethus, Delorrhipis Micryphantes conifer, Walckenaera f., Diplocephalus frontatus, Savignya f.
typespecies
Delorrhipis f.
Scleroschema, NIET Troxochrus, NIET Diplocephalus Erigone coriacea, Entelecara speciosa
typespecies
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 17
Tunesië (TN)
Algerije (DZ)
43
Ijsland (IS)
63
Ierland (IRL)
50
Polen (PL)
31
Slovakije (SK)
49
Griekenland (GR)
51
Bulgarije (BG)
34
Servië (YU)
1
Kroatië (HR)
36
Slovenië (SLO)
Noorwegen (N)
38
Italië (I)
Denemarken (DK)
42
Frankrijk (F)
Noord-Ierland (NIR,GB)
67
Iberisch Schiereil. (E+P)
Fair Isle (Shetland) (GB)
39
Roemenië (R)
Isle of Man (GB)
2
Hongarije (H)
Groot-Brittannië (GB)
2
Tsjechië (CZ)
Zwitserland (CH)
2
Litouwen (LT)
Oostenrijk (A)
61
Zweden (S)
Duitsland (D)
6
Finland (FIN) (mogelijk onvolledig!)
Nederland (NL)
referentie
België (B)
Tabel 2 – Table 2
Andere, niet opgesomde landen / Opmerkingen (+ referentie)
uit verspreide bronnen
Diplocephalus algericus
4
alpinus
x
x
x
x
??
46
45
23
23
altimontanus
17
arvernus
20
barbiger
(x)
N: Spitsbergen (24)
bicephalus caecus
52
x
? 65 x
x
x
x
x
x
x
x
crassilobus x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x (?)
x
x
x
x
? 41
x
x
x
53 52 x
culminicola
52
23 46
41
44
23 23
15 (↔ 46)
foraminifer
28
x
23
23
58
? 13 3
?3
helleri
x
x
x
x
hungaricus
55
54
? 64
x
52
26
58
x
3
3
52
46
45
52
21
45
x
23
23
4 55
54
55
54
5 x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
23
23
Macedonië (MK) (23)
52 x
x
? 47
52
in D (waarschijnlijk) uitgestorven (32)
mystacinus pavesii
4
Iberisch Schiereil.: subsp. thyrsiger (43) Portugal (P) (11) Marokko (MA) (4)
? 47
longicarpus lusiscus
Turkije (TR) (twijfelachtig) (9)
18
lancearius latifrons
endemisch voor België Macedonië (MK) (23) / f. jacksoni: enkel in Engeland (ENG,GB) (47)
52
dentatus
graecus
23
x
connatus
cristatus
R: ssp. subrufus H: ssp. strandi (47)
29
4 x
46
4
x
x
x
52
33
52
41
protuberans
x
x
x
x
x
23
23
23
60
19
27
54
pullinus
53 52
Andere, niet opgesomde landen / Opmerkingen (+ referentie)
Portugal (P) (11)
53 Monaco (MC) (53)
52
rectilobus rostratus
45
66
Tunesië (TN)
x
56
Algerije (DZ)
x
Ijsland (IS)
x
Ierland (IRL)
x
procer
Polen (PL)
x
52
Slovakije (SK)
x
x
Griekenland (GR)
x
x
Bulgarije (BG)
x
x
Servië (YU)
x
x
Kroatië (HR)
x
x
Slovenië (SLO)
x
x
Italië (I)
x
x
Frankrijk (F)
x
x
Iberisch Schiereil. (E+P)
x
x
Roemenië (R)
picinus
x
Hongarije (H)
x
Tsjechië (CZ)
x
Litouwen (LT)
Isle of Man (GB)
x
Zweden (S)
Groot-Brittannië (GB)
x
Finland (FIN) (mogelijk onvolledig!)
Zwitserland (CH)
x
Noorwegen (N)
Oostenrijk (A)
x
Denemarken (DK)
Duitsland (D)
x
Noord-Ierland (NIR,GB)
Nederland (NL)
permixtus
Fair Isle (Shetland) (GB)
België (B)
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 18
35
x
semiglobosus
? 47
x
? 47
? 47
tiberinus
14
turcicus
10
Turkije (TR) (9)
Savignia frontata
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x (?)
fronticornis
53 x
harmsi
8
52
53
4
8
Far Oer (FRO,DK) (8) 4
4
? 68
naniplopi
7
producta
Kreta (GR)
x
superstes
57
Erigonella hiemalis
x
59
x
x
x
x
ignobilis
x
x
x
x
x
x
x
x
x
subelevata
x
x (↔ 30)
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
52
x (?)
52
12
45
52
46
48
16
55
54
56
66
55
60 F: ook ssp. pyrenaea (22)
Nwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2003), 18 (1) : 19
Tadjikistan (TD)
Kirgizistan (KGZ)
Turkmenistan (TMN)
Oezbekistan (UZ)
Kazachstan (KAZ)
Armenië (ARM)
Azerbeidjan (AZE)
Georgië (GEO)
Moldavië (MD)
Oekraïne (UA)
Wit-Rusland (BY)
Litouwen (LT) **
Letland (LV)
Estland (EST)
Rusland (RUS)
Tabel 3 – Table 3
Geografische regio's (beknopt) / Opmerkingen
Diplocephalus alpinus
x
barbiger
x
bifurcatus caucasicus connatus
x x
x
cristatus
x
x
x
x
x
x
x x x
dentatus helleri latifrons marusiki mirabilis montaneus montanus permixtus
Russische laagvlakte, Karpaten; UA: (ook) ssp. subrufus? Nova Zembla, Oeral, Centraal-Siberië, NORusland Kopetdagh-gebergte Kaukasus Russ. laagvlakte, Oeral, C- en Z-Siberië Europees Rusl., Oeral, C-Aziat. gebergte, C?? Sib.; (Kaukasus??, NO-Rusl.??) / Sib.: subsp. angusticeps (24)
x
x
x x x
x
x
x
x
x
x
x
x ??
x
x
x
x
x
x x x
picinus
x
sphagnicola subrostratus transcaucasicus uliginosus Savignia birostra centrasiatica
x x
eskovi
x
frontata
x
x x
x
x
x
x
x
x
Europees Rusl., Oeral, Kaukasus, (Karpaten?), (C-Sib.??)
x
NO-Rusland Oeral, Siberië, O-Rusland Kaukasus C-Siberië en oostwaarts
x x x x
x
x
x
x
x
x
x
Russische laagvlakte Karpaten Europees Rusl., Kaukasus, Armeens Hoogland NO-Rusland C-Siberië en oostwaarts / China (47) C-Aziat. gebergte C-Siberië en oostwaarts Europees Rusl., (Karpaten?)
x
nenilini x producta x zero x + 6 soorten van NO-Siberië en/of het Verre Oosten (Russische Republiek): S. amurensis, badzhalensis, basarukini, borea, saitoi, ussurica Erigonella hiemalis x x x x x ignobilis x x x x x x
Z-Sib., NO-Rusl., (Oeral??, C-Sib.??) Z-Siberië beschreven door 37; nog niet opgenomen in 40 Europees Rusl., Oeral, Kaukasus, C-Azië, C- en Z-Sib. Oeral, C-Sib. en oostwaarts Fennoscandia, Oeral, W- en C-Sib. C-Siberië en oostwaarts
Europees Rusl., Oeral, (Karpaten?), (C-Sib.??) Russ. laagvlakte, Oeral, (Karpaten?), Siberië