COLOFON De Krl1ipnieuw.s, jaargang 54, nullU!ier 1, juni 1991 De Kruipnieuws is een uitgave van de Plantensociologische van de Nederlandse Jeugdbond voor werkgroep (Sjócgroep) Natuurstudie (NJN). Verschijnt (alS alles _meezit) viermaal per jaar Redaktie: Melchior van Twee! Droevendaalsesteeg 33 67öB PS Wageningen 08370-17950 uiterste Kopijdatum Kruipnieuws 2: verschijnt dan direct na de zoka's
1 .augustus.
De
volgende
VOORWOORDJE Na lang waéhten begint de stroom kopij dan eindelijk op gang te komen. öp de een of andere manier houden sjokkers een winterslaap, ze zijn niet te porren tot het schrijven' van stukjes. ilopenlijk komt de volgende kruipnieuws nu sneller. Aarzel niet om kopij voor 1 augustus op te sturen. Als er al eerder genoeg kopij is dan komt er ook al eerder aan kruipnieuws. verder wil ik iedereen vragen om lijsten met Nederlandse namen van korstmossen naa·r mij op te sturen. Ik wi 1, in samenwerking met
andere
maken, ~odat klunsjes te interesseren zijn.
sjokkers
een
soort
"Standaardlijst"
op korstmessen-excursies gemakkelijker
INHOUD Colofon •...................•. , .• ,....•........... , .... 2 aloei Van de gewone veldbies,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,J
Epiphytiséhe korstmossen bij opende .•••••••••••.•.•• 17 Een experiment met Kaktusmos .•••••••.••••.••.....•.. 20 Kruipnieuwtjes .•..••••.•••.......•••....•.•••.•. , .•. 23
-2-
BLOEI
VAN DE
GEWONE VELDBIES Bij het voorbereiden van het Palta 1990 van D2 kwam het idee opborrelen om eens te gaan kijken naar een in de duinen van Schiermonniltoog veel vooritemend plantje, de Gewone Veldbies. Tijdens Pasen slnnn voel plantjeè al in bloei, sommigen nog in knop,· bij anderen zijn nllnen de stampers uit. Ten eerste leek het mij leuk, om eens te kijken of met de bloe.tlijdon-n,.,thode, beschreven door Inelte Jansonius, de bloeiduur v_an enkele bloemctjns berekend kon worden, Ten tweede heb i~, voor de in de duinen ~roeiende Veldbiesjes, gekeken of er een relatie is tussen de expositie van de
~roeiplaats
en het bloeistadium, waarin de planten zich bevinden.
Tevens Lo het effect van beschutting bekeken. De Gewone Veldbies De Gewone Veldbies, Luzula campestris, behoort samen met Luzula multiflora (de Veelbloemige en Dichtbloemige Veldbies, twee ondersoorten) tot de meest algemene .Ve:bdbiezcn:·-van'·Nederland, ·De naam "Luzula" komt vnn het ltaliannse "erba lucciola", glanskruid, omdat vaalt de bloemen ·zo glan7.en. De Gewone Veldbies bloeit het eerst, nl. van maart tot mei. T.uzula multiflora iets later, van april tot juni. (juli),. De Veldbiezen zij~
r '1
I
T
vcrwant met do Russen (waarvan
~itrus
denk ik de bekendste is),
w""rmee 7.e samen in do Russenfamilio. zitten. Dit uit zich ten. eerste in het rr·asachtigo uiterlijk, •waardoor zo, evenals Biezen, Zeggos etc., ook wel nchljngrasson worden genoemd, Ton
tweo~e
uit het zich in de
bloeiwijze. lli.i llic7.nn, w"terbif'Zon, Zr.gr:as etc., do GypergraGGon, zijn do blo·P.r.lPil· v•-rnchol en ·n·chtPr ochuLblnndjen, knfjcs gennnmd. Samen· zitten cl" bl o<:mrtjcs in ""n en k<'ll:hl_,,d"n; in bloem!!n,
pl.~"to
a:~rtjn.
De bloemen misGen echter !troon•
dnnrvnn heburm ze
e•~n
r.;oort borsteln in de
--
I I llc,-,1. anders zien de bloem.en van de Russenfflmilie eruit. Russen
I
en Veldbiezen hebben wel een soort
kroonbl~dcn,
die hinr bloemdekbladen
heten. 7.e zijn bruin en staun in twee kransen van elk drie blaadjes. Rehnlve dát ·Ze il.ael kl.ein ea truin zijn, zien ze er net als 'gewone' bloemen ·uit. Dit- )tenmerlt o,ndersch!!idt de Russnn en Veldl)iezen van de eerde·r roenoemde Cypergrassen. Olil zelfbes.tui.ving .te voorkomen komen bij Veldbiezen eerst de drie s'tampe;rs uit, daarna pe.s de grote, gele meeldraden. Omdat de bestuiving door de wind plaat.svi.nd.t hangen zowel stampers als .mee'l.·dr.aden ver uit de bloem. ln Fig. i. zijn ,e.en aantlll bloeistadia getekend. Als eerste is er de knop (Fig .• 1.a~; de blo.emdek:bllad.en ( D) zijn gesloten. Daarna lopen de bleek r;eelr;ro.en.e .stamp.e.rs uit '.(S), die er nariz uitzien (Fig. 1b). De bloemd.eltbladen blij ven eerst nog ,gesloten, maar wijken als de meeldraden bijna ui tltomen wa.t ui teen (zoals in. de tekening). Op een gegeven moment verdorren de stampers,. ze worden bruin en verschrompelen. Wanneer dit geb.eurt is niet
hel.e~l
dllidelijk, maar ik vermoe,ct, dat het ongeveer
begint als de 1me'!!ldraden ·uitlopen. In fig. 1c zijn twee bloemen met meel.drade.n (ti) uit getekend. Tijdens deze ~;oms
fas~
.v.ers.cbrcmpelen .d.e stamp.ers. Soms vallen ze snel af,
staan ze nog als de meeldraden al zijn afgevallen (Fig. 1 d), h.et
uit5ebloeide stadium. Daarna begint het vruchtbeginsel op te zwellen
en ontst.aat .de
:Orui:n~.zwarte vn~chtdoo-s
{Fig. 1e), Het pijltje geeft het
restant van .de stampere aan. Dan barst de doosvrucht ope.n (Fig. 1 f) en ltunnen d.e z~de.n zich verspreiden. Deze zaden hebberi een zgn. 'mierenbroodje'(Fig. 1g}, een vettig aanhangsel waar mieren dol op zijn, zodat ze vcrder worden gliltr~nsporteerd. Open doosvruchten van de Gewone Veldbilis zie je vanaf juni usaaal etaan, Ver«ler zijn 11r l!atJ.l.\lrlijk oo.ll: plante.n (of .delen van planten: Veldbies vor1nt namelijk wortelstokken) die nht bloelen. Biervan zie je alleen e.P.n rozet van grasachtige tladeren met langl!! 1 witte haren erop. De_ze llarel) zijn zeer kenmerkend voor Veldbies. In Fig. 1 h zijn tweè bloetende Veldbiesjes getekend. Het aantal ho.ofdjes kan Varieren van
3 tot 6, met gemiddeld zo'n 6 tot 10 bloemetj.es per hoofdje. Fig.U tenslotte is de bloeiwijze van de Veelbloemige Veldbies, Luzula multifll)ra.
-~-
~~
Tf
g
i
FIGUUR 1 Veldbies: D = blocmdekblad, S = stamper, M =meeldraad, .a= knop, b = stampera uit, c =meeldraden uit, d =uitgebloeid, e = opgezwollen dooc;vruch~, f ·= op!ln doosvrucht,. g = .:z.aad met miercnbroodje, h =bloeiende ge~on~ Veldbi~s; i_= L. multiflora.
-5-
Bloeitijden onderzoek Ineke Jansonius heeft in -19,88 een methode beschreven, waarmee op eenvoudig.e wijze de bloei,duur van één bloemetje berekend kan worden. In flora! ,s st:aa.t ·:vaalt .wel. Ve.l'meld i:n w.elke p,.erioDe van het jaar een SQ<>rt bloeit l:loelan8
~~n
(!lfDOl"
Gew.Pne Yeldbioe!S iB 4it m!l~,rt t.o;t mei), .maar niet
pla.n·t .of
~én
bll.o.emetje van een plant blQei·t. Va:>k is dit
maar enltele d.a~en ( :z.ie IJJeke Jan&onillt~ in 1'rias 1'7(1988) nó.3) •. Voor Stil!lkende Gouwe kwam :zij u-it QP een gem.iddel
Ju:à.aBpenni.n~
was dit 2, 6 dagen per bloem. Irene .
'
Tieleman h-eeft li:n apll'il 1990 de bloeiduur van Pinksterbloemen onderzocht en kwa.m uit op $emiddeld -8,9 dagen p.er bloem (zie Kale Jonker .53(1990) ,6). Behal·ve .dat hce·t per planteso<>rt dus sterk kan verschillen, kan ook het weer en/of de groeiplaats invloed hebben. ZO kun je je voorstellen, dat bij slecht weer .of een beschaduwde standplaats de gemiddelde bloeiduur langer i.s dan bij .mooi weer of een zonnige groeiplants. De methode is vrij .simpel. Je I'Oi!rkt een a;,ntal plantjes, en noteert ellte dag h'Oe·veel bloemen en v·ruebten el'k plantje beeft. Uit de verschillen per
dt~g
irii aantallen bloemen en vruchten ltun je de bloeiduur bereke-
nen. Je mo-et dan wel een
go~de
afspr.a-alt ma:ken wet je precies onder
'bloem'of 'vrucht' verstaat. De definities die Ineke gebruikt heeft zijn alsvolr;t. Bij e~m bloem zijn de kroonbladen ui teen geweken en bij een
aar. Bij Veldbies;le.s vallen echter de kroonbiBden (= bloemdekbladen) niet af, en is dus ni~-t geschikt als definitie van vrucht. Omdat tevens eerst de st;ompers uitlopen en pas veel lat.er de meeldraden, kun je beide stadia ook apart nemen. Je kunt dus berekenen hoe lang gerod.ddilil.d_;_de st111mp.ers uit de bloem hangen en hoe lang vervolgens de bloem meeldraden heeft. De nieuwe definities zijn alsvolgt: Stampers (S)
= alleen
geel-
p;roene stampers .zichtbaar; M.eeldraden (14) = gele meel.drad.en zichtbaar; Vrucht (V) :: meeldraden afgevallen, eventuele stampers bruin. In Appendix 1 is de nlgem.ene rekenmethode nog eens bes-chreven. Tevens zijn de veranderinr,en, specifiek voor de extra bl<>eistadia uitgewerkt. Ook wordt e-en
~migszins
veranderde rekenmethode voorgesteld, di.e volgens mij
beter is. Hieronder worden alleen de uitkomsten vermeld.
-6-
,
In 1990 en 1991 zijn steeds 6 Veldbiesjes langs de Heereweg op Schiermonnikoog, vlak bij de kampeerboerderij gemerkt. Ze groeiden in de bnrm langs een sloot in de polder. De helling van de slootkant was op het zuiden gericht en varieerde van 0 tot ca. 30 graden. De 6 plantjes werden zo uitgekozen, dat ze een redelijlte weergave waren voor alle plantjes langs de sloot. In 1990 is op 3 dagnn geteld (14, 15 en 16 april) en in 1991 op 6 dagen (29 maart t/m 3 april). In 1990 was het l'lecr vrij goed: veel zon en nauwelijks regen, Dit in tegenstelling tot 1991: de eerste twee dagen waren droog en vrij zonnig, manr donrna heeft het vaak geregend. Het tellen werd 's avonds om ongevcrr half acht gedaan. Uit alle in 1990 en '91 gedane waarnemingen is met elk van de twe~ rekenmet6odes de gemiddelde duur van de twee bloeistadia berekend, zie Tabel 1. De m.b.v. de :•Ineke-methode' berekende tijden zijn anngnduid met T, de met de andere methode berekende tijden •et T+. De bloeiduur is per plantje uitgerekend en later gemiddeld over alle plantjes, aangeduid met T, resp. T+. Ook is de blociduur berekend door per darr uit te gaan van de totale hoeveelheden stampers, mcaldraden en vruchtan van alle planten; deze is aangeduid met T , resp. T+ • gr gr Als je in Tabel 1 de verschillende T's vergelijkt, vallen een aantal dingen op. Ten eerste is de tijd, dat de stampers uit de bloem hRngen ve!'l langer dan de tijd, dat de meeldraden uit zijn. Dit scheelt -ruw Rcnchat- zo'n factor
5. Op zich is dat natuurlijk wel logisch:
de meeldraden lcunnen binnen de bloem rijpen, en als ze hun stuifmeel kwtjt ztjn, zit hun tpak erop. De stampers moeten echter voldoende kans hebben om toevallig voorbijvliegend stuifmeel op te vangen, Verdar vnlt op, dat de bloeiduur van zowel stampers als meeldraden in 1991 onr,eveer twee keer zo lan~ is als in 1990. Dit ltan een aantal oorzaken hebuen. Ten eerste was het weer in 1990 beter en ten tweede -zijn die metingen later in het jaar gedaan (de zon heeft dan meer kracht), De planten zijn dan ook in een andere fase van de bloei. In Fig. 2 zijn de totale hoeveell~eden knoppen, stampers, meeldraden en vruchten
r
uitgezet tegen de tijd. Daaronder staat een 'theoretische' curv-e, met
• ongeveer aangeeeven de metingen van 1990 en '91. llet hoogteverschil tussen do grafleken voor stampers en meeldraden, begin april, doet ook·
al vermonden dat het
stam~erstadium
veel langer duurt dan het meeldraad-
stadium (onder 'steady-state' benadering). Als je in Tabel 1 de T's voor verschillende plantjes vergelijkt, vind jo nét als Ineke een redelijk. grote spreiding. Deels komt d~t door het kleine·aantal planten. Wel valt op, dat de 'Ineke-methode'
7-
FIGUUR :2.
litO
Aantallen knoppen, stampPre etc, per dag
120.
\
\ \
' 100'
''
''
80
''
•• ,. ,.
'' \
/
•• "
\
I
'\
60 .
/
/
'"~ A / /
I
"
\
'
7
''
1
'~<
/
.....
20
•--- -•-
29/3
. )( 0
30/3
--
.,_ )(....
31/3
,
'M
1/4
.... ,
----· _,--·
~
/
--x----xr-2/4
3/4
- -- - --
x-- -'.-.x
' 0 :~""'..:-·•
--
')(
14/11
15/11
16/4
Paka 1990
Paka 1991 knop stampers
"" meeldraden
., 1
, -•----·---~·-- 7 ' - - - - - - __ :._ ....... ,
' ...
No
• = vrucht
aanta.l
-8-
Duur van bloeistadia (in dagen)
Tabel 1
A Stamners
l
T
7
2 3
T
?
Ij
5 6
1991
1990
plant
T
1,0
·r
_?
1'
2,1,
'
T
53,3
:r
19
.T
T+ T+ T+ T+ T+ T+
tjr
7
0,3 ?
7,6 13,5
-+ T = 7,1 T+ = 22 gr
30
±
7
= 5,1,
±
±
T+ T+ T+ T+ T+ T+
10,8 18,5 22,5 39,5 21,,2 278
T T T T T T
6,1 l/1 ,5
25,6 20,4 20,9 11,0
1 -+ 6,6 r 66 * 104 ) T = 16 * 7 26 T+gr =. 35 * 28 27, Tgr 6 T
l) zonder T ,:
*
23
l.O.
1·1N'l rlrnden
R
1991
1990·
plnnt l
'I'
1,3 9,3 1,2 1,7 0,7
T
?
T
·r ·r
2 3 4 5 6
T
2,8 * 3,6 Tr:r = 1,1
'f
T
1
T+.
T+ T+ . T+
T T T
= 1,2
T·
+
Tgt= 1,1 ;
T+ T+
?
7
T>t
1,7 9,3 10,7 1,7
T T T
?
-+
Incke-methode 1
van de planten ; Tgr
0,5 2,5 0,9 1,4 0,8
T+ T+
-
±
0,8 T- 5,9
~
0,7 Tgr
T+ T+ ,_T+
±
4,8
= 9,2
'f+ T+gr
T+ = nieuwe methode ; T/T+
= grocp&bloeiduur,
zie tekst ; ?.
- C{-
?
?
0,2 1.. 0 9,4 0,2
= 3,5 * 4,4 = 7,2, * 4,9gemiddelde n}et te bepalen
gevoelig~r is voor 'extremite~ten', en d~o eerder absurde waarden levert (zoals Ts t ampers = 278 d~gen 1). Dit komt omdat de andere methode zich beter aanpast aan lokale afwijkingen. Kort gezegd, zie ook Appendix 1, bij de 'Ineke-methode 1 deel je (T = A/Re) door een reeds g'r.rniddelde regeneratietijd Re, terwijl je bij de andere methode het gemiddelde neemt van per dag berekende bloeitijden (T = i). Een nadeel van de laatste methode is, dat je wat meer tijd kwijt bent om. de berel1entngen uit te voeren. De 'groepsbloeiduur' Tgr (dus als je doet of alle bloemetjes bij één enormè plant horen) wijkt vaak sterk af van het gemiddelde van de losse planten i. Blijkbaar raak je toch 'informatie' kwijt met~deze a~:~npak. 1-fnt de nieuwe rekenmethode worden de groepsbloeiduren over het algemeen langer, bij .de 'Ineke-metho~e' juist korter. Blijkbaar vallen daar (toevallig) sommige fouten gede~ltelijk tegen elkaar weg. Ik beschouw i+ als de beste waarde. In 1990 duurde het stamperstadium dus ongeveer 7 à 10 dagen {in 1991 zo'n 15 à 20 dagen), terwijl het meeldraad stadium in 1990 1 dag duurde (in 1991 3 a 5 dagen). Stinkende Gouwe was volgens Inelte (zie Trias) niet zo'n geschikte plant: hij bloeide te snel. De Gewone Veldbies is dus eigenlijk het andere uiterste, de plant bloeit net iets te langzaam.
aloeistadia op een duin Als tweede hebbert we gekeken in hoeverre de groeiplaats, en wel specia~l de expositie van de helling (Noord, Zuid etc.) en de beschutting, invloed heef~ op het {gemidaelde) bloeistadium van de daar groeiende planten. Zo zou je je voor kunnen stellen, dat op een Noordhelling de meeste planten· alleen nog maar stampers zullen hebben, als op de iuidhelling al veel meeldraden zijn uitgelopen of zelfs bloe.men djn uitgebloeid. Op zich heeft de Gewone Veldbies geen uitgesproken voorkeur voor bijv. Noord of Zuidhelling. De soort is niet kenmerkend voor een plantengemeenschap, als maar is voldaan aan zijn biotoop: grazige, droge tot iets vochtige kalkarme zandgrond. Het gemiddelde bloeistadium zal dus met name worden bepaald door de h~eveelheid zonlicht op die plaats. De temperatuur loopt aan de Zuidkant van een duin hoger op dan aan de Noordkant, omdat de zon relatief rechter boven de Zuidhelling staat, dus verwacht je dat de bloemen daar verder zijn.
-10-
~
DE GRILl(
,
,. I
, I
.
~
,.~~
-:.
jo
J
',
........... ,, '',,,,,,
'''-:.
,, ,
-,-.-' .,. ....
.. ,,,,,,,,,,,v, l '"' ,,,,l
~I~~~i1 3
Pla~ts v~~ de onacrzocn~e du1nen
-u-
De ~ebruikte methode is alsvolgt. Op alle op Noord, Uost, Zuid en Weot ~crichte hellingen van een duin (met een kompas bepaald) en op de Top werden proefvlakjes van 40x40 cm uitgezet •. Van alle daarin aanwezige Veldbiesjes werd ~ekeken wat het bloeistadium was. De bloei-·. stadia zijn in een aantal oca.t.ago.rieën ingedeeld. Deze zijn achtereenvolgens Rozet, Knoppen. Stampers, Heeldraden en Uitgebloeid. De. toekenning tot een bepanlde catagorie leverde meestal weinig problemen op, omdat per plant vank één stadium het best vertegenwoordigd is. Alleen bij het eerste onderzochte duin zijn de proefvlakjes niet gebruikt, daAr werd ,de hele helling geteld. Dit ltostte echter veel te veel tijd (we kwamen uit op 797 Veldbiesjes ! ) • F.r zijn op 7 pla11tsen op het eiland duinen bekeken, zie Fig. 3. Duinen 1,1,,5 en 6 wa.ren beschut, 2,3 en 7 veel onbeschutter. Alle tellingen zijn verricht in de periode 11 t/m 15 april 1990. Vervolgens is per duin per windr~chting (Noord, Oost, Zuid, West ~n Top) het aandeel van elk bloeistadium in procenten berekend. Deze percentages zijn daarna gemiddeld over alle duinen (zie Tabel 2}. DaArna is apart het gemiddelde berekend voor alle relatief beschutte duinen (TRbel 3} en onbeschutte duinen (Tabel 4}. In Tabel 2 is tevens het aandeel van de bloeistadia bere~end zonder de catagorie 'Rozet• mer. te nemen. Verder zijn ook in alle tabellen de standaarddeviaties vermeld. Deze deviaties zijn over het algemeen erg groot. Dit komt ten dele omdat.het aantal onderzochte plaatsen, 7, erg weinig is (de standaaràdeviatie neemt in prin~ipe af met de wortel uit het aantal wal\Tnemingen). Verder zullen kleine verschillen in microklimaat ook uitmaken, evenals de keuze van de proefvlakjes. Kijkend naar Tabel 2 blijltt dat ongeveer de helft van de planten als rozet voorkomt·, de andere helft vormt bloemen. Ook is redelijk goed het verschil in bloeistadium te zien tussen de verschillende _.Windrichtingen. ~o is West het minste ver, het optimum ligt bij knop/stampers. Daarna l1omt Noord (meest stampers), dan Oost (stampers met al veel meeldraden}, en vervolgens Zuid en Top (veel meeldraden en uitgebloeide planten). Dit is ook redelijk wat je verwacht. Noord is. duidelijk minder· ver dan Zuid, en door de overwegend NW-wind zal de Westkant waarschijnlijkkouder zijn dan de Oostkant, en·. dus achterliggen.
-·
Als je vervolgens de beschutte en onbeschutte duinen met elkaar vergelijkt (T'ilbel 3 en 1,), :valt op dat er hier en daar e;rote verschillen
-\1-
1
,
'
Tabel 2
Aandeel der bloeistadia in ~. alle duinen Noord
Oost
rozet
56
:1:
27
49
*
17
54
*
knoppen
12 31
* *
8 ~ 13
11 21
* *
9 12
11
5
*
stampers meeldrAden'· uitgebloeid
Zuid
:1:
Top
West
28
57
*
15
56
,!,
13
4
17
*
7
6 :1: 16 :1:
4 9
*
2 12
10
40
:1:
14
21 :1: 14 1,6':1: 10
19 :1: 8 39 :1: 15
17 :1: 15 37 :1: 21
17 :1: 8 39 :1: 10
12 30
7 :1: 6 14 :1: 11
13 :1: 10 23 :1: 13
12
:1:
15
22
:1:
2}
5 :1: 4 12 :1: 8
10 :1: 11 25 :1: 9
3 8
9 17
4
15 :1: 18 28 :1: 28
:1: 3
?
:1:
* :1:
8 16
13 :1: 8 30 :1: 13
10
:1: :1:
7
15
:1:
% : percentage zonder 'rozet• Tabel 3
%,
Aandeel der bloeistadia in Noord
Oost
beschutte duinen
Zuid
West
Top
rozet
61
*
15
39
:1:
18
41 • 27
53
:1:
14
62 :1: 11
knoppen
11
:1:
4
14
*
13
4
:1:
4
21
:1:
7
7 .:1: 2
étampers
19 :1: 8
17
:1:
3
18
:1:
17
20 :1: 8
14 • 2
mee1dradón
5
:1: 6
19
:1:
14
19 • 17
6 • 5
uitgebloeid
4
:1: 5
12
:1:
10
18 • 6
1
Tabel 4
:1:
1
6 ·:1: 7
%, onbeschutte duinen
Aandeel der bloeistadia in Noord
Oost
Zuid
West
Top
rozet
52 .. 35
58 .. 12
62 :1: 16
'•7 :1: 111
knoppen
13
11
stampers·
11,
10
a *
3
23
* *
* 21, 6 * 6
18
22
:1:
12
17 • 19
meeldraden
9
:1:
5
8
• 4
2
:1:
1
4
uitgebloeid
3
:1:
1
5
*
5
:1:
0
9
4
72
-\3--
* *
2
? •
6
10
11
1
9
* *
29
:1:
*1 * 10
4 24
zljn. Voor do Noordzijde vnn het duin mankt het niet zoveel uit. Op de Oost- en Zuidzijde is het aantal rozetten op beschutte plaatsen duideli.ik minder; dit betekent dus dat daar meer planten bloeiwijzen vormen. Verdor is de bloei op beschutte plaatsen (veel) verder da~ op onbeschutte. dit geldt het meest voor de Zuidltant. Dit_nlles lijkt te kloppen met de hypothese, dat het gemiddelde bloeistadium van de Gewone Veldbies vooral afhankelijk is van de
temperat~ur,
eri dus de expositie.
De Noordzijde van een duin heeft een kleinere milieudynamiek (is minder extreem) dan ct• Zóidiijde, dus is het aannemelijk dat de verschillen voor Noord minde~ zijn. Waarom de Westkant en de Top zo afwijken weet ilt niet: hier liggen de onbeschutte plaatsen v66r I Ta t rü9 t Îvil ilt alle mensen, die mee hebben gehól pP.n orn de 21158 Veldbiesjes te tellen haitelijlt dank~n, en speciaal Irene Tlclem~n voor h0t turven, het bloeitijdenonderzoek en de hulp en suc~csties.
F:rnile /\pol SelwerderdwnrcntranL
3~
9719 GH Groningen
LitP.ratuur Heultels
R,
van der Hei-j.d,_en 1983: Flora van Nederland ' Groningen.
Wol tet·s-Noordhoff,
Ghristiansen, M.S. & G. den Hoed 1979: Grossen en schijngrassen in kieur Heussoul t, D;wrn, . . : .' '. . .
.
Aichele, D. 1983 : Thiemes Grassengids Thicrne, Zutphen. Jnnsonius, I. 1988 Blbeitijdenondorzoek in: /lmocb~ 62(1988)no.3, p. 20. Jansonius, I. 1988 :,Dioembloeiduur in : T.rias 170988) no.3, p. ,9-11. Tieleman, I. 1990 : De bloeitijd van Plnkntorbloemen in: Knlc Jonker 530990) no.6, p. 80-82 (NJN 02). Figuren lb,c,c-i werden overgenomen uit refurcntle 2, Figuur l:L
111
t:: Westhoff, V. 1970 : Wilde Planten
-\~-
Natuurmonumenten.
APPF.NDIX 1
Rekenmethodes
Ineke-methode Als D = aantal dagen van onderzoek, Bx = aantal bloemen op dag x, Vx =·aantal vruchten op dag x, dan bereken je vervolgens BT = totaal aantal getelde bloemen (=2:Bx) en A = gemiddeld aantal bloemen (= BT/D). Nu moet je de snelheid hebben, waarmee bloemen uit knoppen worden gevormd (NB) of waarmee vruchten uit bloemen worden gevormd (NV). Dit heet de r~generatietijd. Voor NV is dit per dag het verschil in vruchten: NVx snelheid vruchtvorming = (Vx- Vx_ 1 )/dag Iets dergelijks geldt ook voor de snelheid van bloemvorming. Het verschil in aantal bloemen (Bx - Bx- > bestaat uit twee delen: er zijn · 1 nieuwe bloemen bijgekomen uit knoppen (NB) en anderen vrucht geworden (met snelheid -NV). Dus: NBx = snelheid bloemvormint = (Bx- Bx_ 1 )/dag + NVx De regeneratietijd Re wordt nu het gemiddelde van NB en NV: Ra = i(NB + NV) Omdat je onderzoek meerdere dagen duurt, krijg je te maken met per dag wisselende snelheden. Volgens de Ineke-methode neem jn nu het gemiddelde van alle D-1 regeneratietijden Re: Re = i(GB + GV) GV = gem. snelh. vruchtvorming =l:NVx/(D-1) (Vf- V1 )/(D-l) gem. snelh. bloemvorming :l:NBx/(D-1) = (Bf- Bi)/(D-1) + GV Vf en Vi zijn het aant~l vruchten op de laatste en eerste dag. Nu geldt: T = gemiddelde bloeiduur = A/Re .i:Bx/D GB
Ninur~e
methode
Mijn ltritiek op d.eze middeling van Re's is, dat je voor de berekening van T weer deelt door deze gemiddelde Re. Het gemiddelde kun je beter achteraf berekenen, door T voor alle D-1 dagen te bepalen, en dáár het gemiddelde van te nemen. Op dag x wordt de bloeiduur Tx over die dag, analoog aan bovenstaande formule met D=2 T
B+B
x
x = NV
x
B+B
x-1 x x-1 = 2(V - V ) + (B - B ) x x x-1 x x-1
+ NB
en dus de gemiddelde bloeiduur: T+ = LTx/(D-1) Veldbiesjes Bij Veldbiesjes zijn als bloei twee stadia te onderscheiden: Stampers (S) en Meeldraden (11). Hierdoor v·eranderen een aa.ntal formules ook wat. Met Sx aantal bloemen met stampers uit op dag x en Mx aantal bloemen met meeldraden op dag x, worden de bloeitijden nu: ~ Sx/D ,T stampe-rs t.l:(N(M+V) + NS )/(D-1) x x met NS ~ S~- Sx-l + N(M+V)x en (M+V) als ••n catacorie geteld, en:
=
=
x
1: Mx/D
Tmeeldraad
= ~~(NV x
+ NM )/(D-1) x 1
met NMx Mx - Mx-l + NVx• De anctere berekeningsmethode is hier weer uit af te lelden door D=2 te stellen: Tx,stamp
N(M+V)x + NSx
Tx,m'eel
Mx + Mx-1 NV x + NM x
-\b-
Epifytische korstmossen bij opende door Melchior van Tweel, Droevendaalsesteeg 33, 6708 PB Wageningen Inl.eiàÎ>J(á op het ~~f$"• en oude-sokken'-wèekend van 02 il'! Opende Z1Jn op dinsdag a.:t! ~ 'litè'ehS'dag U t-è·N'I:iári 1'991 ~en 't'Wé"e'tàl korstmosstmêxêU
·op het h'llp5weekerrr!
Z'eàls
3'è
ittàg verwachten in een sn'èeuw en h'et vroor 's naèhta Z.o''n 7 ètl ove·Màg ilfrà'den. :z.owël 's nachts als ovetdiaiJ 'Sneeuwde h'èt tnet 'è'JÜ'tJe .rëgelmaat, z·oàat elke dag sneeuwbàllenqevechtèn aalil de orde waren. Omdat 'èi:" end·er de sneeuw ééins wei. eens ijs làg kc>n er 0'0k gó'ed geschaatst wordè1h
krG-kus~nt.i'è.
~
Wil'S
l:ag ol'tgew-tlr ·4
(:iit ·0n~~!vee'f ~
Gebiedsbesèhrijvinq opende lig't middèh J.n een weiHmdgebied. oe.ze weilaMen zijn vaak omgeven door houtsingels, bestaande uit voornamelijk elzen en eiken. verder stonden er~ vooral in de tuinen c.q. erven van ·d'è bebouwin·g nog- sóorten als wilgen·, populieren en beuken. 'Omdat de sne·euwlaag veelal het zicht op de· groeiplaatsen van (korst)mossen belemmerde is er vooral gekeken naar epiphytische korstmossen. Ëpifytisthè korstmossen zijn korstmossen diè ep de ·schors van botnen groeie"n.
t
·oe .waarnemingen De waarnemingen staan in tabel 1. over deze waarnemingen is r~og wel wat t·e vertellen. ln de eerste plaats over de herkenbaarheid van de sóorten. Omdat de waarnemingen van twee personen afkomstig' zijn en niet gecontroleerd is het goed mogelijk dat er determinatiefouten zijn opgetreden. Ik zal dit illustreren aan dé hand van éeh voorbeeld, Etnilè heeft vrij veel Lecanora éhlar1)tera gevonden, terwijl ik déze soort geheel niet gevonden heb. Oe kennis die ik váh LecanöràÎs héb is niet zo qroot en ·hêt is dl!'s mogelijk dat ik deèe soort een andere naam heb gegeven (waarsêhijillijk t. inéàhà), Ik heb waarschijnlijk gewoon niet herkend dat het twee soorten waren. omdat aëhterat niet rtleer të contrèleren is wat wat is geweest, werk ik maar met dè gegevens zoals ze zijn. De.bomen In tabel 2 stáàil de alkortinliJel'l van de bomen. Uit tabel 1 is af te i.eidéti Wèlke boom in dit gebied het rijkste aan korstmossen is. Dè eik blijkt veruit de meeste korstmossen te herbergen. Dit is niet ·zo verwonè9rlijk omdat de eik samen met de linde, wilg étl tlat1mrlijk de iep de bomen .Zijn tnet de meeste korstmossen (Wit, 1976). LYéhtverwiling Het leuke van korstmossen is dat je eenvoudig aan de hand van korstmossen kunt bepàlen hoe het met de luchtvervuiling is
-t]-
gesteld. Omdat de korstmossen al de voedingsstoffen uit de lucht (regen) onttrekt, is het hiervan geheel afhankelijk. In grote lijnen komt het erop neer dat hoe meer een soort vertakt is hoe gevoeliger de soort zal zijn voor luchtvervuiling. Om dit te bekijken heb ik een tabel gebruikt die aangeeft tot welke vervuiling bepaalde soorten blijven groeien, tabel 4 is hier een uittrek•el van (Wit, 1976). In deze tabel geeft een "O" aan. dat de soort absoluut ongevoelig is voor luchtvervuiling. De hoogste waarde in de tabel is 14 (Voor baardmossen (Usnea) . Deze soorten· kunnen dus in het geheel niet tegen vervuiling. Als er nu gekeken wordt naar de soorten die op het hupska zijn gevonden, dan kunnen we vaststellen dat de soorten die nog kunnen groeien bij waarden van ongeveer 8 liggen. De lucht is in de buurt van Opende dus niet zo ·erg·· vuil. Dit klopt ook wel met gegevens uit literatuur (Wit, 1976) Tabel 1
I
IZEik
Soorten Buellia punctata Candelariella reflexa Evernia prunastri Leca·nora carpinea Lecanora chlarotera Lecanora conizaeoides Lecanora dispersa Lepraria incana Farmelia acetabulum Farmelia subaurifera Farmelia subrudecta Farmelia sulcata Physcia ascendens Physcia caesia Physcia tenella Ramalina farinacea Ramalina fastigiata Xanthoria candelaria Xanthoria parietina Xanthoria polycarpa
r
ZwEl f
-
r 0 -
0
0
0
a 0 0
r f 0 0
f r f r 0
r
f r
0
-
r 0
-
Tabel 2 ZEik ZwEli Spar Beuk Pop u Berk
Zomereik (Quercus robur) Zwarte els (Alnus glutinosa) Fijnspar (Ficea abies)_ Beuk (Fagus sylvatica)' Zwarte populier (Fopulus nigra) Ruwe berk (Betula pendulal
-\8-
Spar Beuk Fop u Berk
-
-
0
-
-
0
-
f -
-
r 0
0
f
-
0
-
r
d -
f
0
r 0
r
-
-· -
-
-
-
-
-
r
r= rabel 3
1
Abundatieschaal van Tansley (1948) Incidenteel voorkomend r (Rare) Hier en daar voork,omend o (Occasional) Regelmatig voorkomend f (Frequent) Zeer alg,emeen a (Abundant} Overheersend over grote oppervlakte d (Dominant) Tabel 4 Buellia punctata Candelariella reflexa Evernia prunastri Lecanora carpinea Leqanora chlarotera Lecanora conizaeoides Lecanora dispersa Lepraria incana Farmelia acetabulum Farmelia subaurifera Farmelia subrudec:ta Farmelia sulcàta Physcia ascendens Physcia caesia Physcia tenella Ramalina farinacea Ramalina fasti,giata xanthoria candelaria Xanthoria parietina Xanthoria polycarpa
GeV{)eligheid 3 8 4 4 0
5
5 7 8 7 7 7
Nawoord Emile en alle andere kampdeelne111ers: jullie inzet.
hartelijk bedankt voor
Literatuur Meijden, R. van der, 1990, HeukeJs' Flora van Nederland, 2lste druk, Wolters Noordhoff, Groningen Batenburg, Max, 1982, Inventarisatiehandleidng, 5e druk, JBU, Utrecht Wit, Toke de, 1976, Epiphytic Lichenen and air pollution in The Netherlands, Proefschift Universiteit van Utrecht
t I i
Een experiment met Kaktusmos :(Campylopus introflexus) deel I door Menno van Zuyen, Droevendaalsesteeg 81, 6708 PR Wageningen, 08370-21823 Op Skylge I en II 1990 is bij WlJZe van experiment van Staatsbosbeheer (SBB) een stuk duin met Kaktusmos. ~eplagd. Om de ontwikkeling de komende jaren te volgen, ZlJn er twee Permanente Quadranten (PQ's) gelegd. Eên in een afgeplagd stuk en êên ernaast op een klein duintje. Voordat we aan de slag gingen hebben we het 30 bij 30 meter grote vlak gekarteerd. Op Skylge II '91 zullen we weer de PQ's bekijken. Het experiment vindt plaats op de Noordsvaarder nabij het groene strand. Kaktusmos Dit mos komt uit Midden Amerika en is in 1941 voor het eerst in Europa (Sussex, Engeland) gevonden. Nadien heeft het zich zeer snel in West-Europa uitgebreid. Het groeit vooral in de duinen en op droge, natte, arme zandgronden in het binnenland. Kaktusmos, ook wel Grijs kronkelsteeltje of Tankmos genaamd is een fraai mosj~. Op de blaadjes staan haaks afstaande glasharen. Bij droog· weer is het plantje zo verschrompeld dat de glasharen van de bovenste bladeren als een toefje op het plantje staan. Het effect hiervan is dat veel zonnestraling weerkaats wordt en het mesje een zonnige droge periode goed overleeft. Kaktusmos vormt een steeds dikker en dichter wordende laag humus dat alle andere planten verdringt. · Door afgebroken blaadjes en stengeltjes kan Kaktusmos zich zeer snel vegetatief vermeerderen. Het is dan ook een plaag in de droge duinen De vegetatie· Het vlak loopt van zuid naar noord iets af (enkele decimeters tot~ meter hoog). De vegetatie behoort tot het Violo- Corynephoretum (Duinbuntgrasgemeenschap). Deze wordt gekenmerkt door buntgras, Zandblauwtje, Hondsviooltje, Kleine leeuwetand, Gewoon biggekruid, Vroege haver, Zandhoornbloem en veel soorten korstmossen en mossen. Wè vinden al deze planten uitgezonderd het hondsviooltje in de opnames en het vlak terug. De Duinbuntgrasgemeenschap groeit op droge, z.eer kalkarme en overwegend Zuid-geëxposeerde duinen. Verder groeien er twee kensoorten uit de Duinschapegras associatie: Duin vleugeltjesbloem en Echt walstro ( ssp. mar i ti mum) . Dit betekend dat er (plaatselijk) humus is gevormd en dus dat er voedsel beschikbaar is. Blijkbaar zijn een aantal plekken vochtig genoeg voor Eikvaren en kraaiheide. Als deze humus zich uitbreidt kan er plaatselijk een Eikvaren-Kraaiheide gemeenschap ontstaan. De toekomst Er zijn mijns inziens een paar ~ogelijkheden: 1. Er komt weer een monotone Kaktusmosvegetatie 2. Er ontstaat tijdelijk, of voor langere duur, een Duinbuntgrasgemeenschap 3. Het zand gaat onder invloed van de wind stuiven en er ontstaat een stuifkuil Bij het plaggen is het kaktusmos behoorlijk beschadigd en gedeeltelijk verpulverd. De kleine stukjes mos zijn niet
-20-
r I
weggehaald (Onmogelijk) en kunnen weer uitgroeien tot volwaardige mosplanten. In eerste instantie zullen de in het geplagde stuk achtergebleven wortels van zandzegge uitlopen. Wellicht voegen zich hier wat planten uit verstoringsmilieu eraan toe, als Kruiskruid en Bastaardwederik. Als vervolgens de overgebleven kaktusmosrestanten weten uit te groeien kunnen ze weer snel de overhand krijgen. Zijn ze echter niet meer levensvatbaar dan kunnen planten uit het Duinbun·tgrasgemeenschap weer (Tijdelijk?) een kans krijgen. Het uitstuiven geeft een erg rigoureuze verandering, die verder gaat dan het vlak van 30 bij 30 meter. Een voorwaa.rde is wel dat de wind op deze plek vat krijgt op het zand. Volgens SBB is het proefvlak zo uitgekozen dat als het goed gaat stuiven dit geen probleem vormt voor zeewering, bewoning enz. overigens zal het niet diep uitstuiven. Het grondwater zit vla.k onder de oppervlakte. Op Skylge II zullen we kijken wat er na een jaar gebeurd is. Literatuur -De Plantenc;roei van de waddeneilanden, Hoofdstuk 6, V. Westhof en MF van Oosten KNNV, 1991 -Beknopt overzicht van' Nederlandse plantengemeenschappen, JJ den Held, KNNV 1989, 7e druk Opname 1 2K2
Opname 2 2x2 meter
~eter
Gedomineerd door Kaktusmos en Buntgras Totale bedekking 90 % Bedekking kruidlaag 15 % Bedekking moslaag 80 % Dood org. mate·riaal 5 % Gemiddelde b.oogte 3 cm .(Kaktusrnos) Ma.ximale hoogte 40 cm (Helm} Kaktusmos Buntgras Helm Gew.biggekruid Zandblauwtje Kl.leeuwetend Paardebloem Zandhaarmos Vroege haver Schapezuring Gew.Veldbies Kraakloof Mos ep
4
2A +
2M l +
r l 5
r r
r
''
'' '
Carnpylopus introfl. Corynephorus cones. Amrnophila arenaria Hypochoeris radicata Fasione montane Leon·todon saxatili.s Taraxacum sp. Cl adonis foliaceae Polytrichum junip. Airca Pr.aeco.x Rumex acetosella Luzula campes.tris Cl.a~ia aculeatum coe1ocaulon aculeatum
Gedomineerd doo.- Helm en Zandzegge Totale bedekking 98 % Bedekking kruidlaag 80 % Bedekking moslaag 25 % Dood org. materiaal 40 % Gemiddelde hoogte 10 cm Maximale hoogte 60 cm (Helm) Helm 3 Schermhavikskr.2B Eikvaren 2M Zandzegge 3 Paardebloem + Zandblauwtje + Echt wals·tro + Gestr.witbol + Gew. Veldbies r Gew.Biggekruid 2M Zandhoornbloem r Vroege haver r 2 KAktU$m08 15 Heide5 klauwt. je,emoe {;af feltandmoe 31 ' Mos sp;;rc
''..
Amrnophila arenaria Hieracium umbellaturn Polypodium vulgare Care x arenaria Taraxacum sp. Jasione montanum
Galium verurn esp mar. Holcue lanatum Luzula campestris Hypochoeris radicata Airs Praecox Cladonia subulata Campylopus introflexus Hypnum jutlandicum Dicranum ep.
'
Totale soortenlijst van de hogere planten Vroege ~aver Schapezuring Gewone veldbies Echt walstro Gestreepte witbol Zandhoornbloem puinvleugeltjesbloem
Bu~g~.as
Helm Zandzegge Gewoon biggekruid Schermhavikskruid Za®blauwtj.e Klein~ leeuwetand Paardebloem
-1.\-
..
..
{/11/fiiÎi'· ...
..
..
..
.. ..
:.
I,
..
..
.. lf-
..
..
...
..
.
..•
..
.&. -?
d.
.&.
0
A
...
:.~·
... 4..
!•
~l/l!b
:. ' :. ...
...
+
~'\"!:-
H~',Wc.lt.
0 0 0
I<~!A.Îf'-1:1\; ' '
. C) A
=
.A/yr\...W. s~I~I
'
\Z1 il.Q.
~""'
C...\"'"4i~er.\:.\..e...
-1.1-
..
Ç9 .
.
KRUIPNIEUWTJES Opgelet: Als je mij tegenkomt of opbelt zorg er dan voor dat je je excursieboekje bij de hand hebt, want je zult gevraagd worden of je leuke soorten gevonden hebt. Doorgeven kan natuurlijk ook, maar dan voor de UKD (zie ergens voorin) Datum
Plaats
Soort
19 19 19 24 13 13 25·
Beekhuizense bos Beekhuizense bos Posbank Zuidhaven (?) Ackerdijkse pl. Ackerdijkse pl. Renkumse beek Renkumse beek Doornwerth Willinkbeek Willinkbeek Henxel (op eik) Wooldsche venen Wooldsche venen Utrecht Utrecht Utrecht
Klein viltmos Mossen Cladonia (16 soorten) weekend Gewoon trapmos Frieda Dotter fl Delft Zomerklokje Delft Blaasjeskruid Klimopwaterranonkel Menno Menno Bronkruid Vossestaartmos Melchior Slanke sleutelbloem Schaafstro Verlapaka 5 soorten Physcia Winterswijk Kleine veenbes Veenpluis Tongvaren Afd Utrecht Gele Helmbloem Afd Utrecht Vijg Afd Utrecht
Duivelsberg Duivelsberg Duivelsberg Filosofendal Filosofendal Hatertse vennen Reichswald Sint Jansberg
Zwarte rapunzel Grote veldbies Reuzenpaardestaart Paarbladig goudveil Hemelsleutel Ronde zonnedauw Grote bremraap Zwarte rapunzel
Beertsenhoven Beertsenhoven Beertsenhoven Beertsenhoven Beertsenhoven Sint Jansbos Sint Jansbos Bunderbos Bergseheide
Christoffelkruid Eenbes Grote keverorchis Wilde hyacint Grote ereprijs Stijve naaldvaren Voorjaarsmorielje Draadereprijs · Grote veldbies
Onderlangs (Wag) Onderlangs (Wag) Bergena zee Bergaha zee Draevendaal
Slangslook Menno Vogelmelk Menno Rozenkransje Robert Harlekijnorchis (Uitgegraven) Beemdooievaarsbek Melchior
25
27
28 28 29 1 1
4 4
4
jan jan jan maart april april april april april april april april mei mei mei mei mei
9 mei 9 mei 9 mei 9 mei 9 mei 9 mei 11 mei 11 mei 8 mei 8 mei 8 mei
9 mei 9 mei 9 mei 9 mei 10 mei 10 mei 15 mei. 15 mei
19 mei 19 mei 22 mei
Waarnemer(s)
Hemka RX,IWG ooy
Hemka Sjok,D6 ZuidLimburg
,,