Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging Voorzitter:
Han van Dobben, Visscherssteeg 9, 3511 LW Utrecht. Tel. 030 - 232 23 48; e-mail
[email protected]
Secretaris:
Bart van Tooren, Venuslaan 2, 3721 VG Bilthoven. Tel. 030 - 221 0613; e-mail
[email protected]
Penningmeester:
Floor van Gelder, Vossenkamp 24, 3972 VJ Driebergen. Tel. 0343 - 51 4962; e-mail
[email protected]
Excursieregelaar:
Henk Siebel, Ericastraat 22, 1214 EL Hilversum. Tel. 035 - 640 04 69; e-mail
[email protected]
Archivaris:
Rob van der Valk, J. Buiskoolweg 1013., 9695 TT Bellingwolde. Tel. 0597 - 53 25 56; e-mail
[email protected]
Redacteur Lindbergia:
Heinjo During, Vijverlaan 14, 3971 HK Driebergen. Tel. 0343 - 52 0013; e-mail
[email protected]
Redacteur Buxbaumiella: Joop Kortselius, Morsebellaan 88, 2343 BN Oegstgeest. Tel. 071 - 517 29 66; e-mail
[email protected]
Lidmaatschap en uitgaven van de werkgroep (BLWG)
Gewoon lidmaatschap, contributie f 25. = per jaar. Buxbaumiella (3 x per jaar), gratis voor leden. Losse nummers van Buxbaumia, voor leden f 3. = / voor niet-leden f 10. = Losse nummers van Buxbaumiella, voor leden f 5. = / voor niet-leden f 10. = Index op Buxbaumia 1-23, f 5. = Index op Buxbaumiella 1-25, f 10.= Lindbergia (6 x per jaar), abonnement alleen voor leden per jaar f 62,50 studentenabonnement f 35. = Rode Lijst van mossen en korstmossen (Gorteria 1992), f 3. = Alle prijzen zijn exclusief portokosten. Schriftelijk of telefonisch te bestellen bij de penningmeester. Contributies en abonnementsgelden over te maken op gironummer 2753451 t.n.v. Penningmeester Bryologische en Lichenologische Werkgroep, te Driebergen. Internet http://start.at/mossen
Bedreigde en kwetsbare korstmossen in Nederland basisrapport met voorstel voor de Rode Lijst
A. Aptroot, G.M. van Herk, H.F. van Dobben, P.P.G. van den Boom, A.M. Brand & L. Spier
Buxbaumiella 46 oktober 1998 Uitgegeven door de Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging ISSN 0166 - 4505 Oplage 500 exemplaren
2
3
Inhoud Voorwoord
7
1.
Samenvatting
8
2.
Summary
8
3.
Inleiding
9
3.1
Onderzoek
9
3.2
Achteruitgang
9
3.3
Rode Lijsten
10
4.
Methode
10
4.1
Toedeling aan Rode Lijst categorieën
10
4.2
Schatting van zeldzaamheid en achteruitgang
13
4.3
Taxonomie en nomenclatuur
15
4.4
Biotopen
15
5.
Voorstel voor de Rode Lijst van korstmossen
17
6.
Beschrijving van biotopen met voorbeeldsoorten
34
6.1 6.1.1 6.1.2 6.1.3 6.1.4
Eikenstrubben en opgaande eikenbossen (BS) Cetraria pinastri (Scop.) Gray EB Lecanactis abietina (Ach.) Körber GE Usnea filipenduia Stirton VN Lobaria pulmonaria (L.) Hoffman -Longenmos-
34
VN<1900
35 36 36 37
6.2 Half-natuurlijke beukenbossen (BB) 6.2.1 Graphis scripta (L.) Ach. -Schriftmos- BE 6.2.2 Pyrenula nitida (Weigel) Ach. BE
37 39 40
6.3 Oude landgoederen en kasteelparken (BL) 6.3.1 Arfhonia impo/ita (Hottm.) Borrer BE
40 41
4
6.4 Vochtige bossen (BV) 6.4.1 Absconditella pauxilla Vezda & Vivant 6.5 Ouinbossen (BO) 6.5.1 Acrocordia gemmata (Ach.) Massa!.
41
43
GE
43 45
EB
45
6.6 Boomstompen, rottend en verweerd hout (LH) 6.6.1 Cladonia cenotea (Ach.) Schaerer GE 6.6.2 Lecanora varia (Hoffm.) Ach. BE
47
6.7 Vrijstaande bomen met zure schors (VZ) 6.7.1 Calicium glaucellum Ach. EB
47 48
6.8 6.8.1 6.8.2 6.8.3 6.8.4 6.8.5
Vrijstaande bomen met neutrale, mineraalrijke schors (VM) Anaptychia ciliaris (L.) Körber EB Catillaria nigroclavata (Ny!.) Schuier EB Parmelia f/aventior Stirton GE Parmelia quercina (Willd.) Vainio EB Physcia clementei (Sm.) Maas Geest. EB
6.9 Knotbomen (VK) 6.9.1 Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell
KW
6.10 Oude dorpsbomen bij de kust (VO) 6.10.1 Normandina acraglypta (Norman) Aptroot 6.10.2 Normandina pulchella (Borrer) Ny!. EB
46
48 50 51 51 52 52 53 53
54 EB
55 55
6.11 Oude muren van kastelen, vestingwerken, kerken en begraafplaatsen (EO) 56 6.11.1 Diploschistes scruposus (Schreber) Norman GE 57 6.11.2 Opegrapha mougeotii Massa!. KW 57 6.12 Grafstenen (EG) 6.12.1 Aspicilia moenium (Vain.) Thor & Timdal
58 GE
59
6.13 Rivierdijken, kribben en strekdammen (ER) 6.13.1 Caloplaca atraf/ava (Turner) Mong. KW 6.13.2 Rinodina oxydata (Massa!.) Massa!. KW
59
6.14 Zeedijken en havendammen (EZ) 6.14.1 Arthonia phaeobaea (Norman) Norman KW 6.14.2 Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr. KW 6.14.3 Ramalina siliquosa (Hudson) A.L. Sm. BE
61 62 62 63
6.15 IJsselmeerdijken (EI) 6.15.1 Parmelia omphalodes (L.) Ach. GE 6.15.2 Placopsis lambii Hertel & V. Wirth BE
63 65 65
6.16 Hunebedden en zwerfstenen (EH) 6.16.1 Parmelia disjuncta Erichsen VN 6.16.2 Parmelia mougeotii Schaerer ex Oietr. BE 6.16.3 Stereocaulon dactylophyllum Flörke KW
65 66 67 67
60 60
5 6.16.4 Umbilicaria deusta (L.) Baumg.
GE
6.17 Kalkrotsen (EK) VN 6.17.1 Psoradecipiens(Hedw.) Hoffm. 6.17.2 Squamarina cartilaginea (With.) P. James
68 68 69 69
EB
6.18 Steentjes of schelpen op paadjes (ES) 6.18.1 Gyalidea psammoica (Nyl.) Vezda GE 6.18.2 Micarea confusa Coppins & v.d. Boom GE
69
70 70
6.19 Heiden en lichte bossen (TH) 6.19.1 Baeomyces roseus Pers. -Roze Heikorst- EB 6.19.2 Cetraria islandica (L.) Ach. -Ijslands MosEB 6.20 Zandverstuivingen (TZ) 6.20.1 Cetraria nivalis (L.) Ach. VN 6.20.2 Cladina rangiferina (L.) Nyl. -Echt Rendiermos6.20.3 Stereocauion saxatile Magn. EB
71 73
74 74 VN
77
6.21 Open duingebied (TD) 6.21.1 Evernia divaricata (L.) Ach. EB 6.21.2 Rinodina conradii Körber BE 6.21.3 Toninia sedifolia (Scop.) Timdal BE 6.21.4 Usnea articulata (L.) Hoffm. EB 6.22 Boswalletjes en greppelkanten (TG) 6.22.1 Trapeliapsis percrenata (Nyl.) G.Schneider
76 76 76
78 78 78 79 79 GE
80
7.
Discussie
81
7.1
Vergelijking met de voorlopige Rode Lijst (1992)
81
7.2
Internationale betekenis van de Nederlandse korstmosflora
81
7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.3.4
Oorzaken van de achteruitgang Biotoopverlies Beheer Luchtkwaliteit Overige oorzaken
84 84 85 86
87
7.4 Bescherming van korstmossen 7.4.1 Beperking van luchtverontreiniging 7.4.2 Specifieke maatregelen
87 87 88
7.5
Conclusies
88
8.
Literatuur
92
6
7
Voorwoord In 1994 is het Ministerie van Landbouw, Visserij en Natuurbeheer gestart met het uitbrengen van een serie officiële Rode Lijsten. Hierbij wordt gestreefd naar een zo groot mogelijke vergelijkbaarheid tussen de Rode Lijsten onderling. Daartoe wordt gebruikt gemaakt van een stelsel van gestandaardiseerde criteria, die zijn gebaseerd op de criteria van de International Union for the Conservation of Nature and natural resources (de IUCN). De 'officiële' Rode Lijsten zullen gáandeweg de reeds bestaande, 'officieuze' Rode Lijsten vervangen. Per Rode Lijst verschijnen er drie publicaties: •
• •
een basisrapport, samengesteld door deskundigen op het gebied van de betreffende soortengroep, waarin een voorstel is opgenomen voor de Rode Lijst, een uiteenzetting over de gebruikte criteria en de basisgegevens; een formele Rode Lijst, in de vorm van een publicatie van deze lijst in de Staatscourant, met een korte toelichting; een door het Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij uitgegeven brochure met een samenvatting van het basisrapport, bedoeld voor gebruik door een breed publiek (het 'rode boekje').
Momenteel zijn rode boekjes verschenen voor vogels, zoogdieren, dagvlinders, libellen, reptielen en amfibieën, en paddestoelen. Het voorliggende rapport is het basisrapport voor de korstmossen. Op grond van dit basisrapport wordt het rode boekje voor de korstmossen samengesteld. Het basisrapport is samengesteld door leden van de Bryologische en Lichenologische Werkgroep (BLWG) van de KNNV, in opdracht van het Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij. De samenstellers werden bijgestaan door een begeleidingscommissie bestaande uit G. van Ommering van de Directie Natuur en P. Aukes van het Informatie- en KennisCentrum Natuur van genoemd ministerie. De huidige lijst dient ter herziening van het deel korstmossen in de 'Rode lijst van in Nederland verdwenen en bedreigde mossen en korstmossen' van Siebel et al. (1992).
8
1. Samenvatting Een voorstel voor de Rode Lijst van de Nederlandse korstmossen werd opgesteld op grond van de internationaal geaccepteerde IUCN-criteria. Volgens deze criteria worden soorten op grond van een combinatie van zeldzaamheid en achteruitgang ingedeeld in zes categorieën: thans niet bedreigd, gevoelig, kwetsbaar, bedreigd, ernstig bedreigd, verdwenen. De laatste vijf van deze categorieën vormen samen de Rode Lijst. In Nederland komen 695 soorten korstmossen voor. Hiervan staan er 326 (47% van alle soorten) op de concept Rode Lijst. De verdeling van de soorten over de Rode Lijst categorieën is als volgt: Gevoelig: 84 (12%); Kwetsbaar: 66 (9%); Bedreigd: 52 (7%); Ernstig bedreigd: 41 (6%); Verdwenen: 83 (12%). De 33 (5%) soorten die al voor 1900 waren verdwenen zijn buiten de Rode Lijst gehouden. Het huidige voorstel voor de Rode Lijst vervangt het deel 'korstmossen' in de eerder uitgebrachte 'Rode Lijst van in Nederland verdwenen en bedreigde mossen en korstmossen'. Uit een globale vergelijking met de situatie in de ons omringende landen blijkt dat de Nederlandse korstmosflora ook internationaal van niet geringe betekenis is. Er wordt een overzicht gegeven van 22 voor korstmossen belangrijke biotopen in ons land, met bedreigingen en mogelijke beschermingsmaatregelen. Bij wijze van voorbeeld wordt de situatie van 48 representatieve soorten in detail behandeld.
2. Summary A proposal for the Dutch Red List of threatened lichen species was prepared on the basis of the internationally accepted IUCN criteria. According to these criteria species are assigned to six categories on the basis of a combination of rareness and decline. These categories are: presently not threatened, susceptible, vulnerable, endangered, critical, extinct. Species in the last five of these categories are in the Red List. In The Netherlands 695 lichen species have been found. Of these, 326 species (47% of the Dutch lichen flora) are on the Red List. The numbers of species in the various categories are: Susceptible: 84 (12%); Vulnerable: 66 (9%); Endangered: 52 (7%); Critica!: 41 (6%); Extinct: 83 (12%). Thirty-three (5%) species extinct before 1900 are excluded from the Red List. Threats and conservation measures are treated for 22 habitats that are important for lichens. Fourty-eight representative species are treafed in detail. A rough comparison with the situation in adjacent countries shows the international importance of the Dutch lichen flora.
9
3. Inleiding 3.1 Onderzoek Het onderzoek naar de floristiek van Nederlandse korstmossen (Iichenen) kwam in de vorige eeuw al vroeg op gang (Harmsen, 1998). Dit resulteerde reeds in de vorige eeUw in een geannoteerde standaardlijst (Abeleven, 1898), grotendeels gedocumenteerd door herbariummateriaal in het Rijksherbarium te Leiden. Ook in het begin van deze eeuw waren nog enkele floristen actief, onder andere J.H. Wakker (Van Dobben, 1983, 1996), maar in de periode 1910-1940 waren er nauwelijks actieve lichenologen in Nederland. De studie van korstmossen leefde halverwege deze eeuw weer op, toen duidelijk werd dat lichenen gE!voelig zijn voor zwaveldioxide. Het werk van Barkman (1958) is voor Nederland baanbrekend geweest. In de zeventiger jaren is het hele land systematisch onderzocht op epifytische (schorsbewonende) korstmossen, met de bedoeling tot een kartering van luchtverontreiniging te komen (het WHEN-project, De Wit, 1976). Nadat de toepasbaarheid van korstmossen voor de biomonitoring van luchtverontreiniging (met name zwaveldioxide en ammoniak) wijdere bekendheid kreeg, werden er steeds meer regionale karteringen en inventarisaties uitgevoerd. Dit onderzoek werd uitgevoerd in opdracht van onder andere RIVM, provincies, gemeenten, terreinbeheerders en zelfs bedrijven en actiegroepen. Grote datasets zijn aanwezig bij provincies, het IBN-DLO en particulieren. Het meeste recente herbariummateriaal bevindt zich in particuliere herbaria. AI deze informatie over korstmossen heeft geleid tot de publicatie van een eenvoudige determinatietabel (Van Dobben, 1978), een standaardlijst (Brand et al., 1988), een voorlopige Rode Lijst (Siebel et al., 1992), informatie over de zeldzaamste soorten (Aptroot & Brand, 1993) en een veldgids (Aptroot & Van Herk, 1994). Momenteel vindt onderzoek vooral plaats door adviesbureaus, in opdracht van onder andere provincies, Staatsbosbeheer en Natuurmonuménten. Daarnaast wordt door leden van de Bryologische en Lichenologische Werkgroep (BLWG) van de KNNV tijdens weekenden, excursies of op individuele basis veel geïnventariseerd. De BLWG is thans -na het stopzetten van de lichenologische activiteiten aan de universiteiten- het bindende element voor de lichenologen in Nederland.
3.2 Achteruitgang De Nederlandse korstmosflora is in de loop van deze eeuw aan een dramatische achteruitgang onderhevig geweest, vooral door de toenemende luchtverontreiniging. In de tachtiger jaren werd echter een zekere kentering bespeurd: in sommige gebieden kwam de achteruitgang tot staan, en voor sommige epifytische soorten werd zelfs een toename waargenomen. Bij nadere analyse bleken dat vooral nitrofytische (stikstofminnende) soorten te zijn. Deze reageerden positief op de dalende concentratie van zwaveldioxide, in combinatie met de toenemende uitstoot van ammoniak door de bioindustrie. Korstmossen bleken bruikbare indicatoren voor luchtverontreiniging met ammoniak, en momenteel worden veel karteringen uitgevoerd, vooral op provinciaal niveau, om de effecten van ammoniak in beeld te brengen (onder andere Van Herk, 1993a,b, 1995a). Bij de epilitische (steenbewonende) korstmossen is er een lichte toename van algemene soorten, voornamelijk door een toename van de oppervlakte en diversiteit
10 aan steen. Soorten die aan hunebedden gebonden zijn, staan echter zwaar onder druk (Aptroot et al., 1995). Ook gaan er bij restauratiewerkzaamheden en recent bijvoorbeeld bij de dijkverzwaringen weer veel groeiplaatsen verloren. Bij de terrestrische (bodembewonende) korstmossen, vooral de soorten van heiden, duinen en stuifzanden, is de achteruitgang kleiner dan bij de epifyten en epilieten, althans in verspreiding op uurhokbasis. Hier staat tegenover dat bij deze groep de achteruitgang ook nu nog onverminderd doorgaat. Ook zijn bij deze groep de exemplaren van tegenwoordig meer gedrongen dan vroeger, terwijl ook de abundantie veelal is afgenomen.
3.3 Rode Lijsten Bij overheden en terreinbeherende instanties bestaat behoefte aan een systematisch overzicht.van de mate waarin de verschillende soorten worden bedreigd. Hiertoe zijn door de International Union for Conservation of Nature (IUCN) criteria opgesteld. Met behulp van deze criteria kunnen soorten worden ingedeeld in verschillende categorieën van bedreiging, afhankelijk van hun zeldzaamheid en mate van achteruitgang. De IUCN-criteria zijn voor Nederland verder gestandaardiseerd en geformaliseerd door het Ministerie.van-Landbouw, Natuurbeheer en Visserij, om zo de vergelijkbaarheid tussen de Rode Lijsten voor de verschillende groepen te vergroten (Lina & Van Ommering, 1994). De definitieve Rode Lijst wordt door de Minister van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij vastgesteld en in de Staatscourant gepubliceerd. Het huidige rapport bevat een voorstel voor deze lijst. Het dient ter herziening van het deel korstmossen in de ' Rode lijst van in Nederland verdwenen en bedreigde mossen en korstmossen' (Siebel et al., 1992), die overigens volgens een andere methode werd opgesteld.
4. Methode 4.1 Toedeling aan Rode Lijst categorieën Voor opname in de Rode Lijst komen inheemse en ingeburgerde soorten in aanmerking, die zich sinds 1900 hebben gehandhaafd of die zich na 1900 (opnieuw) hebben gevestigd. Dit geldt voor alle korstmossen die na 1900 in Nederland zijn aangetroffen, behalve wanneer zij met het substraat zijn aangevoerd. Dit laatste is bijvoorbeeld het geval met soorten die worden aangevoerd met stenen of hout uit de Scandinavische landen. Soorten waarvan alleen vondsten bekend zijn uit de periode voor 1900 zijn niet in de Rode Lijst opgenomen. Ook zijn soorten met een dubieuze taxonomische status buiten beschouwing gelaten. Soorten die na 1990 niet meer in Nederland zijn aangetroffen, worden als verdwenen beschouwd. De gevolgde methode ter bepaling van de Rode Lijst-categorieën is een gedetailleerde uitwerking van de internationaal gehanteerde IUCN-categorieën. De toedeling aan de categorieën is gebaseerd op twee criteria: zeldzaamheid en achteruitgang. De criteria voor zeldzaamheid worden gegeven in Tabel 1, die voor achteruitgang in
Tabel 2. De toedeling aan Rode Lijst-categorieën op grond van deze criteria wordt gegeven in Tabel 3. Figuur 1 is een schematische weergave van deze tabel.
11 Tabel 1: criteria voor zeldzaamheid.
s.~Ee
omschrijving_ geen gegevens (no data)
o
afwezig (absent)
a
210 of meer uurhokken (210 or more 5 x 5 knf squares)
z
84-210 uurhokken ·(84-210 squares)
zz
17-84 uurhokken (1 7-84 squares)
zzz
minder dan 17 uurhokken (less than 17 squares)
Tabel 2: criteria voor achteruitgang. code
omsç!:lrJlyirlg.
0/+
minder dan 25% achteruitgang, of vooruitgang (less than 25% decrease, or increase)
U
50-75% achteruitgang (50-75% decrease)
Ut
75% of meer achteruit an
25-50% achteruitgang (25-50% decrease)
75% or more decrease)
Tabel 3: toedeling aan Rode Lijst categorieën op grond van zeldzaamheid en achteruitgang. .c(),de categorie
omschrijving
GE
Gevoelig (susceptibie)
komt voor in minder dan 17 uurhokken en is minder dan 25% achteruitgegaan; of komt voor in 210 of meer uurhokken en is minstens 50% achteruitgegaan)
KW
Kwetsbaar (vulnerable)
komt voor in minder dan 210 uurhokken en is 25-50% achteruitgegaan, ofwel komt voor in 84-210 uurhokken en is minstens 50% achteruitgegaan
BE
Bedreigd (endangered)
komt voor in minder dan 84 uurhokken en is 50:75% achteruitgegaan, ofwel komt voor in 17-84 uurhokken en is minstens 75% achteruitgegaan
EB
Ernstig bedreigd (critica/)
komt voor in minder dan 17 uurhokken en is minstens 75% achteruitgegaan
VN
Verdwenen (extinct in The Netherlands)
is na 1990 niet meer in Nederland gevonden
)Er zijn echter geen korstmossen die aan deze laatste criteria voldoen.
12 % achteruitgang
0/+
25%
GE
4TNB
TNB
TNB
KW 3 KW 3 KW 3 TNB
50%
75%
(GE)4 a
100% % uurh.-) aant.uurh. -)
1% 17
5% 84
12,5% 210
Figuur 1: schematische weergave van de toedeling in Rode Lijst categorieën. In de hokken staat de codering (als lettercombinatie en als getal) voor de Rode Lijst categorie bij elke combinatie van zeldzaamheid en achteruitgang. De codering als getal is in deze Rode Lijst niet gebruikt, maar wordt elders wel vaak toegepast. De categorieën GE in de rechterkolom zijn tussen haakjes geplaatst omdat deze bij korstmossen niet voorkomen.
De zeldzaamheid is geschat in vier perioden: 1900-1950, 1951-1980, 1981-1990, en 1991-1997. De opeenvolgende periode'n worden steeds korter omdat in de loop van de tijd de onderzoekintensiteit sterk is toegenomen. De eerste periode is weliswaar de langste, maar over deze periode zijn de minste gegevens beschikbaar. Er is van uitgegaan dat de periode 1990-1997 lang genoeg is om met voldoende zekerheid te kunnen constateren of een soort uit Nederland is verdwenen. De grenzen 1900 en 1950 zijn overigens voor alle Rode Lijsten identiek. Soorten die al in 1900 verdwenen waren, worden opgesomd in een aparte tabel. Deze soorten maken geen deel uit van de Rode Lijst. Ook de soorten die wel zijn onderzocht maar die niet aan de Rode Lijstcriteria bleken te voldoen, zijn opgenomen in een aparte tabel. Zeer algemene soorten waarvan al bij voorbaat duidelijk was dat deze niet aan de Rode Lijstcriteria zouden voldoen, zijn .niet onderzocht en komen dus' in geen van de tabellen voor. Deze soorten staan overigens wel in de Standaardlijst (Brand et al., 1988). Meer details over de veranderingen in het voorkomen al{Jemene epifytische soorten worden gegeven in Aptroot et al. (1997). De zeldzaamheid is uitgedrukt in vier klassen (Tabel 1). Deze klassen hebben betrekking op het zogenaamde uurhokfrequentie, dat wil zeggen het aantal hokken van 5 x 5 km 2 waarin een soort voorkomt. Het percentage achteruitgang (Tabel 2) is gebaseerd op een schatting van het aantal uurhokken waarin een soort in de laatste periode (1991-1997) voorkomt, als percentage van het aantal uurhokken waarin die
13 soort voorkwam in de periode van zijn maximale verbreiding (na 1900). Men dient zich te realiseren dat deze methode onder andere de volgende consequenties heeft: • •
•
•
•
een soort die overvloedig voorkomt in slechts enkele hokken, komt in de zeldzaamste categorie; een soort die vroeger overvloedig voorkwam in een groot aantal hokken en nu schaars voorkomt in een (bijna) even groot aantal hokken, komt in de categorie 'geen achteruitgang'; een soort die steeds in slechts weinig, maar in de loop van de tijd in steeds andere hokken voorkomt, komt in de categorie 'geen achteruitgang'. Of in andere woorden: de maximale verbreiding is niet het over de tijd gesommeerde areaal van een soort, maar de maximale verbreiding op enig moment. Door deze methode zal ook voor efemere soorten die zich snel op steeds wisselende plaatsen vestigen de achteruitgang niet worden overschat; een soort die vroeger algemeen was, vervolgens achteruitging tot hij bijna of helemaal was verdwenen, nu weer vooruitgaat maar nog altijd zeldzamer is dan op het moment van zijn maximale verbreiding, komt in één van de categorieën 'achteruitgang'. Dit is bijvoorbeeld het geval met Parme/ia per/ata (Figuur 2); een soort die op één of slechts enkele plaatsen voorkomt en daar hetzij lang standhoudt, hetzij recent ontdekt is, komt in de 'lichtste' Rode Lijst categorie (namelijk 'gevoelig'), omdat er geen sprake is van achteruitgang. Gevoelsmatig zou men zo'n soort echter liever in een sterk bedreigde categorie plaatsen, want veranderde omstandigheden op één of enkele groeipláatsen kunnen al tot het verdwijnen uit Nederland leiden.
4.2 Schatting van zeldzaamheid en achteruitgang Anders dan voor groepen als zoogdieren, hogere planten en paddestoelen, kent Nederland geen centrale registratie van korstmosvondsten. In enkele buurlanden is er wel zo'n gegevensbank, onder andere in Engeland (Seaward & Hiteh, 1982) en in sommige Duitse deelstaten (onder andere Baden-Württemberg, Wirth, 1987). Hierdoor is een echt objectieve· schatting van de achteruitgang van korstmossen in Nederland niet mogelijk. De in deze Rode Lijst gegeven schattingen van zowel de zeldzaamheid in de vier perioden, als van de achteruitgang, zijn het resultaat van deskundigenoordeel. Dit oordeel is gebaseerd op een zo goed mogelijke evaluatie van kwalitatieve of semi-kwantitatieve gegevens uit een groot aantal bronnen. Voor de schatting van de zeldzaamheid en mate van achteruitgang zijn de volgende gegevensbronnen gebruikt: •
Herbariummateriaal. Onze kennis van de Nederlandse korstmosflora van voor 1920 berust bijna helemaal op herbariummateriaal. Vooral het Rijksherbarium bevat een schat aan gegevens. Over dit materiaal bestaan een aantal publicaties, onder andere van Abeleven (1898), Maas Geesteranus (1947, 1952) en Van Dobben (1983). Korstmossen worden meestal verzameld met een stukje substraat (bijvoorbeeld schors of steen), waarop zich vaak meerdere soorten bevinden. Het bestuderen van zulke 'begeleidende soorten' leverde nog extra informatie op. Overigens is er vooral uit de periode vóór 1900 veel materiaal. Herbariummateriaal uit de periode 1900-1910 toont echter aan dat de korstmosflora in die tijd waarschijnlijk nog net zo rijk was als daarvoor. De schatting van de maximale verbreiding in de eerste periode is daarom voor sommige soorten gelijk gesteld aan die vóór 1900. Soorten waarvan niet met zekerheid vondsten van na 1900 bekend zijn staan echter niet op deze lijst.
14
•
•
•
Publicaties. Behalve de reeds genoemde werken is vooral van belang de dissertatie van Barkman (1958), die veel informatie geeft over de periode na 1950, onder andere met verspreidingskaarten. Verder is er in het verleden incidenteel gepubliceerd over toen zeer rijke gebieden, bijvoorbeeld door Reijnders & Reijnders (1960) over het Speulderbos. Gegevensbestanden van epifytische korstmossen, opgebouwd ten behoeve van onderzoek aan luchtverontreiniging. 'Er zijn in Nederland drie grote projecten geweest waarin korstmossen gebruikt zijn als indicator voor luchtverontreiniging. Deze zijn: het 'WHEN'-project (De Wit 1976), uitgevoerd in de jaren 1969-1973; het vervolg hierop door Van Dobben (1993), uitgevoerd in de jaren 1976-1990; en het werk van Van Herk (1990, 1991 a,b, 1993a,b, 1996a,b, 1997a,b,c), uitgevoerd vanaf 1990. AI deze projecten concentreerden zich op epifyten op wegbomen. Het eerste was een landsdekkende inventarisatie, het tweede en derde beslaan slechts delen van Nederland, deels met herhaalde waarnemingen. Hierdoor bestaat er voor de periode na 1970 een zeer goed beeld van de veranderingen in de epifytenflora op wegbomen. Excursieverslagen van de BLWG. Sinds 1976 houdt de BLWG zich met korstmossen bezig, en sinds die tijd zijn er in het tijdschrift van de werkgroep, 'Buxbaumiella', met grote regelmaat excursieverslagen verschenen. Deze geven een goed beeld van het recente voorkomen van korstmossen, ook van de terrestrische en epilitische soorten. Gegevens uit permanente kwadraten (pq's). Naast de epifyten-pq's van Van Dobben en Van Herk zijn er in het terrestrisch milieu lange tijd pq's gevolgd door onder andere Daniëls (zie bijvoorbeeld Daniëls & Krüger, 1997) en Ketner-Oostra (zie bijvoorbeeld Ketner-Oostra, 1993a). Eigen waarnemingen, hetzij van een van de auteurs, hetzij van andere betrouwbaar geachte waarnemers. Overigens zijn soorten die wel in Nederland voorkomen, maar waarvan het voorkomen (nog) niet gepubliceerd is, buiten deze lijst gehouden.
In het algemeen kan gesteld worden dat het huidige voorkomen van de meeste soorten goed bekend is, maar dat het schatten van het voorkomen in het verleden en van de achteruitgang. moeilijk is. In de eenvoudigste gevallen is een soort overvloedig aanwezig in oud herbariummateriaal en nu tot slechts enkele vindplaatsen beperkt. Soms kan de achteruitgang van een soort gereconstrueerd worden aan de hand van de bekende achteruitgang van zijn biotoop. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de zoutminnende soorten die vroeger waarschijnlijk langs de hele Zuiderzeekust voorkwamen en daar nu (na de verzoeting van het Ijsselmeer) tot enkele relictstandplaatsen beperkt zijn. Bij de uitgebreid behandelde voorbeeldsoorten wordt gedetailleerde informatie gegeven over de wijze waarop de schatting Van de trend tot stand is gekomen. Schattingen van uurhokfrequenties van de zeldzaamste korstmossen in het verleden worden ook gegeven in Aptroot & Brand (1993). Overigens is thans voor een andere indeling in perioden gekozen om aan te sluiten bij de andere Rode Lijsten.
15
Voorkomen Parmelia periata 1900-1996
o- 1900
t - - - - - - -i-
1940
1950
-
1970
1980
1990
1996
jaar
Figuur 2: geschatte UFK van Parmelia per/ata in de periode 1900 - 1996.
4.3 Taxonomie en nomenclatuur De taxonomische opvattingen zijn voor korstmossen veel minder uitgekristalliseerd dan voor de meeste andere groepen. Onderzoek in binnen- en buitenland leidt voortdurend tot nieuwe inzichten. Deze situatie is nog het beste vergelijkbaar met die bij de paddestoelen. De huidige Rode Lijst bevat alleen soorten die al eerder voor Nederland werden opgegeven. Soorten die recent voor het eerst gevonden zijn maar nog niet gepubliceerd, komen dus nog niet op deze Rode Lijst. Sommige namen worden wel voor het eerst vermeld, maar de naamswijzigingen waren dan al elders gepubliceerd. De nomenclatuur in deze Rode Lijst is in overeenstemming met de Standaardlijst van de Nederlandse korstmossen (Brand et al., 1988) en de aanvullingen daarop (Aptroot et al., 1991; Van den Boom et al., 1994). In de samenvattende tabellen zijn subspecifieke taxa (ondersoort en variëteit) apart meegeteld, zodat men in de Rode Lijst de term 'soort' moet opvatten als 'taxon'.
4.4 Biotopen De oorzaak van achteruitgang van een soort hangt nauw samen met de groeiplaats (het biotoop) van die soort. Daarom zijn ook eventuele maatregelen om de achteruitgang een halt toe te roepen per biotoop verschillend. Om deze reden is globale informatie omtrent biotopen in deze Rode Lijst opgenomen. Korstmossen komen voor op drie typen ondergrond (substraat): op schors of hout (epifytisch), op steen (epilitisch) en op de grond (terrestrisch). Per substraat is een indeling gemaakt in een aantal biotopen (in totaal 22 biotopefl). Tabel 4 geeft een overzicht van deze biotopen. Overigens kan de 'ecologische amplitude' sterk per soort verschillen. Sommige soorten zijn vrijwel beperkt tot het aangegeven biotoop, terwijl anderen in een reeks verschillende biotopen voorkomen. In dat geval is het biotoop aangegeven waarin deze soort het meest voorkomt.
16
Tabel 4: indeling van de biotopen. code
omschrHvilJg
Epifyten van bomen in bos (epiphytes of forest trees): BS
Eikenstrubben en opgaande eikenbossen (oak forests)
BB
Half-natuurlijke beukenbossen (semi-natural beech forests)
BL
Oude landgoederen én kasteel parken (old parks)
BV
Vochtige bossen (moist forests)
BD
Duinbossen (dune forests)
Epifyten van dood hout (epiphyteson decaying wood): LH
Boomstompen, rottend en verweerd hout (decaying wood)
Epifyten van vrijstaande bomen (epiphytes of free-standing trees): VZ
Bomen met zure schors (trees with acid bark)
VM
Bomen met neutrale, mineraal rijke schors (trees with neutral bark)
VK
KnotbomEin (pol/ard trees)
VD
Oude dorpsbomen bij de kust (old village trees near the coast)
Epilieten (epilithic species): EO
Oude muren van kastelen, vestingwerken, kerken, begraafplaatsen, e.d. (old wal/s of churches, casties etc.)
EG
Grafstenen (gravestones)
ER
Rivierdijken, kribben en strekdammen (dikes along rivers)
EZ
Zeedijken en havendammen (seadikes)
EI
IJsselmeerdijken (dikes around the IJsselmeef)
EH
Hunebedden en zwerfstenen (erratic boulders)
EK
Kalkrotsen (limestone outcrops)
ES
Steentjes of schelpen op paadjes (pebbles and shel/s)
Terrestrische soorten (terrestriat species): TH
Heiden en lichte bossen (heathtand and open forests)
TZ
Zandverstuivingen (intand dunes)
TD
Open duingebied (open dune areas)
TG
"Boswalleties en qreppelkanten (ditches in woods)
17
5. Voorstel voor de Rode Lijst van korstmossen De eigenlijke Rode Lijst wordt gegeven in Tabel 5. Soorten die al vóór 1900 waren verdwenen, komen in deze lijst niet voor. Echter, de achteruitgang van de licheenllora is waarschijnlijk al begonnen ten tijde van de industriële revolutie, toen voor het eerst de lucht op grote schaal werd verontreinigd. Van een aantal soorten is daarom alleen uit de vorige eeuw materiaal bekend uit Nederland. Deze worden opgesomd in Tabel 6. Omdat onze gegevens over de Ilora uit die tijd onvolledig zijn, is het zeer waarschijnlijk dat nog vele tientallen extra soorten verdwenen zijn, die echter nooit met zekerheid in Nederland zijn gevonden. Voor de Rode Lijst is van alle soorten behalve de zeer algemene nagegaan ol zij aan de Rode Lijstcriteria voldoen.' De soorten die wel onderzocht zijn maar die niet aan de Rode Lijstcriteria voldoen, komen in de categorie Thans Niet Bedreigd (TNB). Deze soorten, die dus niet tot de Rode Lijst behoren, worden opgesomd in Tabel 7. Ook de soorten die niet· zijn onderzocht, vallen uiteraard alle in de categorie TNB.
Tabel 5: de Rode Lijst korstmossen. Verklaring van de kolommen: num
nummer volgens de Standaardlijst (Brand et al., 1988) en de aanvullingen daarop (Aptroot et al., 1991; Van den Boom et al., 1994) (species number accarding ta Brand et al., 1988; Aptroat et al., 1991; Van den Baam et al., 1994) code gecodeerde naam volgens de Standaardlijst + aanvullingen (species code) naam volledige naam + auteursnamen (species name) p1 zeldzaamheid tussen 1900 en 1950, volgens Tabel 1; (rareness between 1900 and 1950, accarding ta Table 1) p2 zeldzaamheid tussen 1951 en 1980, volgens Tabel 1; (rareness between 1951 and 1980, accarding ta Table 1) p3 zeldzaamheid tussen 1981 en 1990, volgens Tabel 1; (rareness between 1981 and 1990, accarding ta Table 1) p4 zeldzaamheid tussen 1991 en 1997, volgens Tabel 1; (rareness between 1991 and 1997, accarding ta Table 1) tr trend (mate van voor- ol achteruitgang), volgens Tabel 2; (trend, according to Table 2) cat Rode Lijst categorie, volgens Tabel 3 en Figuur 1; (Red List category, accarding to Table 3 and Figure 1) biot biotoop categorie, volgens Tabel 4. (habitat category, accarding to Table 4) De zeldzaamheidscategorie in de periode waarin een soort het algemeenst was, en die dus gebruikt is bij de bepaling van de mate van achteruitgang, is onderstreept weergegeven (underlined: periad in which species was mast comman).
18 num
code
naam
p1
p2
p3
p4
Ir
cat
biol
4863
ABSCOPAU
Absconditella pauxilla Velda & Vivant
III
III
III
0/+
GE
BV
4919
ACAROFUL
Acarospora fulvoviridula Harmand
III
III
III
0/+
GE
ES
4864
ACARONIT
Acarospora nitrophila Magnusson
II
II
II
KW
ER
4865
ACAROVES
Acarospora versicolor Bag!. & Carestia
III
III
III
0/+
GE
EG
4672
ACROCCAV
Acrocordia cavata (Ach.) R.C.Harris
o
o
ttt
VN
VK
4008
ACROCGEM Acrocordia gemmata (Ach.) Massa!.
II
III
III
ut
EB
BD
4792
AGONIALL
Agonimia allobata (Stilenb.) P. James
III
III
KW
VD
4010
ANAPTCIL
Anaptychia ciliaris (L.) Körber
II
Ul
III
ttt
EB
VM
4011
ANAPTRUN
Anaptychia runcinata (With.) Laundon
lU
III
III
tt
BE
EZ
ut
EB
VM
KW
VK
VN
BB
4013
ANISMBIF
Anisomeridium biforme (Borrer) R.C.Harris
II
III
III
4678
ANISMMAC
Anisomeridium macrocarpum (Körber) VWirth
II
II
II
'4026
ARTHOCIN
Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr.
o
o
o
ttt
4015
ARTHOOI 0
Arthonia didyma Körber
III
III
III
ttt
EB
BB
4019
ARTHOGAL
Arthonia ga/actites (DC.) Dufour
o
o
o
ttt
VN
VM
4020
ARTHOIMP
Arthonia impo/ita (Hoffm.) Borrer
II
III
III
tt
4022
ARTHOPHA
Arthonia phaeobaea (Norrnan) Norman
g
II
II
4682
ARTHOVIN
Arthonia vinosa Leighlon
III
III
4683
ARTHPANT
Arthopyrenia antecellans (Ny!.) Arnold
III
4029
ARTHPLAP
Arthopyrenia /apponina Anl;
III
4689
ARTHPSAL
Arthopyrenia salicis Massa!.
4032
ARTHTRUA
Arthothelium ruanum (Massa!.) Zwackh
II
4036
ASPICCAE
Aspicilia caesiocinerea (Ny!. ex Wailr.) Amold
U
4038
ASPICCIN
Aspicilia cinerea (1..) Körber
III
4044
ASPICGRI
Aspicilia grisea Arnold
III
4043
ASPICLEP
Aspicilia /eprosescens (Sandst.) Havaas
II
4921
ASPICMOE
Aspicilia moenium (Vain.) Thor &Timdal
III
III
4045
ASPICSUB
Aspicilia subcircinata (Ny!.) Coppins
III
III
II
II
II
4693
BACIDACC
Bacidia acelinis (Flotow) Zahlbr.
4048
BACIDARC
Bacidia arceulina (Ach.) Amold
4061
BACIDBAG
Bacidia baglieffoana (Massa!. & de Not.) Jatta
II
4695
BACIDCIR
Bacidia circumspecta (Norrlin & Ny!.) Malme
III
4056
BACIDFRI
Bacidia friesiana (Hepp.) Körber
4058
BACIDINC
Bacidia incompta (Borrer ex Hooker) Anli
4052
BACIDLAU
Bacidia laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr.
BL EZ
o
ut
VN
BS
III
ut
EB
VZ
ttl
VN
VZ
o
ut
VN
VZ
II
II
tt
BE
BB
II
II
KW
EI
o
ut
VN
EI
III
III
tt
BE
EH
II
II
tt
BE
EZ
III
0/+
GE
EG
III
ut
EB
EK
o
.0
ut
VN
VM
II
u
ut
BE
VD
KW
TD
ttt
VN
VM
o o III
o
BE KW
Ul
o o
o
ut
VN
VM
lU
III
III
tt
BE
VD
III
o
o
ut
VN
VM
19 4063
BACIDPHA
Bacidia phacodes Körber
zzz
4064
BACIDRUB
Bacidia rubella (Hoffm.) MassaL
zz
4697
BACIDSCO
Bacidia scopu/ico/a (NyL) AL.Sm. Baeomyces p/acophyllus Ach.
zzz
zzz
zz
111
BE
VD
0/+
GE
EZ
111
VN
TH
zzz
zzz
111
EB
TH
zz
zz
KW
ER
zz
zz
BAEOMROS Baeomyces roseuS Pers.
zzz
4699
BAGLIBAL
4700
BAGLISTE
Bag/ief/oa steineri (Kusan) Vezda
4128
BIATOSPH
Bialora sphaeroides (Dickson) Körber
4702
BRYOPGLO
Bryophagus g/oeocapsa Nilschke ex Arnold
4074
BRYORCAP
Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D.Hawksw.
4075
BRYORFUS
Bryoria fuseeseens (Gyelnik) Brodo &D.Hawksw.
zz
zzz
4704
BRYORSUB
Bryoria subcana (NyL ex Slizenb.) Brodo & D.Hawksw.
zz
zzz
4078
BUELLBAD
Buellia badia (Fr) MassaL
zzz
zzz
zzz
4084
CALICABI
Calicium abiefinum Pers.
zzz
zzz
~
zzz
Bag/ief/oa ba/densis (MassaL) Vezda
VD
zzz
BAEOMPLA
zz
EB
zz
4068
zzz
111
zzz
4069
zzz
zzz
zzz zzz
zzz
zzz
zzz
zzz
KW
ER
11t
VN
BS
0/+
GE
TH
111
VN
BV
zzz
111
EB
BD
zzz
111
EB
BD
0
111
VN
EH
o
t1t
VN
LH
4085
CALICADS
Ca/icium adspersum Pers
o
111
VN
BS
4086
CALlCGLA
Calicium g/aucellum Ach.
zzz
zzz
zzz
t1t
EB
VZ
4087
CALICSAL
Calicium salicinum Pers.
zz
zzz
zzz
111
4088
CALlCVIR
Calicium viride Pers.
zz
4871
CALOPATR
Ca/op/aca afrol/ava (Turner) Mong.
4868
CALOPPER
Ca/op/aca ceracea Laundon
4091
CALOPCER
Ca/op/aca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr.
4092
CALOPCEN
Ca/op/aca cerinel/a (NyL) Flagey
4872
CALOPCEL
Ca/oplaca cerinelloides Poelt
zzz
4707
CALOPCRE
Ca/op/aca crenu/aria (Wilh.) Laundon
zz
zzz
zz
zz
zzz
zzz
EB
BL
KW
BL
KW
ER
11
BE
EI
111
VN
VM
VN
VM VM
o o
o
111
zzz
zzz
t1t
EB KW
ER
EB
VM
zz
zz
zzz
zzz
111
o
11t
VN
VM
zzz
0/+
GE
VM
zz
zz
t1t
BE
VD
zz
zz
KW
EZ
Ca/op/aca microfhallina (Wedd.) Zahlbr
zz
zz
KW
EZ
Ca/op/aca subpal/ida Magnusson
zz
zz
KW
ER
4096· CALOPFER
Ca/op/aca ferruginea (Huds.) Th.Fr
4098
CALOPHAE
Ca/op/aca haematiles (Chaub. ex SI-Amans) Zwackh
~
o
4924
CALOPHER
Ca/op/aca herbidelIa (Hue) Magnusson
o
zzz
zzz
4102
CALOPLUT
Ca/op/aca /uleoa/ba (Turner) Th. Fr.
zz
4103
CALOPMAR
Ca/op/aca marina (Wedd.) Zahlbr
4710
CALOPMIC
4894
CALOPSUB
4111
CALOPTHA
Ca/op/aca Ihallinco/a (Wedd.) Du Rielz
zz
zz
KW
EZ
4711
CALOPULC
Ca/op/aca u/cerosa Coppins & P.James
~
zzz
zz
zz
111
BE
VM
4112
CALOPVAR
Ca/op/aca variabilis (Pers.) MülLArg.
zzz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EO
20 4926
CATAPSOU
Catapyrenium squamulosum (Ach.) O. Breuss
zzz
zzz
zzz
zzz
It
!!
zzz
zzz
zzz
zz
zz
4127
CATILNIG
Cati/laria nigroclavata (Ny!.) Schuier
4132
CETRACHL
Cetraria chlorophy/la (Willd.) Vainio
BE
EK
Itt
EB
VM
tlt
BE
BS
4133
CETRAISL
Cetraria is/andica (L.) Ach.
zz
zzz
zzz
tU
EB
TH
4134
CETRANIV
Cetraria nivalis (L.) Ach.
zzz
0
o
lt1
VN
Tl
4135
CETRAPIN
Cetraria pinastri (Scop.) Gray
zzz
zzz
zzz
lt1
EB
BS
4136
CETRASEP
Celraria sepincola (Ehrh.) Ach.
zzz
0
o
Ut
VN
TH
4214
CHAETBRA
Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibel!
zzz
zz
zz
KW
VK
4716
CHAETBRU
Chaenotheca brunneola (Ach.) Mül!.Arg.
zzz
zzz
0
Ut
VN
BS
4986
CHAETCHL
Chaeno/heca chlorella (Ach.) Mül!.Arg.
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
BL
4213
CHAETFUR
Chaenolheca furfuracea (L.) Tibel!
zz
zz
zz
KW
BS
4717
CHAETHIS
Chaeno/heca hispidula (Ach.) lahlbr.
!!
zzzzuO
Itt
VN
BS
4143
CHAETXYL
Chaenotheca xyloxena Nadv.
zzz
0
0
0
lt1
VN
LH
0/+
4831
CHROMMUS Chroma/ochlamys muscorum (Fr.) Mayrh. & Poelt
4145
CHRYTCAN
Chrysothrix candelaris (L.) Laundon
4148
CLADNARB
Cladina arbuscula (Wallr.) Hale & Culb.
4156
CLADNCIL· Cla'dina eiliata (Stirton) Trass
4149
CLADNMIT
Cladina mi/is (Sandst.) Hustich
4185
CLADNRAN
Cladina rangiferina (L.) Ny!.
4662
CLADOCAR
Cladonia cariosa (Ach.) Sprengel
4152
CLADOCEN
Ctadonia ceno/ea (Ach.) Schaerer
4187
CLADOC-P
Cladonia cervicornis ssp. pulvinata (Sandst.) Ahti
4160
CLADOCOR
Cladonia comu/a (L.) Hoffm.
4162
CLADOC;T
Cladonia crispala (Ach.) Flotow var. ce/rariiformis (Delise) Vainio
4165
CLADODEF
Cladonia deformis (L.) Hoffm.
zzz
zu
zzz
zzz
zzz
u
zz
zz
zz
zz
zz
KW
TD
zzz
zzz
0
lt1
VN
Tl
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
TD
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
LH
KW
Tl
zz
zzz
zzz
zz
zz
zzz
GE
TD
BE
BL
U
KW
TH
It
BE
TD
BE
TH
KW
TH
Itl
VN
LH
U
4166
CLADODIG
Cladonia digitata (L.) Holtm
zz
zz
KW
LH
4982
CLADOLUT
Cladonia luleoalba Wheldon & A. Wilson
zzz
zzz
0/+
GE
TD
zzz
0
o
tlt
VN
BS
uz
zzz
0
tlt
VN
Tl
zzz
4179
CLADOPAR
Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm.
4180
CLADOPHY
C/adonia phyllophora Ehrh. ex Holtm.
4182
CLADOPOL
Cladonia polydactyla (Flörke) Sprengel
zz
zz
zz
BE
LH
4887
CLADOS;S
Cladonia squamosa var. squamosa (Scop.) Hoffm.
~
zz
zzz
zzz
Ut
EB
TH
4191
CLADOS;B
Cladonia squamosa var. subsquamosa (Ny!. ex Leighton) Vainio
zzz
0
o
0
UI
VN
TG
zz
zz
It
BE
Tl
zzz
zzz
tlt
EB
LH
4193
CLADOSTR
C/adonia strepsilis (Ach.) Vainio
4196
CLADOSUL
Cladonia sulphurina (Michaux) Fr.
zzz
21 4197
CLADOSYM
Cladonia symphycarpa (Ach.) ·Fr. Cladonia zopfii Vainio
zzz
zzz
4200
CLADOZOP
4337
CLAUZMETClauzadea meizien (Körber) Ciauz. & Roux ex D.Hawksw.
4728
COLLEFRA
Col/ema fragrans (Sm.) Ach.
4211
COLLEFUS
Col/ema fuscovirens (With.) Laundon
4219
CYPHEINQ
Cyphelium inquinans (Sm.) Trevisan
4228
DIPLSMUS
Diploschisles museorum (Scop.) R.Sant.
zz
4229
DIPLSSCR
Diploschistes scruposus (Schreber) Norman
zzz
4231
DIPLTALB
Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flotow
i!
zzz
4734
DIPLTEPI
Diplotomma epipolium (Ach.) Arnold
zzz
4237
ENDOCPUS· Endocarpon pusillum Hedw.
4239
ENTERCRA
zzz
Enterographa crassa (DC.) Fee
zzz
zzz
0/+
GE
TD
KW
TZ
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EK
zzz
0
o
ttt
VN
VM
zzz
zzz
zzz
KW
EO
zzz
zzz
zz
zz
zzz
zzz
zzz
zzz
zzz
zzz zz
ttt
EB
VZ
KW
TD
0/+
GE
EO
zzz
ttt
EB
VD
zzz
tt
BE
EK
zzz
zzz
tt
zz
zz
BE
EK
KW
BD
4241
EVERNDIV
Evernia divarieata (L.) Ach.
zzz
zzz
ttt
EB
TD
4987
FELLHSUB
Fel/hanera subtilis (Vezda) Diederich & Sérus.
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
SS
4989
FELISMYR
Fel/haneropsis myrtil/ieola (Erichs.) Sérus. & Coppins
zzz
zzz
ZZZ
0/+
GE
BS
4066
FELISVEZ
Fel/haneropsis vezdae (Coppins & P.James) Sérus. & Coppins
zzz
zzz
ZZZ
0/+
GE
BB
4244
FULGEFUL
Fulgensia fulgens (Sw.) Elenkin
zzz
zzz
zzz
zzz
ttt
EB
EK
4246
FUSCICYA
Fuscidea eyalho/des (Ach.) Wirth & Vezda
zzz
zzz
zzz
0
ttt
VN
EH
4247
FUSCILIG
Fuscidea Iighlfootii (Sm.) Coppins & P.James
!l
4991
FUSCIPRA
Fuscidea praeruplorum (Du Rietz & Magn.) Wirth & Vezda
4249
GRAPNANG
Graphina anguina (Mont.) Müll.Arg.
4251
GRAPHELE
Graphis elegans (Borrer ex Sm.) Ach.
4252
GRAPHSCR
Graphis seripta (L.) Ach.
4254
GYALEDER
4255
GYALEFLO
4256 4992
4870
GYALIPSA
Gyálidea psammoica (Nyl.) Vezda
4740
HAEMAELA
Haematomma elatinum (Ach.) Massal.
4888
HAEMAO;O
zzz
0
0
0
ttt·
VN
BB
zzz
zzz
ZZZ
0/+
GE
EH
zzz
zzz
zzz
0
ttt
VN
BS
zzz
zzz
zzz
zzz
tt
BE
BB
zz
zz
zz
ttt
BE
BB
Gyalecla derivala (Nyl.) H.Olivier
o
o
VN
VK
zzz
0
o o
ttt
Gyaleela flotowii Körber
ttt
VN
BD
GYALETRU
Gyalecla truncigena (Ach.) Hepp
zzz
zzz
zzz
tt
BE
BD
GYALlH;P
Gyalidea hyalinescens (Nyl.) Vezda var. pauciseptata v.d. Boom
zzz
zzz
0/+
GE
EO
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
ES
zzz
zzz
0
ttt
VN
BS
zzz
zzz
ZZZ
0/+
GE
EO
zz
zz
KW
ER
zzz
zzz
zzz
tt
BE
EK
Haematomma oehroleucum var. oehroleueum
zzz
(Necker) Laundon 4741
HYMENCER
Hymenelia eeraeea (Arnold) Poelt & Vezda
4271
HYMEN PRE
Hymenelia prevostii (Duby) Krempelh.
22 4273
HYPONCAR
Hypocenomyce caradocensis (Leighton ex NV!.) P.James & G.Schneider.
4979
IMSHAALE
/mshaugia a/eurites (Ach.) S. Mexer
zzz
4286
LECACABI
Lecanactis abietina (Ach.) Körber
zzz
4901
LECANATR
Lecania atrynoides Knowies
zzz
zzz
0/+
GE
VZ
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
BS
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
BS
zzz
zu
zzz
0/+
GE
EZ
zzz
zzz
0/+
GE
EO
zzz
uz
zzz
0/+
GE
VM
VN
VM
4942
LECANCUP
Lecania cuprea (Massal) v.d.Boom & Coppins
4290
LECANCYT
Lecania cyrtellina (NV!.) Sandst.
4292
LECANFUS
Lecania fuscella (Schaerer) Körber
zzz
0
o
o
ttt
§
zz
zz
zz
ttl
4062
LECANNAE
Lecania naege/ii (Hepp) Diederich & v.d.Boom
4344
LECARAIT
Lecanora aitema (Ach.) Hepp
4322
LECARARG
Lecanora argentata (Ach.) Malme
4302
LECARCON
Lecanora confusa Almb.
4947
LECARGAN
Lecanora gangaleoides NV!.
4309
LECARHEL
Lecanora helicopis (Wahlenb. in Ach.)·Ach.
4748
LECARHYB
Lecanora hybocarpa (Tuck.) Brodo
4310
LECARINM
Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh.
4993
LECARNEM
Lecanora nemoralis Makar.
4314
LECARPIN
Lecanora piniperda Kêrber
§
4317
LECARRUP
Lecanora rupicola (L.) Zahlbr.
zzz
4319
LECARSAM
4320
LECARSOR
4321 4324
zz zzz
zz
zzz zzz
BE
VM
KW
VZ
zz
ttt
BE
BB
o
ltt
VN
VZ
zzz
0/+
GE
EZ
KW
EZ
KW
BB
zz
u
o
o
ltt
VN
BB
zzz
zzz
0/+
GE
VM
0
0
0
ltt
VNLH
zzz
z?z
zzz
0/+
GE
EZ
Lecanora sambuci (Pers.) NV!.
o
o
o
ltt
VN
VM
Lecanora soralifera (Suza) Räsänen
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EH
LECARSTR
Lecanora strobilina (Sprengel) Kieffer
o
0
o
ltt
VN
BS
LECARVAR
Lecanora varia (Hoffm.) Ach.
zzz
zz
zz
tt
BE
LH
4750
LECIDAUR
Lecidea auriculata Th.Fr.
zzz
0
o
ltt
VN
EH
4341
LECIDLAC
Lecidea /actea Flörke ex Schaerer
zzz
uz
zzz
KW
EI
4336
LECIDLIT
Lecidea /ithophila (Ach.) Ach.
zzz
zzz
zzz
KW
EH
4342
LECIDPLA
Lecidea p/ana (Lahm) NV!.
zzz
zzz
zzz
KW
EI
4343
LECIDPRO
Lecidea promixta NV!.
zzz
zzz
zzz
KW
EH
zzz
zzz
zzz
tt
BE
EZ
zzz
zzz
0/+
GE
ER
4353
LECILSUB
Lecidella subincongrua (NV!.) Hertel & Leuckert
4752
LECILVIR
Lecidella viridans (Flotow) Körber
4874
LEMPHCHL
Lempho/emina cha/azanellum (NV!.) Zahlbr.
4355
LEMPHCHA
Lempho/emma chalazanum (Ach.) B.de Lesd.
o
o
zzz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
ES
zzz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EK
4949
LEMPHMYR
Lempho/emma myriococcum (Ach.) Th.Fr.
zzz
zzz
0/+
GE
EO
4951
LEPRANEG
Lepraria neglecta (NV!.) Lettau
zzz
zzz
uz
zzz
0/+
GE
EH
4358
LEPROMEM
Lepr%ma membranaceum (Dickson) Vainio
uz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
BS
23 4953
LEPRPCHR
Leproplaca chrysodeta (Vainio ex Räsänen) Laundan -
zzz
o
zzz
ZZZ
0/+
GE
EO
4366
LEPTOCOR
Lep/agium cornicula/um (Hoffm.) Minks
0
lff
VN
TD
4365
LEPTOINT
Leptagium intermedium (Arnald) Arnald
zzz
zzz
0/+
GE
TD
4954
LEPTOPLI
Leptagium plicatile (Ach.) Leighfan
zzz
zzz
0/+
GE
ER
4370
LEPTOTER
Lep/agium tere/iusculum (Wallr.) Arnald
4372
LEPTRATO
Leptoraphis atomaria ,(Schaerer) Szat.
4997
LEPTRCON
LeptQraphis contorta Degelius
4373
LEPTREPI
Leptoraphis epidermidis (Ach. ex Hepp) Th. Fr.
4957
MACENABS
Macentina abscondita Cappins & Vezda
4762
MICARBAU
Micarea bauschiana (Körber) VWirth & Vezda
4999
MICARCON
Micarea con/usa Cappins & v.d. Boom
4959
MICAROSL
Micarea osloensis (Th. Fr) Hedl.
4387
MICARSYL
Micarea sylvicola (Flolow) Vezda & VWirth
4391
MOELLNEB
MoelIeropsis nebulosa (Hoffm.) Gyelnik
4615
MYCOLLOB
Mycobilimbia lobulata (Sommert.) Hafellner
zzz
zzz
0/+
GE
EI
~
zzz
ZZZ
0
lff
VN
VM
zzz
zzz
0/+
GE
VM
i!
o
0
0
lff
VN
BS
zzz
zzz
0/+
GE
BV
zzz
zzz
0/+
GE
EH
zzz
zzz
0/+
GE
ES
~
zz
zzz
zzz zzz
0/+
GE
TG
Iff
VN
EH
zzz
0
ffl
VN
TD
zzz
0
0
lff
VN
EK
4395
MYCOCSUB Mycocalicium subtiIe (Pers. ex Slendel) Szat.
zzz
o
0
Iff
VN
LH
4833
NORMAACR Normandina acroglypta (Norman) Apfraat
~
zzz
zzz
zzz
Iff
EB
VD
Iff
4402
NORMAPUL
Normandina pulchella (Borrer) Nyl.
~
zzz
zzz
zzz
4405
OCHROPAR
Ochrolechia parella (L.) Massal.
~
zz
zz
zz
4406
OCHROSUB
Ochrolechia subviridis (Hoeg) Erichsen
~
zz
zz
4407
OCHROTUR
Ochrolechia turneri (Sm.) Hasselrol
4773
OPEGRCON
Opegrapha conf1uens (Ach.) Slizenb.
4774
OPEGRDEV
Opegrapha devulgata Nyl.
4775
OPEGRMOU Opegrapha mougeotiiMassal.
4417
OPEGRVAR
Opegrapha varia Pers.
i!
4418
OPEGRVER
Opegrapha vermicellifera (Kunze) Laundon
~
4425
PARMEDEL
Parmelia delisei (Duby) Nyl.
~
4426
PAF.lMEDIC
Parmelia discordans Nyl.
4427
PARMEDIS
Parmelia disjuneta Erichsen
zzz
4429
PARMEEXA
Parmelia exasperata de Not.
4431
PARMEFLA
4435
PARMELOX
4436
~
zzz
EB
VD
KW
EI
ff
BE
BS
KW
VM
0/+
GE
EZ
zz
zz
zz
zzz
zzz
zzz
zzz
ZZZ
zzz
KW
BB
~
zz
zz
KW
EO
zz
zz
ffl
zz
BE
BD
KW
VK
zz
zz
zz
KW
EH
zzz
zzz
zzz
Iff
EB
EI
zzz
0
Iff
VN
EH
i!
zz
zz
zz
Iff
BE
VM
Parmelia f1aventiorSlirtan
zzz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
VM
Parmelia loxodes Nyl.
~
zz
ZZ
zz
KW
EH
PARMEMOU Parmelia mougeotii Schaerer ex Dietr.
zzz
zzz
zzz
zzz
BE
EH
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EI
zzz
0
ffl
VN
VM
4437
PARMEOMP Parmelia omphalodes (L.) Ach.
4666
PARMEPAS
Parmelia pastilli/era (Harm.) R.schubert & Klemenl
ff
24 4907
PARMEPRO
Parmelia protomatrae Gyelnik
zzz
0/+
GE
EI
4779
PARMEPUL
Parmelia pulla Ach.
zzz
0/+
GE
EZ
4439
PARMEQUE
Parmelia quereina (Willd.) Vainio
zzz
zzz
Ut
EB
VM
4667
PARMERET
Parmelia reticulata Taylor
o
o
tu
VN
VM
4962
PARMESUM
Parmelia submontana Nadv. ex Hale
zzz
zzz
0/+
GE
VM
4446
PARMETIL
Parmelia tiliacea (HoHm.) Ach.
KW
VM
4451
PARMLHYP
Parmeliopsis hyperapIa (Ach.) Arnold
zzz
zzz
o
ut
VN
BV
zz
zz
U
BE
TD
o
o
o
tU
VN
BS
zz
zz
U
BE
TD
4453
PELTICAN
Pe/tigera canina (L.) Willd.
4454
PELTIHOR
Peltigera horizonlalis (Huds.) Baumg.
4780
PELTILAC
Peltigera /acluei/olia (With.) Laundon
zzz
4781
PELTIMEM
Peltigera membranacea (Ach.) Nyl.
zzz
zzz
zzz
Ut
EB
TD
4456
PELTINEC
Pelligera neckeri Müll.Arg.
zz
zz
zz
U
BE
TD
4457
PELTIPRA
Peltigera praelextata (Flörke ex Sommerf.) Zopt
zzz
o
o
til
VN
BV
4458
PELTIRUF
Peltigera rufescens (Weis) Humb.
zz
zz
zz
U
BE
TD
4397
PERIDFUL
Peridiothelia fuliguncla (Norman) D.Hawksw.
zz
zz
KW
VM
4464
PERTUCOR
Pertusaria corallina (L.) Arnold
zzz
zzz
0/+
GE
EI
4782
PERTUDEA
Pertusaria dealbeseens Erichsen
zzz
zzz
0/+
GE
EZ
4465
PERTUFLA
Pertusaria f1avida (DC.) Laundofl.
zzz
o
o
Ut
VN
BS
4783
zzz
zzz
til
EB
BS
PERTUHEM
Pertusaria hemisphaeriea (Flörke) Erichsen
uz
. .4466
PERTUHYM
Pertusaria hymenea (Ach.) Schaerer
zzz
4467
PERTULAC
Pertusaria lactea (L.) Amold
zzz
zzz
U
BE
BB
o
o
Ut
VN
EI
KW
BB
o
o
ut
VN
BB
4468
PERTULEI
Pertusaria leiop/aca DC.
4469
PERTUMUL
Pertusaria multipuncta (Turner) Nyl.
4471
PERTUPSE
Pertusaria pseudocorallina (Liljeblad) Arnold
zzz
zzz
0/+
GE
EZ
4473
PETRACLA
Pelractis e/ausa (HoHm.) Krempelh.
zzz
zzz
0/+
GE
ES
4963
PHAEGINU
Phaeographis inusla (Ach.) Müll.Arg.
KW
BB
4477
PHAEPCIL
Phaeophyseia ei/iata (HoHm.) Moberg
ut
VN
VM
tU
VN
BB
zzz
zzz
o o
o o
4481
PHLYCAGE
Ph/yctis agelaea (Ach.) Flotow
o o
4485
PHYSCAIP
Physcia aipolia ((Ehrh. ex Humb.) Fürnrohr
zz
zz
zz
tt
BE
VM
4487
PHYSCCLE
Physcia clementei (Sm.) Maas Geest.
zzz
zzz
zzz
ut
EB
VM
4489
PHYSCSEM
Physcia semipinnata (Gmelin) Moberg
zzz
ttt
VN
VM
4492
PHYSCTRI
Physeia tribacia (Ach.) Nyl.
zzz
UI
VN
VM
o
ttt
VN
EI
KW
VM
BE
VD
4493
PHYSCWAI
Physeia wainioi Räsänen
4501
PHYSNDIS
Physeonia distorta (With.) Laundon
4500
PHYSNPER
Physeonia perisidiosa (Erichsen) Moberg
zz
o
zz
zz
tt
25 4503
PLACOLAM
Placopsis lambii Hertel & V.wirth
zzz
zzz
zzz
4510
POLYBALB
Polyblas/ia albida Arnold
zzz
zzz
zzz
4793
POLYBCUP
Polyblastia cupularis Massal.
zzz
EK
Porina borreri (Trevisan) D.Hawksw. & P.James
zzz
o o
VN
PORINBOR
o o
In
4514
In
VN
VM
4798
PORINLEP
Porina lepta/aa (Durieu & Mont.) A.L.Sm.
zzz
zzz
zzz
BB
PORPICRU
Porpidia erus/ula/a (Ach.) Hertel &Knoph
II
zz
zz
zz
"
BE
4264 4265
PORPIMAC
Porpidia maeroearpa (DC.) Hertel & Schwab
II
zz
zz
zz
zzz
zzz
4967
PORPIMUS
Porpidia musiva (Körber) Hertel & Knoph
4266
PORPIPLA
Porpidia platyearpoides (Bagl.) Hertel
zzz
ZZZ
o
o
4801
PROTBCAL
Protoblas/enia ca/va auc!.
4297
PROTOBAD
Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner
4969
PSILOCLA
Psilolechia c/avulifera (Nyl.) Coppins
4524
PSORADEC
Psora dec/piens (Hedw.) Hoffm.
zzz
zzz
o
4526
PYCNOPAP
Pycnothelia papil/aria (Ehrh.) Dufour
!!
zzz
zzz
ZZZ
zzz
"
0/+
BE
EI
GE
EK
KW
EH
KW
EH
BE
EH
In
VN
EI
"
zzz
zzz
0/+
GE
EK
zzz
o
In
VN
EH
zzz
0/+
GE
BV
o
In
VN
EK
zzz
In
EB
TH
7001
PYRECMON
Pyrenoeol/ema monense (Wheldon) Coppins
zzz
zzz
0/+
GE
EO
4528
PYRENCHL
Pyrenula ehlorospila (Nyl.) Arnold
~
zzz
zzz
zzz
In
EB
BD
zzz
zzz
zzz
zzz
zzz
ZZZ
zzz
In
zz
zz
zzz
zzz
BE
BB
EB
BD
In
BE
VM
"
BE
VM
KW
VM
"
BE
EZ
zzz
GE
EI
zzz
zzz
In
zzz
zzz
zzz
zzz
zzz
zzz
zzz
ZZZ
0
zzz
ZZZ
zzz
Rinodina calcarea (Arnold) Arnold Rinodina confragosa (Ach.) Koerber
RINODCON RINODEFF
4529
PYRENNIT
Pyrenula nitida (Weigel) Ach.
4533
RAMALBAL
Ramalina baltica Le"au
4538
RAMALFRA
Ramalina fraxinea (1..) Ach.
4535
RAMALLAC
Ramalina laeera (With.) Laundon
II
zzz
4539
RAMALPOL
Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.
zzz
ZZZ
zzz
zz~
4540
RAMALSIL
Ramalina siliquosa (Huds.) A.L.Sm.
zzz
ZZZ
zzz
zzz
4542
RHIZCCON
Rhizoearpon eoneen/ricum (Davies) BeUr.
zzz
zzz
4543
RHIZCRIC
Rhizoearpon eons/rie/um Malme
zzz
ZZZ
4545
RHIZCGEO
Rhizocarpon geographicum (1..) DC.
zzz
zzz
4810
RHIZCLAV
Rhizocarpon lava/um (Fr.) Hazslin
4546
RHIZCLEC
Rhizocarpon leeanorinum Anders
4548
RHIZCRIP
Rhizocarpon ripariurn Räsänen
4811
RINODBIS
Rinodina bisehoffii (Hepp) Massal.
4812
RINODCAL
7002
RINODCOF
4550 4813 7003 4814
"
0/+
EB
EZ
KW
ER
0/+
GE
ER
"
BE
EH
In
VN
EH
zzz
0/+
GE
EG
zzz
zzz
0/+
GE
EK
zzz
zzz
0/+
GE
EH
Rinodina conradii Körber
zzz
zzz
TD
zzz
zzz
"
BE
Rinodina efflorescens Malme
0/+
GE
BD
RINODGRI
Rinodina griseosoralifera Coppins
zzz
zzz
0/+
GE
BV
RINODOXY
Rinodina oxyda/a (Massai.) Massal.
zz
zz
KW
ER
zzz
26
o
o
ttt
VN
VM
zzz
zzz
0/+
GE
BB
zzz
zzz
0/+
GE
ES
zzz
zzz
ltl
EB
BL
zz
zz
zz
KW
VZ
zzz
0
o
tlt
VN
BS
zzz
zzz
zzz
ttt
EB
EK
o
ttt
VN
EK
zzz
zzz
0/+
GE
BD
zz
zz
KW
TZ
o
4553
RINODPYR
RinDdina pyrina (Ach.) Arnold
4939
ROPALVIR
Ropalospara viridis (Tönsb.) Tönsb.
4815
SARCOPRI
Sarcogyne privigna (Ach.) Massa!.
4816
SCHIMVIR
Schismatomma cretaceum (Hue) Laundon
o
4564
SCOLICHL
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenhamrnar) Vezda
4565
SCOLIPRU
Scoliciosporum pruinosum (P.James) Vezda
4575
SOUAMCAR Squamarina cartilaginea (With.) P.Jarnes
4823
STAURHYM
4879
STENOPUL
Stenocybe puI/a/uia (Ach.) B. Stein
4582
STERECON
Stereocaulon condensatum Hoffm.
4583
STEREDAC
S/ereocaufon dactylophyl/um Flörke
4584
STEREEVO
Stereocaufon evolutum Graewe
zzz
zzz
Staurothele hymenogonia (Ny!.) Th.Fr.
zz zzz
zzz
zzz
KW
EH
zzz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EH
zzz
zzz
zzz
zzz
ttt
EB
TZ
<:!
ttt
4588
STERESAX' Stereocaulon saxatile Magnusson
4592
STRANMOR
Strangospora moriformis (Ach.) Stein
zz
zz
zz
4595
STRIGAFF
Strigu/a aftinis (Massai.) R.C.Harris s.l.
zz
zz
zz
4389
THELEMOD
Thefenel/a mDdes/a (Ny!.) Ny!.
o
o
o
4916
THELIDIO
Thelidium dionantense Zahlbr.
zzz
zzz
zzz
zzz
0/+
GE
EH
zzz
zzz
0/+
GE
LH
BE
LH
KW
VD
ttt
VN
VM
0/+
GE
EK
4995
THELCCOC
Thefocarpon coccosporum Letlau
4604
THELCEPI
Thefocarpon epibo/um Ny!.
4882
THELCINT
Thelocarponintermediel/um Nyl.
zzz
zzz
0/+
GE
LH
4917
THELCOLI
Thefocarpon olivaceum B. de Lesd.
zzz
zzz
0/+
GE
EZ
4606
THELCPAL
Thelocarpon pallidum G.Salisb.
0
ttt
VN
ES
4609
THELOLEP
The/otrema lepadinum (Ach.) Ach.
zzz
zzz
zzz
zzz
tl
BE
BB
4614
TONINSED
Toninia sedifolia (Scop.) Timdal
!l
zzz
zzz
zzz
tl
BE
TD
4841
TRAPLGLA
Trapeliopsis percrenata (Ny!.) G.Schneider
zzz
zzz
ZZZ
0/+
GE
TG
4621
UMBILDEU
Umbificaria deusta (L.) Baumg.
zzz
zzz
zzz
ZZZ
0/+
GE
EH
4622
UMBILPOL
Umbificaria polyphyl/a (L.) Baumg.
zzz
zzz
0
0
ttt
VN
EH
4624
USNEAART
Usnea articu/ata (L.) Hoffm.
zzz
zzz
zzz
zzz
ttt
EB
TD
4625
USNEACER
Usnea ceratina Ach.
zz
o
o
ttt
VN
BS
4630
USNEACOR
Usnea cornuta Körber
zzz
zzz
0
tll
VN
BS
4974
USNEAESP
Usnea esperantiana Clerc
ziz
zzz
zzz
ttl
EB
BV
4626
USNEAFIL
Usnea filipenduia Slirton
zzz
0
ttt
VN
BS
4627
USNEAFLO
Usnea florida (L.) Wigg.
ttt
VN
BS
USNEAFRA
Usnea fragileseens Havaas ex Lynge
o o
o
4845
o
ttt
VN
BS
. zzz
zzz
27 II
II
ht
BE
BS
III
III
III
tU
EB
BV
KW
VZ
0
0
0
ttt
VN
BS
KW
BS
Usnea wirthii Clerc
Ul
III
III
ttt
EB
BV
VERRUERI
Verrucaria erichsenii Zsch.
~
KW
EZ
VERRUHAL
Verrucaria hafiloa sensu Hawksw. & al.
II
II
II
KW
EZ
III
III
III
III
KW
EZ
III
III
III
III
GE
ER
ZZl
III
III
KW
EZ
II
II
II
KW
EZ
ZZl
III
III
KW
EZ
4628
USNEAFUL
Usnea fulvoreagens (Räsänen) Räsänen
i!
4846
USNEAGLA
Usnea glabrata (Ach.) Vainio
i!
4629
USNEAHIR
Usnea hirta (L.) Wigg.
i!
4631
USNEARUB
Usnea rubicunda Stirton
~
4632
USNEASUB
Usnea subfloridana Stirton
i!
4975
USNEAWIR
4639 4641 4644
VERRUINT
Verrucaria intemigrescens (Nyl.) Erichsen
4645
VERRUKER
Verrucaria kemslockii Zsch.
4976
VERRULAT
Verrucaria latericola Erichsen
4646
VERRUMAU
Verrucaria maura Wahlenb.
4647
VERRUMUC
Verrucaria mucosa Wahlenb.
II
0/+
III
III
GE
EZ
II
II
KW
ER
zz
II
KW
EZ
III
III
III
II
II
II
III
III
4851
VERRUPAU
Verrucaria paulula Zsch.
4852
VERRUPIN
Verrucaria pinguicula Massal.
4652
VERRUSAN
Verruca(ia sandsledei B. de Lesd.
4653
VERRUSTR
Verrucaria slrialula Wahlenb.
4884
VERRUVIR
Verrucaria virens Nyl.
4856
VEZOAAES
Vezdaea aestivalis (Ohl.) Tsch.-Woess. & Poelt
Zll
II
0/+
0/+
0/+
GE
EZ
KW
EG
GE
TD
28
Tabel 6: soorten die rond 1900 al in Nederland uitgestorven waren. Verklaring van de kolommen als in Tabel 5. num
code
naam
4016
ARTHODIS
Al1honia dispersa (Schrader) Nyl.
4042
ASPICLAE
Aspici/ia /aevata (Ach.) Amold
4703
BRYOROST
Bryoria osteo/a (Gyelnik) Brodo & D.Hawksw.
4079
BUELLDIS
Buellia disciformis (Fr.) Mudd
4708
CALOPFLR
Galop/aca flavorubescens (Huds.) Laundon
4925
CATAPRUF
Gatapyrenium iufescens (Ach.) O.Breuss
4192
CLADNSTE
G/adina stel/aris (Opiz) Brodo
4194
CLADOSUC
Gladonia subcervicomis (Vainio) Kernst.
4208
COLLEFUR
Gol/ema furturaceum (Arnold) Du Rietz
4222
DERMAMIN
Dermatocarpon miniatum (1..) Mann
4733
DIPLSACT
Dip/oschistes caesioplumbeus (Nyl.) Vainio
4124
FELLHBOU
Fel/hanera bouteil/ei (Desm.) Vezda
4276
HYPOGFAR
Hypogymnia farinacea Zopt
4279
HYPOGVIT
Hypogymnia viNata (Ach.) Parr.
4281
ICMADERI
/cmadophila ericetorum (I..) Zahlbr.
4284
LASALPUS
Lasal/ia pustu/ata (1..) Merat
4287
LECACLYN
Lecanactis Iyncea (Sm.) Fr.
4376
LOBARPUL
Lobaria pu/monaria (L.) Hoffm.
4377
LOBARSCR
Lobaria scrobicufala (Scop.) DC.
4130
MEGALGRO
Megalaria grossa (Pers. ex Nyl.) Hatellner
4334
MYCOLHYP
Mycobi/imbia hypnorum (Libert) Kalb & Hafellner
4445
PARMESOM
Parme/ia som/oensis Gyelnik
4455
PELTIMAL
Peltigera ma/acea (Ach.) Funck
4964
PHAEGSMI
Phaeographis smithii (Leighton) B. de Lesd.
4534
RAMALCAL
Rama/ina ca/icaris (1..) Fr.
4970
RINODASP
Rinodina aspersa (Borrer) Laundon
4972
RINODSOP
Rinodina sophodes (Ach.) Massal.
4569
SOLORSAC
S%rina saccata·(I..) Ach.
4576
SQUAMLEN
Squamarina /entigera (Weber) Poelt
4586
STEREPAS
Stereocau/on pascha/e (1..) Hoffm.
4589
STERETOM
Stereocau/on tomentosum Fr.
4597
TELOSCHR
Teloschistes chrysophla/mus (1..) Th. Fr.
4611
THROMEPI
Thrombium epigaeum (Pers.) Wallr.
29 Tabel 7: soorten die onderzocht zijn, maar niet voldoen aan de Rode Lijstcriteria. Verklaring van de kolommen als in Tabel 5 (de zeer algemene soorten, die niet zijn onderzocht, vallen ook in de categorie TNB). num
code
naam
p1
4003
ACAROFUS
Acarospora fuscata (Nyl.) Arnold
~
4671
ACAROHEP
Acarospora heppii (Naeg.) Naeg.
4006
ACAROVER
Acarospora veronensis Massal.
4674
AGONITRI
4677
p2
p3
p4
tr
cat
biot
TNB
ER
zz
TNB
ES
zz
TNB
ER
zz
TNB
TD
a
TNB
BV
II
zz
II
zz
zz
Agonimia tristicuia (Nyl.) Zahlbr.
II
zz
zz
ANISMNYS
Anisomeridium nyssaegenum (Ellis & Everardt) R.C.Harris
II
zz
4021
ARTHOLAP
Arthonia fapidicola (Taylor) Branth. & Rostrup
II
zz
zz
zz
TNB
EO
4790
ARTHOLIG
Arthonia ligniaria Hellbom
II
zz
zz
TNB
TD
4017
ARTHOMUS
Arthonia muscigena Th. Fr.
TNB
EO
4023
ARTHOPUN
Arthonia punctiformis Ach.
4024
ARTHORAD
Arthonia radiata (Pers.) Ach.
4030
ARTHPPUN
Arthopyrenia punctiformis Massal.
4922
BACIDCAL
Bacidia caligans (Nyl.) A.L. Sm.
!1
4055
BACIDEGE
Bacidia egenula (Nyl.) Arnold
~
4866
BACIDFUS
Bacidia fuscoviridis (Anzi) Letlau
4060
BACIDSUB
Bacidia subfuscula (Nyl.) Th. Fr.
4923
BACIDVIR
Bacidia viridescens (Massal.) Norman
II
4983
BACIDVIF
Bacidia viridifarinosa Coppins & James
4070
BAEOMRUF
Baeomyces rufus (Huds.) Rebent.
4082
BUELLOCE
Buel/ia ocel/ata (Flörke) Körber
4984
CALOPALB
Caloplaca afbolutescens (Nyl.) Oliv.
4090
CALOPAUR
Caloplaca aurantia (Pers.) Hellbom
~
4093
CALOPCHL
Caloplaca chlorina (Flotow) Sandst.
!1
a
4706
CALOPCOR
Caloplaca coronata (Krempelh.) Steiner
!1
a
a
4100
CALOPHOL
Caloplaca hofocarpa (Hoffm.) Wade
!1
a
a
0
a
a
TNB
VZ
!1
a
a
TNB
VM
!1
a
a
TNB
VZ
TNB
EO
TNB
EO
~
TNB
EO
~
TNB
EO
!1
zz
a
zz
zz
TNB
EO
II
zz
TNB
ER
0
TNB
TH
~
0
TNB
ER
~
0
TNB
EO
TNB
EO
TNB
ER
TNB
EG
TNB
EO
~
4101
CALOPLAC
Cafoplaca factea (Massal.) Zahlbr.
4104
CALOPOBS
Caloplaca obscurel/a (Lahm) Th. Fr.
!1
4893
CALOPPHL
Caloplaca phlogina (Ach.) Flagey
!1
4105
CALOPRUD
Caloplaca ruderum (Malbr.) Laundon
4106
CALOPSAL
Caloplaca salina Erichsen
4712
CALOPVEL
Caloplaca velana (Massal.) Du Rietz
4713
CALOPVIT
Caloplaca vilel/inula auct.
0
a
a
~l
zz
zz
0
TNB
ES
a
a
a
0
TNB
VK
a
a
0
TNB
VM
TNB
EO
TNB
EZ
TNB
ER
TNB
ER
!1
a
a
!1
a
a
II
zz
zz
!1
a
zz a
0
30 4114
CANDECON
Cande/aria conc%r (Dickson) Stein
a
0
TNB
VM
4117
CANDLMED
Cande/ariel/a medians (Nyl.) A.L.Sm.
a'
0
TNB
EO
4120
CANDLXAN
Candelariel/a xanthostigma (Ach.) Letlau
a
VM
4927
CATILA10
Catillaria atomarioides (MüII.Arg.) Kilias
o o
TNB TNB
EO
4126
CATILLEN
Ca til/aria /enticu/aris (Ach.) Th.Fr.
4138
CHAETCHR
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th.Fr.
4929
CHAETSTE
Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll.Arg.
4928
CLADOBOR
Cladonia borealis Stenroos
zz
zz
4151
CLADOCAE
Cladonia caespiticia (Pers.) Flör!<e
4722
CLADOCON
Cladonia conista auct.
4169
CLADOFOL
Cladonia foliacea (Huds.) Willd.
4723
CLADOFRA
Cladonia fragillissima Oslh. & P.James
4171
CLADOF-F
C/adonia furcata (Huds.) Schrader ssp. furcata
a
4172
CLADOF-S
C/adonia furcata ssp. subrangiformis (Scriba ex Sandst.) Pisut
a
a
zz
zz
zz
zz
zz
zz
zz
zz
a
a
a a
a
a
4175
CLADOGRA
C/adonia grayiG.K.Merrili ex Sandst.
zz
zz
zz
CLADOINC
Cladonia incrassata F/örke
a
a
a
4184
CLADOPYX
Cladonia pyxidata (L.) Hoffm.
a
4186
CLADORAN
Cladonia rangiformis Hoffm.
4188
CLADOREI
Cladonia reiSchaerer
4189
CLADOSCA
Cladonia scabriuscula (Delise) Leighton
4338
CLAUlMON
Clauzadea monticola (Ach.) Hafellner & Bellemère
4207
COLLECRI
Col/ema crispum (Huds.) Wigg..
4209
COLLELIM
Col/ema Iimosum (Ach.) Ach.
4210
COLLETEN
Col/ema tenax (Sw.) Ach.
4232
DIPLTCHL
Diplotomma chlorophaeum (Hepp ex Müll.Arg.) Szat. II
4898
DIPLTDIS
Diplotomma dispersum (Krempelh.) Amold
4235
DIRINSTE
Dirina stenhammari (Fr. ex Stenhammar) Poelt & Follm.
4937
GEISLSYC
a
a
a
a
a
zz
zz
zz
zz
zz
zz.
a
a
zz
4941
HALECVIR
Halecania viridescens Coppins & P.James
4496
HYPEPADG
Hyperphyscia adglutinata (Flörke) Mayrh. & Poelt
a
4301
LECARCOF
Lecanora conferta (Duby ex Fr.) Grognot
a
4311
LECARHOR
Lecanora horiza (Ach.) Lindsay
LECARINT
Lecanora intricata (Ach.) Ach.
4340
LECARORO
Lecanora orosthea (Ach.) Ach.
a
zz
a
a
zz
zz
zz
zz
TNB
ËlL
TNB
Tl
TNB
TG TH
TNB
TD
TNB
TH
TNB
TD
o
TNB
TD'
o o
TNB
TH
TNB
LH
TNB
Tl
o o o o
TNB
TD
TNB
TD
TNB
TD
TNB
EO
TNB
EO
o o
TNB
ES
TNB
TD
0
TNB
EI
a a
EO BS
TNB
a
. Geisleria sychnogonoides Nitschke
4749
o o o
a
4176
II
o o
TNB TNB
0
TNB
ER
o
TNB
EO
o o o o
TNB
ES
TNB
VM
TNS
VM
TNB
EO
TNB
EO
o o
TNB
El
TNB
EH
31
4296
LECARPAN
Lecanora pannonica Szat.
TNB
EO
4345
LECARSUL
Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach
TNB
EO
o o
TNB
EG
TNB
EO
o o o
TNB
EO
TNB
VM
TNB
ES
zz
TNB
TD
zz
TNB
TD
zz
zz
TNB
EO
zz
zz
TNB
EO
4994
LECIDVAR
Lecidea variegatula Ny!.
4950
LEPRALES
Lepraria lesdainii (Hue) R.C.Harris
4903
LEPRALOB
Lepraria lobilicans Ny!.
a
4952
LEPRARIG
Lepraria rigidula (B. de Lesd.) Tönsb.
a
4363
LEPTOBIA
Leptogium biatorinum (Ny!.) Leighton
ll.
zz
zz
4368
LEPTOGEL
Leptogium gelatinosum (With.) Laundon
zz
zz
4364
LEPTOLIC
Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr.
zz
zz
4367
LEPTOSCH
Leptogium schraderi (Bemh.) Ny!.
zz
4996
LEPTOTUR
Leptogium turgidum (Ach.) Crombie
zz
4955
LEPTRMAG
Leptoraphis maggiana (Massal) Körber
~
a
TNB
VZ
4998
MACENSTI
Macentina stigonemoides A Orange
a
a
TNB
BD
4763
MICARBOT
Micarea botryoides (Ny!.) Coppins
~
TNB
TG
4958
MICARCIN
Micarea cinerea (Schaerer) Hed!.
zz
zz
TNB
BS
4380
MICARLEP
Micarea leprosuia (Th.Fr.) Coppins & AFletcher
zz
zz
TNB
TH
4381
MICARL;L
Micarea lignaria var. lignaria (Ach.) Hed!.
TNB
TH
4335
MICARLIT
Micarea lithinella (Ny!.) Hed!.
ll.
zz
zz
TNB
EH
o
4382
MICARMEL
Micarea melaena (Ny!.) Hed!.
ll.
zz
zz
TNB
LH
4385
MICARPEL
Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins & R.Sant.
zz
zz
zz
TNB
BS
4065
MYCOLSAB
Mycobilimbia sabuletorum (Schreber) Hafellner
-4393
MYCOBSTE
Mycoblastus sterilis Coppins & P.James
4404
OCHROAND
Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Amold
4906
OCHROMIC
Ochrolechia microstictoides Räsänen
4412
OPEGRGYR
Opegrapha gyrocarpa Flotow
4413
OPEGRHER
Opegrapha herbarum Mont.
4414
OPEGRNIV
Opegrapha niveoatra (Borrer) Laundon
4415
OPEGROCH
Opegrapha ochrocheila Ny!.
zz
4416
OPEGRRUF
Opegrapha rufescens Pers.
a
4776
OPEGRRUP
Opegrapha rupestris Pers.
~
4422
PARMEBOR
Parmelia borreri (Sm.) Turner
zz
4423
PARMECAP
Parmelia caperata (L.) Ach.
4438
PARMECOI
Parmelia coniocarpa Laurer
4424
PARMECON
Parmelia conspersa (Ach.) Ach.
4428
PARMEELE
Parmelia elegantuia (Zahlbr.) Szat.
a
zz
zz
zz
zz
a
zz
o o
TNB
EO
TNB
BS
o
TNB
VM
TNB
BS
TNB
EO
0/+
TNB
VK
a
TNB
VK
zz
TNB
VM
a
TNB
BV
zz
o o
TNB
EO
TNB
VM
o o
TNB
VM
TNB
VM
TNB
EH
TNB
VM
32 4433
PARMEG-F
Parmelia glabratula ssp. fuliginosa (Fr. ex Duby) Laundon
o
TNB
4434
PARMELAC
Parme/ia /aciniatu/a (Flagey ex H.Olivier) Zahlbr.
o
TNB
VM
o o o o o o o o
TNB
VZ
TNB
VM
4440
PARMEREV
Parmelia revo/uta Flörke
a
a
4908
PARMESOR
Parmelia soredians Nyl.
a
a
Parmelia verruculifera Nyl.
4447
PARMEVER
4450
PARMLAMB ·Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl.
4459
PELTIDID
Peitigera didactyla (With.) Laundon
4463
PERTUCOC
Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl.
4490
PHYSCSTE
Physcia stellaris (L.) Nyl.
4339
PLACNOLI
P/acynthiella oligotropha (Laundon) Coppins & P.James
4346
PLACNULI
P/acynthiella uliginosa (Schrader) Coppins & P.James -
4505
PLACYNIG
Placynthium nigrum (Huds.) Gray
4794
POLYBDER
Po/yb/astia dermatodes Arnold
4509
POLYBVOU
Po/yb/aslia vouauxii B. de Lesd.
4512
POLYRSIM
Po/ysporina simp/ex (Davies) Vezda
4515
PORINCHL
Porina ch/orotica (Ach.) Müll.Arg.
4268
PORPITUB
Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph
4517
PROTBRUP
Protob/astenia rupestris (Scop.) Steiner
4968
PROTOOLE
Protoparmelia o/eagina (Harm.) Coppins
4028
PYRECHAL
Pyrenocollema ha/odytes (Nyl.) R.C. Harris
4531
PYRRHOUE
Pyrrhospora quernea (Dickson) Körber
a
zz
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Rinodina teichophila (Nyl.) Arnold
zz
zz
Sarcopyrenia gibba Nyl.
a
RHIZCDIS
Rhizocarpon distinctum Th.Fr.
4971
RINODPIT
Rinodina pityrea Ropin & Mayrholer
4554
RINODTEI
4560
SARCSCAM
Sarcosagium campestre (Fr.) Poèlsch & Schied.
zz
zz
4578
STAURCAT
Staurothe/e catalepta (Ach.) Blomb. & Forss.
a
a
4580
STEINGEO
Steinia geophana (Nyl.) Stein
4585
STERENAN
Stereocaulon nanodes Tuck
zz
zz
4587
STEREPIL
Stereocau/on pi/eatum Ach.
a
a
a
. 4590
STEREVES
Stereocau/on vesuvianum Pers.
4688
STIGMMAR
Sligmidium marinum (Deakin) Swinscow
4832
THELIDEC
Thelidium decipiens (Nyl.) Krempelh.
4599
THELIMES
Thelidium mesotropum (Nyl.) A.L.Sm.
zz
o o o o o o o
a
a
a
4544
4558 .SARCPGIB
a
zz
zz
o o o o o o o o o o o o o o o o
EH
TNB
ER
TNB
BS
TNB
TD
TNB
VM
TNB
VM
TNB
TH
TNB
TH
TNB
EG
TNB
ER
TNB
ES
TNB
ER
TNB
BV
TNB
EH
TNB
EO
TNB
VZ
TNB
EZ
TNB
VM
TNB
EH
TNB
VM
TNB
ER
TNB
EO
TNB
ES
TNB
ER
TNB
ES
TNB
EO
TNB
EO
TNB
EO
TNB
EZ
TNB
ER
TNB
ER
33 4834
THELIMIN
Thelidium minimum (Massal. ex Körber) Arnold
4600
THELIOLI
Thelidium olivaeeum Körber
4835
THELlZWA
Thelidium zwaekhii Massal.
4836
THELCIMP
Theloearpon impressellum Nyl.
4605
THELCLAU
Theloearpon laureri (Flotow) Nyl.
4613
TONINARO
Toninia aroma/iea (Turner ex Srn.) Massal.
4840
TRAPLGEL
Trapeliopsis gelatinosa (Flörke) Coppins & P.Jarnes
4842
TRAPLPSE
Trapeliopsis pseudogranulosa Coppins & P.James
ll.
4634
VERRUAET
Verruearia aethiobola Wahlenb.
~
4635
VERRUAQU
Verruearia aqua/llis Mudd
~
TNB
ER
4602
VERRUBRY
Verruearia bryoe/ona (Th. Fr.) A. Orange
TNB
TD
4637
VERRUCAL
Verruearia ealeiseda DC.
TNB
EO
4849
VERRUFLO
Verruearia f10erkeana DT. & Sarnth.
TNB
ER
4643
VERRUHYD
Verruearia hydrela Ach.
TNB
ER
4649
VER RUM UT
Verruearia mu/abllis Borrer ex Leighton
4651
VERRUPRA
Verruearia prae/ermissa (Trevisan) Anzi
~
4857
VEZDALEP
Vezdaea leprosa (P.James) Vezda
4858
VEZDARET
Vezdaea ret/gera Poelt & Döbb.
4659
XANTRElE
Xan/horia elegans (Link) Th. Fr.
ll. 2
a
ll.
zz
a
ll.
~
ER ER
ll.
zz
TNB
ES
ll.
zz
TNB
ES
zz
zz
TNB
LH
TNB
EO
TNB
TG
TNB
TG
TNB
ER
~
zz
TNB TNB
ll.
zz
zz
zz -
ll.
zz
2
a
zz
zz
zz
2
a
a
0
zz
0
TNB
EO
TNB
ER
2
TNB
EO
~
TNB
EO
TNB
EO
a
0
34
6. Beschrijving van biotopen met voorbeeldsoorten 6.1 Eikenstrubben en opgaande eikenbossen (8S) Arthonia vinosa, Biatora sphaeroides, Ca/icium adspersum, Chaenotheca brunneo/a, Chaenotheca hispidula, Cladonia parasitica, Graphina anguina, Haematomma e/atinum, Lecanora strobi/ina, Leptoraphis epidermidis, Peltigera horizonta/is, Pertusaria f1avida, Sco/iciosporum pruinosum, Usnea cerat/na, Usnea cornuta, Usnea filipenduia, Usnea florida, Usnea fragi/escens, Usnea rubicunda; EB: Cetra ria pinastri, Pertusaria hemisphaerica; BE: Cetra ria chlorophylla, Ochrolechia subviridis, Usnea fulvoreagens; KW: Chaenotheca furfuracea, Usnea subfloridana; GE: Fellhanera subti/is, Fellhaneropsis myrtillicola, Imshaugia a/eurites, Lecanactis abietina, Lepra/oma membranaceum. VN:
In ons land zijn twee soorten eiken inheems, de zomereik (Ouercus robu!') en de wintereik (Ouercus petraea). Oorspronkelijk waren beide bomen algemeen op de zandgronden, maar de komst van de intensieve bosbouw heeft er toe geleid, dat vrijwel overal alleen de zomereik kon overleven. Plaatselijk zijn nog gemengde zomer/wintereikenbossen aanwezig, zoals in de Kroondomeinen bij Apeldoorn en op de Leusderhei en de Stompert bij Amersfoort. Op de Leusderhei en de Stompert gaat het om eikenstrubben, d.w.z. kreupele bossen met veel lage takken en veel dood hout. Dergelijke bossen. zijn van grote waarde omdat het dikwijls nog om oorspronkelijk inheems genetisch materiaal gaat. Eikens\rubben komen ook voor op de grens tussen stuifzand en landbouwgrond; eiken werden daar vroeger ingezet als zandvanger. In sommige stuifzanden, zoals de'Soesterduinen (U) en de Loonse- en Drunènse duinen (NBr), groeien eeuwenoude eiken van nog geen 5 meter hoogte; alleen het topje van de boom steekt boven het zand uit. Opgaand eikenbos was van oorsprong aanwezig op de iets rijkere zandgronden en komt op de Veluwe plaatselijk nog voor als 'boombos' (zie half-natuurlijk beukenbos). De mens heeft de zomereik sterk bevoordeeld boven andere soorten. Zo blijft de zomereik terugkomen bij kap (hakhout), wat de wintereik en de beuk niet doen. De ruwe berk (Betuia pendula) heeft zich door zijn grote aanpassingsvermogen echter ook goed kunnen handhaven; de epifyten van de berk zijn deels dezelfde als die van de eik. De grootschalige aanplant van naaldhout is pas van de laatste eeuw. Slechts een enkel korstmos (lmshaugia aleurites) is aangewezen op dit nieuwe biotoop. De korstmosflora van de eikenbossen is in deze eeuw schrikbarend verarmd. Bijna twintig Rode Lijstsoorten van eikenbossen zijn geheel uit Nederland verdwenen. Zo kwamen vroeger acht soorten baardmos (Usnea sp.) voor op eiken in het Speulderen Sprielderbosch op de Veluwe (Reijnders & Reijnders, 1969); daar zijn er nu op de hele Veluwe nog maar twee van over. Ook longenmos-soorten (Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata) kwamen hier in de vorige eeuw voor, maar zij waren vermoedelijk al vóór de eeuwwisseling verdwenen. Tot aan het eind van de jaren zeventig was de achteruitgang vrijwel geheel toe te schrijven aan de toegenomen zwaveldioxidebelasting. Eiken hebben van nature een zure schors (pH ± 4); de soorten die op eiken thuishoren zijn dan ook zuurminnend (acidofytisch). Soms wordt aangenomen dat zwaveldioxide de schors van eiken te zuur gemaakt heeft voor de soorten die er van nature op voorkwamen (Siebel et al., 1992). Waarschijnlijk is echter een directe vergiftiging door zwaveldioxide of mogelijk door in de bast opgehoopt sulfaat de belangrijkste oorzaak van achteruitgang.
35 De laatste 15 jaar vormt ontzuring van de schors door ammoniak een nieuwe oorzaak van achteruitgang. In de omgeving van bedrijfsgebouwen van intensieve veehouderij, zoals in de Peel (De Bakker & Van Dobben, 1988) en bij Barneveld (Van Herk, 1990), kan de pH van de schors van een eik wel oplopen tot 6,2 en zuurminnende soorten zijn dan vrijwel volledig verdwenen. De effecten zijn echter ook op grote afstand van ammoniakbronnen nog merkbaar. Zo is met name de westelijke helft van de Veluwe de laatste jaren sterk verarmd en de karakteristieke soorten van de zomereik verdwijnen daar momenteel in een snel tempo (Van Herk, 1991 b; Van Herk, 1997a). Alleen de eikenbossen van de Oost-Veluwe, Drenthe, en de noordelijke Utrechtse Heuvelrug zijn op dit moment plaatselijk nog relatief rijk. In Noord-Brabant heerst een dermate grote armoede dat men op veel plaatsen moeite moet doen om überhaupt nog korstmossen te vinden. Het feit dat nu ook hele gewone soorten als Hypogymnia physodes in snel tempo verdwijnen, maakt het onwaarschijnlijk dat de meer gevoelige soorten zoals Usnea fi/ipendu/a of Pertusaria hemisphaerica snel terugkeren. Opmerkelijk is het verschil met de beukenbossen, waar de meeste korstmossen de laatste decennia niet opvallend meer achteruitgegaan zijn (zie: half-natuurlijke beukenbossen): Kennelijk vertonen de typerende malebos-soorten veel minder duidelijk een reactie op ammoniak. Dit geldt ook voor Lecanactis abietina, . karakteristiek voor gelijksoortige eikenbossen. Het meest waardevol zijn momenteel de eikenbossen met een rijke structuur, met name sommige boombossen op de Oost-Veluwe en in Drenthe, en strubbenbossen ook elders. Zo is Lepra/oma membranaceum beperkt tot enkele oude boombossen bij Apeldoorn (Van Herk, 1991 a); deze sterk zuurminnende soort zit verder alleen nog op een hunebed bij Rolde (Van den Boom et al., 1995). Sommige strubbenbossen zijn waardevol vanwege baardmos (Usnea subfloridana) en bruin boerenkoolmos (Cetraria ch/oraphylla) op scheve stammen, horizontale takken of dood hout. Deze soorten kunnen ook in de kroon van opgaande bomen zitten en zijn dan vanaf de grond niet zichtbaar. Een paar soorten zijn aangewezen op dunnere takken, zoals Fellhanera sub ti/is die onder andere aanwezig is in Den Treek bij Amersfoort (Spier, 1994). Bosbouwkundig geëxploiteerde bossen zijn in het algemeen vrij arm. Een omvorming naar meer natuurbos is wenselijk; het is alleen de vraag of dat bij· de huidige staat van luchtverontreiniging veel vruchten af zal werpen. Een forse reductie van de uitstoot van met name ammoniak, maar ook zwaveldioxide is noodzakelijk om tot een herstel van de licheenflora van eikenbossen te komen. De achteruitgang is momenteel zo ernstig, dat zelfs een stabilisering al een verbetering zou zijn.
6.1.1 Ce tra ria pinastri (Scop.) Gray
EB
Door de fel gele kleur is deze soort gemakkelijk en snel op te merken. In CentraaiEuropa is Cetra ria pinastri algemeen en groeit daar in grote hoeveelheden op naaldbomen in bergbossen. Ook voor België wordt hij door Lambinon (1969) als niet zeldzaam opgegeven. Op de Britse eilanden daarentegen is de soort wel zeldzaam. Voor Nedersaksen wordt hij opgegeven als ernstig bedreigd (Hauck, 1992). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & Sochting, 1989). In Nederland werd de soort halverwege de vorige eeuw al gevonden. Hoewel Abeleven (1898) volstaat met de melding 'aan dennen', noemt hij slechts één collectie. Maas Geesteranus (1947) vermeldt vier vondsten. Hieruit valt op te maken
36 dat C. pinastri toen al uiterst zeldzaam geweest moet zijn. Barkman & Van der Voo (1964) melden een vondst in een heideveld bij Zuidwolde (Dr) en noemen terloops nog een vondst bij Garderen (Gld) en een bij Spier (Dr). Meer recent is hij gevonden in twee kooibosjes in de Weerribben (Brand, 1978), in de Brabantse Biesbosch (Van der Pluijm, 1986), op de Groote Heide bij Eindhoven waar de soort groeide op een boomstomp (Aptroot et al., 1991), op een lariks bij Leusden (Spier, 1992a) en op een paar bomen in de duinen bij Heemskerk en Bergen (Aptroot, 1992). Opvallend is dat de soort zelden langere tijd op één plek aanwezig is. Meestal gaat het om incidentele vestigingen met een efemeer karakter. Het materiaal is bovendien vaak slecht ontwikkeld. Momenteel is de soort op alle vroegere vindplaatsen weer verdwenen en er zijn geen nieuwe vondsten gedaan. Toch staat niet vast dat hij is verdwenen. De zeldzaamheid in ons land hangt vermoedelijk niet alleen samen met luchtverontreiniging; deze soort heeft zijn- optimale biotoop op plaatsen met langdurige sneeuwbedekking en dit milieu komt in Nederland niet voor.
6.1.2 Lecanactis abietina (Ach.) Körber
GE
Lecanactis abietina is een korst die vrijwel alleen voorkomt op de ruwe, droge schors van eiken in bossen. Het is een echte kensoort van oude loofbossen met een lange geschiedenis (Rose, 1976). De soort is in heel Duitsland ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996). In België en Luxemburg is he,t een vrij zeldzame soort. Diederich (1990) geeft een tiental locaties op voor Luxemburg. In ons land zijn er groeiplaatsen in Drenthe, Gelderland en Noord-Brabant. Alle groeiplaatsen zijn in bossen met een lange ontwikkelingsgeschiedenis. Het is niet bekend waarom hij zich niet elders vestigt, temeer daar hij zich binnen de bekende groeiplaatsen niet kritisch gedraagt. In Gelderland is de soort plaatselijk algemeen op de Centrale Veluwe tussen Putten en Apeldoorn. Een verspreidingskaart wordt gegeven door Van Herk (1991a). Grote populaties bevinden zich in het Speulder- en Sprielderbosch (Sipman& Brand, 1978), in het Elspeterbosch (Sipman, 1984), bij Hoog-Soeren (Brand & Sipman, 1975) en daarnaast in het Vierhouterbosch (Sipman, 1984), bij Het Loo (Sipman, 1984) en in het landgoed van Staverden (Van Herk, ·1991 a). De Drentse groeiplaatsen zijn beperkt tot het Norgerholt bij Norg (Brand, 1979a) en het Asserbosch in Assen (Van den Boom & Aptroot, 1992). Vooral op de eerste plek is hij nog steeds zeer talrijk. Verder zijn er kleine groeiplaatsen in op de Zuid-Veluwe, in de Achterhoek en Oost-Groningen (Brand, ongepubl.). In NoordBrabant tenslotte komt hij voor in het Veldersbosch bij Boxtel (Van Dobben, 1983). De meeste groeiplaatsen bevinden zich in dichte oude eikenbossen of op verspreide oude eiken in malebossen. Oude laanbomen worden echter niet gemeden, wat aangeeft dat hij op aanplant kan 'overspringen'. Door zijn massale voorkomen in een aantal goed beschermde natuurgebieden is hij in ons land niet acuut bedreigd. Ook vertoont de soort op dit moment geen afname. Wel dient er bij het beheer van deze bossen meer aandacht te komen voor de bijzondere licheenflora.
6.1.3 Usnea filipenduIa Stirton
VN
Het baardmos Usnea filipenduia kan tot 30 cm lang worden eh groeit als hangende, fijn vertakte 'baarden' aan takken en schors van bomen met een zure bast. Hij komt voor in grote delen van Europa, vooral in de wat meer oceanische delen. Overal is de soort echter sterk achteruitgegaan door de luchtvervuiling met zwaveldioxide. In Nedersaksen wordt de soort met uitsterven bedreigd (Hauck, 1992). In heel
37 Duitsland is de soort ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als kwetsbaar (Alstrup & S0chting, 1989). Ook in ons land is U. filipenduia in de loop van deze eeuw dramatisch achteruitgegaan. In het Rijksherbarium liggen talloze collecties van de Veluwe en Drenthe, waar hij zeer algemeen geweest moet zijn. De UFK vóór 1910 wordt geschat op 6 (Aptroot & Brand, 1993). Reijnders & Reijnders (1969) hebben bij hun inventarisatie van het Speulder- en Sprielderbosch nog laatste restanten van die rijkdom waargenomen. Zij noemden U. filipenduia ter plekke nog 'algemeen' op eiken, overigens na het hele bos nauwgezet met een ladder te hebben afgezocht! In de zeventiger jaren kwam de soort nog rijkelijk voor op één berk bij Hulshorst, die helaas is gekapt. Sindsdien zijn er alleen langs de kust nog waarnemingen van deze soort gedaan (Brand, ongepubl.). Aangenomen wordt dat U. filipenduia nu verdwenen· is. Dit is niet helemaal met zekerheid vast te stellen omdat kleine exemplaren van onder meer U. subfloridana alleen met chemische middelen van U. filipenduia te onderscheiden zijn. Luchtvervuiling met zwaveldioxide, en recenter ook met ammoniak, vormt de oorzaak van zijn verdwijning.
6.1.4 Lobaria pulmonaria (L.) Hoffman -Longen mos-
VN<1900
Longenmos is een opvallend bladvormig korstmos; het thallus kan wel 30 cm groot worden. In bijna alle landen van Europa komt de soort nog voor, zij het dat hij op de meeste plaatsen ernstig wordt bedreigd. Vrijwel overal is er sprake is van een sterke achteruitgang; in Nederland is hij al uitgestorven in de vorige eeuw. Het is een soort die extreem gevoelig is voor zwaveldioxide; volgens Hawksworth & Rose (1970) tolereert hij maximaal 25 llg/m 3 , maar dit is waarschijnlijk een overschatting (Van Dobben 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). Lobaria pulmonaria is een kensoort van het Lobarion, een korstmosgemeenschap die vooral aan te treffen is in zeer oude bossen met weinig invloeden van de mens. In het uiterste zuiden van België is longen mos recent· nog gevonden en het Lobarion is daar nog voor een deel intact. De eerste opgave van de soort voor Nederland dateert van 1610; er worden door Pilleterius 6 soorten van Walcheren genoemd, waaronder Muscus pulmonarius seu pulmonaria oflic., longhermosch, d.w.z. L. pulmonaria. .ln het Rijksherbarium liggen 18 collecties, enkele daarvan met vruchtlichamen. Er is een aantal collecties uit het Speulder- en Sprielderbosch op de Veluwe. De meest recente vondsten zijn van 1876 (Gortelsche Bosch) en 1877 (Oostkapelle). Omdat vanaf die tijd tot ca. 1930 in de Veluwse bossen niet systematisch naar korstmossen is gezocht is het tijdstip van uitsterven zelfs niet bij benadering vast te stellen. Aangenomen wordi dat dit voor 1900 is, maar dat is niet geheel zeker. Het uitsterven van longen mos in Nederland is terug te voeren op de toename van de luchtverontreiniging en het verdwijnen van oerbos.
6.2 Half-natuurlijke beukenbossen (BB) VN: Arthonia cinnabarina, Fuscidea lig!)ttootii, Lecanora intumescens, Pertusaria multipuncta, Phlyctis agelaea; EB: Arthonia didyma; BE: Arthothelium ruanum, Graphis elegans, Graphis scripta, Lecanora argentata, Pertusaria hymenea, Porina leptalea, Pyrenula nitida, Thelotrema lepadinum; KW: Lecanora hybocarpa, Opegrapha devulgata, Pertusaria leioplaca, Phaeographis inusta; GE: Fellhaneropsis vezdae, Ropalospara viridis.
38 Half-natuurlijke beukenbossen zijn oude, uit de Middeleeuwen daterende beukenbossen waarin weinig of geen aanplant en slechts selectieve kap heeft plaatsgevonden. Het oorspronkelijke bos stamt mogelijk zelfs uit het Boreaal en zou dan 8000 jaar stand hebben gehouden. Op de Veluwe worden dergelijke bossen ook wel aangeduid als 'malebossen' of 'boombossen'. De aanwezigheid van deze bossen duidt dus op een langdurig extensief bosbeheer. Op de Pleistocene zandgronden vormt de beuk het eindpunt van de natuurlijke successie. De beuk komt echter alleen tot goede ontwikkeling indien de bodem voldoende leem bevat. Half-natuurlijke beukenbossen hebben door het dichte kronendak, de arme bodem en de hoge begrazingsdruk meestal slechts een schaarse ondergroei. De betekenis voor epifytische korstmossen is echter bijzonder groot. Geen ander bostype in Nederland kan zich meten met een vergelijkbaar aantal 'eigen' soorten. Het voorkomen van deze soorten kan zelfs worden gebruikt om de vroegere aanwezigheid van oude bossen op te sporen (Rose, 1976). De meeste soorten van dit biotoop zijn tamelijk specifiek voor beuk; sommige soorten zijn zo nu en dan ook te vinden op hazelaar of eik. Vestiging van deze soorten in aangeplante bossen treedt niet of nauwelijks op. Half-natuurlijke beukenbossen zijn in ons land grotendeels beperkt tot de Veluwe. Flinke stukken zijn aanwezig in het Speulder- en Sprielderbosch, het E1speeterbosch, het Hoog Soerensche Bosch, het Gortelsche Bosch en het Vierhouterbosch. De verbreiding van een aantal Rode Lijstsoorten is goed bekend dankzij enkele excursieverslagen (Brand & Sipman, 1975; Sipman & Brand, 1978; Sipman, 1984). De betekenis van het Speulder- en Sprielderbosch is grondig gedocumenteerd door Reijnders & Reijnders (1969). Zij onderstreepten de betekenis van beschutte boskernen met een hoge luchtvochtigheid en stabiele klimatologische omstandigheden. Deze omstandigheden zijn in het Speulderbosch gunstiger dan in het Sprielderbosch, waar in het verleden veel meer boombos omgezet is in hakhout. Vooral de aanleg van naaldbos temidden van boombos is nadelig,. omdat grote kapvlakten zorgen voor een vermindering van de luchtvochtigheid. Kleine restanten loofbos zijn hierdoor meestal soortenarm (Reijnders & Reijnders, 1969). Ook de luchtverontreiniging. met zwaveldioxide heeft in de loop van deze eeuw geleid tot een sterke achteruitgang. Dit heeft zich voortgezet tot·de jaren '70; daarna is de situatie voor de epifyten op beuk min of meer gestabiliseerd. De minst gestoorde bossen zijn echter niet het rijkst aan epifyten. De schaduwrijke beukenbossen bieden sommige epifytengemeenschappen optimale milieuomstandigheden, maar de grootste variatie treedt op bij voldoende toetreding van zonlicht en regen. Dit treedt bijvoorbeeld op waar kleine groepen eiken temidden van de beuken aanwezig zijn. De meest kreupele boombossen bieden de grootste variatie. Grillige bomen met regenbanen, bastwonden, een brokkelige bast, lage scheve takken en een trage groei zijn in het algemeen het rijkst. Pertusaria hymenea en P. leioplaca komen op zulke bomen het meest voor. Sommige soorten zijn door het geringe aantal bomen waarop zij aanwezig zijn erg kwetsbaar, zoals Phaeographis inusta en Graphis elegans. Op één beuk bij Speuld zit een thallus van P. inusta met een doorsnede van bijna één meter; dit thallus moet eeuwen oud zijn. Andere soorten zoals Graphis scripta en Thelotrema lepadinum zijn binnen het biotoop niet zeldzaam en zijn daardoor niet acuut bedreigd. Ook buiten de Veluwe komen de soorten van dit biotoop plaatselijk voor. Het gaat dan om half-natuurlijke eikenbossen, waarin ook groepen beuken aanwezig zijn
39 (Norgerholt, Asserbosch; Van den Boom & Aptroot, 1992), of oude beukenlanen of beukenaanplant op plaatsen waar het voorkomen wellicht teruggaat tot historische half-natuurlijke bossen (bijvoorbeeld Hooglanderveen, Leusden, Bergen op Zoom). Ook het voorkomen van Pyrenula nitida op oude beukenhagen bij Baarn en Hooglanderveen (zie soortbeschrijving) moet als zodanig worden opgevat. Een zorgvuldig 'boombosbeheer', dat rekening houdt met de specifieke ecologie van de meest bedreigde soorten is erg belangrijk om alle soorten uit dit biotoop veilig te stellen. Zelfs een wat ongelukkig uitgevallen dunning kan al leiden tot het uitsterven van soorten. Dunningen dienen daarom bij voorkeur achterwege te blijven of zorgvuldig te worden uitgevoerd, waarbij vooraf de bijzondere bomen door een lichenoloog worden gekarteerd. Uiteraard moet grootschalige kap voorkomen worden. Voor een herstel van de bedreigde populaties is het verder noodzakelijk dat de zwaveldioxidèbelasting naar een lager niveau wordt teruggebracht en dat een hoge luchtvochtigheid wordt gegarandeerd.
6.2.1 Graphis scripta (L.) Ach. -Schriftmos- BE Deze soort heeft een glad wit thallus met zwarte wormvormige, vaak vertakte vruchtlichamen; dit heeft hem de naam schriftmos bezorgd. Graphis scripta komt voor in een groot deel van Europa en is te vinden op gladde schors in donkere bossen. In de delen met een hoge zwaveldioxidebelasting is hij echter sterk achteruitgegaan. Zo is de soort uit grote delen van Midden-Engeland verdwenen (Purvis et al., 1992). In heel Duitsland is de soort bedreigd (Wirth et al., 1996; Hauck, 1992). G. scripta kwam vroeger in ons land wijd verbreid voor op verschillende boomsoorten. Er bestaan talloze collecties van plaatsen waar hij nu niet meer voorkomt, zoals van de omgeving van Utrecht, Amsterdam, Breda en Den Bosch (zie bijvoorbeeld Van Dobben, 1996). Thans is deze soort vrijwel beperkt tot beuken. De achteruitgang is vooral groot in de stedelijke gebieden, waar de zwaveldioxidebelasting ook bij andere epifyten een zware tol geëist heeft. Hij komt nu nog in grote hoeveelheden voor op oude beuken op de Veluwe, met name in het Speulder- en Sprielderbosch (Reijnders & Reijnders, 1969; Brand & Sipman, 1975), het Gortelsche Bosch (Sipman, 1984), het Elspeeterbosch (Sipman, 1984) en in de bossen bij paleis Het Loo (Sipman, 1984). Daarnaast is de soort talrijk aanwezig in het Norgerholt bij Norg (Brand, 1919a). Verspreid over Nederland zijn er verder allerlei plaatsen waar hij lokaal aangetroffen is, bijvoorbeeld bij Deventer (Sipman & Brand, 1973), bij Losser (Ov) (Brand & Loode, 1979), in het NoordHollands Duinreservaat (Aptroot, 1992), bij Baarn (Van der Knaap, 1980; Van Herk, 1996a), bij Leusden (Van der Knaap, 1980), bij Hoevelaken (Spier, ongepubl.) en in het Asserbosch (Van den Boom & Aptroot, 1992). Veelal is hij dan aanwezig op oude beukenlanen, maar soms zit hij ook op hulst of lijsterbes (Van den Boom & Aptroot, 1992). Hoewel de soort sterk achteruitgegaan is, en daarmee automatisch in de categorie 'bedreigd' komt, is hij op dit moment buiten gevaar. De aanwezigheid van flinke populaties in natuurgebieden gecombineerd met de daling van de zwaveldioxidebelasting zorgt hiervoor. In deze gebieden lijkt de soort zich de laatste jaren zelfs uit te breiden.
40
6.2.2 Pyrenula nitida (Weigel) Ach.
BE
Pyrenula nitida is een korstvormige soort die voornamelijk groeit op de gladde schors van beuk en haagbeuk. Hij wordt opgevat als karakteristieke soort voor oude bossen en parken (Rose, 1976). De soort is in heel Duitsland ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996). Voor België wordt de soort wel vermeld maar zonder gedetailleerde gegevens (Lambinon, 1969). In Diederich (1990) worden een tiental locaties opgegeven voor Luxemburg. In Groot-Brittannië komt de soort alleen in het zuiden voor en is er zeldzaam. Hij staat op de Rode Lijst van Groot-Brittannië als kwetsbaar (Church et al., 1996). Abeleven (1898) meldt 1ge eeuwse vondsten in het Speulderbosch en bij Utrecht. In het Rijksherbarium te Leiden zijn 3 collecties te vinden, waarvan twee uit de omgeving van 's Hertogenbosch, verzameld in het begin van deze eeuw (Van Dobben, 1983). Verder dook onlangs een collectie op van het Baarnsche Bosch uit 1920; deze was tot dusver voor een schimmel aangezien. De oude vondsten doen vermoeden dat P. nitida ook vroeger zeldzaam was, maar het is wel zeker dat hij sterk is afgenomen. Op twee van de bovengenoemde plekken komt P. nitida momenteel 110g steeds voor nl. in het Speulderbosch op de Veluwe (Sipman & Brand, 1978) en in het Baarnsche Bosch bij Baarn (Van der Knaap, 1980; Van Herk, 1996a). Op beide locaties is de soort wellicht al meer dan een eeuw ononderbroken aanwezig. De rijkste groei plaats is ongetwijfeld bij Baarn. P. nitida groeit hier op een eeuwenoude gesnoeide beukenhaag, een oud cultuurhistorisch relict in het bos. Door gericht te zoeken op soortgelijke hagen elders, is de soort recentelijk ook aangetroffen bij Hooglanderveen en bij Leusden (Spier, ongepubl). Het belang van oude beukenhagen wordt hiermee onderstreept. Naast de genoemde groeiplaatsen is verder alleen nog een locatie bij Slochteren bekend, eveneens op een beukenhaag (Brand, ongepubl.). Typische groeiplaatsen in half-natuürlijke beukenbossen (malebossen) zijn dus in de minderheid en vermoedelijk nauwelijks meer aanwezig. Hoewel P. nitida op beukenhagen wellicht algemener is dan nu bekend, blijft de soort duidelijk bedreigd. Onbekend is waarom de soort vrijwel verdwenen is uit malebossen.
6.3 Oude landgoederen en kasteelparken (Bl) EB: Calicium salicinum, Schismatamma cretaceum; BE: Arthania impatita, Chrysathrix cande/aris; KW: Calicium viride; GE: Chaenatheca eh/arel/a.
In ons land zijn in de 18" en 19" eeuw een groot aantal landgoederen en parken aangelegd volgens de Franse en Engelse stijl. De Franse stijl werkt met geometrische vormen, zoals statige lanen. De Engelse stijl kenmerkt zich door kronkelende waterpartijen, golvende gazons en doorkijkjes met vrijstaande bomen. Beuken, eiken en linden nemen hierbij een belangrijke plaats in. Veel van deze bomen zijn op dit moment tot volle wasdom' gekomen. De parken komen veel voor in onder andere Friesland ('stinsen' en 'staten'), de Vechtstreek, het Kromme Rijngebied, de Graafschap en langs de randen van de Veluwe. Oude parken in de duinen worden behandeld bij de duinbossen. De vrijstaande bomen in deze landgoederen en kasteelparken zijn voor epifytische korstmossen vaak bijzonder. Vooral oude eiken en linden hebben een betekenis voor soorten die alleen voorkomen in 3-5 cm diepe schorsgroeven, bij voorkeur aan de regenbeschutte kant en vooral op bomen die iets overhellen. Chaenotheca
41 sfemonea en Chrysothrix candelaris zijn grotendeels aangewezen op dergelijke bomen. De verbreiding van de eerste soort laat fraai zien waar zich oude landgoederen met zware eiken bevinden zoals het Rijsterbosch (Gaasterland), 't Klooster (bij Ter Apel, hier op linde), Twickel (bij Delden), Den Treek (bij Leusden), Groeneveld (bij Baarn), en kasteel Renswoude (bij Veenendaal). De laatste soort komt veelvuldiger ook op andere boomsoorten voor zoals op een zwarte walnoot in Wickenburgh (Houten) en op linde in Gunterstein (Breukelen). De vindplaatsgegevens zijn ontleend aan Van den Boom et al. (1994) en Van Herk (1996a). Bijzonder kwetsbaar zijn een paar soorten die van slechts enkele oude bomen bekend zijn zoals Calicium salicinum (Rijsterbosch, Van Herk, 1997b) en Schismatomma cretaceum (Beetsterzwaag, Brand, ongepubl.) De belangrijkste bedreiging van deze soorten vormt het kappen van oude bomen. Alleen al het scheef staan kan aanleiding zijn voor het kappen zonder dat bij boomverzorgingsbedrijven geïnformeerd wordt of er daadwerkelijk sprake is van gevaar voor omwaaien. Ook is men vaak onterecht van opvatting dat bomen van 200 jaar kaprijp zijn. Zo is een groeiplaats van Chaenotheca chlore/la op een monumentale, gezonde eik bij Dieren (Van Herk, 1995b) nog geen jaar na de vondst al weer verdwenen als gevolg van kap. De opname van lichenologisch waardevolle bomen in het bestand van geregistreerde bomen van de Bomenstichting kan een manier zijn om dit probleem aan te pakken. Door de werkgroep zijn reeds stappen in die richting ondernomen. Verder is het belangrijk dat de zwaveldioxide- en ammoniakbelasting sterk worden teruggebracht; de meeste soorten uit deze groep zijn in de loop van deze eeuw sterk achteruitgegaan door de toegenomen luchtverontreiniging.
6.3.1 Arthonia impolita (Hoffm.) Borrer
BE
Arthonia impo/ita is een korstvormige, witte soort met berijpte vruchtlichamen en komt voor op de droge, overhellende kant van oude eiken en linden, incidenteel op cement van oude kerken (Brand et al., 1988). Het is een atlantische soort die in Groot-Brittannië lokaal algemeen is, niet voorkomt in Scandinavië, maar wel doordringt tot in het mediterrane gebied. De soort is in heel Duitsland met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996); in Nedersaksen is de soort reeds verdwenen (Hauck, 1992). Van België en Luxemburg zijn geen opgaven bekend. De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & Sochting, 1989). De soort is altijd zeldzaam geweest in Nederland. Het meest is hij gevonden in Friesland, onder meer bij Veen klooster (Brand, 1980), Beetsterzwaag (Van Herk, 1997b) en in Gaasterland (Van Herk, 1997b). Meestal gaat het om zeer oude bomen in of bij landgoederen. In de duinen is er slechts één groeiplaats bekend, bij Bergen (Aptroot, 1992). De zuidelijkste groeiplaatsen bevinden zich in Gelderland en Utrecht, namelijk bij Nijkerk (Spier, ongepubl.), Leusden (Aptroot, 1990) en Renswoude (Van Herk, 1996a), steeds in landgoederen. De soort wordt bedreigd door het kappen van scheefstaande oude bomen.
6.4 Vochtige bossen (BV) VN: Bryoria capillaris, Parmeliopsis hyperopta, Peltigera praetextata; EB: Usnea esperantiana, Usnea gfabrata, Usnea wirthii; GE: Absconditella pauxifla, Macentina abscondita, Psilolechia clavulifera, Rinodina griseosoralifera.
42 De vele beekdalen die ons land rijk is, zijn in natuurlijke omstandigheden het domein van moerasbossen. Verder komen moerasbossen voor in het laagveengebied, het rivierengebied en in de Ijsselmeerpolders. Karakteristiek zijn de zwarte elzen aan de zoom, terwijl het centrale en vochtigste gedeelte bestaat uit dichte begroeiing van wilgen, die deels permanent onder water staan. Door onder andere begreppeling zijn deze bossen kwetsbaar voor verdroging. Vergelijkbare biotopen zijn onder andere elzenbroekbossen, ontstaan door verlanding in veengebieden, en de eendenkooien. Deze bestaan uit een plas met enkele lange vangpijpen die worden omringd door een (drassig) loofbos, met meestal elzen en daarnaast bijvoorbeeld esdoorns, essen, iepen en wilgen. In de vorige eeuw was het aantal eendenkooien in ons land veel groter dan nu. De provincie Noord-Brabant telde toen 36 eendenkooien, waarvan er nu minder dan 10 over zijn. Van de moerasbossen is wilgenbroek het rijkst aan korstmossen, vooral in de jonge, open stadia. Successie leidt vaak tot verdwijnen van interessante soorten. Een van de rijkste gebieden is de Biesboseh, met oude verwilderde, maar ook jonge grienden, bestaande uit begreppeld wilgenhakhout. Voor het eerst werd voor dit gebied een beperkte lijst (ca. 20 namen) van algemene korstmossen gepubliceerd door Brand en During (1972). Na enkele jaren van grondige inventarisatie waren er 32 soorten macroliehenen bekend, voornamelijk in de verwilderde grienden, waaronder de zeldzame Cetraria pinastri (Van der Pluijm, 1986). Een paar jaar na deze inventarisatie werd hier, voor het eerst in Nederland, Parmelia soredians gevonden, een soort die korte tijd later niet zeldzaam bleek te zijn. Een eendagsexcursie in 1992 door enkele leden van de werkgroep naar onder andere Middelveld, leverde naast enkele nieuwe soorten voor het gebied ook een nieuwe soort voor Nederland op, Macentina abscondita (Van den Boom et al., 1994). Het meest complete overzicht van korstmossen van de Biesbosch wordt gegeven door van der Pluijm (1995). Momenteel is het aantal bekende epifytische korstmossen van de Biesbosch gestegen tot meer dan zeventig. Toch zijn enkele soorten die vroeger veel gevonden werden in de Biesboseh, zoals de baardmossoorten Usnea glabrata en Bryoria fuseeseens, hier inmiddels verdwenen. Korstmossen van eendenkooien zijn voor het eerst gepubliceerd van een excursie naar de Weerribben in 1972 (Brand, 1978). De belangrijkste vondst was toen Cetraria pinastri. Intussen zijn diverse kooien door het gehele land geïnventariseerd (Van den Boom, 1994; Van den Boom & Aptroot, 1996; Brand, 1978, 1980, en veel ongepubliceerde gegevens). Een soort die relatief veel in eendenkooien is gevonden is Ramalina lacera, die onder andere werd gevonden in de twee Van Aspereneendenkooien. bij Anjum in Noord-Friesland (Brand, 1980). Ondanks de relatief schone lucht zijn de kooien op de waddeneilanden Ameland en Vlieland niet rijk aan lichenen. De Oude Kooi op Vlieland telt ruim 10 soorten (Brand, 1979b) en op Ameland werden ca. 25 soorten gevonden (Van den Boom & Aptroot, 1996). Tijdens de werkgroepsexcursie in 1996 naar Schiermonnikoog (Van den Boom & Aptroot, 1997) werd er geen toestemming verleend om de eendenkooi te inventariseren op korstmossen. Ook de wilgenstruwelen van de beekdalen kunnen zeer. rijk aan korstmossen zijn. Een hoge concentratie van dergelijke moerasbossen is te vinden in Noord-Brabant, voornamelijk in de stroomdalen van de Dommel en de Strijper Aa. Het Goor, in het stroomdal van de Aa nabij Maarheeze, is een zeer waardevol natuurgebied van enkele hectaren waar zo'n 45 soorten korstmossen groeien op dood en levend hout van vooral wilgen (Van den Boom, 1984). De zeldzame Absconditella pauxilla werd
43 hier voor het eerst in Nederland gevonden. In diverse andere broekbossen in deze regio zijn veel inventarisaties verricht en diverse interessante korstmossen gevonden, onder andere Psilolechia clavulifera en Rinodina griseosoralifera (Van den Boom et al., 1994; Van den Boom & Van Herk, 1994a). Omdat nog maar zeer recent onderzoek wordt gedaan naar korstmossen in moerasbo~sen is het moeilijk om vast te stellen of er sprake is van veranderingen in de korstmosvegetatie. Wel is gedurende de ca. 12 jaar van onderzoek gebleken dat de weliswaar kleine baardmossen (Usnea), die aanvankelijk op sommige plaatsen in Zuidoost-Brabant regelmatig werden gevonden, thans vrijwel zijn verdwenen. Ook blijkt de vitaliteit van de korstmosvegetatie in deze periode te zijn afgenomen. Ondanks het feit dat broekbossen goed bewaarde biotopen in Nederland zijn, is de vrees gegrond dat door ontwatering en eutrofiëring onder invloed van nabijgelegen landbouwgronden, achteruitgang van de korstmosvegetatie onvermijdelijk is. De achteruitgang van Usnea's is waarschijnlijk het gevolg van depositie van ammoniak. De invloed hiervan is vooral zichtbaar aan de rand van moerasbossen, waar op open plaatsen de korstmosvegetatie sterk wordt gedomineerd door nitrofytische soorten.
6.4.1 Absconditella pauxilla Vezda & Vivant
GE
Absconditella pauxilla is een uiterst onopvallend korstmos; de vruchtlichamen zijn slechts 0.1-0.3 mm in diameter. In het buitenland is de soort alleen bekend van de westelijke Pyreneeën waar hij is beschreven van bemoste rotsen, en van Groot-Brittannië van hout en boomstompen. In Nederland is de soort van twee plaatsen bekend, beide wilgenbroekbossen in Noord-Brabant, waar hij is gevonden op stammen van wilgen in een dichte begroeiing. Beide groeiplaatsen zijn in grote, nauwelijks ontsloten bospercelen met een zeer beschut microklimaat, één in een moerasbos bij Maarheze (Brand et al., 1988), de andere bij Someren (Van den Boom, ongepubl.). In beide bossen is een' goed ontwikkelde licheenflora aanwezig. Ondanks gericht zoeken in overeenkomstige bossen is de soort in ons land verder niet gevonden. De soort is niet achteruitgegaan, maar door zijn extreme zeldzaamheid zijn de Nederlandse vondsten internationaal belangrijk.
6.5 Duinbossen (8D) VN: Gyalecta tlotowii,; EB: Acrocordia gemmata, Bryoria fuscescens, Bryoria subcana, Pyrenula ch/orospi/a, Ramalina ba/tica; BE: Gyalecta truncigena, Opegrapha varia; KW: Enterographa crassa; GE: Rinodina efflorescens, Stenocybe pul/atula.
In de duinen is er een gradiënt van zeereep naar binnenduin, waarlangs diverse bostypen aanwezig kunnen zijn. De volgende bostypen kunnen in lichenologisch opzicht belangrijk zijn voor epifytische soorten: vlierstruweel, (kreupel) eikenbos, abelen/ratelpopulierenbos en oud binnenduinrandbos. Het laatste bostype is het meest gevarieerd en kan bestaan uit eik, iep, populier, abeel, esdoorn en wilg, soms in de vorm van parkbos, bijvoorbeeld bij landgoederen. De genoemde bostypen komen het meeste voor in de kalkrijke duinen. In de kalkarme duinen is de oppervlakte slechts gering. Dennenaanplant heeft meestal een geringe lichenologische waarde. Duinbossen zijn rijk aan korstmossen. Zo wordt het Noord-Hollands Duinreservaat (tussen Wijk aan Zee en Bergen) gerekend tot de rijkste gebieden van Nederland (Aptroot, 1991). De oorzaak van deze grote rijkdom is niet alleen terug te voeren op
44 de grote variatie in vegetatie, maar· ook op de voor Nederlandse begrippen lage zwaveldioxidebelasting .in de kuststrook. In de loop van deze eeuw zijn door de luchtverontreiniging veel soorten teruggedrongen tot de kust; alleen hier konden zij zich handhaven door de schone zeewind. Een voorbeeld is Physcia aipolia (De Wit, 1976, app. 101). Zelfs in de duinen van Voorne, op een steenworp afstand van Rijnmond, konden diverse gevoelige soorten zich handhaven (Van der Knaap & Van Dobben, 1987). Hieruit blijkt dat de in Nederland overheersende zuidwestenwind erg belangrijk is. Kwetsbare soorten zijn in de loop van deze eeuw echter overal teruggedrongen tot minimale populaties, wat aangeeft dat ook de duinen niet aan de verarming ontsnapt zijn. Waardevolle duinbossen zijn te vinden op Walcheren (Brand, 1985; Van den Boom, 1988a; Aptroot & Van Herk, 1995), op Schouwen (Brand, 1981; Aptroot & Van Herk, 1995), op Voorne (Van der Knaap & Van DobbE;ln, 1987), bij Haarlem (Weeda, 1990), bij Castricum en Heemskerk (Aptroot, 1987, 1992), bij Egmond en Bergen (Aptroot, 1982, 1991, 1992) en op Texel (Brand, 1979c). In de meeste gevallen zijn binnenduinrandbossen met oude iepen de waardevolste biotopen voor epifyten. Iepen hebben een neutrale, zachte schors. Uniek is de situatie op Schouwen achter kasteel Haamstede, waar de iepen in het bos nog hoog en rechtstammig zijn, maar in de duinrand laag en gedrongen worden met horizontale takken (Brand, 1981). We vinden hier nog steeds Acrocordia gemmata en bijzondere Bacidia-soorten zoals B. phacodes. Vergelijkbare soorten zijn aanwezig het Oranjebos bij Vrouwenpolder (Walcheren). Dit was de enige groeiplaats van Ramalina baltica (Brand, 1985), maar deze is verdwenen; Normandina pulchella en Strigula affinis zijn hier nog wel aanwezig (Aptroot & Van Herk, 1995). Beroemd zijn ook de populieren van Kraantje Lek bij Overveen (Weeda, 1990) met onder andere Anaptychia ciliaris. De licheenflora van eiken is anders door de zure, vrij harde schors. Baardmossen (Usnea spp.) en bruin boerenkoolmos (Cetraria chlorophylla) komen hierop verspreid voor. Bijzondere soorten worden vooral gevonden op kreupele eiken met lage horizontale takken, zoals in landgoed Westhove op Walcheren. Hier zijn Graphina anguina (Brand, 1985) en Pertusaria hemisphaerica (Van den Boom, 1988a) aangetroffen. In het Noord-Hollands Duinreservaat zit de zeer zeldzame Rinodina efflorescens op enkele eiken (Aptroot, 1991). De belangrijkste oorzaak van achteruitgang gedurende de laatste decennia is de strijd tegen de iepenziekte. Uit een onderzoek van Aptroot (1987) bij Castricum en Heemskerk ·bleek dat in 10 jaar tijd meer dan 50% van de iepen het veld moest ruimen, veelal als preventieve maatregel om de verspreiding van de iepenziekte tegen te gaan. Groeiplaatsen van Bacidia phacodes, Normandina pulchella en Physcia aipolia gingen hierdoor verloren. Een behandeling van iepen tegen de iepenziekte is in principe mogelijk, maar is vrij kostbaar en moet regelmatig worden herhaald. Het is wenselijk dat in ieder geval de laatste groeiplaatsen van bijzondere soorten met een behandeling worden veiliggesteld. Ook de kap van oude bomen is een terugkerend probleem. Zo zijn door het rooien van één esdoorn in de Oude Hof bij Bergen vijf soorten verdwenen uit het NoordHollands Duinreservaat en één soort, Gyalecta flotowii, zelfs uit geheel Nederland (Aptroot, 1992). Een officiële registratie van waardevolle bomen (zie: landgoederen en kasteelparken) is wenselijk.
45 Los van oorzaken als kap van bomen, is de epifytische korstmosflora in de duinen de laatste jaren niet opvallend veranderd. In het zuiden (Schouwen, Voorne) lijkt er een lichte achteruitgang opgetreden te zijn, in het noorden (Zwanenwater) recentelijk een lichte vooruitgang. Een gunstige ontwikkeling is dat diverse soorten, zoals Normandina pulchella (zie soortbeschrijving) en Physcia aipolia bezig zijn om aarzelend opnieuw het binnenland te koloniseren. Hoewel de zwaveldioxidebelasting de laatste jaren gedaald is, is een verdere daling noodzakelijk om de rijkdom, zoals deze aan het begin van deze eeuw nog aanwezig was, terug te krijgen.
6.5.1 Acrocordia gemmata (Ach.) Massa!.
EB
Deze epifytische korstvormige soort heeft in Europa een groot verspreidingsgebied van de zuidelijk-boreale tot de mediterrane zone. Op veel plaatsen buiten Nederland is hij algemeen en komt soms zelfs massaal voor iri gebieden met een lage zwaveldioxidebelasting. In heel Duitsland is de soort echter ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996); in Luxemburg zijn nog een vijftal vindplaatsen bekend (Diederich, 1990). In ons land komt de soort zeer zeldzaam voor op schors van oude bomen als wilg en iep, momenteel alleen nog langs de kust. Vroeger was Acrocordia gemmata zeer algemeen (Barkman, 1958; Aptroot & Brand, 1993) en waren er ook veel binnenlandse groeiplaatsen. Op Walcheren is de soort gevonden in het Oranjebos (Brand, 1985), maar later is hij daar niet meer teruggevonden (Van den Boom, 1988a; Aptroot & Van Herk, 1995). Ook in het Noord-Hollands Duinreservaat is de soort recentelijk verdwenen (Aptroot, 1992). De soort is nog wel aanwezig op Schouwen bij Slot Haamstede, waar hij sinds 1972 bekend is van een oude iep (Brand, 1981; Aptroot & Van Herk, 1995). De soort wordt ernstig bedreigd door de iepenziekte. De dalende zwaveldioxidebelasting heeft nog niet geleid tot een herstel.
6.6 Boomstompen, rottend en verweerd hout (LH) VN: Calicium abietinum, Chaenotheca xyloxena, C/adonia deformis, Lecanora piniperda, Mycocalicium subtiIe; EB: C/adonia sulphurina, BE:' Cladonia po/ydactyla, Lecanora varia, Strangospora moriformis; KW: C/adonia digitata; GE: C/adonia cenotea, Thelocarpon epibo/um, The/ocarpon intermediellum.
Het is de laatste jaren gebruikelijk om dood hout in de bossen te laten liggen. Vaak wordt als argument opgevoerd dat dood hout b~langrijk is voor de korstmossen. Onder beschaduwde of voedselrijke omstandigheden spelen korstmossen op dood hout 'echter nauwelijks een rol van betekenis, zeker niet op snoeihout. Dood hout is het belangrijkst voor korstmossen onder zeer voedselarme omstandigheden met veel toetreding van licht, zoals op boomstompen en ontschorst hout in lichte dennenbossen, heidevelden en stuifzanden. Ook is dood hout belangrijk in de vorm van horizontale takken in de kroon van oude eiken in bossen; zodra dit hout echter op de grond terecht komt, gaan de bijzondere soorten dood. Bekend zijn de lichenologisch interessante dennenstompen in heidevelden en stuifzanden op de Veluwe en in Drenthe (Daniëls, 1982; Daniëls, 1983). Tien tot twaalf jaar na het rooien van de dennen blijkt zich onder gunstige omstandigheden een fraaie begroeiing te ontwikkelen met veel Cladonia-soorten. Op zulke stompen zijn zeer zeldzame soorten als Cladonia cenotea en Cetraria pinastrI gevonden. Op het Kootwijkerzand en het Hulshorsterzand worden al enige decennia Usnea subfloridana en Bryoria fuseeseens gevonden op dennenstompen in het stuifzand
46 (Van Dobben & Van den Boom, 1988; Aptroot & Van Tooren, 1995). In veengebieden, vennen en heidevelden zijn rottend hout en boomstompen soms bijzonder vanwege het voorkomen van Cladonia inerassata en C. sulphurina, zoals in De Stulp bij Baarn (Van Herk & Aptroot, 1994). Na 15 tot 20 jaar zijn de stompen verrot en dan vallen zij uiteen. Niet alleen stompen van dennen, maar ook berken- en eikenstompen hebben in principe vergelijkbare potenties. Rottend en verweerd hout is ook belangrijk voor een drietal Theloearpon-soorten: T. epibolum, T. intermediellum en T. laureri. Het gaat hier om pioniers die zo nu en dan kortstondig op hout aanwezig zijn (Brand, 1979a; Sipman & Brand, 1981; Sipman & Brand, 1982b) en ook weer snel verdwijnen. De oorzaak van hun zeldzaamheid is niet duidelijk. Verweerd hout, palen en hekwerk tenslotte vormt het belangrijkste substraat voor een kleine groep zeer zeldzaam geworden of verdwenen, zuurminnende, meest facultatieve epifyten, namelijk Galicium abietinum, Chaenotheea xyloxena, Leeanora piniperda, L. varia en Cyphelium inquinans. De laatste soort is recentelijk alleen nog een paar keer als epifyt op zure schors gevonden. Het is opvallend dat deze hele groep soorten in de loop van deze eeuw sterk achteruit is gegaan; oorzaken hièrvan zijn de gevoeligheid voor zwaveldioxide en het toepassen van geïmpregneerd hout voor hekpaaltjes en bouwmateriaal. Vanwege de heterogeniteit van deze groep soorten is geen algemene richtlijn te geven voor de bescherming. Soorten van rottende boomstompen zijn gebaat bij het creëren van nieuwe groeimogelijkheden, door bijvoorbeeld dennen, eiken of berken te rooien in de buurt van heidevelden of stuifzanden. Hier en daar kan wat ontschorst stamhout op goed belichte plekken blijven liggen. Op de 'hot spots' is het belangrijk dat er een zekere continuïteit is in kolonisatiemogelijkheid; dit in verband met de desintegratie van de stompen na 15 tot 20 jaar. Soorten van verweerd hout zijn het meest gebaat bij een sterke vermindering van de uitstoot van zwaveldioxide en ammoniak. Ook ammoniak is voor deze soorten nadelig, omdat het zure karakter van het hout erdoor teniet gedaan wordt (zie ook: eikenstrubben en opgaande eikenbossen). Voor Theloearpon-soorten zijn nauwelijks richtlijnèn te geven.
6.6.1 Cladonia cenotea (Ach.) Schaerer
GE
Cladonia eenotea is een bekermos dat herkend kan worden aan zijn 'geperforeerde' beker. Hij heeft een wijde verbreiding op aarde, maar is nergens algemeen. In Europa is de verbreiding boreaal-alpien. In Schotland en in Scandinavië komt hij voor op rottende boomstompen in halfnatuurlijk dennenbos. De soort wordt niet opgegeven voor België (Lambinon, .1969). In Nedersaksen wordt de soort met uitsterven bedreigd (Hauck, 1992). In heel Duitsland is de soort ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996). Er is in Nederland slechts één oude vondst van C. eenotea, nl. van Voorst (Gld) uit het begin van deze eeuw. Eind jaren zeventig is de soort voor Nederland herontdekt door Daniëls & Pellikaan (1978). Zij troffen hem aan op een rottende dennenstomp in een stuifzand in het Nationaal Park De Hoge Veluwe (Gld). C. eenotea is één van de, soorten met een boreaal-alpiene verbreiding, die in het Nederlandse laagland incidenteel in een stuifzand is aangetroffen. Dit gedrag is ook gevonden bij Cetraria nivalis, terwijl Cetraria islandiea zich naar dit biotoop heeft teruggetrokken.
47
6.6.2 Lecanora varia (Hoffm.) Ach.
BE
Lecanora varia is een korst met kleine, gelige, gerande vruchtlichamen. Het meest wordt hij gevonden op hout, soms ook op schors, vooral in de continentale delen van Europa en Noord-Amerika. In heel Duitsland is de soort ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996).
L. varia moet vroeger zeer algemeen zijn geweest. Abeleven (1898) noemt hem van oude schuttingen, oud hek- en paalwerk, aan wilgen, dennen en sparren, en somt een tiental vondsten op. Op de zure schors van dennen en sparren is hij sindsdien nooit meer gezien. Recente Nederlandse vondsten zijn onder meer bekend van een verweerde schutting op Vlieland (Brand, 1979b), een linde bij Nieuwstad (Gld) (Brand et al., 1988), een eik bij Meppen (Or) (De Bakker, 1989) en een eik bij Dalen (Or) (Van Herk, 1993c). Op Schiermonnikoog is hij kort geleden op een hardhouten picknicktafel aangetroffen (Van den Boom & Aptroot, 1997), en op vergelijkbare substraten o.a. bij Rhoon, Rijwijk (ZH), Leiderdorp, Zeewolde, Lauwersoog en Vledder (Brand, ongepubl.). L. varia is onmiskenbaar afgenomen en luchtverontreiniging met zwaveldioxide is daarvan waarschijnlijk de belangrijkste de oorzaak. Momenteel is echter weer een toename in het aantal groei plaatsen waar te nemen, vooral door de opkomst van een nieuw, vOor deze soort gunstig substraat: banken, brugleuningen e.d. van tropisch hardhout.
6.7 Vrijstaande bomen met zure schors (VZ) VN: Arthopyrenia antecellans, Arthopyrenia lapponina, Arthopyrenia salicis, Lecanora confusa; EB: Calicium glaucellum, Cyphelium inquinans; KW: Lecanora aitema, Scoliciosporum chlorococcum, Usnea hirta; GE: Hypocenomyce caradocensis.
De belangrijkste bomen met een zure schors zijn eiken (Quercus), beuken (Fagus) , berken (Betuia) , dennen (Pinus) , sparren (picea) en elzen (Alnus). Alleen de eerste drie komen in ons land vaak voor als vrijstaande boom. Zij groeien vooral veel langs wegen op de Pleistocene zandgronden. In zeekleigebieden, veenweidegebieden en de natte delen van het rivierengebied zijn deze boomsoorten schaars. De enige algemene boom met een zure schors op natte standplaatsen in het westen van het land is de zwarte els (Alnus glutinosa). Een groot aantal korstmossen komt alleen voor op zure schors (pH < 5). Meestal gaat het om soorten van voedselarme omstandigheden. Een verrijking met voedingsstoffen of een alkalisering (ontzuring) van de schors door ammoniak wordt door de meeste soorten slechts in beperkte mate getolereerd. Veel soorten prefereren ruwe schors; deze soorten komen in Nederland optimaal voor op vrijstaande eiken. Voor een deel gaat het bij deze groep korstmossen ook om soorten van gladde schors en dunne twijgen, vooral twijgen van eiken, elzen en hazelaars (Corylus). Zo wordt Stenocybe pul/ata alleen gevonden op twijgen van elzen, en is in ons land bekend van één vondst op Schiermonnikoog (Brand et al., 1988). Ook de verdwenen Lecanora confusa is vrijwel alleen gevonden op elzentwijgen (Brand, 1979c). De els is voor de rest een boom met zeer weinig epifyten. Net als bij de andere epifyten is in de loop van deze eeuw een bijzonder grote verarming opgetreden onder invloed van zwaveldioxide. In tegenstelling tot de soorten van neutrale" schors ligt het dieptepunt van de verarming echter niet aan het eind van de jaren zeventig, maar gaat de achteruitgang bij veel soorten tot op heden door (Van Herk, 1997a), ondanks de verminderde uitstoot van zwaveldioxide. De oorzaak van de recente achteruirgang is de grootschalige ontzuring van zure schors
48 door ammoniak. Ammoniak draagt weliswaar bij aan de verzuring van de bodem, maar heeft op boomschors een alkaliserend effect (De Bakker & Van Dobben, 1988; Van Herk, 1990). In gebieden met veel intensieve veehouderij zijn daardoor bijna geen eiken meer te vinden met een pH lager dan 5 (Van Herk, 1990); in de omgeving van bedrijfsgebouwen van intensieve veehouderij kan de pH van de schors zelfs oplopen tot 6,2 à 6,4 en zuurminnende soorten zijn dan zo goed als verdwenen (zie ook: eikenstrubben en opgaande eikenbossen). In plaats daarvan vinden we nu massaal nitrofytische korstmossen. Het gaat hierbij om een beperkt aantal zeer algemene soorten; geen ervan staat op de Rode Lijst. Vooral Pseudevernia furfuracea, Cetraria chlorophylla en Usnea hirta zijn erg gevoelig voor het ontzuringsproces. P. furfuracea en U. hirta zoeken de laatste jaren vooral stedelijke groeiplaatsen als refugium. Alleen de zandgebieden van Noord- en Oost-Drenthe en Zuidoost-Groningen konden tot nu toe nog enigszins ontsnappen qan de ontzuring. Hier zijn nog oude eikenlanen met massaal P. furfuracea, C. chlorophylla en U. hirta, onder andere bij Borger (Dr), Norg (Dr), Sellingen (Gr) en Wedde (Gr) (Van Herk, 1993c; Van Herk, in prep.). Buiten de noordelijke provincies is dit verder alleen nog bekend van een eikenlaan bij Vaassen, aan de oostelijke Veluwerand (Van Herk, 1991 a). Om de achteruitgang van zuurminnende epifyten af te remmen is een flinke reductie van de ammoniakuitstoot noodzakelijk. Net als bij de eikenbossen is de achteruitgang momenteel zo groot, dat zelfs een stabilisering al een verbetering is. Daarnaast is een verdere daling van de zwaveldioxidebelasting wenselijk. Vooral in stedelijke gebieden kan een 'lagere zwaveldioxidebelasting voor sommige soorten van zure schors een compensatie betekenen voor het verlies aan zure schors in het landelijk gebied.
6.7.1 Calicium glaucellum Ach.
EB
Ofschoon C. glaucellum een zeer onopvallende soort is, zijn de gesteelde vruchtlichamen karakteristiek. Deze zijn aan de bovenkant verbreed en bevatten een zwarte sporenmassa. In het buitenland is het geen zeldzame soort op oude bomen in gebieden met weinig luchtverontreiniging. In heel Duitsland is hij echter bedreigd (Wirth et al., 1996). Diederich (1990) geeft een tiental vindplaatsen voor Luxemburg, waar de soort plaatselijk nog talrijk voorkomt. Hij staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). Vroeger moet de soort in ons land niet al te zeldzaam geweest zijn, gezien diverse oude opgaven. Momenteel is hij echter erg zeldzaam (Brand et al., 1988). Recente opgaven zijn er nog van een paar oude eiken bij Oranjewoud (Fr) (Van Herk, 1993c) en een afgestorven berk in een heidegebied bij Hapert (NBr) (Van den Boom et al., 1994). De schaarse vondsten in biotopen die goed onderzocht zijn maken duidelijk dat deze soort met uitsterven wordt bedreigd.
6.8 Vrijstaande bomen met neutrale, mineraalrijke schors (VM) . VN: Arthonia ga/actites, Bacidia acclinis, Bacidia circumspecta, Bacidia friesiana, Bacidia /aurocerasi, Ca/op/aca cerina, Ca/op/aca cerinel/a, Ca/op/aca haematites, Col/ema fragrans, Lecania fuscel/a, Lecanora sambuci, Leptoraphis atomaria, Parmelia pastillifera, Parmelia reticu/ata, Phaeophyscia ei/iata, Physcia semipinnata, Physcia tribacia, Porina borreri, Rinodiria pyrina, Thelenel/a modesta; EB: Anaptychia ciliaris, Anisomeridium biforme, Caloplaca cerinel/oides, Caloplaca ferruginea, Ca til/a ria . nigroclavata, Parmelia quercina, Physcia clementei; BE: Ca/oplaca ulcerasa, Lecania naegelii, Parmelia exasperata, Physcia aipolia, Ramalina fraxinea, Ramalina /acera; KW: Ochrolechia
49 turneri, Parrnefia tiliacea, Peridiothelia fuliguncta, Physconia distorla, Ramalina pollinaria; GE: Caloplaca herbidelIa, Lecania cyrlelfina, Lecanora nemoralis, Leptoraphis contorla, Parmelia ffaventior, Parmelia submontana.
De schors van vrijstaande bomen vormt voor korstmossen een ideaal substraat. In gebieden met weinig luchtverontreiniging en voldoende neerslag is de schors meestal helemaal met korstmossen en mossen bedekt. Aangenomen mag worden dat dit tot in de vorige eeuw bij ons ook het geval was. De sbortensamenstelling wordt sterk bepaald door de zuurgraad die een boomsoort van nature aanlegt. De belangrijkste bomen met een neutrale schors zijn iepen (U/mus), linden (Ti/ia), esdoorns (Acet), essen (Fraxinus) , wilgen (Sa/ix) en populieren (Popu/us). Het begrip 'neutraal' moet niet al te letterlijk worden opgevat; meestal varieert de pH tussen 5 en 7. De schors van bomen met een zure schors, zoals eiken (Quercus) , kan secundair neutraal worden, bijvoorbeeld als er een sterke ammoniak-invloed is (De Bakker & Van Dobben, 1988; Van Herk, 1990), of, van nature, onder bastwonden. De mineraalrijkdom is vooral hoog bij iepen en esdoorns, maar ook dit kan secundair hoger zijn, bijvoorbeeld bij een sterke stofimpregnatie (Barkman, 1958). Langs wegen en bij boerderijen is de stofimpregnatie gewoonlijk groter dan elders. Verder hebben vrijwel alle korstmossen van vrijstaande bomen veel licht nodig. Vooral langs wegen wordt aan deze behoefte goed voldaan omdat t.b.v. de verkeersveiligheid de bomen meestal tot 6 meter hoogte worden opgesnoeid. In deze Rode Lijst worden 45 soorten tot dit biotoop gerekend, waarmee dit de grootste categorie van bedreigde en kwetsbare korstmossen is. Van 20 soorten wordt aangenomen dat zij deze eeuw zijn verdwenen. De veranderingen gedurende deze eeuw zijn goed gedocumenteerd. Dankzij het werk van Barkman (1958) is algemeen bekend geworden dat korstmossen gevoelig zijn voor zwaveldioxide; zijn kaart met 'epifytenwoestijnen' heeft veel bekendheid gekregen. Later is in het kader van het WH EN-project een gedetailleerde kaart van de epifytenrijkdorn in Nederland gepubliceerd (De Wit, 1976). Gedurende de periode 1977-1990 had het RIN (het huidige IBN-DLO) een landsdekkend monitoringprogramma operationeel (onder andere De Bakker, 1988; Van Dobben, 1991a; Van Dobben & Ter Braak, 1993). De laatste jaren wordt het meeste epifytenonderzoek op provinciale schaal uitgevoerd (onder andere Van der Knaap, 1980; Van Dijk, 1988; Aptroot, 1991; Van Herk, 1991 a,b; Van Herk, 1997 a,b,c). AI dit werk is in belangrijke mate gebaseerd op vrijstaande bomen langs wegen. Uit dit onderzoek blijkt dat het dieptepunt van de verarming in het einde van de zeventiger jaren gelegen moet hebben. Het onderzoek van De Wit (1976) liet duidelijk de verschillen binnen Nederland zien: een armoede aan epifyten in de Randstad, rond Nijmegen, in Twente, Midden-Limburg en andere delen van ZuidNederland; rijk waren de noordelijke provincies en een smalle strook langs de kust. Tussen 1980 en 1990 kwam er een aarzelend herstel van sommige algemene soorten op gang (Van Dobben & Ter Braak, 1993). De Rode Lijstsoorten profiteerden hier nog niet van, maar de meeste gingen ook niet meer verder achteruit. Heel recent is de verbetering echter groter. Er is ook een herstel van sommige Rode Lijstsoorten zoals Normandina pu/chella (zie soortbeschrijving), Physcia aipo/ia, en Parme/ia exasperata (Aptroot & Brand, 1993). Een paar soorten (parme/ia borreri en P. per/ata) zijn zelfs zó sterk toegenomen (Van Herk & Aptroot, 1996) dat zij wel op de voorlopige Rode Lijst staan (Siebel et al., 1992), maar niet meer op de huidige. Hieruit moet echter niet afgeleid worden dat het met alle epifyten van neutrale schors nu weer wat beter gaat. Zo zijn bijvoorbeeld Parme/ia quercina en Ca/op/aca cerine//oides van slechts één plek bekend en zij vertonen nog geen toename. Ook is dit
50 uiteraard niet het geval met alle verdwenen soorten. Vergeleken met het jaar 1900 is de situatie nog steeds sterk verarmd en het zal met de huidige snelheid nog vele jaren duren voordat die rijkdom is teruggekeerd (Van Dobben, 1996). Over het geheel is de ruimtelijke verdeling van de epifytenrijkdom van De Wit (1976) nog steeds geldig, zij het dat overal de soortenrijkdom toegenomen is. Het grootst is de toename in de Randstad; relatief klein is de verbetering in het toch al arme Limburg (Aptroot et al., 1993). Vooral Friesland is rijk aan Rode Lijstsoorten; zo zijn Ramalina fraxinea, R. lacera, Physconia distorta, Physcia clementei, Ochrolechia turneri en Parmelia tiliacea in Friesland op diverse plaatsen talrijk aanwezig op oude wegbomen (Van Herk, 1997b). Het herstel van de epifyten op neutrale schors is het gevolg van de gedaalde zwaveldioxidebelasting. De rookgasontzwaveling die de laatste jaren bij de bij zware industrie en bij electriciteitscentrales doorgevoerd is, heeft hieraan een belangrijke bijdrage geleverd. Toch verloopt de herkolonisatie momenteel trager dan men op . grond van de afname in zwaveldioxidebelasting zou verwachten. De concentratie zwaveldioxide is momenteel zelfs zo laag, dat volgens de schaal van Hawksworth & Rose (1970) longenmos (Lobaria pulmonaria, zie soortbeschrijving) al weer bij ons voor zou kunnen komen. Mogelijk speelt de nog steeds hoge concentratie van stikstofoxiden hierbij een rol (Van Dobben, 1996). Dat de herkolonisatie wat trager verloopt zou ook wel eens het gevolg kunnen zijn van stoffen, die in de schors zijn opgehoopt, bijvoorbeeld sulfaat (zie: eikenstrubben en opgaande eikenbossen). Dit kan ook een verklaring zijn voor de ervaring dat de herkolonisatie zich momenteel op jonge bqmen het snelst voltrekt (Van Herk, 1996a). Een te zure schors kan op dit moment geen belemmering meer zijn voor herkolonisatie, aangezien de ontzuring vé!n voorheen zure schors door ammoniak momenteel al ver voortgeschreden is. Voor sommige soorten van zwak zure schors (pH 5,0) is dit proces wellicht juist al te ver doorgeschoten naar het basische bereik. Een verdere daling van de zwaveldioxideuitstoot blijft belangrijk, hoewel op voorhand niet valt vast te stellen of dit het tempo van herkolonisatie verder zal versnellen. Om de meest gevoelige Rode Lijstsoorten met een hoge gevoeligheid voor zwaveldioxide terug te krijgen is vooral veel geduld en een langdurig lage concentratie zwaveldioxide noodzakelijk.
6.8.1 Anaptychia ciliaris (L.) Körber
EB
Door de wimperharen aan de rand van het bladvormige thallus is deze soort niet te verwarren met andere soorten. Anaptychia ciliaris komt door geheel Europa voor op bomen en is soms zelfs talrijk, vooral in gebieden met een lage zwaveldioxidebelasting. Dikwijls wordt hij opgevoerd als schoolvoorbeeld van een zwaveldioxide-gevoelige soort. In de wat meer geïndustrialiseerdé delen van Europa, zoals Duitsland is hij met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996). In België (Ardenr:Jen) en Luxemburg wordt de soort in de zestiger en tachtiger jaren opgegeven als niet zeldzaam, maar recente gegevens wijzen ook daar op een achteruitgang. In de vorige eeuw moet A. ciliaris één van de meest algemene korstmossen zijn geweest. Gevers Deynoot (1843) zegt in zijn Flora van Utrecht 'Veel op de stammen van allerhande bomen. De monsterachtige vorm dezer plant met knobbelige slippen, wordt mede zeer veel gevonden'. In ons land was de soort rond 1900 nog steeds vrij algemeen (Maas Geesteranus, 1952), maar in de jaren vijftig was hij al sterk achteruitgegaan en had zich teruggetrokken tot de kustregio (Barkman, 1958). In de
51 Oecologische Flora (Weeda et al., 1985) wordt gemeld dat er momenteel nog slechts één of twee groei plaatsen in Nederland over zouden zijn. Eén daarvan is bij Overveen (Weeda, 1990). De andere groeiplaats bij Petten (De Bakker, 1988) is nu vermoedelijk verdwenen. Uit recent onderzoek in Drenthe en Friesland blijkt echter dat de soort daar op minstens zeven plaatsen nog voorkomt in geringe hoeveelheden (Van Herk, 1993c), vermoedelijk relicten van oude groeiplaatsen. De punten met A. ciliaris zijn hier uitzonderlijk soortenrijk, soms met meer dan 40 soorten korstmossen, waaronder Chrysothrix candelaris en Ramalina lacera. In Drenthe komt hij vrijwel alleen voor op brinkbomen, in Friesland op oude geëxponeerde wegbomen. Hoewel A. ciliaris momenteel niet duidelijk meer achteruitgaat (Van Herk, 1996b; Van Herk, 1997b), is de soort ernstig bedreigd door de slechte vitaliteit en het geringe aantal groeiplaatsen.
6.8.2 Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuier
EB
Catillaria nigroclavata is een onopvallende, grijzige, epifytische korst met kleine, zwarte vruchtlichamen. De soort is gemakkelijk over het hoofd te zien, maar desondanks is hij door Nederlandse lichenologen vaak in het buitenland gevonden. Ofschoon de soort wijd verbreid is in Europa en in veel landen niet zeldzaam is, is hij in heel Duitsland bedreigd (Wirth et al., 1996). In Noord-Duitsland is hij zelfs alleen bekend uit de vijftiger jaren (Jacobsen, 1992) en in de Rode Lijst van Nedersaksen komt hij niet voor (Hauck, 1992). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als ernstig bedreigd (Alstrup & Sochting, 1989). C. nigroclavata groeit op enigszins verrijkte schors op beschutte en goed belichte plaatsen. Van de vorige eeuw tot het begin deze eeuw is de soort acht keer bij toeval verzameld in Nederland, steeds als begeleidende soort (materiaal Rijksherbarium). Hieruit blijkt dat hij in die tijd veel over het hoofd werd gezien en niet zeldzaam moet zijn geweest (Aptroot & Brand, 1993). Er zijn maar enkele recente vondsten bekend in Nederland (Van den Boom & Brand, 1996); deze zijn gedaan bij Winterswijk, Heemskerk, Katwijk en Oirschot, meestal op populier maar ook op es. Vermoedelijk is luchtverontreiniging met zwaveldioxide de oorzaak van zijn zeldzaamheid.
6.8.3 Parmelia flaventior Stirton
GE
Belangrijke veldkenmerken van deze bladvormige epifyt zijn de lindegroene kleur en de puntvormige poriën op het oppervlak. Het is duidelijk een continentale soort die op veel plaatsen niet algemeen is. Hij komt bijvoorbeeld niet voor in Scandinavië en Groot-Brittannië. Er zijn wel opgaven voor België (Lambinon & Parmentier, 1960; Barkman, 1963). In Nedersaksen is de soort potentieel bedreigd. In ons land is het een zeer zeldzame soort, die voorheen alleen bekend was van Zuid-Limburg (Maas Geesteranus, 1947). Alle door hem vermelde vondsten zijn uit de veertiger jaren. Bij Valkenburg is Parmelia f1aventior in 1979 nog aangetroffen (Sipman & Brand, 1982a). Sinds enkele jaren zijn ook elders waarnemingen gedaan namelijk bij Soerendonk (NBr) (Aptroot et al., 1991), bij Coevorden (Or) (Van Herk, 1993a), bij Bornerbroek (Ov) (Van Herk, 1995a) en in Eindhoven (Van Herk, 1997c), waarbij het steeds gaat om losse exemplaren. Alleen de groeiplaats bij Bornerbroek is groter en bedekt een flink deel van de stam van één eik.
52 Het is niet duidelijk wat de oorzaak van de zeldzaamheid is. Een hoge gevoeligheid voor zwaveldioxide ligt niet voor de hand, omdat de schaarse vondsten juist gedaan zijn in gebieden met een hoge zwaveldioxidebelastinQ.
6.8.4 Parmelia quercina (Willd.) Vainio
EB
Parmelia quercina is de enige grijze soort van het genus die bij ons regelmatig vruchtlichamen maakt. Het is een soort van zuidelijk Europa. Vooral in het mediterrane gebied is het lokaal een algemene soort, die vaak groeit op de bovenkant van takken van bijvoorbeeld esdoorn, es, iep, maar ook eik. Zijn areaal strekt zich naar het noorden toe uit tot Denemarken. In Groot-Brittannië is het een zeldzame soort, bekend van het uiterste zuiden van Engeland. Hij staat op de Rode Lijst van GrootBrittannië als kwetsbaar (Church et al., 1996). De soort is in heel Duitsland met uitsterven bedreigd; op de Rode Lijst van Nedersaksen komt de soort niet voor. Ook voor België en Luxemburg is de soort nooit opgegeven. Dat de soort in onze streken zeldzaam is, heeft niet alleen te maken met klimatologische factoren. Het grote aantal vondsten uit de vorige eeuw geeft aan, dat luchtverontreiniging ook een rol speelt. De soort is in Denemarken verdwenen (Alstrup & S0chting, 1989). In het Rijksherbarium bevinden zich 11 collecties, verzameld in de vorige eeuwen het begin van deze eeuw. Toen was de soort nog verspreid door geheel Nederland aanwezig. Daarna zijn er lange tijd geen waarnemingen meer gedaan (Maas Geesteranus, 1947). Tijdens het WH EN-onderzoek in 1971 werd de soort teruggevonden, hoog in één boom bij Halvinkhuizen (in de buurt van Putten). Tijdens een lichenologische excursie in 1976 naar Putten was hij daar nog steeds aanwezig (Sipman & Brand, 1978), en ook nog in 1993 (Van Herk & Spier, mond. med.). De dalende zwaveldioxidebelasting maakt het plausibel dat binnenkort ook elders vondsten gedaan kunnen worden. De enige vindplaats bij Putten maakt hem vooralsnog ernstig bedreigd.
6.8.5 Physcia clementei (Sm.) Maas Geest.
EB
Physcia clementei is een lichtgrijze, bladvormige soort met smalle, aangedrukte lobben. In Europa komt hij voor van atlantisch Midden-Europa tot het mediterrane gebied. De soort is in heel Duitsland verdwenen (Wirth et al., 1996). In België was hij tot in de zestiger jaren zeldzaam (Lambinon, 1969); recente waarnemingen zijn er niet meer gedaan. In Luxemburg is de soort onbekend. Ook in Groot-Brittannië is P. clementei een zeldzame Soort. In het zuidwesten komt hij er voor op mineraalrijke schors van weg- en parkbomen en naar het noorden toe ook op rotsen (Purvis et al., 1992). Naar het zich laat aanzien, is de soort bijna overal in Europa sterk achteruitgegaan. In totaal zijn tussen 1840 en 1952 ongeveer 15 waarnemingen van de soort uit Nederland bekend (Maas Geesteranus, 1952). De laatste oude waarneming was in Zeeuws-Vlaanderen. De eerste recente vondst was bij Twello (Gld) (Van Herk, 1991 a) en snel daarna zijn er vijf vindplaatsen bekend geworden in Friesland (Van Herk, 1993a). De groeiplaats bij Twello en enkele Friese groeiplaatsen zijn rijk en moeten zeker al enige decennia bestaan. Het gaat steeds om oude wegbomen met een verrijkte schors. Onlangs is ook een groeiplaats ontdekt in een wilgenbroekbos bij Eindhoven (Spier & Torenbeek, 1997) en een enkel thallus op een wegboom in Drenthe (Van Herk, 1996b). Beide laatste vondsten zijn vermoedelijk jonge
53 vestigingen. Het geringe aantal bomen met Physcia c1ementei maakt de soort ernstig bedreigd; het rooien van een paar oude wegbomen kan de populatie decimeren.
6.9 Knotbomen (VK) VN: Acrocordia cavata, Gyalecta derivata; KW: brachypoda, Opegrapha vermicellifera.
Anisomeridium macrocarpum,
Chaenotheca
Knotbomen vormen een typisch Hollands verschijnsel. Zij zijn het meest aanwezig langs slootkanten in het Laagveendistrict en het Fluviatiel district. Meestal zijn het schietwilgen die geknot worden, maar ook knotpopulieren en knotessen komen regelmatig voor. Gewoonlijk hebben knotbomen een andere korstmosvegetatie dan de niet-geknotte soortgenoten. Dit komt vooral doordat de schors van knotbomen harder is; deze uitharding komt vermoedelijk tot stand door de tragere diktegroei. Verder zorgen nutriënten uit de knot, waar mineralisatie optreedt, ervoor dat de schors plaatselijk verrijkt wordt. Soorten van het genus Opegrapha zijn hierdoor frequent aanwezig op knotbomen; op niet-geknotte wilgen, populieren en essen zijn zij slechts zelden aanwezig. Knotbomen groeien niet alleen binnendijks maar ook buitendijks langs de grote rivieren zoals de Lek, de Waal en de Ijssel. In het polderland staan zij vaak langs kleinere riviertjes zoals het Gein, de Oude Waver, de Kromme Mijdrecht, de Meije, de Lange Linschoten en de Linge (zie bijvoorbeeld Spier et al., 1996 en Brand & Sipman, 1977). Het aantal soorten korstmossen dat aangewezen is op knotbomen, is niet zo groot. Toch zijn zij belangrijk omdat zij in het waterrijke westen van het land een groot aandeel vormen van het oude bomen-bestand. De meeste bijzondere soorten zijn aan te treffen op de noordkant, bij voorkeur op de overhellende kant boven het water zoals Opegrapha vermicellifera en Calicium viride. Een voorkeur voor buitendijkse standplaatsen hebben 0. herbarum en Arthonia muscigena. Enkele verdwenen soorten zijn vrijwel alleen bekend van knotwilgen, nl. Gyalecta derivata en Acrocordiacavata. Net als bij andere epifytische korstmossen is de verarming als gevolg van zwaveldioxide zeer groot. Recentelijk lijkt hier een kentering in te komen. De meeste Opegrapha-soorten nemen op knotwilgen weer toe (Van Herk, 1996a) en ook Chaenotheca brachypoda vertoont een opmerkelijk herstel (zie soortbeschrijving). Een verdere daling van de zwaveldioxidebelasting is belangrijk voor een verdergaand herstel naar de oorspronkelijke situatie. Verder is een goed beheer van oude knotwilgen belangrijk. In het verleden zijn veel oude knotwilgen gesneuveld door de watermerkziekte, een ziekte die de kans krijgt als de takken te ver doorschieten.
6.9.1 Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tib811
KW
Chaenotheca brachypoda is herkenbaar aan de gesteelde vruchtlichamen die overdekt zijn mei geelgroen poeder; het thallus zelf is nauwelijks zichtbaar. Deze soort komt voor in diepe droge schorsgroeven van loofbomen in Europa en NoordAmerika. In heel Duitsland is de soort ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996) en hij staat op de Rode Lijst van Denemarken als ernstig bedreigd (Alstrup & S0chting, 1989). Abeleven (1898) noemt vondsten bij Zuilen (U), Achttienhoven (U) en Abcoude (U), steeds op 'holle wilgen'. Oudemans (1904) noemt de soort als Coniocybe furfuracea sulphurella in een lijst van Nederlandse microfungi, voorkomend op de stam van een 'holle wilg'. Kennelijk was de soort toen niet zeldzaam in de provincie Utrecht. Daarna heeft het tot de jaren zeventig geduurd voordat C. brachypoda weer werd
54 gevonden, nl. op een knotwilg bij Amerongen (Brand et al., 1988), waar hij later niet meer is teruggevonden. Er is ook één vondst bij Rhoon (ZH) (Brand, ongepubl.). In 1995 werd de soort plotseling op zes plaatsen aangetroffen in de provincie Utrecht (Van Herk, 1996a), nl. tweemaal bij Leusden, bij Kamerik, bij Linschoten, bij Benschop en bij Utrecht, steeds op wilg, meestal knotwilg. Steeds gaat het om jonge vestigingen. Hij is daarna ook nog gevonden bij Kockengen (Spier et al., 1996). Met deze nieuwe vondsten lijkt C. brachypoda vrijwel helemaal 'terug van weggeweest'. Het herstel is vrijwel zeker het gevolg van de afgenomen zwaveldioxidebelasting gedurende de laatste jaren. Opmerkelijk is dat praktisch alle vondsten (oud en nieuw) gedaan zijn in de provincie Utrecht.
6.10 Oude dorpsbomen bij de kust (VD) EB: Bacidia phacodes, Diplotomma alboatrum, Normandina acroglypta, Normandina pulchefla; BE: Bacidia arceutina, Bacidia incompta, Bacidia rubefla, Caloplaca luteoalba, Physconia perisidiosa; KW: Agonimia aflobata, Strigula affinis.
Oude iepen, maar ook linden en esdoorns vormen een vertrouwd straatbeeld in de dorpen op de Waddeneilanden en langs de Hollandse kust. Bij de beschrijving van de duinbossen bleek al dat veel voor zwaveldioxide gevoelige epifyten in de loop van deze eeuw teruggedrongen zijn tot deze gebieden. AI.leen in de kop van NoordHolland, Friesland en Noordwest-Groningen is de grens tussen de 'rijke' kust en het 'arme' binnenland wat minder scherp, zoals bijvoorbeeld blijkt uit de verbreiding van Physconia distorta in De Wit (1976: appendix 102). Oude iepen in en rond de kustdorpen staan gewoonlijk garant voor een groot aantal bijzondere korstmossen. Voor een deel gaat het om dezelfde soorten die ook op iepen in duinbossen aanwezig zijn, zoals Bacidia rubeila en Physconia perisidiosa. De grens tussen beide biotopen is ook niet helemaal scherp te trekken omdat op sommige plaatsen rijen iepen doorlopen tot in de duinen, zoals bij Castricum. De dorpsbomen kenmerken zich echter door een voedselrijkere, stof-geïmpregneerde schors met daardoor een hoger aandeel soorten die wijzen op een hoog aanbod van nutriënten. De ernstig bedreigde Caloplaca luteoalba is zelfs sterk gebonden aan bastwonden waar voedselrijk floëemsap naar buiten lekt; dergelijke bastwonden kunnen ontstaan na blikseminslag en decennia lang aanwezig blijven. Juist deze 'zieke' bomen dreigen snel gekapt te worden. Het aantal bomen met C. luteoalba is momenteel op de vingers van één hand te tellen. Oude dorpsiepen zijn aanwezig op de meeste Waddeneilanden en vooral de bomen op Texel (Brand, 1979c), Ameland (Brand & Sipman, 1972; Brand, 1979b; Van den Boom & Aptroot, 1996) en Vlieland (Brand, 1975; Brand, 1979b) zijn waardevol. Een overzicht van de Waddeneilanden wordt gegeven door Brand & Ketner-Oostra (1983). Op het vasteland zijn waardevolle dorpsiepen te vinden tussen Bergen en Heemskerk (onder andere Aptroot, 1992), in Hoorn (Aptroot & Van Heesch, 1996) en plaatselijk op de Zeeuwse eilanden (Brand, 1981). Net als bij duinbossen vormt iepenziekte en de bestrijding daarvan een zware aanslag op de korstmossen. Illustratief is de situatie op Texel, beschreven door Brand (1979c). Hij vergeleek de situatie met oude gegevens van Barkman (1958): in Den Burg waren de dorpsiepen met Normandina pulchella verdwenen en bij de kerk in De Waal waren de iepen weg, waarop Ramalina lacera zat. Hieruit blijkt dat de verarming door de iepenziekte zich al vele decennia lang voltrekt. Bij de duinbossen wordt aangegeven welk beleid in deze wenselijk is.
55
6.10.1 Normandina acroglypta (Norman) Aptroot
EB
Over deze epifytische soort, die in Nederland voorkomt in de. oude binnenduinrandbossen, is recent veel geschreven. Lange tijd is de naam Thelidium erichsenii Keissl. in gebruik geweest. Britse lichenologen hebben deze soort tot voor enkele jaren niet willen accepteren als een licheen. Ze beschouwden het als vruchtlichamen van een parasiet die op het thallus groeit van een onbeschreven soort. Momenteel is de soort wel geaccepteerd. De soort wordt alleen gevonden op plaatsen met schone lucht. Hij groeit direct op schors maar ook op epifytische mossen. Het -is een soort die van atlantisch tot Centraal-Europa voorkomt, maar vrijwel overal zeldzaam is. In België (Ardennen) en Luxemburg zijn slechts enkele' vindplaatsen bekend. In heel Duitsland is de soort met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996). De Rode Lijst van Nedersaksen vermeldt hem niet (Hauck, 1992). !n Sleeswijk-Holstein is de soort in de vijftiger jaren nog door Erichsen verzameld (Jacobsen, 1992) en nadien nog eenmaal op Sylt (Brand & Ketner-Oostra, 1983). In Nederland is de soort in het begin van deze eeuw tweemaal door Wakker verzameld bij Den Bosch (Van Dobben 1983, hier overigens ten onrechte tot N. pulchella gerekend; Brand, mond. med.).Recent zijn alleen vondsten gedaan op populier en iep, in de duinen bij Den Haag (Brand, ongepubl.), Haarlem (Brand, ongepubl.), Castricum (Aptroot, 1992) en op Schiermonnikoog (Van den' Boom en Aptroot, 1997). Ook van de Fries-Groningse waddenkust zijn er enkele opgaven (Brand, ongepubl.). De soort is ernstig bedreigd door luchtverontreiniging met zwaveldioxide en door de kap van oude iepen als gevolg van de iepenziekte.
6.10.2 Normandina pulchella (Borrer) Nyl.
EB
Normandina pulchella is herkenbaar aan de typische grijsgroene, schelpvormige schubjes met een verdikte rand. De soort wordt het meest op levermossen gevonden, vooral op roestmos (Frullania) op neutrale schors, en is gemakkelijk over het hoofd te zien. De soort is kosmopolitisch en komt in Europa vooral voor in oceanische gebieden. Op de Britse eilanden is hij algemeen aan de westkust. In Nedersaksen is de soort echter verdwenen (Hauck, 1992). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als ernstig bedreigd (Alstrup & S0chting, 1989). Vroeger was de soort vermoedelijk niet zeldzaam in Nederland; opmerkelijk is echter dat Abeleven (1898) slechts melding maakt van één vondst (bij Breda, 1852). In de eerste helft van deze eeuw heeft de soort zich teruggetrokken tot de kustregio's. In 1985 maakt Brand melding van in totaal nog zes recente vondsten. Dit betreft onder meer populaties bij Oudega (Fr) (Brand, 1980; Van Herk, 1993c), bij Visvliet (Gr) (Brand, 1980), op Walcheren (Brand, 1985; Van den Boom, 1988a; Aptroot & Van Herk, 1995), en bij Castricum (Aptroot, 1982). Momenteel lijkt zich een licht herstel af te tekenen. Op diverse plaatsen zijn er nieuwe vondsten in het binnenland gedaan, onder meer in het Peelgebied (Van der Knaap, mond. med.), bij Losser (Ov) (Van Herk, 1995a), bij Putten (Gld) (Aptro0t, 1995), bij Soerendonk (NBr) (Van den Boom, mond. med.), en bij Oldeberkoop (Fr) (Van Herk, 1997b) en in Zuid-Flevoland (Brand, ongepubl.). Steeds gaat het hier om slechts minimaal ontwikkelde schubjes (met uitzondering van de vondst bij Putten), waaruit blijkt dat het om recente vestigingen gaat. Het herstel is vermoedelijk het gevolg van de dalende zwaveldioxidebelasting van de laatste jaren.
56
6.11 Oude muren van kastelen, vestingwerken, kerken en begraafplaatsen (EO) KW: Col/ema fuscovirens, Opegrapha mougeotii; GE: Caloptaca variabi!is, Oiploschistes scruposus. Gyatidea hyalinescens var. pauciseptata, Haematomma ochroleucum, Lecania cuprea, Lempholemma myrioèoccum, Leproptaca chrysodeta, Pyrenocol/ema manense.
In ons land zijn oude muren op te vatten als rotsen in een landschap zonder bergen. AI eeuwen lang worden stenen bouwsels opgetrokken. In een grijs verleden werden hiervoor 'kloostermoppen' gebruikt; later kwam het gebruik van de bekende baksteen in zwang en als specie werd kalkmortel gebruikt. Baksteen is van zichzelf poreus en zwak zuur. De kalkmortel die gemakkelijk zacht wordt en oplost, zorgt er voor dat het zure karakter geneutralis.eerd wordt, zodat voor korstmossen een basisch milieu overheerst. De laatste decennia wordt in plaats van kalkmortel 'vrijwel alleen nog maar Portlandcement gebruikt. Dit is ultra-basisch (pH ±9) maar lost nauwelijks op. Oude, met kalkspecie gemetselde muren zijn in ons land grotendeels beperkt tot kastelen, vestingwerken, kerken, begraafplaatsen, bruggen, watermolens en grachten. Oude muren vormen een belangrijk refugium voor een paar bedreigde korstmossen van de Zuid-Limburgse kalkrotsen. De korstmosflora van oude kerken is relatief goed bekend. Zo is in Noord-Brabant het grootste deel van de kerken en torens geïnventariseerd (Van den Boom, 1996), met als meest interessante vondsten Gyalidea hyalinescens var. pauciseptata en Lecania cuprea in Cuyk. Meer dan 30 soorten werden gevonden op kerken in Boxtel, Breda, Galder, Middelbeers, Oirschot, Riethoven en Stiphoul. In Drenthe zijn de kerken van Vledder en Dwingeloo bijzonder met resp. Pyrenocol/ema monense en Leproplaca chrysodeta (Van den Boom & Van Herk, 1994b). Goed belichte, noordgeëxponeerde muren zijn gewoonlijk het rijkst. Ook tufstenen randjes en versierselen zijn goed voor bijzondere soorten. De flora van oude muurtjes rond kerken, kerkhoven en begraafplaatsen is grotendeels vergelijkbaar met die van de kerken zelf. Waardevolle muren zijn onder andere aanwezig in Hilvarenbeek (NBr) met Lempholemma myriococcum (Van den Boom, 1994) en in Vlierden (NBr) met Parmelia delisei (Van den Boom & Van Herk, 1994a). Eén van de rijkste vestingwerken in ons land is Naarden-Vesting (NH) met ongeveer 60 epilitische soorten (Van Herk & Aptroot, 1994; Aptroot et al., 1996). Alleen aan de oostelijke kant zijn de muren nog niet gerestaureerd en hier zijn onder andere Col/ema fuscovirens en Leptogium turgidum in grote hoeveelheden aanwezig. Naarden-Vesting is vooral rijk omdat de muren in het water doorlopen, er is een beschut microklimaat en de muren worden goed belicht. Rijke kastelen zijn onder andere Slot Haamstede (Schouwen, ZI), Kasteel Marquette (Heemskerk, NH) en kasteel Twickel (Delden, Ov). Rijke grachtmuren zijn aanwezig in Amersfoort en in de haven van Hoorn (Aptroot & Van Heesch, 1996). Over de achteruitgang van epilitische lichenen op muren is maar weinig bekend. In het verleden werden deze soorten nauwelijks verzameld, zodat oude gegevens grotendeels ontbreken.' Interessant zijn wel enkele 'subfossiele' vondsten van korstmossen. Zo is bij Vorden (Gld.) in 1988 materiaal gevonden van de verdwenen Lecania nylanderiana, die twee eeuwen lang op een binnenmuur van een kasteel geconserveerd was gebleven en bloot kwam te liggen tijdens een restauratie (Van den Boom, 1992). Toch ligt een achteruitgang wel voor de hand. Zo zijn tussen 1870 en 1940 naar schatting 30 stedelijke vestingwerken ontmanteld, waarbij veel aan het water grenzende muren zijn opgeruimd (Ministerie van Landbouw en Visserij, 1988). Ook de 'schoonmaak' en renovatie van oude kerkjes e.d. heeft aantoonbaar tot
57 achteruitgang geleid (Van den Boom, 1996). Daar komt bij dat nieuwe en gerenoveerde muren gevoegd worden met moderne mortels van Portlandcement, wat voor korstmossen nauwelijks enige soelaas biedt, ook niet als deze muren ouder worden. Indien er van een soort echter geen harde gegevens zijn, wordt vooralsnog aangenomen dat er geen achteruitgang opgetreden is. De meeste epilitische soorten vertonen vermoedelijk slechts een geringe gevoeligheid voor luchtverontreiniging; daarom mag aangenomen worden dat dit geen doorslaggevende rol heeft gespeeld bij de veranderingen. Om de rijke licheenflora van oude muren te behouden zijn de volgende aandachtspunten van belang. Veel oude gebouwen, vooral kerken, worden tegenwoordig voorzien van een waterafstotende laag. Dit zgn. hydrofoberen is funest voor de korstmossen en zou dus in ieder geval bij muren met Rode Lijstsoorten achterwege moeten blijven. Ook nadelig is het 'schoonmaken' van oude muren, bijvoorbeeld door zandstralen. Het biotoop blijft hierbij wel intact voor hernieuwde vestiging, maar bij veel soorten verloopt dit uiterst traag. Tenslotte moet bij de renovatie van waardevolle muren bij voorkeur met ouderwetse kalkspecie gevoegd worden. Voorafgaand aan een renovatie of andere ingreep is een inventarisatie van de lichenologische waarde van het object noodzakelijk.
6.11.1 Oiploschistes scruposus (Schreber) Norman
GE
Diploschistes scruposus is een grijze korstvormige soort. In het buitenland komt hij voornamelijk voor op silicaatgesteente. Het is een kosmopoliet die met uitzondering van Antarctica op alle continenten aanwezig is. Hij wordt voor bijna alle landen van Europa opgegeven door Lumbsch (1989). In België is het geen ongewone soort. De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als kwetsbaar (Alstrup & Sochting, 1989). Tot voor kort was de soort in ons land slechts-bekend van oude muren in Buren en Burgh-Haamstede (Brand et al., 1988), maar recentelijk zijn er nieuwe vindplaatsen ontdekt in Boxtel (Van den Boom, ongepubl.) en Hilvarenbeek (Van den Boom, 1994). Op alle bekende plaatsen groeit hij op bakstenen muren van oude gebouwen en grachten, dikwijls in grote hoeveelheden. Steeds is hij aanwezig in goed ontwikkelde vegetaties, wat aangeeft dat een langdurige successie aan zijn vestiging vooraf gaat. Het is opmerkelijk dat D. scruposus in Nederland alleen op baksteen gevonden is, terwijl er op diverse plaatsen silicaat aanwezig is (hunebedden en dijken). Voor het behoud van D. scruposus is het belangrijk dat oude muren niet geschoond, noch gerestaureerd worden.
6.11.2 Opegrapha mougeotii Massa!.
KW
Opegrapha mougeotii behoort tot de zgn. schriftmossen. Deze worden gekarakteriseerd door de bijzondere vruchtlichamen, die langwerpig, onregelmatig van vorm en meestal zwart zijn. Deze soort heeft meestal een groenige rijp op het oppervlak van de vruchtlichamen. De soort komt lokaal voor op kalkrotsen van Zweden tot Frankrijk en is ook aanwezig op de Britse eilanden. In België (Ardennen) en Luxemburg is hij zeldzaam. De .Rode Lijst van Nedersaksen noemt hem een ernstig bedreigde soort (Hauck, 1992). De eerste vondst van deze soort uit Nederland is van de Bemelerberg in ZuidLimburg, waar hij werd aangetroffen op natuurlijke kalksteen (Aptroot, 1988). Enkele jaren later kwam er een tweede groeiplaats bij van een oude muur bij Eindhoven,
58 waar de soort op cement groeit (Aptroot et al., 1991). Sindsdien zijn er nog enkele vindplaatsen bijgekomen nl. op de muren van Naarden-Vesting (Aptroot et al., 1996), op de kerk van Edam (Brand, ongepubl.). en op een oude muur bij een kerkhof op Ameland (Van den Boom & Aptroot, 1996). Deze vondsten onderstrepen de waarde van oude muren als standplaats voor lichenen, in het bijzonder voor soorten die van nature beperkt zijn tot kalkrotsen, zoals O. mougeotii.
6.12 Grafstenen (EG) KW: VerrucaTia virens; GE: Acarospora versic%r, Aspicifia moenium, Rinodina bischoffii.
Vroeger was het gebruikelijk dat de overledenen begraven werden in het 'hofje' naast de kerk. Uit ruimtegebrek week men later vaak uit naar speciale begraafplaatsen; die liggen veelal buiten de bebouwde kom. Kerkhoven en begraafplaatsen zijn voor korstmossen bijzonder, omdat in ons vlakke land vrijwel zonder natuurlijke rotspartijen de variatie in steensoorten haast nergens zo groot is als daar. Een wat ouder kerkhof staat gewoonlijk garant voor een flinke rij epilitische soorten. Een korstmossen-inventarisatie is in Nederland dan ook niet volledig zonder ook de epilieten van kerkhoven en begraafplaatsen te onderzoeken. In Engeland is er zelfs een speciaal 'Churchyard Project', dat het inventariseren van deze terreinen tot doel heeft (Chester, 1994). In Van den Boom (1994), Aptroot et al. (1994), Van Herk & Aptroot (1994), Aptroot & Spier(1995), en Van den Boom & Aptroot (1996) staan de resultaten van diverse inventarisaties op kerkhoven en begraafplaatsen. Een paar typerende soorten zijn Placynthium nigrum, met voorkeur voor harde kalksteen, en Rhizocarpon obscuratum, van graniet. Veel toegepaste gesteenten zijn: baksteen, beton, zandsteen, harde kalksteen, marmer, graniet, leisteen, tufsteen en kwartsiet. Het gaat daarbij voor de korstmossen niet alleen om eigenschappen van het gesteente, zoals variatie in hardheid, porositeit, kalkgehalte, zuurgraad, maar ook om variatie in expositie, reliëf, beschutting, vochtigheid, zon, etc. Deze variatie maakt dat op een wat ouder kerkhof al snel meer soorten aanwezig zijn dan in een vele malen groter bos in de omgeving! Uit een onderzoek op verzoek van de gemeente Zwolle (Aptroot et al., 1994) blijkt dat de rijkdom per begraafplaats aanzienlijk kan verschillen. Van de zeven onderzochte terreinen waren er twee zeer arm; twee andere terreinen telden echter bijna vijftig soorten. Ongunstige factoren zijn: regelmatig schoonmaken van de zerken, weinig oude graven, uniform gesteente en veel schaduw van oude bomen. Met een beperkt onderzoek, zoals dat in Zwolle, kan in korte tijd een goede indruk verkregen worden van de beschermwaardigheid van een terrein en meer in het bijzonder kan vastgesteld worden welke graven lichenologisch waardevol zijn. Een dergelijk onderzoek is zinvol als er plannen zijn om het terrein een opknapbeurt te geven. Zo is onlangs de Portugees-Israëlitische Begraafplaats in Ouderkerk ald Amstel met dit doel onderzocht (Aptroot & Spier, 1995). Ondanks de relatieve rijkdom is de betekenis van begraafplaatsen voor Rode Lijstsoorten betrekkelijk gering. Voor een deel is dit terug te voeren op de gebrekkige kennis die op dit moment beschikbaar is, voor een deel ook doordat voor de meeste soorten achteruitgang nauwelijks aannemelijk te maken is. Zo is de kort geleden nieuw voor ons land opgegeven Lecidea variegatula (Brand & Spier, 1996), met acht van de elf opgaven van een begraafplaats, té algemeen en té weinig kwetsbaar voor een plaats op de Rode Lijst. Op de Rode Lijst staan nu alleen soorten die van slechts één of enkele zerken bekend zijn. Toch moet gewaakt worden voor
59
grootschalige schoonmaak van zerken. Als dit gebruik in de toekomst achterwege blijft, kan een flinke toename van een aantal soorten verwacht worden.
6.12.1 Aspicilia moenium (Vain.) Thor & Timdal
GE
Aspicilia moenium is een korst die getypeerd wordt door kleine schubjes die aan de rand opstijgen. De soort is alleen van Europa bekend en komt verspreid voor op kalksteen van Scandinavië tot Centraal-Europa, waar hij vrijwel overal zeldzaam is. A. moenium is een soort van open standplaatsen. In natuurlijke habitats komt hij voor op kalksteen en kalkrijke leisteen, maar het meest komt de soort voor op antropogene standplaatsen, groeiend op cement. Hoewel A. moenium al in de vorige eeuw is beschreven, zijn vrijwel alle overige vondsten van de tachtiger jaren. In de Benelux zijn er maar twee vindplaatsen, één in Luxemburg en één in Nederland. De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). De Nederlandse vondst is op een grafsteen op een begraafplaats in Mierlo (Van den Boom et al., 1994). Hij groeit op de bovenkant van harde kalksteen zonder begeleidende andere lichenen. De soort komt in de categorie gevoelig omdat geen achteruitgang bekend is.
6.13 Rivierdijken, kribben en strekdammen (ER) KW: Acarospora nitrophila, Bagliettoa baldensis, Bagliettoa steineri, Caloplaca atrof/ava, Caloplaca crenufaria, Cafopfaca subpaflida, Hymenelia ceracea, Rhizocarpon geographicum, Rinodina oxydata, Verrucaria pinguicula; GE: Lecidefla viridans, Leptogium plicatile, Rhizocarpon lavatum, Verrucaria kernstoekii.
Tot in de negende eeuw ging het water in het rivierengebied zijn eigen gang. De hooguit enkele tienduizenden inwoners schikten zich naar de nukken van de natuur. In de loop van de jaren zijn er min of meer vaste beddingen ontstaan waardoor het water zijn weg naar zee zocht. Deze beddingen waren breed en ondiep en er lagen tal van zandbanken in, die slechts bij een hoge waterstand onderliepen. De stroomsnelheid was daar dan zo gering dat langs de oevers vooral zand werd afgezet. Zo ontstonden de oeverwallen die op veel plaatsen in het landschap nog altijd te herkennen zijn. De lager gelegen gedeelten achter de oeverwallen liepen 's winters vaak onder. De bewoners bouwden hun nederzettingen op deze oeverwallen, die zelfs bij extreem hoge waterstanden niet of nauwelijks overstroomden. In de loop van de middeleeuwen nam de bevolkingsdruk sterk toe. Bossen werden gekapt, landbouw werd geïntensiveerd. In deze periode begonnen de bewoners dijken te bouwen, echter niet langs de rivier, maar loodrecht erop, waardoor het water dat vanaf een hoger gelegen deel van de oeverwal naar beneden stroomde, gedwongen werd het lagergelegen komgebied in te stromen. Om de afwatering te bevorderen werden tevens sloten en weteringen gegraven. In de loop van de twaalfde eeuw werden de waterstanden in de rivier door het in cultuur brengen van het land stroomopwaarts onregelmatiger, waarbij steeds vaker hogere waterstanden optraden. Dit in combinatie met daling van het Hollandse veengebied door ontginning en ontwatering bracht de bewoners er toe dijken langs de rivier aan te leggen. In de veertiende eeuw waren de meeste stukken van het rivierengebied geheel door dijken omgeven. De volgende eeuwen kwamen desondanks dijkdoorbraken regelmatig voor. In de achttiende eeuw werd door aanleg van
60 kanalen, sluizen, kribben en strekdammen getracht het water beter onder controle te krijgen. Pas aan het begin van deze eeuw kreeg het rivierengebied zijn huidige vorm. Dijken met steentaluds zijn vooral te vinden in het westen in de benedenloop van het Deltagebied: hier ontbreken de uiterwaarden en daardoor is een extra versterking van de winterdijk noodzakelijk vanwege de schurende werking van het water. Dit zorgt er tegelijk voor dat de stenen geëxponeerd blijven omdat begroeiing door gras achterwege blijft. Waar brede.uiterwaarden aanwezig zijn, zijn de winterdijken in het algemeen begroeid met gras. Een extra versterking is daar minder noodzakelijk en waar deze aanwezig is, is ze gewoonlijk overgroeid met gras. Deze begroeiing beschaduwt de stenen, wat een ongunstige factor voor lichenen is. Geëxponeerde steentaluds zijn hier frequenter te vinden op zomerdijken, strekdammen en kribben, die gezamenlijk naast basalt een groot oppervlak aan kalkrijk en kalkarm gesteente innemen, waarop een grote diversiteit aan soorten te vinden is. Bij Moerdijk en 'sHeerensluis aan het Hollands Diep groeien zeldzame soorten als Catillaria atomarioides, Buellia ocelIata en Verrucaria praetermissa, voornamelijk op basalt (Van den Boom, 1994). Langs de Lekdijk ter hoogte van Lopik vindt men Ca/op/aca ch/orina en Staurothe/e cata/epta (Spier et al., 1996). Op de Lekdijk bij Vianen zijn de Rode Lijstsoorten Verrucaria aethiobo/a, V. aquati/is en V. praetermissa gevonden. Het grootste gevaar dat de lichenologische rijkdOm bedreigt, is het feit dat herstelwerkzaamheden en verzwaringen tegenwoordig niet meer met de oorspronkelijke materialen uitgevoerd worden. Men is al te snel geneigd basaltonblokken (beton) te gebruiken, waardoor het oude biotoop verloren gaat. Bijzonder ingrijpend zijn de werkzaamheden die gestart zijn na de 'watersnood' van de winter van 1995, waarbij in snel tempo vele kilometers dijk verzwaard en verbreed zijn. Hierdoor worden momenteel de volgende soorten ernstig bedreigd: Bacidia viridifarinosa, Bag/iettoa ba/densis, B. steineri en Rinodina oxydata. Verontreiniging van het water met olie dat kribben, dammen en dijken omspoelt vormt ook een reële bedreiging. Dijken, kribben en dammen die nog in bedrijf zijn, zullen niet licht met gras, mos of ruderale planten overgroeid raken, maar op plaatsen waar weinig of geen dynamiek meer is, zoals bij afgesloten rivierarmen, zal verruiging optreden. Dit laatste proces wordt bovendien versneld door vermesting.
6.13.1 Caloplaca atroflava (Turner) Mang.
KW
Deze soort vormt een donkergrijze tot zwarte korst met oranje vruchtlichamen. Het is een zeldzame soort van Europese en Noord-Amerikaanse kustgebieden, waar hij voorkomt op kalkhoudend gesteente, meestal langs de zee. In heel Duitsland is deze soort vermoedelijk bedreigd, maar er zijn onvoldoende gegevens beschikbaar (Wirth et al., 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als ernstig bedreigd (Alstrup & S0chting, 1989). C. atrof/ava is in ons land vrijwel beperkt tot de dijken langs de Waal tussen Herwijnen en Tiel en de Merwede bij Dordrecht (Brand, ongepubl.). Langs het Ijsselmeer is er één vondst bij Hoorn (Brand, ongepubl.). Hij zit op basalt en graniet. Het is opmerkelijk dat hij bij ons alleen langs zoete wateren gevonden is. Hoewel de soort nog niet sterk achteruitgegaan is, wordt hij bedreigd door rivierdijkverzwaringen.
61
6.13.2 Rinodina oxydata (Massa!.) Massa!.
KW
Deze epilitische soort wordt door zijn onopvallende kleur, die erg lijkt op het substraat, gemakkelijk over het hoofd gezien. In België en Luxemburg is hij zeldzaam; daar zijn slechts enl5ele vindplaatsen bekend (Giralt et al., 1997). In heel Duitsland wordt de soort met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort is in Denemarken verdwenen (Alstrup & S0chting, 1989). In Nederland is het een zeldzame soort die van slechts enkele locaties langs de Lek en de Waal bekend is en pas in 1987 voor het eerst in ons land is gevonden (Giralt et al., 1997). De groeiplaatsen betreffen steeds oude dijken die af en toe onder water lopen. De soort komt vooral voor in delen van het rivierengebied die in 1995 door watersnood bedreigd waren. Als gevolg van de watersnood heeft recent op grote schaal dijkverhoging en ,-verbreding plaatsgevonden. Hierdoor is het voortbestaan van R. oxydata in ons land onzeker.
6.14 Zeedijken en havendammen (EZ) EB: Rhizocarpon constrictum; BE: Anaptychia runcinata, Aspicilia leprosescens, Lecidel/a subincongrua, Ramalina siliquosa; KW: Arthonia phaeobaea, Caloplaca marina, Ca/oplaca microthal/ina, Caloplaca thal/inco/a, Lecanora helicopis, Verrucaria erichsenii, Verrucaria ha/izoa, Verrucaria internigrescens, Verrucaria /atericola, Verrucaria maura, Verrucaria mucosa, Verrucaria sandstedei; GE: Bacidia scopulicola, Lecania atrynoides, Lecanora gangaleoides, Lecanora rupicola, Opegrapha confluens, Parmelia pul/a, Pertusaria dealbeseens, Pertusaria pseudocorallina, Thelocarpon olivaceum, Verrucaria paulula, Verrucaria striatu/a.
In de 11" en 12" eeuw begon men langs de Nederlandse kust met de aanleg van dijken. De eerste dijken hadden het karakter v'an afdammingen van kreken. Een voorbeeld van zo'n vroeg dijkje ligt op Zuid-Beveland tussen 's-Heer Arendskerke en de spoorlijn Middelburg-Goes bij het Terluchtse Weel. Echter, na vele overstromingen kwam er in ons land een soort Middeleeuws Deltaplan opgang, wat een voor die tijd ongelofelijke onderneming moet zijn geweest. Sindsdien zijn wij altijd met dijkenbouw bezig geweest, zowel voor inpoldering als ter bescherming van laaggelegen achterland tegen stormvloeden. De kroon op het werk was ongetwijfeld het Deltaplan van 1953. De eerste dijken bestonden uit niet veel meer dan materiaal dat plaatselijk beschikbaar was: wallen van klei, versterkt met houten palen. Na de intrede van de paalworm rond 1700 begon men stenen glooiingen te maken, eerst van graniet en harde kalksteen, vanaf de 19" eeuw vooral van basalt. In deze tijd ontstonden dan ook wat men plastisch de rotskusten van Nederland noemt, waarbij de dammen van havens met een open verbinding naar zee niet vergeten moeten worden. Zulke kunstmatige rotskusten, die overigens voor een groot gedeelte uit basalt bestaan, komen langs de Nederlandse kust veel voor: in Zeeland de Ooster- en Westerschelde, de Hondsbossche Zeewering, de pieren van Ijmuiden, Scheveningen en Hoek van Holland, De Kom van Terschelling, bij Den Helder en de waddendijken van de eilanden, de Fries-Groningse kust, het Eems-Dollard gebied en de Afsluitdijk. Op deze dijken ontwikkelen zich vegetaties van zoutminnende korstmossen (halofyten), met een typische zonering. Onderaan bevindt zich een zwarte zone met Verrucaria erichsenii en Pyrenocol/ema ha/odytes, waarin zelden ook V. mucosa en V. striatu/a voorkomen. Nabij de hoogwaterlijn kan V. maura groeien (zeldzaam). Direct daarboven is de gele zone met Ca/op/aca salina en Lecanora helicopis, met als zeldzame soorten C. marina, C. microthal/ina en C. thal/inco/a. Bovenaan bevindt
62·
zich een grijze zone met Lecanora rupicola, Pertusaria dealbescens en P. pseudocoral/ina. Deze zonering is nog min of meer compleet te vinden in De Kom van Terschelling. Op diverse dijken en dammen komen Rode Lijstsoorten voor. Op Ameland op de Oude Veerdam (basalt) bij Nes staat onder andere Verrucaria latericola. bij Ballum op de Stroomlijndam (basalt) groeien C. thal/incola, Lecanora helicopis en Stigmidium marinum (Van den Boom & Aptroot. 1996). Op de Waddenzeedijk van Texel (basalt) groeit onder andere Verrucaria erichsenii (Brand. 1979c). In De Kom van West-Terschelling vindt men naast de hierboven genoemde soorten Anaptychia runcinata, Aspicilia leprocescens, Lecanora gangaleoides, Ochrolechia parella, Pertusaria dealbescens, P. pseudocoral/ina, Ramalina siliquosa, Rhizocarpon constrictum en R. geographicum (Van den Boom, 1986). Deze soorten komen hier voor op een pier. die opgetrokken is uit Noorse granietblokken. Met recht een pier om trots op te zijn en uiterst voorzichtig mee om te gaan! Graniet met een mooi ontwikkelde licheen-begroeiïng komt erg weinig voor -ook bij Delfzijl vindt men nog een stukje- zodat het wenselijk is. aan deze plaatsen een beschermde status te verlenen. De Zeeuwse dijken worden gekenmerkt door het op grote schaal gebruiken van Vilvoordse zandsteen. In de haven van 's-Gravenhoek worden op deze steensoort Pyrenocollema halodytes en Verrucaria halizoa gevonden (Aptroot & van Herk. 1995). Ook zijn Verrucaria erichsenii en V. paulula er gevonden (Van den Boom, 1988a). In Zeeland zullen zich in de komende tijd mogelijk grote veranderingen in de korstmosbegroeiïng van dijken voordoen ten gevolge van de aanleg van de Oosterschelde-. de Oester- en de Philipsdam. Door deze werken is en verkleining van het getijdeverschil en verzoeting opgetreden. Vermesting, verzuring en verdroging hebben op zeedijken en havendammen waarschijnlijk geen invloed van betekenis. Willen we echter de rijkdom aan lichenen behouden, dan zullen deze dijken wel zo onde·rhouden moeten worden, dat het substraat zo weinig mogelijk verandering ondergaat. Bij vervanging -Iiefs.t in gedeeltenzal zoveel mogelijk met graniet, basalt en Vilvoordse zandsteen gewerkt moeten worden en niet met een vervangend produkt als beton, zoals reeds gebeurd is met de Hondsbossche Zeewering en de Amsteldiepdijk bij Wieringen. Verder vormt vervuiling met olie een reële bedreiging voor mariene soorten.
6.14.1 Arthonia phaeobaea (Norman) Norman . KW Arthonia phaeobaea is een onopvallende roodbruine geareoleerde korst, die voorkomt in Noordwest-Europa en Noord-Amerika. Hij is vrij algemeen op harde silicaatrotsen bij de zee en komt voor in de spatzone boven de vloedlijn. In heel Duitsland is de soort bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). De soort is piaatselijk vrij algemeen op beschutte dijken langs de Waddenzee en in het Zeeuwse deltagebied. Opgaven zijn er onder meer van de Waddendijk op Texel (Brand. 1979c) en Vlieland (Brand. 1979b). Net als bij Caloplaca marina is er vermoedelijk een lichte achteruitgang als gevolg van de verzoeting door de afsluiting van zeearmen en het Ijsselmeer, maar de soort is hierdoor niet bedreigd.
63
6.14.2 Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr.
KW
Caloplaca marina vormt oranje korstvormige thalli met smalle randlobben. De soort lijkt erg veel op C. salina, waarmee hij vaak samen groeit. Echter, veel meer dan C. salina groeit C. marina op geëxponeerde dijken aan diep water, en is daardoor in Nederland zeldzamer dan elders in Europa. Hij is langs de Europese en NoordAmerikaanse rotskusten een algemene zoutminnende soort. In heel Duitsland is de soort bedreigd (Wirth et al., 1996). Hij komt ook langs de Nederlands kust algemeen voor, steeds binnen de invloedssfeer van spatwater. De soort gedraagt zich hierbij weinig kritisch ten opzichte van het substraat: hij zit niet alleen op basalt, graniet, zandsteen of baksteen, maar zelfs op verweerd hout (Aptroot & Van Herk, 1995). Op de meeste Waddeneilanden vinden we hem op de Waddenzeedijk, zoals op Texel (Brand, 1979c), op Ameland (Brand & Sipman, 1972) en op Vlieland (Brand, 1979b). In het deltagebied zit hij op zeedijken en steentaluds in havens onder meer op Schouwen (Brand, 1981) en Walcheren (Brand, 1985). Vroeger was de soort ook algemeen op de dijken langs het Ijsselmeer, maar daar is hij bijna overal verdwenen door de verzoeting. Eén vindplaats bevindt zich nog bij Hoom (Aptroot & Van Heesch, 1996). Hoewel de soort in ons land niet bedreigd is, is er een afname door de afsluiting en verzoeting van de Zuiderzee en zeearmen in het deltagebied. Deze afname plaatst de soort automatisch in de categorie 'kwetsbaar', hoewel hij momenteel buiten gevaar is.
6.14.3 Ramalina siliquosa (Hudson) A.L. Sm.
BE
Ramalina siliquosa is een grijs'groene, struikvormige epilitische soort die in grote delen van Europa op rotsen langs de kust voorkomt, vaak in grote hoeveelheden. In Duitsland echter is de soort met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). In Nederland is de soort vroeger op, verschillende plaatsen gevonden. Nu is er slechts één locatie over, de oude havenpier van de Kom van West-Terschelling, waar hij groeit op Noorse granietblokken. Voor het eerst is hiervan melding gemaakt in Brand & Ketner-Oostra (1983) en later, tijdens een werkgroepsexcursie in 1984 is hij er ook gevonden (Van den Boom, 1986). In 1997 was de soort nog steeds aanwezig, hoewel minder talrijk dan vroeger (Brand, mond. med.). Het overleven van de soort in Nederland is afhankelijk van het instandhouden van deze oude pier. Voorkomen moet worden dat deze pier 'per ongeluk' wordt gerenoveerd. Maatregelen om de pier planologisch veilig te stellen en een beschermde status te geven zijn daarom dringend gewenst, temeer omdat diverse andere soorten zoals Lecanora gangaleoides, Anaptychia runcinata en Pertusaria dealbeseens in ons land alleen of vrijwel alleen bekend zijn van deze ene pier.
6.15 IJsselmeerdijken (EI) VN: Aspiciliacinerea, Pertusaria lactea, Physcia wainioi, Porpidia platycarpoides; EB: Parmelia discordans; BE: Caloplaca ceracea, Placopsis lambii; KW: Aspicilia caesiocinerea, Lecidea lactea, Lecidea plana, Ochrolechia parel/a; GE: Leptogium teretiusculum, Parmelia omphalodes, Parmelia protomatrae, Pertusaria coral/ina, Rhizocarpon concentricum.
Ooit waren de IJsselmeerdijken echte zeedijken die het land erachter moesten beschermen tegen het watergeweld van de Zuiderzee bij noordwesterstormen. In het
64 midden van de 14e eeuw ontstond er behoefte aan goede waterkeringen. Door inklinking van de veengrond en het feit dat steeds meer water bij stormen vanuit de Noordzee de Zuiderzee binnendrong, kwam het land steeds vaker onder water te staan. Aanvankelijk waren deze dijken slechts een min of meer natuurlijke wal van zeegras (de 'wierdijken'), of een aarden lichaam, opgeworpen van klei en zand uit de naaste omgeving. Later werden ze met houten palen versterkt, maar na het verschijnen van de paalworm rond 1730, werd het noodzakelijk de dijken met stenen te versterken. Basalt is thans het meest gebruikte materiaal, maar vroeger werd vooral gebruik gemaakt van harde kalksteen en graniet. Dit laatste materiaal was vooral afkomstig van uit Scandinavië als ballast meegebrachte stenen, 'noren' genaamd, plaatselijk ook van zwerfstenen uit Drenthe, maar ook wel van gesloopte hunebedden. Door het gebruik van zowel zuur als basisch gesteente kon zich een grote diversiteit aan soorten ontwikkelen. Vanaf deze tijd hebben zoutminnende epilieten als Anaptychia runcinata, Caloplaca salina, Lecanora helicopis, Ramalina siliquosa en Verrucaria maura zich kunnen vestigen. Dat de dijken rijk aan lichenen waren, weten we uit het Hannoverisches Magazin van 1783, waarin de lichenoloog Ehrhart schrijft: 'Von Bunschoten ging ich nach Spakenburg, wo ich an die Südersee kam. Zwischen Spakenburg und Steene Kamer ging ich auf den Damme. Die Graniten, welche an einigen Stellen die Aussenseite dieses Dammes ausmachen, waren mit Lichenen bewachsen. Die Merkwürdigsten waren: Lichen centrifugus (parmelia conspersa), L. coral/inus (pertusaria corallina), L. parel/us (Ochrolechia parella), L. atrovirens (Rhizocarpon geographicum), L. muralis (Lecanora muralis) en L. ater (fephromela atra)'. AI deze soorten zijn nog steeds aanwezig. Ook Van der Sande Lacoste is tussen 1845 en 1849 meerdere malen bij Zeeburg (Amsterdam) geweest getuige zijn herbariummateriaal (thans in het Rijksherbarium). Hij vond o.a. Aspicilia leprocescens, Caloplaca salina, Lecanora helicopis, Rhizocarpon geographicum, R. constrictum, R. distinctum, Tephromela atra, Anaptychia runcinata en Ramalina siliquosa. De aanleg van de Afsluitdijk in 1932 bracht een dramatische ommekeer in een situatie die zich gedurende zo'n 200 jaar ongestoord had kunnen ontwikkelen. Het zoute water verzoette geleidelijk. Nu, ruim 60 jaar later, zijn er desondanks nog diverse zoutminnende lichenen te vinden (Sipman & Brand, 1978; Spier 1992a; Aptroot & van Heesch, 1996). Een bijzonder relict is bijvoorbeeld de zoutminnende epiliet Anaptychia runcinata (bij Nijkerk). Dijken kunnen echter ook rijk zijn aan andere dan zoutminnende lichenen, bijvoorbeeld Col/ema crispum (bij Harderwijk) en Leptogium plicatile (op graniet bij Hoorn, samen met C. crispum). Bij Nijkerk zijn de stenen rijkelijk bedekt met prachtig ontwikkelde Parmelia conspersa. Op deze dijk bevinden zich de enige Nederlandse vindplaatsen van Parmelia discordans, P. protomatrae en Placopsis lambii. Andere Rode Lijstsoorten van dit dijktraject zijn: Aspicilia caesiocinerea, A. cinerea, A. intermutans, Caloplaca ceracea, Diplotomma chlorophaeum, Lecidea lactea, L. plana, Leptogium teretiusculum, Ochrolechia parella, Parmelia omphalodes, Pertusaria coral/ina, P. lactea, Porpidia platycarpoides en Rhizocarpon concentricum. Een nieuw gevaar, vermoedelijk dramatischer dan de afsluiting, vormt nu verruiging van de dijken, veroorzaakt door de stabilisering van het waterpeil en door depositie van ammoniak. Grote stukken dijk verdwijnen in snel tempo onder een deken van dikkopmos en ruderale planten. De dijken bij Hoorn en in Zuidwest-Friesland zijn nog redelijk schoon. Ten noorden van Nijkerk echter, is de situatie ronduit alarmerend. Dit heeft in 1993 de Bryologisch'e en Lichenologische Werkgroep doen besluiten
65 delen van die dijk te schonen (Spier 1993). De beheerder, Het Waterschap NoordVeluwe, heeft hieraan haar medewerking verleend. Momenteel ontbreekt het echter aan geld en mankracht om dit stelselmatig aan te pakken. Een integraal beheersplan, rekening houdend met de specifieke waarden en functies van de dijk, is dringend gewenst, temeer omdat ook hier op termijn verzwaring een rol kan gaan spelen. Momenteel worden regelmatig stukken afgebrand en wordt er puin en afval gestort. Sinds de aanleg van een fietspad wordt de dijk intensief door recreanten belopen.
6.15.1 Parmelia omphalodes (L.) Ach.
GE
Parmelia omphalodes is een grijsbruin bladvormig korstmos, waarvan de rozetten losjes aangehecht voorkomen op zuur gesteente. Hij komt vooral voor in het middelgebergte in arctische en boreale delen van Europa en Noord-Amerika. In Nedersaksen is de soort potentieel bedreigd (Hauck, 1992). De soort is in ons lánd uitsluitend gevonden op granietblokken van de IJsselmeerdijk bij Nijkerk (Sipman & Brand, 1978), waar hij nu nog steeds aanwezig is (Spier, 1992a). Het voorkomen is momenteel beperkt tot één plek, waar de soort overgroeid dreigt te worden door moskussens en brandnetels. Zonder adekwaat beheer, gericht op het instandhouden van een open dijktalud met geëxponeerde granietblokken, zal de sOort hier op korte termijn verdwijnen.
6.15.2 Placopsis lambii Hertel & V. Wirth
BE
Van het geslacht Placopsis komen in Europa twee soorten voor. P. gelida komt voor van het arctisch gebied tot in de Alpen en is daar algemeen. P. lambii daarentegen komt voor in atlantisch en subatlantisch Europa, in het noorden tot Noorwegen en oostelijk tot in de Alpen. Dit is echter een zeldzame soort die pas onlangs is beschreven (Wirth, 1987). De meeste opgaven worden vermeld van ijzerhoudend silicaatgesteente. In Nederland is de soort van slechts één plaats bekend, de IJsselmeerdijk bij Nijkerk, waar hij groeit op basalt van de dijkbeschoeiing (Brand et al., 1988). Bij een bezoek in 1995 bleek dat de soort nog maar op twee basaltblokken aanwezig is. Oprukkende brandnetels, mosdekens en vlierstruweel maken dat de soort zonder beheer snel zal verdwijnen. De verruiging is vermoedelijk het gevolg van de ammoniakuitstoot in de Gelderse Vallei. Om de verruiging af te remmen is onlangs een vlierstruik verwijderd (Van Herk & Spier, mond. med.) Ondanks de vele excursies naar rivier- en zeedijken gedurende de laatste 20 jaar, is de soort op geen enkele andere plaats gevonden. In België is P. lambii alleen bekend van leisteengroeven bij Vielsalm en Bihain (Ardennen). De toegewezen categorie 'bedreigd' doet geen recht aan. het acute gevaar tot verdwijning. Het is niet mogelijk hem de status 'ernstig bedreigd' toe te kennen omdat er op uurhok-basis tot dusver geen sterke achteruitgang aannemelijk te maken is. Omdat er in de hele wereld weinig vindplaatsen bekend zijn, is het voorkomen van de soort in ons land van internationaal belang. .
6.16 Hunebedden en zwerfstenen (EH) VN: Buellia badia, Fuscidea eya/hoides, Leeidea aurieula/a, Miearea sylvieola, Parmelia disjune/a, Pra/oparmelia badia, Rhizoearpon riparium, Umbiliearia polyphylla; BE: Aspieilia grisea, Parmelia mougeotii, Porpidia musiva, Rhizoearpon leeanorinum; KW: Leeidea Ii/hophila, Leeidea pramixta,
66 Parmelia delisei, Parmelia /oxodes, Porpidia crus/ula/a, Porpidia macrocarpa, S/ereocau/on dac/ylophyllum; GE: Fuscidea praerup/orum Lecanora sora/ifera, Lepraria neg/ec/a, Micarea bauschiana, Rinodina confragosa, S/ereocau/on evo/u/um, Thelocarpon coccosporum, Umbilicaria deus/a.
Hunebedden vormen, samen met de dijken, in ons land de enige grote voorkomens van geëxponeerd zuur gesteente. AI lang is bekend dat zij rijk zijn aan bijzondere korstmossen. Graniet is in Nederland het enige gesteente waarop zuurminnende epilitische lichenen in een grote diversiteit aanwezig kunnen zijn. Alle andere, al dan niet natuurlijke gesteenten in ons land (mergel, basalt, kalksteen, beton, mortel, etc.) hebben een neutraal tot basisch karakter, en daardoor een geheel andere flora. Baksteen is doorgaans weliswaar zwak zuur, maar oude bakstenen muren hebben onder andere door het poreuze karakter toch niet de bijzonde're soorten van graniet. Oorspronkelijk was graniet ook ruimschoots in Nederland aanwezig in de vorm van zwerfstenen in de Drentse heide; deze stenen zijn echter in de loop van de eeuwen afgevoerd en onder andere gebruikt voor het versterken van dijken. Onlangs is een volledige inventarisatie van de Iicheenflora van de hunebedden uitgevoerd (Aptroot et al., 1995; Van den Boom et al., 1995). Hierbij zijn in totaal 108 soorten korstmossen aangetroffen, waarvan 90 op graniet en 31 op restauratieplekken van beton. Maar liefst 17 van deze soorten staan- op de Rode Lijst. De meeste hiervan zijn in ons land geheel tot hunebedden beperkt; slechts enkele van de Rode Lijstsoorten zijn aangetroffen op overige zwerfstenen, onder andere op de keien in het geologisch reservaat bij Urk. Vermeldenswaard is, dat ook de nieuw gebouwde hunebedden in het Archeon bij Alphen aan de Rijn enkele interessante pioniers vertonen, onder andere massaal The/ocarpon o/ivaceum. Zeven Rode Lijstsoorten die in het verleden alleen voorkwamen op hunebedden zijn thans verdwenen. Met Acarospora nitrophi/a en Stereocau/on evo/uturn gaat het slecht; zij komen op slechts twee, resp. één hunebed spaarzaam voor. Schaduw van bomen vormt de belangrijkste negatieve invloed op de licheenflora. Het is aannemelijk dat de boomgroei in de directe omgeving van hunebedden de laatste jaren sterk toegenomen is; vroeger lagen veel hunebedden in de hei. Het is daarom wenselijk dat in de directe omgeving van een aantal hunebedden met kwetsbare soorten de bomen verwijderd worden. Ook de toegenomen recreatie heeft een sterk negatieve invloed op de korstmossen. Recreatie leidt vooral tot een voedselverrijking doordat men de stenen beklimt, wat gepaard gaat met het achterblijven van aarde, kledingvezels en etensresten. Verder leidt recreatie tot mechanische slijtage waar vooral blad- en struikvormige lichenen van te lijden hebben. Het belang van een goed beheer van de hunebedden voor de Nederlandse licheenflora is duidelijk. Het verdient aanbeveling om bij enkele afgelegen hunebedden de natuurwaarden primair te stellen en deze af te sluiten voor publiek. Het gaat daarbij om: 07 (Sthipborg), 015 (Loon), 026 (Orouwen), 035 (Valthe) en 041 (Emmen). Een strijdigheid van belangen treedt op bij de hunebedden 017 en 018 (Rolde), 048 ('Steen van Barge', Emmen) en 049 (Papeloze Kerk', Schoonoord). Hier is zowel sprake van belangrijke natuurwaarden als van een belangrijke recreatieve functie. Bij deze hunebedden zou gedacht kunnen worden aan ingrepen die het beklimmen onaantrekkelijk maken. Ook de restauraties uitgevoerd met beton hebben een negatieve invloed en moeten' zo veel mogelijk vermeden worden. Overigens dient om de kwetsbare acidofytische soorten te beschermen ook de luchtverontreiniging, met name door ammoniak, sterk beperkt te worden, bijvoorbeeld door mestdumping uit andere provincies te verbieden.
67
6.16.1 Parmelia disjuneta Erichsen
VN
Deze soort, typerend voor zuur gesteente, is in Europa wijd verbreid van de arctische zone tot het Middellandse Zeegebied. Naar het zuiden wordt de soort steeds zeldzamer. De soort is in heel Duitsland bedreigd (Wirth et al., 1996); in de Rode Lijst van Nedersaksen (Hauck, 1992) wordt hij vermeld als 'met uitsterven bedreigd'. Hij is daar nog op zes hunebedden aanwezig (Aptroot & Brand, 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & Sochting, 1989). In Nederland is deze soort alleen bekend van hunebedden. Er zijn al opgaven uit de vorige eeuw. De laatste vondst is gedaan op een hunebed bij Buinen (Or) in de tachtiger jaren (Brand, ongepubl.). Tijdens een recente inventarisatie van alle hunebedden is de soort niet meer aangetroffen (Van den Boom et al., 1995). Een belangrijk probleem vormt de hoge recreatiedruk bij veel· hunebedden. Vooral bladvormige soorten als Parmelia disjuneta hebben hiervan te lijden. Het is daarom wenselijk dat bij een aantal waardevolle hunebedden maatregelen getroffen worden die het recreëren op de hunebedden onaantrekkelijk maken.
6.16.2 Parmelia mougeotii Schaerer ex Dietr.
BE
Parmelia mougeotii is een bladvormige epilitische soort met smalle, zachtgroene, aangedrukte lobben. In Europa komt hij vooral voor in het noorden; hij is zeldzamer in het 'zuidelijk deel van Centraal-Europa. Hij ontbreekt in de meeste landen van Oost-Europa (Maas Geesteranus, 1947). In België komt de soort op diverse plaatsen in de Ardennen voor, terwijl de Rode Lijst van Nedersaksen hem een ernstig bedreigde soort noemt (Hauck, 1992). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & Sochting, 1989). Deze soort komt in ons land vooral voor op graniet van hunebedden en is recentelijk op zeven hunebedden aangetroffen (Van den Boom et al., 1995). De soort groeit er in tamelijk kleine hoeveelheden. Verder komt de soort voor op de IJsselmeerdijk bij Nijkerk (Van Herk, ongepubl.) en in de Japanse tuin in de hortus van Leiden (Aptroot et al., 1995). De opgave van Maas Geesteranus (1947) voor Utrecht berust op een vergissing (Stafleu, mond. med.). Voor het behoud van de kleine populaties is het van belang dat diverse hunebedden worden afgesloten voor publiek.
6.16.3 Stereocauion dactylophyllum Flörke
KW
In groeivorm lijken de soorten van het geslacht StereocauIon enigszins op die van Cladonia; beide bezitten vaak struikvormige structuren. S. dactylophyllum is een epilitische soort van boreale en montane gebieden en is in Noord- en Midden-Europa wijdverbreid op bemoste stenen op open plekken in bossen. De soort is in heel Duitsland echter ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996) en staat op de Rode Lijst van Denemarken als kwetsbaar (Alstrup & Sochting, 1989). Er zijn in ons land in totaal vijf vondsten gedaan; deze dateren grotendeels uit de zeventiger jaren. Het gaat daarbij om vondsten op granietblokken in de boswachterij Sleen (Or) (Brand, 1979a), om zwerfkeien in de heide tussen Borger en Exloo (Or) (Brand & Sipman, 1978), om stenen in de boswachterij Gieten (Brand & Sipman, 1978) en om basaltblokken op de oude IJsselmeerdijk bij Putten (Sipman & Brand, 1978). Over het recente voorkomen op deze plekken is weinig bekend. De enige locatie waar hij recent nog wel gevonden is, is een hunebed bij Loon (Or) (Aptroot et al., 1995). De soort is hier slechts minimaal ontwikkeld (enkele millimeters);
68 buitenlandse collecties zijn soms wel 5 cm groot. Door de recreatie op en rond de hunebedden en de zwerfstenen is het voortbestaan van S. dactylophyllum onzeker.
6.16.4 Umbilicaria deusta (L.) Baumg.
GE
Het geslacht Umbilicaria kenmerkt zich door het schildvormige thallus dat op slechts één plaats, de 'navel', aan het substraat vast zit. U. deusta is één van de twee soorten die in ons land is aangetroffen. Hij komt veel voor op rotsen in arctische en alpiene milieus van Eurazië en Noord-Amerika. In België is het geen zeldzame soort. In heel Duitsland is de soort daarentegen bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & Sochting, 1989). In Nederland is U. deusta alleen aangetroffen op graniet van twee hunebedden in Drenthe, bij Noord-Barge en Schoonoord (Brand, 1979a). Op deze plaatsen is hij nog steeds in grote hoeveelheden aanwezig (Van den Boom et al., 1995). Beide hunebedden liggen op een zonnige, maar beschutte open plek in het bos; een combinatie van factoren die voor veel bijzondere soorten van granietrotsen van vitaal belang is (Van Herk et al., 1996). Bij te sterke beschaduwing verdwijnen soorten als U. deusta direct. Het is daarom belangrijk dat de omgeving van hunebedden vrijgehouden wordt van opslag. Daarnaast geldt dat recreatie schadelijk is; juist deze bladvormige soort is daaNoor gevoelig.
6.17 Kalkrotsen (EK) VN: Mycobilimbia lobula/a, Polyblas/ia cupularis, Psora decipiens, Stauro/he/e hymenogonia; EB: Aspicilia subcircina/a, Fulgensia fulgens, Squamarina cartilaginea; BE: Catapyrenium squamulosum, Dipl%mma epipolium, Endocarpon pusilIum, Hymenelia prevos/ii; GE: Clauzadea me/zleri, Lempholemma cha/azanum, Po/yblas/ia a/bida, Profoblas/enia ca/va, Rinodina calcarea, The/idium dionan/ense.
De Limburgse mergel rotsen vormen de enige plaatsen in Nederland waar kalkrijk gesteente van nature aan de oppeNlakte komt. De oppeNlakte is echter zeer klein (nog geen hectare), en dit maakt de hieraan gebonden korstmossoorten automatisch zeldzaam en kwetsbaar. De belangrijkste natuurlijke kalkrots is de Bemelerberg; verder zijn er nog kleine stukjes kalkrots over op de St. Pietersberg en de Schiepersberg. Verder vormen steentjes en kleine plekjes open rots in kalkgràsland een belangrijk biotoop voor korstmossen. De lijst van zeldzame soorten die tot kalkrotsen beperkt zijn, is lang (zeker 20 soorten), de lijst van bedreigde en verdwenen soorten ook. Veel soorten hebben te lijden gehad van het dichtgroeien van de kalkgraslanden ten gevolge van de depositie van ammoniak. Hierdoor komt er in de kalkgraslanden thans bijna geen open rots meer vo9r. Drastischer was het afgraven van hele bergen, zoals het grootste deel van de St. Pietersberg. De grote oppeNlakten kale mergel die hierdoor zijn ontstaan, vormen wel weer een potentieel gunstig biotoop voor korstmossen. De eerste soorten beginnen zich inmiddels hierop te vestigen. De korstmosflora van onze krijtrotsen is goed bekend en de achteruitgang kan in de tijd worden gevolgd vanaf de vorige eeuw (Abeleven, 1898) tot het midden van deze eeuw (Barkman, 1953) en veNolgens gedurende verschillende werkgroepsexcursies (Sipman & Brand, 1975; Sipman & Brand, 1982a; Aptroot, 1988). Zo zijn Fulgensia fulgens en Psora decipiens tussen 1982 en 1987 verdwenen. Squamarina cartilaginea, in de vorige eeuw nog vrij algemeen in Zuid-Limburg, halverwege deze eeuw al zeldzamer, kwam in 1987 nog maar op twee plaatsen in zeer kleine hoeveelheden voor.
69 Het moet in beginsel goed mogelijk zijn om in' de toekomst weer meer geschikte biotopen te creëren voor de kalkrots-lichenen. Met het stoppen van de mergelwinning zouden de groeven deels zodanig kunnen worden ingericht, dat geschikte korstmossenplekken ontstaan. Deze zouden variabel moeten zijn in hellingshoek (deels ook steil) en op verschillende windrichtingen geëxponeerd (Ursic et al., 1997). Overigens is het wel de vraag hoeveel soorten hierop positief zullen reageren, want veel van de aan kalkrotsen gebonden soorten zijn ook in de ons omringende landen sterk achteruitgegaan of bedreigd, terwijl daar vaak nog grote, ogenschijnlijk geschikte oppervlakten rots beschikbaar zijn.
6.17.1 Psora decipiens (Hedw.) Hoffm.
VN
Psora decipiens bestaat uit 3-4 mm grote, rondachtige, roodbruine schubben; deze groeien direct op de kalkrijke bodem of op zachte kalksteen. Hij komt wereldwijd voor op basenrijke bodems en is in Europa vrij algemeen in het Middellandse Zeegebied. In heel Duitsland is de soort ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort is in Denemarken verdwenen (Alstrup & S0chting, 1989). P. decipiens was in ons land alleen bekend van de Bemelerberg en de St. Anthoniusbank in Zuid-Limburg, waar hij voorkwam in kalkgrasland. Recent is de soort daar niet meer aangetroffen (Aptroot, 1988). Vergra>jsing van zijn biotoop is vermoedelijk de oorzaak van de verdwijning.
6.17.2 Squamarina cartilaginea (With.) P. James
EB
Deze soort is door de opvallende grijsgroene lobben en de meestal aanwezige vruchtlichamen gemakkelijk herkenbaar. De soort is in vrijwel geheel Europa bekend van kalkgebieden. Vooral in het mediterrane gebied is hij vaak talrijk aanwezig, maar ook in de Belgische kalkgebieden is hij niet zeldzaam. In Duitsiand is hij echter ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996). Gedurende de gehele eeuw heeft de soort stand weten te houden op natuurlijke kalkrotsen in Zuid-Limburg. Recentelijk is de soort nog gevonden op de St. Pietersberg en de Bemelerberg (Aptroot, 1988), maar de huidige populaties zijn minimaal en daardoor bedreigder dan ooit.
6.18 Steentjes of schelpen op paadjes (ES) VN: Thelocarpon pallidum; GE: Acarospora fulvoviridula, Gyalidea psammoica, Lempholemma chalazanellum, Micarea confusa, Petractis clausa, Sarcogyne privigna.
Dit biotoop wordt door vegetatiekundigen niet apart onderscheiden, maar het omvat habitats met karakteristieke korstmossen. Het komt het meeste voor in de duinen, zowel de kalkrijke als de kalkarme duinen. Hier raken in het zand vastzittende. schelpen na enige tijd (ongeveer 1 jaar) begroeid met zeer kalkminnende korstmossen, die verder in Nederland aangewezen zijn op kalkrotsen of op kunstmatige substraten. Deels dezelfde en deels andere soorten komen voor op steentjes op paadjes, overgaand op het vastgelegde zand ertussen. Enkele soorten kunnen ook overgaan op allerlei andere substraten, zoals met zand bedekt hout, karton en leer (Bouly de Lesdain, 1910). Plaatsen in het binnenland met schelpen, alsmede plaatsen met een vervuiling door zink en andere zware metalen worden hier ook bij dit biotoop gerekend, omdat de soorten deels dezelfde zijn. Laatstgenoemde plaatsen vormen de enige voor
70 korstmossen belangrijke industriële gebieden in Nederland (Coppins & Van den Boom, 1995). In Engeland, dat rijk is aan oude mijnen, komen dergelijke gebieden veel meer voor (Gilbert, 1990). Twee gebieden in Nederland springen eruit, wat dit biotoop betreft. Het eerste is de Mokbaai op Texel, waar onder andere Acarospora heppii en Gyalidea psammoica gevonden werden en nog steeds standhouden. De laatste soort is verder alleen bekend uit Polen, maar is daar momenteel verdwenen, zodat de populatie op Texel waarschijnlijk de enige op de wereld is. Het is duidelijk dat het een zeer efemeer biotoop betreft, dat vooral optreedt op plaatsen waar andere begroeiing weinig kans heeft, en de (relatief langzaam groeiende) korstmossen als pionier voorkomen. Bescherming is daardoor zeer moeilijk; het creëren van nieuwe potentiële groeiplaatsen daarentegen gemakkelijk. Vooral de deltawerken hebben een (kortdurende) positieve invloed gehad, onder andere op de Middelplaten in het Veerse Meer (Koutstaal & Sipman, 1977), en bij de drooglegging van het Lauwersmeer (Aptroot & Kloen, 1984). Op de laatste plaats groeiden onder andere massaal Steinia geophana en een nog onbeschreven Bacidina. Helaas zijn deze groeiplaatsen inmiddels dichtgegroeid met grassen en mossen. Het tweede gebied dat speciaal vermeld moet worden is het industriegebied bij Budel, waar de zink- en cadmiumvervuiling geleid heeft tot een specifieke korstmosvegetatie. Hier groeit onder andere Micarea confusa, die naar recent materiaal uit Nederland beschreven is (Coppins & Van den Boom, 1995) en verder alleen uit België bekend is. Verder groeien hier onder andere Steinia geophana, Vezdaea leprosa en een Pyrenocollema die binnenkort beschreven wordt (Aptroot & Van den Boom, 1997) en ook alleen bekend is uit Nederland en België. Hoewel het laatstgenoemde, vervuilde, biotoop momenteel niet bedreigd wordt, zal zich in de toekomst een dilemma voordoen, zodra overwogen wordt gebieden met cadmiumen zinkvervuiling te saneren. Dit geldt dan zowel voor de industrieterreinen als voor de (in Brabant veelvuldig voorkomende) z.g. assenwegen. Er zal zorg voor moeten worden gedragen dat dit niet leidt tot het geheel vernietigen van de korstrnosvegetaties, omdat de desbetreffende soorten dan niet alleen in Nederland, maar zelfs in de hele wereld uitsterven.
6.18.1 Gyalidea psammoica (Nyl.) Vezda
GE
Gyalidea psammoica heeft een weinig gedifferentieerd thallus en onopvallende vruchtlichamen. Wereldwijd zijn er slechts enkele vondsten van deze soort bekend, namelijk in Polen en in Nederland. Het Nederlandse materiaal is gecontroleerd door de specialist van het genus, Or. A. Vezda. In Nederland komt de soort alleen voor op Texel (Brand et al., 1988) waar hij al meer dan tien jaar bekend is van duinzand tussen steentjes bij een electriciteitshuisje bij de Mokbaai. Voor zover bekend is dit de enige vindplaats ter wereld, en G. psammoica is daarmee internationaal gezien het zeldzaamste korstmos dat van Nederland bekend is. Hoewel er op dit moment geen achteruitgang bekend is op de enige Nederlandse vindplaats, doet de hieruit voortvloeiende status 'gevoelig' geen recht aan zijn mondiale zeldzaamheid. Hopelijk weet de soort zich op meer plaatsen te vestigen.
71
6.18.2 Micarea confusa Coppins & v.d. Boom
GE
Het meest opmerkelijke van deze soort is, dat hij recent als nieuwe soort is beschreven (Coppins & Van den Boom, 1995). Micarea confusa is een terrestrische soort met een sterke voorkeur voor met cadmium en zink verontreinigde bodems. Het verspreidingsgebied beperkt zich voornamelijk tot het grensgebied van Nederland en België in de omgeving van Budel. De grootste populatie is aangetrof. fen bij de zinkfabriek van Budel-Dorplein. De soort groeit er op sintels, hout en puin, maar ook op mos zoals Peermos (Pohlia nutans) en Ertsmos (Scopelophfla cataractae) en zelfs op een oude V-snaar van een auto! Twee vondsten in. heidegebieden in de omgeving van Eindhoven duiden erop dat er ook een verhoogd gehalte van zware metalen moet zijn op plaatsen op grotere afstand van de zinkfabriek. Dit stemt overeen met de uitkomsten van het rapport van Kampf et al. (1991 ).
6.19 Heiden en lichte bossen (TH) VN: Baeomyces placophyllus, Cetraria sepincola; EB: Baeomyces roseus, Cetraria is/andica, Cladonia squamosa, Pycnothelia papil/aria; BE: Cladonia cornuta; KW: Cladina arbuscula, Cladonia crispata; GE: Bryophagus gloeocapsa.
In Nederland is het natuurlijk voorkomen van heide beperkt tot een smalle kuststrook. Binnenlandse heide blijft alleen in stand door begrazen, afplaggen, branden of maaien. In het 'potstal' systeem, zoals dat tot in de vorige eeuw in Nederland gebruikelijk was, werd de heide door schaapskudden begraasd. 's Nachts verbleven de schapen in een schaapskooi, waarvan de bodem met heideplaggen werd bedekt. Van tijd tot tijd werden de met mest verrijkte plaggen over de 'es' verspreid om daarvan de vruchtbaarheid te verhogen (De Smidt, 1981). Na de uitvinding van kunstmest aan het einde van de vorige eeuw verloor deze praktijk zijn betekenis. Gaandeweg werd de heide ontgonnen voor landbouwkundig gebruik, of met bos beplant. In de loop van dElze eeuw is daardoor het heide-areaal afgenomen van ±450 000 ha rond 1900 tot ±40 000 ha nu. Vooral de droge heiden waren in het verleden rijke vindplaatsen van terrestrische korstmossen. Gimingham (1972) onderscheidt een aantal fasen in de ontwikkeling van heide na afplaggen: de kolonisatiefase, de gesloten fase, en de aftakelingsfase. In deze laatste fase begint de heide af te sterven en open plekken te vertonen; de struiken zijn oud, met lange, deels liggende, kale stammen. Juist deze open fase biedt gunstige groeimogelijkheden voor korstmossen. Vooral Cladina-soorten kunnen rijkelijk in dit stadium voorkomen, zoals C. portentosa, C. arbuscula en C. rangiferina (Echt Rendiermos). Verder kunnen veel Cladonia-soorten voorkomen zoals C. f1oerkeana, C. crispata en C. cornuta. De heide kent een aantal bijzondere biotopen die slechts over een klein oppervlak voorkomen, maar wel een eigen karakter en eigen soorten hebben. In de eerste plaats is dit het zgn. heideschrale biotoop. Dit zijn plekken die iets voedselrijker en iets minder zuur zijn dan elders op de heide. Dit kan komen door verrijking, bijvoorbeeld langs paden die door schapen gebruikt werden, maar ook door een van nature rijkere, lemiger bodem. Zulke lemige plaatsen kennen ook een aantal eigen korstmossen, onder andere Baeomyces soorten en Pycnothelia papil/aria. Het heideschrale biotoop herbergt ook een aantal bijzondere hogere planten die sterk zijn achteruitgegaan, zoals valkruid en rozenkransje. Een ander bijzonder biotoop in de heide wordt gevormd door steilkantjes met een sterk organische (venige) bodem.
72 Een kenmerkende soort is Cladonia fragilissima. Voor deze soort, die weliswaar niet op de Rode Lijst voorkomt, heeft Nederland een bijzondere betekenis daar een groot deel van alle vondsten (op wereldschaal) uit ons land komen. Deze soort komt overigens ook voor op een er op lijkend kunstmatig substraat, nl. rieten daken. Ook de vochtige heide kent een aantal eigen soorten. Dit zijn natuurlijk vooral lever- en veenmossen, maar ook een aantal korstmossen: Cladonia squamosa, C. crispata en C. strepsilis. Verder dient nog vermeld te worden dat de stammetjes van oude heide rijk kunnen zijn aan epifyten. Een aantal korstvormige soorten, zoals Micarea nitschkeana, komt in dit biotoop algemeen voor. De verdwenen epifyt Cetraria sepincola is in Nederland weliswaar nooit op heide gevonden (alleen op jeneverbes), maar komt in het buitenland wel veel op heide voor. In eerste instantie werd de achteruitgang van de Nederlandse heide veroorza·akt· door biotoopverlies. Tot in de jaren '50 van deze eeuw is heide ontgonnen voor gebruik door de landbouw. Echter, door het wegvallen van het oorspronkelijke beheer dreigde de resterende heide te verdwijnen door successie naar bos of grasland. In de tweede helft van deze eeuw werd deze successie nog aanzienlijk versneld door de zeer hoge atmosferische depositie van stikstofverbindingen. De 'vergrassing' van de heide, die sinds de jaren '70 op grote schaal optreedt, moet vooral hieraan worden toegeschreven. De open plekken, die het gunstigste biotoop zijn voor korstmossen, verdwijnen door vergrassing volledig. Sinds de jaren '80 hebben natuurbeheerders zich bezonnen op tegenmaatregelen. In het algemeen is herstel van het oude beheer de beste maatregel. Vooral plaggen leek aanvankelijk zeer kansrijk (Diemont, 1996). Er bleek een goede afzetmarkt te zijn voor gecomposteerde plaggen. Echter, na de aanscherping van milieunormen hadden de plaggen meestal te hoge gehalten aan zware metalen om als compost te dienen (Kampf et al., 1991; Doelman et al., 1991). Dit heeft het heidebeheer sterk bemoeilijkt. Overigens hebben korstmossen waarschijnlijk geen last van deze vorm v~n verontreiniging (Arnolds et al., 1991). Beheerders proberen thans vooral door begrazing heide in stand te houden; ook grazers schijnen van de metalen betrekkelijk weinig last te hebben (Van Hoof et al., 1994). Uit een onderzoek op het Drouwener Zand bleek dat begrazing niet ongunstig voor korstmossen hoeft te zijn (Van der Bilt & Nijland, 1993). Plaggen is overigens niet onverdeeld gunstig voor korstmossen. De grote aanvoer van stikstof heeft een snelle successie tot gevolg, waardoor voor de instandhouding van de heide veel frequenter dan vroeger geplagd moet worden. Dat betekent weer, dat echt oude heide, het beste biotoop voor korstmossen, nauwelijks meer voorkomt. Van de vroeger rijkelijk in oude heide voorkomende Cladina's is er thans een verdwenen en een kwetsbaar. Bij de epifyten is het uitsterven van Cetraria sepincola waarschijnlijk mede aan het verdwijnen van oude heide te wijten. . Ondanks de spectaculaire afname van het areaal aan 'vitale' heide is er nog geen groot verlies opgetreden van korstmossoorten die aan dit biotoop geboden zijn. Veel soorten zijn zeldzamer geworden maar nog niet in die mate dat dit tot uitdrukking komt in een achteruitgang op uurhokbasis. Echter, bij het vergelijken van korstmossen zoals die thans in heiden gevonden worden met herbariummateriaal uit de vorige eeuwen het begin van deze eeuw, valt op dat het oude materiaal veel beter ontwikkeld is, Bij zeer veel soorten heeft het recente materiaal een veel meer gedrongen habitus. Zo zijn er talloze oude vondsten (nog tot in de jaren '70) van Cladonia cervicornis met twee of drie 'etages'. Het huidige materiaal heeft zelden meer dan één etage en heeft vaak helemaal geen podetiën. Er is geen afdoende
73 verklaring voor dit verschijnsel. Zelfs in de meest gunstige biotopen die we thans kennen ziet het materiaal er veel minder vitaal uit dan een halve eeuw geleden. Dit doet vermoeden dat de achteruitgang van de vitaliteit een andere oorzaak heeft dan alleen het verdwijnen van geschikte groeiplaatsen. Mogelijk speelt luchtverontreiniging met zwaveldioxide hierbij een rol. Voor het heideschrale biotoop is aangetoond dat de achteruitgang van hogere planten deels door vermesting, maar vooral ook door verzuring is veroorzaakt (Van Dobben, 1991 b). Het ligt voor de hand aan te nemen dat de hier voorkomende korstmossen door dezelfde oorzaken zijn achteruitgegaan. De vochtige heide is evenals de droge heide achteruitgegaan door versnelde successie ten gevolge van atmosferische depositie van stikstofverbindingen (Berendse & Aerts, 1984). Een bijkomende oorzaak van achteruitgang is verdroging. Door deze beide oorzaken zijn de meeste vochtige heiden thans veranderd in pijpenstrootjes-vlaKten. De korstmossen die kenmerkend zijn voor vochtige heide zijn thans alle bedreigd. Aan het einde van de vorige eeuw is men begonnen heiden en zandverstuivingen in te planten met bomen, meestal grove den. Hier en daar ontstond bos door natuurlijke successie. Door de zeer mineraalarme ondergrond hadden deze bossen een ijl kronendak en een ondergroei die arm was aan hogere planten. In dit biotoop kon zich een rijke mos- en korstmosvegetatie ontwikkelen, gekenmerkt door mossen uit de geslachten Dicranum, Campylopus en Polytrichum, en korstmossen uit de geslachten Cladonia en Cladina. In het midden van deze eeuw was dit korstmossendennenbos zeer algemeen op de hogere zandgronden van Brabant, Veluwe en Drenthe (Bannink et al., 1973). Fraaie voorbeelden waren onder andere Leuvenhorst op de Noord-Veluwe en Berkenheuvel in Drenthe. Vanaf de jaren '70 is, parallel aan de vergrassing van de heide, de ondergroei van dit type bos sterk verruigd door vermesting. Thans komen dennenbossen met een korstmos rijke ondergroei in Nederland niet meer voor; het gras bochtige smele is nu bijna overal de dominante soort (Dirkse, 1993). Hiermee is vergrassing de belangrijkste oorzaak van de achteruitgang van Cetraria islandica en van Cladina-soorten als C. rangiferina en C. arbuscula. Het lijkt er op dat deze ontwikkeling nog steeds doorgaat. Over de periode 1985-1993 zijn in dit type bos algemene onkruiden als vlier en braam sterk toegenomen, terwijl heide, korstmossen en mossen van arme bodem (onder andere kussentjesmos) afnamen. Vermesting is vrijwel zeker de enige oorzaak van deze veranderingen (Van Dobben et al., 1994). Er zijn zelfs aanwijzingen dat de bosbodem over bovengenoemde periode minder zuur is geworden door de sterk verminderde depositie van zwaveldioxide. Het korstmossen-dennenbos kan zich bij de huidige bosbeheerders niet in een grote populariteit verheugen. Het wordt gezien als een stadium in de successie van open zand of aangeplant dennenbos naar een meer natuurlijk loofbos met eik als dominante soort. Een mogelijkheid om dit bostype in Nederland terug te krijgen is wellicht het periodiek kappen en verwijderen van bos op stuifzand, om daarmee de successie naar het open zand stadium terug te zetten (het zg. 'zwervend bos' concept; Klap & Schmidt, 1992). Deze methode wordt thans op de Veluwe getest. Een proef waarbij de vegetatie en de bovenste bodemlaag (maar niet de bomen) werden verwijderd toonde aan dat op deze wijze terugkeer van korstmossen op beperkte schaal mogelijk is (De Vries et al., 1995). Het ziet er echter naar uit dat deze methoden alleen echt succes kunnen hebben wanneer de depositie van stikstof drastisch vermindert.
74
6.19.1 Baeomyces roseus Pers. -Roze Heikorst-
EB
Deze terrestrische soort is herkenbaar aan de enigszins opgeblazen halfbolvormige schubben die grijswit van kleur zijn. De gesteelde vruchtlichamen met .de rose bovenkant zijn karakteristiek. Het is eèn soort die wijdverbreid is door Europa maar vrijwel overal zeldzaam is. Hij is in heel Duitsland ernstig bedreigd (Wirth et al., 1996) en staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). Het was vroeger een vrij algemene soort in lemige heiden, stuifzanden en open bossen. De laatste decennia neemt het aantal opgaven echter gestaag af. Recent is de soort alleen nog opgegeven van leemkuilen bij Rijssen (Ov) in 1987 (Van den Boom, 1988b) en van een heideveld bij Havelte (Dr) (Van den Boom & Aptroot, 1992). Momenteel zijn met zekerheid alleen nog vindplaatsen bekend op de Leusderheide (U) (Spier, ongepubl.) en in Drenthe. Vergrassing en verruiging van heideterreinen als gevolg van de stikstofdepositie moet als belangrijkste oorzaak van de achteruitgang gezien worden.
6.19.2 Cetraria islandica (L.) Ach. -IJslands Mos-
EB
Ijslands mos is een karakteristiek struikvormig korstmos met bruine afgeplatte takjes, waarvan de randen bezet zijn met fijne stekeltjes. Hij komt over de hele wereld voor in heide, vooral in arctische, boreale en alpiene streken. Het voorkomen in Nederland is internationaal van belang vanwege het ongebruikelijke voorkomen van een boreale soort op deze breedtegraad op geringe hoogte. De soort kwam in Nederland voor in stuifzanden, heiden en open plekken in naaldbossen. Vroeger was de soort vQoral karakteristiek voor gesloten vochtige heidevegetaties met veel kussentjesmos (Leucobryum glaucum) en kwam in dat biotoop plaatselijk (bijvoorbeeld in Twente) veel voor (Westhoff et al., 1973; Schaminée et al., 1995). De soort is deze eeuw gestaag achteruitgegaan. Uit het begin van deze eeuw zijn tientallen vindplaatsen bekend (Maas Geesteranus, 1947), de UFK voor de periode tot 1910 wordt geschat op 6; in de periode 1911-1970 op 4; in de periode 1971-1980 op 2 en na 1980 op 1 (Aptroot & Brand, 1993). Zo is de soort in de provincie Noord-Brabant thans nog maar op één plaats bekend, terwijl hij daar ca. 15 jaar geleden nog in verscheidene redelijke populaties werd aangetroffen. Recent is de soort alleen nog bekend van twee stuifzandgebieden in Drenthe, namelijk bij Havelte (Van den Boom & Aptroot, 1992) en op het Drouwenerzand (Van den Boom & Van Herk, 1994b), en één in Brabant, namelijk de Tungeler Wallen bij Nederweert (Van den Boom, mond. med.). Op al deze locaties konden nog maar enkele exemplaren gevonden worden. De huidige exemplaren zijn ook veel kleiner dan vroeger. De sterke achteruitgang van deze soort is niet geheel verklaarbaar. Zij is deels te wijten aan de vergrassing van de heide en dan een indirect gevolg van de stikstofdepositie. Het feit dat de soort zich juist op de weinige groeiplaatsen in stuifzanden waar concurrentie geen rol speelt, enigszins heeft weten te handhaven, wijst in deze richting. De overgebleven groeiplaatsen worden bedreigd door dichtgroeien en zijn zo kwetsbaar, dat uitsterving nog deze eeuw waarschijnlijk is.
6.20 Zandverstuivingen (TZ) VN: Cetraria nivatis, Cladina rangiferina, Cladonia phyllophora; EB: Stereocauion saxatile; BE: Cladonia strepsilis; KW: Cladonia cervicornis, Cladonia zopfii, Stereocauion condensatum.
75 Evenals de heide zijn zandverstuivingen ontstaan door toedoen van de mens. In de middeleeuwen nam de bevolking, en daarmee de begrazingsdruk op de heiden, sterk toe. Overbegrazing leidde er toe dat plaatselijk alle vegetatie verdween; wanneer dit over grote oppeNlakten gebeurde kon het zand gaan stuiven en zo ook heide en zelfs hele dorpen bedelven (Heidinga, 1984). Aan het einde van de vorige eeuw begon men dit als een ernstige bedreiging te zien, vooral op de Veluwe, en vanaf het begin van deze eeuw heeft men het vastleggen van de stuifzanden met kracht ter hand genomen. Meestal gebeurde dit door het beplanten met grove den. Na de jaren '50 is men hiermee gestopt, en thans worden zelfs weer pogingen ondernomen stuifzanden te 'reactiveren' door plaatselijk dennen te verwijderen (Ketner-Oostra, 1993b; Daniëls & Krüger, 1997). De Nederlandse binnenlandse stuifzanden zijn uniek in Europa (De Smidt, 1969). Aan de lijzijde van bos of heide is de windwerking gering en kan stuifzand gekoloniseerd worden door mossen en korstmossen en later ook door hogere planten. Op deze wijze zijn in Nederland fraaie korstmosvegetaties ontstaan (Van Embden & Verwey, 1968; Schimmel, 1974; Ketner-Oostra, 1993b, 1994, 1995). Eerst verschijnen algen en soorten als ruig haarmos, Coelocaulon spp., Cladonia zopfii en Stereocauion condensatum (Brand & Sipman, 1978). Wanneer zich eenmaal grassen hebben gevestigd kan zich een strooisellaag vormen, waardoor de successie wordt versneld. De eerste grassen zijn meestal buntgras en schapegras. Tussen de grassen kunnen zich heide, maar ook korstmossoorten vestigen, zoals Cetraria islandica en Cladonia pyxidata. Tenslotte zal de heide dominant worden en zullen zich Cladina-soorten vestigen. In het stuifzandlandschap kunnen door het wegstuiven. van zand laagten ontstaan, die soms zo diep zijn dat plaatselijk grondwater dichtbij het oppeNlak komt. Zulke vochtige, uitgestoven laagten hebben hun eigen korstmosvegetatie, gekenmerkt door onder andere Cladonia strepsilis, C. cervicornis en C. crispata. Op den duur vindt op zulke plaatsen successie plaats naar vochtige heide met dopheide als dominante soort. Er zijn geen aanwijzingen voor een spectaculaire achteruitgang van korstmosvegetatie op stuifzand. In onderzoek met behulp van pq's werd vastgesteld dat korstmosvegetaties in stuifzanden over een periode van 1 à 2 decennia zeer stabiel kunnen zijn (Daniëls & Krüger, 1997). Evenals voor de korstmossen van de heiden geldt wel dat het materiaal thans vaak slecht ontwikkeld is in vergelijking met herbarium materiaal uit de vorige eeuw of de eerste helft van deze eeuw. Het totale areaal aan korstmosrijk stuifzand is ook achteruitgegaan. De oorzaak hieNan is deels de bebossing in de eerste helft van deze eeuw. Echter, ook nadien is het oppeNlak met een rijke korstmosvegetatie verder achteruitgegaan, vooral door successie naar bos. Door vermesting'wordt deze successie versneld. Het lijkt er op dat de 'pionier'zone tussen het onbegroeide, stuivende zand, en de gesloten heideof bosvegetatie tegenwoordig veel smaller is dan vroeger. Ook dit zou met vermesting kunnen samenhangen. Er vindt ook wel vergrassing van stuifzandvegetaties plaats, maar op veel minder grote schaal dan bij de heide. Plaatselijk is kolonisatie door het mos Campylopus introflexus een bedreiging; deze neofy1 van het Zuidelijk halfrond kan zich soms massaal uitbreiden, vooral wanneer er weinig externe verstoring (zoals verstuiving) is (Aptroot et al. 1997.; Daniëls & Krüger, 1997). Soms wordt het optreden van deze soort met vermesting in verband gebracht, zonder dat er hieNoor overigens' harde aanwijzingen zijn. Evenals uit de heide zijn uit het stuifzand slechts weinig soorten echt verdwenen. Cetraria islandica (Ijslands mos) is een van de weinige soorten die spectaculair zijn achteruitgegaan. Deze soort kwam vroeger op veel plaatsen voor, zowel in lichte bossen als op heiden en
76 stuifzanden. Thans zijn er nog slechts enkele vindplaatsen en de soort zal bij voorgezette trend binnen een decennium zijn verdwenen. Er is geen sluitende verklaring voor deze achteruitgang.
6.20.1 Cetraria nivalis (L.) Ach.
VN
Cetraria nivalis is een opvallend geel struikvormig korstmos met afgeplatte takjes. De soort komt veelvuldig voor in heide in alpine, boreale en arctische streken. De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als gevoelig (Alstrup & S0chting, 1989). Hij is slechts eenmaal gevonden in Nederland, namelijk op het Kootwijkerzand op de Veluwe in de zestiger jaren (Pos, 1968). Mogelijk is dit de enige keer dat deze soort op zeeniveau op deze breedtegraad is gevonden. Zelfs op de Britse eilanden komt de soort voornamelijk voor boven de 900 m. Het is daar een soort van heidevegetaties met onder andere struikhei en bosbes. In berggebieden komt hij vooral voor op plaatsen waar de sneeuw lang blijft liggen. Tijdens latere bezoeken van bijvoorbeeld de werkgroep is de soort nooit meer gevonden. De oorzaak van het verdwijnen van C. nivalis is niet bekend, mogelijk is dit depositie van ammoniak. Een recente studie van het Kootwijkerzand heeft aangetoonddat er nog altijd interessante en redelijk goed ontwikkelde korstmosvegetaties aanwezig zijn, maar dat de invloed van ammoniak, afkomstig van de Gelderse Vallei, duidelijk merkbaar is (Ketner-Oostra, 1994).
6.20.2 Cladina rangiferina (L.) Nyl. -Echt Rendiermos-
VN
Dit rendiermos heeft slanke takjes die sterk haakvormig naar één kant zijn omgebogen; het oppervlak ervan is blauwgrijs en viltig. Cladina rangiferina komt voor in heiden en bossen van het arctische gebied tot in de mediterrane berggebieden en is bijvoorbeeld in de Alpen erg algemeen. In België komt de soort ook voor en is daar vrij zeldzaam. In heel Duitsland is het een ernstig bedreigde soort (Wirth et al., 1996). . Alle vondsten in ons land zijn beperkt tot de Veluwe en Terschelling. Er bevinden zich vrij veel collecties in het Rijksherbarium. Door diverse lichenologen is er in de provincie Drenthe naar gezocht, maar hij is daar nooit gevonden. Het is een soort van oude stuifzandgebieden en lichte dennenbossen (Hennipman & Sipman, 1978). Ondanks de vele excursies naar heide- en duingebieden is deze soort recent nergens meer aangetroffen. De laatste waarneming op de Veluwe is in de zestiger jaren gedaan op het Kootwijkerzand (Van Embden & Verwey, 1968). Op Terschelling verdween hij in de tachtiger jaren. Vermoedelijk is luchtverontreiniging, met name door ammoniak, een belangrijke oorzaak van de verdwijning.
6.20.3 StereocauIon saxatile Magn.
EB
Het is opmerkelijk dat deze soort, die buiten Nederland voornamelijk bekend is als epi liet, in ons land uitsluitend voorkomt op zand. In boreale gebieden is de soort wijdverbreid en lokaal algemeen, zoals in Groot-Brittannië. In Duitsland wordt hij echter met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996); in Noord-Duitsland is hij al verdwenen (Jacobsen, 1992). De oudste collectie in het Rijksherbarium is afkomstig uit de omgeving van Harderwijk en is verzameld in 1872. Alle vondsten die in Brand & Sipman (1978) verder worden vermeld, zijn gedaan in stuifzanden op de Veluwe (Doornspijk, Hoge
77 Veluwe, Kootwijkerzand) en in Noord-Limburg (Bergerheide, Heukelomse heide), steeds tussen 1940 en 1977 in buntgras-vegetaties. Recente vondsten zijn er in deze gebieden nog slechts op de Bergerheide (Brand, mond. med.). In de tachtiger jaren is de soort nog wel op twee plaatsen in Noord-Brabant gevonden, waarvan één in het Leenderbos bij Valkenswaard (Van den Boom, ongepubl.). Diverse groeiplaatsen zijn gelegen in gebieden met invloeden van de bioindustrie. De soort wordt daar ernstig bedreigd door de ammonlakdepositie, wat leidt tot een vergrassing van de groeiplaatsen.
6.21 Open duingebied (TD) VN: Leptogium corniculatum, Moel/eropsis nebulosa; EB: Evernia divaricata, Peltigera membranacea, Usnea articulata; BE: Gladina ciliata, Peltigera canina, Peltigera factucifolia, Peltigera neckeri, Peltigera rufescens, Rinodina conradii, Toninia sedifolia; KW: Bacidia bagliettoana, Gladina mitis, Dip/oschistes muscorum; GE: Ghromatochlamys muscorum, G/adonia cariosa, Gladonia luteoa/ba, G/adonia symphycarpa, Leptogium intermedium, Vezdaea aestivalis.
De duinen omvatten enkele van de belangrijkste en grootste natuurgebieden van Nederland. Ook internationaal gezien behoren de duinen tot het belangrijkste wat Nederland te bieden heeft, omdat uitgestrekte, min of meer natuurlijke, voedselarme kustzones erg schaars zijn, en bovendien vaak sterk bedreigd door menselijke activiteiten zoals toerisme. Enkele duingebieden behoren tot de rijkste Nederlandse vindplaatsen van korstmossen. Goede voorbeelden hiervan zijn de duinen van de Waddeneilanden (Brand & Ketner-Oostra, 1983) en het Noord-Hollands Duinreservaat tussen Heemskerk en Bergen. Dit laatste gebied heeft wellicht de rijkste licheenflora van Nederland (Aptroot, 1992). De rijkdom aan korstmossen is vooral het gevolg van de voedsel armoede van het duinzand, waardoor niet snel successie naar grazige of heideachtige vegetaties optreedt. Verder blijft steeds open zand beschikbaar wanneer in voldoende mate verstuiving optreedt. Korstmossen zijn in open duingebieden vaak dominant aanwezig, zoals bijvoorbeeld de rendiermosvegetaties in de Verbrande Pan bij Bergen, waarvandaan vroeger in de winter rendiermos (Cladina-soorten, onder andere C. eiliata) verzameld werd voor de rendieren in Artis. Andere soorten zijn gebonden aan verstuivingspiekken in de kalkrijke duinen. Het betreft onder andere de opvallende Diploschistes muscorum, die al door Van Eeden werd opgemerkt. In de kalkrijke duinen is een duidelijke zonering waar te nemen in de terrestrische korstmossen (Brand, 1993). Het-dichtst bij de zeereep komen soorten voor die echt kalkminnend zijn, zoals Baeidia bagliettoana, Leptogium intermedium, Toninia sedifolia en Vezdaea aestivalis, die vaak op steilkantjes groeit. Verder naar de binnenduinen is het zand meer uitgeloogd en komen onder andere verschillende soorten Peltigera voor. Een apart biotoop vormen nog de lage duintjes op kwelders, waar Cladonia cariosa en C. symphycarpa aan gebonden zijn (Masselink & Sipman, 1985). Behalve soorten die gebonden zijn aan (al dan niet kalkrijk) zand, komen opvallend veel soorten die gewoonlijk epifytisch groeien, in de duinen op de grond voor. Het gaat hier deels om zeldzame soorten, zoals Bryoria fuseeseens en verschillende Usnea soorten (Ketner-Oostra, 1972). Ook internationaal is dit uniek; terrestrische vondsten van Evernia divaricata, Bryoria fuseeseens en Usnea articulata zijn voornamelijk uit Nederland bekend. Van deze soorten komt de eerste nog wel in Nederland voor maar niet meer terrestrisch, van de tweede is nog één recente terrestrische vondst (op Vlieland), en de derde is nog slechts in minimale hoeveelheden aanwezig in de duinen bij Wassenaar (Brand, mond. med.).
78 In het algemeen kan gesteld worden dat het thans redelijk goed gaat met de terrestrische korstmossen in de duinen. Echter, enkele soorten zijn bedreigd of zelfs verdwenen, bijvoorbeeld de vroeger niet zeldzame Squamarina lentigera en de meer incidenteel gevonden Leptogium corniculatum, en MoelIeropsis nebulosa, die nog in de vijftiger jaren op Texel voorkwam. De korstmossen van de sterkst uitgeloogde plekken, de duinheiden, zijn er beter aan toe dan in het binnenland, waar de heiden meer te lijden hebben gehad van vergrassing. Toch zijn er grote veranderingen opgetreden in de licheenvegetatie van de Waddeneilanden, die toegeschreven worden aan luchtverontreiniging (Ketner-Oostra, 1989). Ook in de kalkrijke duinen wordt een toegenomen vergrassing en vermossing waargenomen. Het verdient aanbeveling om een liberaal beleid te voeren ten aanzien van verstuiving in de kalkrijke duinen, zodat de daaraan gebonden korstmossen weer wat meer ruimte krijgen. Misschien komen zelfs wel enkele van de inmiddels verdwenen soorten terug, of vestigen epifyten zich weer op de grond.
6.21.1 Evernia divaricata (L.) Ach.
EB
Evernia divaricata is een struikvormige soort met slanke grijsgroene takjes. In Europa komt hij verspreid voor van het boreale gebied tot aan de mediterrane regio. Hij wordt echter niet opgegeven voor Groot-Brittannië en Ierland, noch voor België en Luxemburg. De dichtstbijzijnde vindplaats ligt nu in de Vogezen. Het is de naamgevende soort van het Evernietum divaricatae (Barkman, 1958), een epifytengemeenschap die het meest voorkomt op takken van naaldbomen in bergbossen met een hoge luchtvochtigheid. Halverwege de vorige eeuw is de soort een paar keer terrestrisch aangetroffen op verschillende plaatsen in de duinen. Uit herbariumcollecties blijkt dat hij er in behoorlijke hoeveelheden voorkwam. Deze groeiplaatsen lagen ver buiten zijn areaal (Brand, 1993). De enige recente vondst is gedaan op een lariks in de omgeving van Amersfoort (Spier, 1992b), waar slechts één exemplaar aanwezig was. De soort is hier inmiddels weer verdwenen. Het verdwijnen Van E. divaricata uit de duinen houdt vermoedelijk verband met zijn extreem hoge gevoeligheid voor luchtverontreiniging (Wirth, 1991).
6.21.2 Rinodina conradii Körber
BE
Het genus Rinodina omvat uitsluitend korstvormige soorten. Van de 14 soorten die in ons land ooit zijn gevonden, is dit de enige soort die terrestrisch groeit. In het buitenland is de soort alleen bekend van relatief schone gebieden. In GrootBrittannië wordt deze soort voornamelijk gevonden in kuststreken, maar hij is ook bekend van Centraal-Europa (Alpen). De soort is in heel Duitsland echter met uitsterven bedreigd (Wirth et al., 1996). Van België en Luxemburg is de soort niet bekend. De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als· kwetsbaar (Alstrup & Sochting, 1989). Volgens opgaven van Abeleven (1898) is hij reeds in de vorige eeuw gevonden, maar dan epifytisch. Deze eeuw zijn er vóór de tachtiger jaren geen vondsten gedaan. Recent is de soort echter driemaal gevonden in open duingebieden in NoordHolland, op konijnenkeutels bij Bloemendaal en bij Zandvoort (Brand, ongepubl.), en op hout bij Zandvoort (Giralt et al., 1997). De oorzaak van achteruitgang is bij deze soort niet duidelijk.
79
6.21.3 Toninia sedifolia (Scop.) Timdal
BE
Toninia sedifolia [syn. T. caeruleonigricans (Lightf.) Th. Fr.] is een kosmopolitische soort die alleen op Antarctica ontbreekt. Hij komt door geheel Europa voor en is op veel plaatsen algemeen, vooral in het atlantische en mediterrane gebied. Het is een soort van kalkrijke bodems, bijvoorbeeld kalkgraslanden, maar ook van kalkrotsen waar hij vooral groeit in fijne rotsspleten. De soort is in heel Duitsland bedreigd (Wirth et al., 1996). De soort staat op de Rode Lijst van Denemarken als ernstig bedreigd (Alstrup & S0chting, 1989).
In Nederland beperkt de verbreiding van deze soort zich tot kalkrotsen in ZuidLimburg en kalkrijke duinen waar hij terrestrisch groeit. Tijdens een excursie van de werkgroep naar Zuid-Limburg in 1987 is de soort in ons land niet gevonden, maar nog wel in België, juist over de grens bij Lanaye (Aptroot, 1988). Acht jaar daarvoor was de soort nog aanwezig op de Bemelerberg, bij Valkenburg en in Noorbeek (Sipman & Brand, 1982a). In 1989 is de soort toch weer teruggevonden op de Bemelerberg (Van den Boom, mond. med.). In de duinen zijn er ook nog enkele recente vindplaatsen tussen Katwijk en Heemskerk (Brand, 1993), maar ook hier is de soort sterk achteruitgegaan.
6.21.4 Usnea articulata (L.) Hoffm.
EB
Usnea articulata is één van de twaalf inheemse baardmossoorten en is herkenbaar aan de typerende insnoeringen. In het buitenland komt hij gewoonlijk voor als epifyt. Hij is wijdverbreid in tropische en subtropische gebieden. Ook in Europa heeft hij een groot verspreidingsgebied, vooral in de mediterraan-atlantische delen, waar hij lokaal nog algemeen is in vochtige bergbossen in kuststreken .. Het bijzondere van Nederland is, dat hij hier uitsluitend terrestrisch gevonden is. In de Belgische duinen en op de Britse eilanden is hij vroeger ook terrestrisch gevonden. Lambinon (1969) . geeft hem op als zeer zeldzaam in de Ardennen. Op de Britse eilanden zijn er nog enkele plaatsen over waar de soort terrestrisch groeit.
In de vorige eeuw was de soort niet zeldzaam in de Nederlandse duinen. Op diverse plaatsen tussen. Haarlem en Walcheren groeide hij op het kale duinzand. Op alle plaatsen waar in die tijd lichenen in de duinen verzameld zijn, is de soort gevonden. Er is zelfs een opgave uit 1783 van de Duitse botanicus Ehrhart die van Bennebroek via de duinen naar Haarlem liep. U. articulata was één van de vier soorten die hij noemde (Brand, 1993). De soort is momenteel nog steeds in minimale hoeveelheden aanwezig in de duinen bij Wassenaar (Brand, mond. med.). Daar was hij de laatste jaren niet meer gevonden, maar er zijn recentelijk toch weer een paar plukjes aangetroffen. Hij groeit als pionier aan de rand van stuifplekken; de laatste jaren zijn echter diverse stuifplekken vastgelegd door helmgras aan te planten (Brand, 1993). Luchtverontreiniging is desondanks de belangrijkste oorzaak van zijn .achteruitgang. Het is één van de meest bedreigde korstmossen van ons land.
6.22 Boswalletjes en greppelkanten (TG) VN: Cladonia squamosa; GE: Micarea osloensis, Trapeliopsis percrenata.
Terrestrische korstmossen spelen in bossen geen belangrijke rol. Alleen in lichte bossen is een begroeiing aan te treffen die overeenkomst vertoont met die van heiden of stuifzanden (zie daar). In de meeste bossen is de accumulatie van blad de
80 belangrijkste oorzaak van de schaarste aan terrestrisch korstmossen. Waar geen blad blijft liggen, zoals op steilkantjes van greppels en op walletjes, komt een klein aantal specifieke soorten voor. Dit is overigens niet altijd zo geweest. In sommige bossen, vooral eikenbossen op extreem voedselarme bodem (het Gaffeltandmoseikenbos), kwamen tot voor enkele decennia 'terrestrische epifyten' zoals Platismatia glauca (boerenkoolmos) plaatselijk rijkelijk voor. Door verruiging en vergrassing als gevolg van ammoniakdepositie is dit verschijnsel thans vrijwel verdwenen. Op steilkantjes komen nog wel soorten voor die direct op de kale, humeuze of lemige aarde groeien, zoals Cladonia caespiticia, Trapeliopsis pseudogranulosa en T. gelatinosa. Hoewel deze soorten niet algemeen zijn, staan ze niet op de Rode Lijst omdat er geen duidelijke achteruitgang opgetreden is. Alleen een paar tot dit biotoop beperkte zeer zeldzame of verdwenen soorten staan wel op de Rode Lijst, bijvoorbeeld Trapeliopsis percrenata, die bekend is van het Asserbosch (Van den Boom & Aptroot, 1992).
6.22.1 Trapeliopsis percrenata (Nyl.) G.Schneider
GE
Het thallus van Trapeliopsis percrenata bestaat uit kleine schubjes; deze groeien steeds op het korstvormige korstmos Placynthiella icmalea, dat voorkomt op rollend hout of op humeuze aarde. De soort is buiten ons land alleen nog bekend van de Britse eilanden en Scandinavië. In heel Duitsland is de soort verdwenen (Wirth et al., 1996). Er zijn maar een paar opgaven voor Nederland (Brand et al., 1988), steeds van boswalletjes. De waarnemingen komen van de Veluwe (Brand, ongepubl.) en van Drenthe. In het Asserbosch komt hij voor op een humeuze walkant van een bosgreppel (Van den Boom & Aptroot, 1992). Het voorkomen van deze boreale soort in het Asserbosch is uit plantengeografisch oogpunt belangwekkend.
81
7. Discussie 7.1 Vergelijking met de voorlopige Rode Lijst (1992) In 1992 verscheen de Rode Lijst van in Nederland verdwenen en bedreigde mossen en korstmossen (Siebel et al., 1992). De hierin gehanteerde definities van debedreigingscategorieën sloten zo veel mogelijk aan bij de IUCN-criteria. Ze waren echter niet gespecificeerd in termen van (Nederlandse) uurhokken en percentages achteruitgang. Daarom is een directe vergelijking tussen de huidige Rode Lijst en de vroegere Rode Lijst niet goed mogelijk. Bovendien zijn de taxonomische opvattingen in sommige gevallen gewijzigd en van sommige soorten is komen vast te staan dat eerdere opgaven onjuist waren. Voor dit laatste zijn twee redenen aan te geven: 1} het materiaal kwam bij nader inzien (waarschijnlijk) niet uit Nederland (dit betreft vooral oude vondsten) en 2} het materiaal behoort tot een andere soort (dit betreft vooral slecht ontwikkeld materiaal). Taxonomische twijfelgevallen zijn altijd buiten beschouwing gelaten. Speciaal vermeld moeten echter worden de soorten die van de Rode Lijst zijn verdwenen omdat ze daadwerkelijk zijn toegenomen in de afgelopen 5 jaar. Dit betreft: Arthonia punctiformis, Hyperphyscia adglutinata, Parmelia borreri en Parmelia per/ata. AI deze soorten zijn epifyten die door de sterk gedaalde zwaveldioxideconcentratie aan een opmars begonnen zijn.
7.2 Internationale betekenis van de Nederlandse korstmosflora Nederland is relatief arm aan korstmossen, met in totaal zo'n 700 soorten, waarvan er alweer veel verdwenen zijn. Toch komen hier enkele internationaal belangwekkende biotopen voor met interessante soorten. Verreweg het belangrijkste gebied vormen de duinen, zowel die van de Waddeneilanden als die van het vasteland van Holland en de Zeeuwse en Zuid-Hollandse eilanden. Een adequate bescherming van deze terreinen heeft terecht een hoge prioriteit, ook voor veel andere groepen van organismen. Internationaal interessant zijn verder de stuifzanden. Hier komen (of kwamen) allerlei boreale elementen op lage breedte op zeeniveau voor, hetgeen plantengeografisch uniek is.
82 Tabel 8: overzicht over de beschikbare Rode Lijsten.
%
op de
Rode Lijst)
Denemarken
1989, 1997 KB
Duitsland
1996
KB
674
71 %
1036
61 %
Estland
1986, 1987 KB
131
Finland
1992
KB
138
, Litouwen
1991
KB
16
9%
Nederland
1998
KB
326
47%
Noorwegen'
1992
B
62
16%
Oostenrijk
1986
KB
223
Polen
1992
KB
602
38%
Rusland
1988
B
29
Slovakije
1993
KB
578
Slovenië
1990
KB
81
Zweden
1991
KB
212
11 %
Zwitserland
1992
B
152
37%
Japan
1993
KB
74
41 %
) - = geen gegevens Rode Lijsten van korstmossen zijn opgesteld in de meeste Europese landen of (in Duitsland) deelstaten. Een overzicht van deze Rode Lijsten wordt gegeven in Tabel 8. Het percentage' soorten op de Rode Lijst is in Nederland hoog in vergelijking met de andere Europese landen, Alleen in Denemarken is dit percentage nog hoger, Voor ons is de situatie in de omringende landen en deelstaten het meest relevant. Daarom is een meer gedetailleerde vergelijking gemaakt met de Rode Lijsten voor Engeland (Church et al., 1996), Nedersaksen (Hauck, 1992), geheel Duitsland (Wirth et al., 1996) en Denemarken (Alstrup & S0chting, 1989). Van België en Luxemburg zijn geen Rode Lijsten gepubliceerd. In principe is telkens gewerkt met een gedetailleerde uitwerking van de IUCN-categorieën. Omdat deze categorieën door de verschillende landen toch niet op dezelfde manier worden ingevuld is een internationale vergelijking moeilijk. Bij de uitvoerig behandelde voorbeeldsoorten is het al of niet voorkomen op de Rode Lijsten van onze buurlanden vermeld, met hun categorie in deze lijsten. De omschrijving van die categorieën kan dus afwijken van de hier gehanteerde omschrijvingen. Er is ook een Rode Lijst van macrolichenen van de toenmalige Europese Gemeenschap (Sérusiaux, 1989). Deze lijst bevat slechts een deel van de soorten
83 (de macrolichenen), en alleen de soorten die binnen het gebied van de Europese Unie bedreigd zijn. Hierbij zijn veel tropische soorten die binnen de EU alleen op de Azoren voorkomen. De enige twee Nederlandse soorten die in deze lijst worden vermeld zijn Cladonia fragilissima en de inmiddels uit Nederland verdwenen Cetraria sepincola. Tabel 9 geeft een kwantitatieve vergelijking van de huidige Rode Lijst met die van onze buurlanden. Hoewel deze vergelijking niet geheel zuiver is door verschillen in soortopvatting en in interpretatie van de IUCN-categorieën, zal het globale beeld zekèr correct zijn. Wel dient men te bedenken dat alleen in Nederland de reeds in 1900 verdwenen soorten buiten de Rode Lijst zijn gehouden, zodat het aantal soorten op de Nederlandse Rode Lijst voor deze vergelijking met 33 verhoogd zou moeten worden. De Nederlandse situatie is nog het best vergelijkbaar met die in Nedersaksen: een gering aantal soorten waarvan een groot deel op de Rode Lijst voorkomt. Denemarken is soortenrijker, maar het aantal soorten op de Rode Lijst is veel groter dan bij ons. Mogelijk is dit deels het gevolg van een wat afwijkende toepassing van de criteria. Duitsland als geheel is klimatologisch en bodemkundig zeer divers en daarom soortenrijker. Toch is ook hier het percentage van de soorten dat op de Rode Lijst voorkomt vergelijkbaar met dat in Nederland. Groot-Brittannië kent eveneens een grote abiotische diversiteit. Door het voorkomen van uitgestrekte, weinig door de mens beïnvloede gebieden in Schotland en Ierland is het percentage soorten op de Rode Lijst hier veel lager dan in de andere buurlanden. De weinige soorten die overeenkomen met de Nederlandse Rode Lijst zijn onder andere zuidelijke elementen.
Tabel 9: aantallen soorten op de Rode lijsten van onze buurlanden, in vergelijking met Nederland. De laatste kolom geeft tussen haakjes het aantal soorten op de buitenlandse Rode lijsten dat ook op de Nederlandse Rode lijst voorkomt, als percentage van het totaal aantal soorten op die buitenlandse Rode lijst.
Nederland
695
326 (47%)
326 (100%)
Groot-Brittannië
1660
273 (16%)
21 (8%)
Denemarken)
950
674 (71%)
155 (23%)
Duitsland
1691
1036 (61%)
202 (19%)
Nedersaksen
720
498 (69%)
159 (32%)
) nog ongepubliceerde wijzigingen uit 1997 zijn in deze vergelijking verwerkt
Uit de laatste kolom van Tabel 9 blijkt dat Nederland ook internationaal van niet te onderschatten belang is als het gaat om bedreigde korstmossen. Ongeveer 20 à 30% van de soorten op de Duitse en Deense Rode Lijsten (zo'n .150 à 200 soorten)
84 komt ook op de Nederlandse Rode Lijst voor. Hieraan zou dan nog moeten worden toegevoegd het -overigens geringe- aantal soorten dat op onze Rode Lijst staat maar niet in één van de buurlanden voorkomt.
7.3 Oorzaken van de achteruitgang Sinds het begin van deze eeuw heeft in Nederland een dramatische achteruitgang van korstmossen plaatsgevonden. Bijna de helft van de soorten komt voor op de Rode Lijst, en wanneer de soorten die voor 1900 al waren verdwenen worden meegeteld is ruim de helft bedreigd of verdwenen. Hoewel het niet mogelijk is deze achteruitgang aan één enkele hoofdoorzaak toe te schrijven, zal hier toch getracht worden op zeer globale wijze de belangrijkste oorzaken op een rij te zetten. Eén van de problemen bij het bepalen van de oorzaken van achteruitgang is dat korstmossen in een grote diversiteit aan biotopen kunnen voorkomen. Tabel 10 (blz. 90) geeft de verdeling van de Rode Lijst categorieën over de verschillende biotopen. De verschillen in aantallen Rode Lijstsoorten tussen de biotopen weerspiegelen deels verschillen in onderzoekintensiteit, deels werkelijke verschillen in bedreiging. Onder de epifyten komen de meeste Rode Lijst-soorten voor (160, inclusief de soorten van dood hout). Dit is niet verwonderlijk daar dit biotoop in het verleden goed onderzocht is, zodat het beeld van de achteruitgang hier ook het meest gedetailleerd is. Het aantal Rode Lijstsoorten onder de in het verleden slecht onderzochte epilieten is echter met 124 niet veel kleiner. Alleen in het terrestrisch milieu -dat redelijk goed onderzocht is- komen relatief weinig Rode Lijstsoorten voor (42).
7.3.1 Biotoopverlies Een belangrijke oorzaak van achteruitgang bij hogere planten is biotoopverlies, bijvoorbeeld door verstedelijking of orJtginningen voor de landbouw. Voor korstmossen is biotoopverlies echter van ondergeschikt belang. Zowel voor de epifyten als voor de epilieten geldt, dat de hoeveelheid voor deze soorten geschikt substraat in de loop van deze eeuw eerder is toegenomen dan afgenomen. Dat er meer steen is gekomen behoeft geen betoog gezien de verregaande verstedelijking. Maar ook de hoeveelheid bomen is in de loop van deze eeuw zeker niet afgenomen. Het areaal aan bos is door de bebossing van heiden in het begin van deze eeuw, en recenter de poJderbebossingen, sterk toegenomen. Wegbomen zijn momenteel in overvloed aanwezig, en een vergelijking van stafkaarten leert dat dit in het verleden zeker niet meer is geweest. Alleen de hoeveelheid zuur gesteente (graniet) is niet of nauwelijks toegenomen, en het areaal aan terrestrische biotopen (vooral heide en stuifzand) is sterk afgenomen. Er staan echter in vergelijking tot de andere groepen weinig terrestrische soorten op de Rode Lijst (Tabel 10). Er zijn natuurlijk een aantal uitzonderingsgevallen waarin biotoopverlies wel belangrijk is. Bij de epilieten geldt dit voor de kalkrotsen in Zuid-Limburg, waar afgraving de oorzaak was van het verdwijnen van enkele soorten. Bij de epifyten is met name in de kuststreken het verdwijnen van de iep ten gevolge van de iepenziekte een belangrijke oorzaak van achteruitgang. De zachte, voedselrijke schors van deze boomsoort heeft voor epifyten unieke eigenschappen, waardoor sommige soorten vrijwel exclusief aan de iep gebonden zijn.
85
7.3.2 Beheer Een andere factor die bij de achteruitgang van hogere planten, maar ook van veel diergroepen een rol speelt, is verandering in beheer en gebruik. Dit kan bijvoorbeeld zijn intensivering van de landbouw, gepaard gaande met hogere mestgiften en diepere ontwatering; of intensivering van de bosbouw, gepaard gaande met frequentere dunningen, kortere omlooptijden en minder dood hout. Ook deze factor is echter voor korstmossen niet van zeer groot belang. De directe betekenis van veranderingen in de landbouw is gering omdat terrestrische korstmossen nooit veel in landbouwgebieden voorkwamen. Indirecte effecten, via de toegenomen emissie van ammoniak, zijn echter wel van grote betekenis (zie onder). Intensivering van de bosbouw heeft op wereldschaal geleid tot het zeldzamer worden of uitsterven van een groot aantal aan oude bossen gebonden soorten (Rose 1976; Tibell 1992). In Nederland is dit ook gebeurd, waarschijnlijk echter grotendeels reeds voor 1900. De oude, min of meer natuurlijke bossen die toen nog over waren (malebossen op de Veluwe, Norgerholt, Veldersbosch) zijn er nog steeds, hoewel binnen deze bossen het areaal voor 'oude-bos-epifyten' geschikt biotoop wellicht wel kleiner is geworden. Het is moeilijk te bepalen in hoeverre het thans gevoerde beheer in de oude bossen optimaal is voor epifyten. Vaststaat dat bij de sterke toename van epifyten op wegbomen, de epifyten op bosbomen achterblijven (beuk) of zelfs verder achteruitgaan (eik). De extreem hoge depositie van ammoniak is zeker een ongunstige factor voor de zuurminnende 'oude-bos-epifyten'. Bovendien heeft het natuurlijker bosbeheer van de laatste decennia (wellicht versterkt door de depositie van ammoniak) successie, en daarmee een verminderde toetreding van licht tot gevolg gehad. Voor bladmossen wordt dit als een ongunstige factor beschouwd (Siebel et al., 1992), en dit geldt hoogstwaarschijnlijk ook voor korstmossen ..Een gunstig gevolg van het huidige bosbeheer is de grotere hoeveelheid dood hout in het bos. Verscheidene soorten die aan deze standplaats zijn gebonden, zijn hierdoor de laatste jaren toegenomen. In het terrestrisch milieu is beheer in het algemeen een factor van groot belang. Zowel in de heide als in kalkgraslanden en mogelijk ook in de duinen heeft het achterwege blijven van het traditionele beheer door begrazen in de periode na 1945 geleid tot het gaandeweg 'dichtgroeien' van deze biotopen. De hoge depositie van ammoniak was hierbij een belangrijke versnell'ende factor. Dit dichtgroeien is een voor korstmossen uiterst ongunstige ontwikkeling. De vergrassing van de heide is het bekendste voorbeeld; minder bekend is dat ook in kalkgrasland en open duingebied (zowel in de kalkrijke als de kalkarme duinen) de hoeveelheid gras de laatste decennia sterk is toegenomen. Dit ging altijd ten koste van minder concurrentiekrachtige soorten zoals korstmossen. Overigens heeft dit proces wel tot een groot verlies aan voor lichenen geschikt areaal geleid, en daarmee tot een verlies aan populaties, maar nog niet tot een dramatisch verlies aan soorten. In sommige gevallen kan een intensiever beheer de effecten van ammoniak verzachten. Dit is bijvoorbeeld het geval in de heide, waar vergrassing kan worden tegengegaan door frequenter plaggen. Overigens is de betekenis van deze maatregel voor korstmossen slechts beperkt omdat echt oude heide op deze wijze nooit ontstaat. Kansrijker is wellicht begrazen, hoewel de betekenis van deze maatregel voor korstmossen niet goed bekend is. In de heide is begrazen waarschijnlijk niet ongunstig (Bullock & Pakeman, 1997), maar in kalkgraslanden bleef een gunstig effect van begrazen voor korstmossen tot nu toe achterwege, ondanks duidelijke successen voor hogere planten. Lokaal kunnen maatregelen
86 worden toegepast die de successie 'terugzetten' naar een vroeger -bijna altijd korstmosrijker- stadium. Dit kan bijvoorbeeld zijn hel verwijderen van strooiselIagen of zelfs geheel kappen van dennenbos op stuifzand, of vergraving om opnieuw verstuiven te stimuleren in duinen of stuifzand. De hoge kosten zullen echter een brede toepassing van dergelijke maatregelen in de weg staan. Bij epilieten speelt beheer nauwelijks een rol. Opgemerkt dient echter te worden dat allerlei herstel-, restauratie- en conserveringswerkzaamheden aan graven, monumenten, hunebedden etc. een ongunstige invloed op korstmossen hebben. Voor soorten op hout geldt min of meer hetzelfde. Verder kunnen epilieten in allerlei biotopen te lijden hebben van 'dichtgroeien' met hogere planten ten gevolge van ontbrekend beheer, al of niet in combinatie met hoge depositie van ammoniak. Behalve voor de reeds genoemde kalkgraslanden is dit het geval voor de dijken en voor de hunebedden. lri dit laatste biotoop is de toenemende overschaduwing door omringende bomen zelfs de hoofdoorzaak van achteruitgang.
7.3.3 Luchtkwaliteit Uit het bovenstaande blijkt dat de 'traditionele' factoren biotoopverlies en verandering in beheer de achteruitgang van korstmossen slechts voor een deel kunnen verklaren. Er zal dus naar meer oorzaken gezocht moeten worden. Voor de epifyten, die reeds lang onderwerp zijn van intensieve studie, zijn de oorzaken van achteruitgang zeer goed bekend. De gevoeligheid voor zwaveldioxide is hier met zekerheid. de hoofdoorzaak van de dramatische achteruitgang in de loop van deze eeuw. Verschillende studies hebben aannemelijk gemaakt dat er sprake is van een directe vergiftiging door zwaveldioxide (Van Dobben, 1993). Hoewel uit de periode voor 1960 metingen van concentratie vrijwel ontbreken, en deze over de periode 1960-1975 schaars zijn, is het wel zeker dat de zwaveldioxideconcentratie vanaf het begin van deze eeuw tot ± 1970 gestegen is, waarna een periode van daling inzette die nog steeds voortduurt. Thans is de concentratie zo laag geworden dat deze de waarden van 'schone' gebieden met een geringe menselijke invloed begint te benaderen. De rijkdom aan epifytische korsimossen op wegbomen heeft -met enige vertraging- vrij nauwkeurig de fluctuaties in zwaveldioxideconcentratie gevolgd. Tot ± 1980 trad een verarming op, maar in de loop van de jaren '80 begonnen begon herstel op te treden, althans op wegbomen. Dit herstel houdt in dat veel soorten algemener worden, veel soorten hun areaal uitbreiden, en sommige verdwenen soorten terugkeren. Dit proces van herstel duurt nog steeds voort; de rijkdom aan epifytische korstmossen is nog lang niet zo groot als in het begin van deze eeuw (Van Dobben, 1996). Het is niet bekend in hoeverre zwaveldioxide ook heeft bijgedragen aan de achteruitgang van andere groepen korstmossen dan de epifyten. Voor epilieten neemt men algemeen aan dat deze betrekkelijk weinig gevoelig zijn voor luchtverontreiniging. Meestal heeft het substraat hier een sterk bufferende werking. Ook voor de terrestrische soorten zijn er geen directe aanwijzingen voor een gevoeligheid voor zwaveldioxide. Opvallend is echter wel, dat juist de soorten van zwak gebufferde bodems, die gemakkelijk kunnen verzuren, het meest zijn achteruitgegaan (bijvoorbeeld Leptogium cornicu/atum, Peltigera ma/acea, P. membranacea, Arthrorhaphis citrinel/a, Stereocau/on pascha/e, C/adonia phyl/ophora, Baeomyces p/acophyl/us, Pycnothelia papil/aria). Dil wijst op een negatief effect van zure depositie. Verder bestaat er een vermoeden dat de slechte staat waarin veel terrestrische korstmossen thans verkeren een gevolg is van
87 zwaveldioxide; voor deze hypothese ontbreekt echter ieder direct bewijs. Er zijn aanwijzingen dat ook stikstofoxiden hebben bijgedragen aan de achteruitgang van de epifyten (Van Dobben & De Bakker, 1996). In tegenstelling tot zwaveldioxide 'vertoont de emissie van stokstofoxiden nauwelijks een dalende trend (Bleeker & Erisman, 1996). Wellicht is dit een van de oorzaken voor het tot nu toe beperkte herstel van de epifytenflora. Tegelijk met het herstel van de epifyten door de dalende zwaveldioxideconcentratie begon zich een nieuwe bedreiging af te tekenen, namelijk de zeer hoge ammoniakconcentratie. Weliswaar hebben nitrofytische soorten geprofiteerd van de hoge ammoniakconcentratie en zijn veel sterker toegenomen dan de andere soortèn, maar geen van deze soorten komt voor op de Rode Lijst. Overigens is de term nitrofytisch enigszins misleidend: deze soorten reageren niet zo zeer op een hoge beschikbaarheid van stikstof als wel op de alkalisering van de schors die door ammoniak wordt veroorzaakt. Hierdoor komen nitrofytische soorten nu ook voor op bomen met van nature zure schors waarop zij vroeger ontbraken (Van Herk, 1991 b). Ook sommige indifférente soorten hebben geprofiteerd van de hoge ammoniakconcentraties. Anderzijds is voor de acidofytische soorten ammoniak een ongunstige factor, en deze hebben daarom slechts weinig kunnen profiteren van de daling yan de zwaveldioxideconcentratie of zijn zelfs nog verder achteruitgegaan. Dit geldt zeker voor het landelijk gebied; merkwaardigerwijs komen sommige acidofytische soorten nu het meest voor in de steden! Van de acidofytische soorten staan er wel vele op de Rode Lijst. Daarom is ammoniak, ondanks de gunstige invloed op de nitrofytische soorten, per saldo voor epifyten een ongunstige factor. Voor andere korstmossen dan epifyten is ammoniak zeker een ongunstige factor. De oorzaak hiervan is met name degroeistimulerende invloed die ammoniak heeft op concurrentiekrachtige hogere planten. Gevolg hiervan is de reeds genoemde vergrassing van heiden, bossen, kalkgraslanden, duinen etc. Falend of ontbrekend beheer is hierbij een tweede factor, waarvan het belang van geval tot geval verschilt.
7.3.4 Overige oorzaken Tenslotte dient nog een oorzaak van achteruitgang genoemd te worden die nog steeds een bedreiging vormt maar gemakkelijk te voorkomen zou zijn, namelijk onwetendheid en slordigheid. Veel soorten komen voor op één of slechts enkele vindplaatsen; vooral bij de epilieten valt het zeer grote aandeel op van soorten in de categorie 'gevoelig' (Tabel 10). De soorten die niet achteruitgaan maar slechts op enkele plaatsen voorkomen vallen in die categorie. Wanneer een dergelijke unieke vindplaats verdwijnt kan zo'n soort voor Nederland verloren gaan. Vaak gebeurt dit onopzettelijk, bijvoorbeeld door het vellen van oude bomen wanneer dit strikt genomen niet noodzakelijk is, door ondoordacht uitgevoerde restauratiewerkzaamheden of door intensief gebruik van hunebedden door recreanten.
7.4 Bescherming van korstmossen 7.4.1 Beperking van luchtverontreiniging Uit het bovenstaande zal reeds duidelijk zijn dat aanscherping van het milieubeleid van het allergrootste belang is voor het behoud van de Nederlandse korstmosflora. Het gaat daarbij in de eerste plaats om de uitstoot van vermestende stoffen
'"
88 (ammoniak), en verder om de uitstoot van verzurende stoffen (zwaveldioxide en stikstofoxiden). Voor zwaveldioxide is het beleid redelijk succesvol geweest en dit succes komt deels tot uiting in een herstel van de sterk verarmde epifytenflora. Echter, de concentraties aan stikstofoxiden hebben nauwelijks een dalende trend en een stringentere beperking van de uitstoot door verkeer, industrie en huishoudens is daarom noodzakelijk.
7.4.2 Specifieke maatregelen Naast deze algemene maatregelen zijn er specifieke maatregelen denkbaar voor bepaalde soorten of bepaalde biotopen. Het opzetten van een databank van bijzondere vindplaatsen kan deze mogelijk beschermen tegen ongewilde aantasting. Voor specifieke soorten kan overwogen worden deze als doelsoorten te benoemen. Dit is met name zinvol voor de terrestrische soorten, waarmee aangesloten kan worden op de doeltypen en doelsoorten systematiek uit het Natuurbeleidsplan (Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij, 1990). Dit betreft dan vooral de doeltypen in heiqen, stuifzand, duinen, kalkgraslanden en bossen. Weliswaar is de achteruitgang van terrestrische soorten op uurhokbasis klein in vergelijking tot die bij de epifyten en epilieten, maar de gestage achteruitgang in aantal populaties en populatiegrootte is wel een belangrijk signaal. Voor bepaalde soorten, zoals Cefraria islandica zal dit waarschijnlijk op afzienbare termijn tot uitsterven leiden. Op korstmossen gericht beheer, waarbij meer open, extreem voedselarm terrein ontstaat, kan deze ontwikkeling tegengaan. Voorts kan overwogen worden de 'oude bos epifyten' tot doelsoort te benoemen. Ook hiermee kan aangesloten worden op de bestaande doeltypen voor de bossen. De wijze waarop bosbeheer gunstige milieus voor korstmossen kan creëren zou onderwerp van nadere studie moeten zijn. Effectgerichte maatregelen, die onder andere in het kader van het aBN programma (Cals et al., 1993) voor hogere planten soms zeer succesvol waren, bieden voor korstmossen weinig perspectief. Het verwijderen van stikstofrijke strooiselIagen heeft weliswaar enige herkolonisatie door korstmossen tot gevolg, maar de hiervoor benodigde tijd is zo lang dat intussen alweer een nieuwe' strooisellaag wordt opgebouwd. Afgezien van de kosten is de betekenis van deze maatregel daarom beperkt, behalve wellicht indien zeer drastisch wordt ingegrepen. Bekalking van bossen is zeker ongewenst daar deze maatregel tot verhoogde mineralisatie van opgehoopte stikstof en daarmee tot verdere verruiging leidt.
7.5 Conclusies Samenvattend kan men concluderen dat er twee hoofdbedreigingen voor korstmossen zijn. In termen van beleidsthema's zijn dit verzuring en vermesting. Er zijn geen aanwijzingen dat verdroging en versnippering een rol van betekenis hebben gespeeld. Verspreiding van zware metalen kan voor korstmossen zelfs een gunstige factor vormen; enkele soorten zijn uitsluitend bekend van zwaar verontreinigde bodems (Coppins & V.d. Boom, 1995; Aptroot & V.d. Boom, 1997). Verzuring betekent in het geval van korstmossen vooral vergiftiging door zwaveldioxide. De invloed van deze factor is in het verleden zeer groot geweest, maar is momenteel aan het afnemen. Het gevolg van vermesting is tweeledig. Bij epifyten leidt het tot het verdwijnen van soorten van zure, voedselarme milieus. Bij terrestrische biotopen leidt het meestal tot verdringing van korstmossen door concurrentiekrachtiger soorten, vooral hogere planten. Het belang van deze factor is in de loop van deze eeuw gestaag toegenomen, met name door de stijgende depositie
89 van ammoniak in combinatie met het wegvallen van traditioneel beheer. In sommige gevallen zijn lokale herstelmaatregelen mogelijk. Echter alleen wanneer de uitstoot van ammoniak even drastisch daalt als die van zwaveldioxide kan Nederland internationaal een rol van betekenis spelen waar het gaat om biodiversiteit aan korstmossen.
90 Tabel 10: verdeling van de Rode Lijst categorieën over de verschillende biotopen. biQ19.9P
oroschrijying
YN
EB BE KW GE tot
BS
Eikenstrubben en opgaande eikenbossen
19
2
3
2
5
31
BB
Half-natuurlijke beukenbossen
5
1
8
4
2
20
BL
Oude landgoederen en kasteelparken
0
2
2
1
BV
Vochtige bossen
3
0
BD
Duinbossen
3
0
5
2 3
6 4
10
2
11
3
13
LH
Boomstompen, rottend en verweerd hout
5
1
totaal:
epifyten in bossen
33
14 18 9
VZ
Bomen met zure schors
3
3
0
3
1
10
VM
Bomen met neutrale, mineraalrijke schors
20
7
6
5
6
44
1
17 91
VK
Knotbomen
2
0
0
3
0
5
VD
Oude dorpsbomen bij de kust
0
4
5
2
0
11
totaal:
epifyten op vrijstaande bomen
25
14 11 13 7
70
EO
Oude muren van kastelen, etc.
0
0
0
2
8
10
EG
Grafstenen
0
0
0
1
3
4
ER
Rivierdijken, kribben en strekdammen
0
0
0
10 4
EZ
Zeedijken en havendammen
0
1
4
12 11 28
EI
IJsselmeerdijken
4
1
2
4
totaal:
epilieten op kunstmatig substraat
4
2
6
29 31 72
5
14
16
EH
Hunebedden en zwerfstenen
8
0
4
7
8
27
EK
Kalkrotsen
4
3
4
0
6
17
ES
Steentjes of schelpen op paadjes
1
0
0
0
6
7
totaal:
epilieten op natuurlijk substraat
13
3
8
7
20 51
TH
Heiden en lichte bossen
2
4
1
2
1
10
TZ
Zandverstuivingen
3
1
1
3
0
8
TD
Open duingebied
2
3
7
3
6
21
TG
Boswalletjes en greppel kanten
1
0
0
0
2
3
totaal:
terrestrisch
8
8
9
8
9
42
83
41 52 66 84 326
Eindtotaal:
91
92
8. Literatuur . Abeleven, Th.A.J. 1898. Nieuwe lijst der Nederlandse Korstmossen. Prodromus Florae Batavae 2: 1-74. Alstrup, V. & U. S0chting. 1989. Checkliste og status over Danmarks laver. Nordisk Lichenologisk Forening. Aptroot, A. 1982. De Buxbaumiella 12: 3-11.
lichenologische
najaarsexcursie
1978
naar
Bergen.
Aptroot, A. 1987. De verandering van de epifytische lichenenflora van de binnenduinrand bij Heemskerk en Castricum over de periode 1975-1985. Buxbaumiella 20: 40-45. Aptroot, A. 1988. Lichenen van de voorjaarsexcursie 1987 naar Zuid-Limburg en aangrenzend België. Buxbaumiella 22: 18-24. Aptroot, A. 1990. Lichenen van een specialistische Iichenenexcursie naar Utrecht. BUxbaumielia 23: 46-50. Aptroot, A. 1991. Biomonitoring met epifyten in het Noord-Hollands Duinreservaat. Rapport PWN. Aptroot, A. 1992. Lichenen in Kennemerland, tevens verslag van de lichenologische najaarsexcursie 1991. Buxbaumiella 29: 29-36. Aptroot, A. 1995. De lichenen van Schovenhorst te Putten. Buxbaumiella 37: 63-66. Aptroot, A. & H. Kloen. 1984. Lichenen in het Lauwerszeegebied. Buxbaumiella 16: 30-35. Aptroot, A., P.P.G. van den Boom & L. Spier. 1991. Aanvullingen en wijzigingen in de Standaardlijst van de Nederlandse korstmossen. Gorteria 17: 149-152. Aptroot, A. & A.M. Brand. 1993. Uitgestorven en bijna verdwenen korstmossen. In: PGO-Jaarboek N?tuur 1993, 22-26. Aptroot, A., P.P.G. van den Boom, C.M. van Herk & L. Spier. 1993. Korstmossen rond Thorn en Melick (Limburg). Buxbaumiella 32: 57-60. Aptroot, A. & C.M. van Herk. 1994. Veldgids korstmossen. Uitgeverij KNNV, Utrecht. Aptroot, A., S. Bakker, C.M. van Herk & L. Spier. 1994. Lichenen en mossen op begràafplaatsen in en rond Zwolle. Buxbaumiella 33: 47-50. Aptroot, A. & B. van Tooren. 1995. Verslag van Hulshorsterzand, 25 maart 1995. Buxbaumiella 37: 59-62.
de
excursie
naar
het
Aptroot, A. & C.M. van Herk. 1995. Lichenen van de najaarsexcursie 1994 naar Schouwen, Walcheren en Noord-Beveland. Buxbaumiella 37: 29-35. Aptroot, A. & L. Spier. 1995. Lichenen op de Portugees-Israëlitische Begraafplaats te Ouderkerk a/d Amstel. Buxbaumiella 38: 52-54. Aptroot, A., S. Bakker, P.P.G. van den Boom, C.M. van Herk & L. Spier. 1995. Lichenen op hunebedden. Buxbaumiella 38: 16-24. Aptroot, A. & A.M. Brand. 1996. Lichenen van de voorjaarsexcursie 1995 naar Bramsche, Niedersachsen. Buxbaumiella 39: 41-46.
93 Aptroot, A & W. van Heesch. 1996. Korstmossen en mossen op dijken en iepen bij Hoorn (Noord-Holland). Buxbaumiella 40: 28-31. Aptroot, A, C.M. van Herk & L. Spier. 1996. Naarden-Vesting vanaf het ijs gezien. Buxbaumiella 39: 55-57. Aptroot, A & P. P. G. van den Boom. 1997. Pyrenoco/lema chlorococcum, a new species with a chlorococcoid photobiont from zinc-contaminated soils and wood. Cryptogamie, Bryologie et Lichénologie 18, in druk. Aptroot, A., P. van den Boom, H.F. van Dobben, C.M. van Herk, R. Ketner-Oostra, A.M. Kooijman, J. Kortselius, H.M.H. van Melick, H. Siebel, & B.F. van Tooren. 1997. Mossen en korstmossen. In: VOFF Jaarboek Natuur 1997: de winst- en verliesrekening van de Nederlandse natuur, 24-42. Stichting Uitgeverij KNNV, Utrecht. Amolds, E.J.M., Dobben, H.F. van & During, H.J. 1991. De invloed van chemische milieuverontreiniging op paddestoelen, mossen en korstmossen. In: G.P.Hekstra & F.J.M. van Linden (red.): Flora en fauna chemisch onder druk, 59-79. Pudoc, Wageningen. Bakker, A.J. de. 1988. Monitoring van epifytische korstmossen in 1987. Rapport RIN 88/57. Bakker, A.J. de. 1989. Monitoring van epifytische korstmossen in 1988. Rapport RIN 89/14. Bakker, AJ. de & H.F. van Dobben. 1988. Effecten van ammoniakemissie op epifytische korstmossen; een correlatief onderzoek in de Peel. Rapport RIN 88/35. Bannink, J.F., H.N. Leijs & l.S. Zonneveld. 1973. Vegetatie, groeiplaats en boniteit in Nederlandse naaldhoutbossen. Rapport Stiboka. Barkman, J.J. 1953. De kalkgraslanden van Zuid-Limburg. B. De Cryptogamen. Publicaties Natuurhistorisch Genootschap Limburg reeks 6: 21-30. Barkman, J.J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Van Gorcum, Assen. Barkman, J.J. 1963. De epifyten-flora en -vegetatie van Midden-Limburg (België). Verhandeling der KNAW afd. Natuurkunde 2e reeks, 54 (4). Barkman J.J. & E.E. van der Voo. 1964. Lycopodium annotinum en Cetraria pinastri bij het Meeuwenveen (Zuidwolde, Dr.). Gorteria 2: 4-9. Berendse, F. & R. Aerts. 1984. Competition between Erica tetralix L. and Molinia caerulea (L.) Moench as affected by the availability of nutrients. Oecologia Plantarum 5:3-14. Bilt, EW.G. van der & G. Nijland. 1993. Tien jaar extensieve begrazing met heideschapen op het Drouwener Zand. De Levende Natuur 94: 164-169. Bleeker, A & J.W. Erisman. 1996. Depositie van verzurende componenten in Nederland in de periode 1980-1995. Rapport RIVM 722108018. Boom, P.P.G. van den. 1984. Lichenen van Eindhoven en omgeving. Buxbaumiella 16: 52-59. Boom, P.P.G. van den. 1986. De najaarsexcursie naar Terschelling (22-23 sept. 1984). De lichenen. Buxbaumiella 18: 16-17.
94 Boom, P.P.G. van den. 1988a. Lichenen van de najaarsexcursie naar Zeeland, 20 en 21 september, 1986. Buxbaumiella 22: 4-8. Boom, P.P.G. van den. 1988b. Lichenologische najaarsexcursie naar Overijssel 12 en 13 september 1988. Buxbaumiella 22: 31-33. Boom, P.P.G. van den. 1992. The saxicolous species of the lichen genus Lecania in The Netherlands, Belgium and Luxemburg. Nova Hedwigia 54: 229-254. Boom, P.P.G. van den. 1994. De Iichenologische voorjaarsexcursie van 1993 naar Noord-Brabant, met gegevens over aangrenzend België. Buxbaumiella 35: 30-47. Boom, P.P.G. van den. 1996. Korstmossen op oude torens en kerken in NoordBrabant. Natura 93: 126-127. Boom, P.P.G. van den & A. Aptroot. 1992. De lichenologische voorjaarsexcursie van 1991 naar Drenthe, de Noordoostpolder en Noordwest Overijssel, met gegevens over het belang van hunebedden voor de korstmosflora. Buxbaumiella 28: 49-58. Boom, P.P.G. van den & C.M. van Herk. 1994a. De Iichenologische excursie naar het oostelijk deel van de provincie Noord-Brabant in het najaar van 1993. Buxbaumiella 34: 40-49. Boom, P.P.G. van den & C.M. van Herk. 1994b. De lichenologische najaarsexcursie van 1993 naar Diever (Drenthe). Buxbaumiella 34: 54-68. Boom, P.P.G. van den, AM. Brand & A Aptroot. 1994. Aanvullingen op en wijzigingen in de Standaardlijst van de Nederlandse Korstmossen 11. Gorteria 20: 8999. Boom, P.P.G. van den, A. Aptroot & C.M. van Herk. 1995. The lichen flora of megalithic monuments in The Netherlands. Nova Hedwigia 61: 91-104 Boom, P.P.G. van den & A. Aptroot. 1996. De lichenologische najaarsexcursie van 1995 naar Ameland (prov. Friesland). Buxbaumiella 39: 47-52. .Boom, P.P.G. van den & AM. Brand. 1996. Enkele interessante vondsten van lichenen en lichenicole fungi in Nederland I. Buxbaumiella 41: 28-31. Boom, P.P.G. van den & A. Aptroot. 1997. De lichenologische najaarsexcursie van 1996 naar Schiermonnikoog (prov. Friesland). BUxbaumielia 43: 12-19. Bouly de Lesdain, M. 1910. Recherches sur les lichens des environs de Dunkerque. Proefschrift, Parijs. Brand, AM. 1975. De lichenen van de Vlieland-excursie. Buxbaumiella 4: 76-87. Brand, A.M. 1978. Lichenen van de Weerribben. Buxbaumiella 7: 69-71. Brand, A.M. 1979a. De Buxbaumiella 8: 49-59.
lichenologische herfstexcursie
1976 naar Drenthe.
Brand, A.M. 1979b. Aanvullingen en verbeteringen voor de lichenenflora van Ameland en Vlieland. Buxbaumiella 8: 42-47. Brand, A.M. 1979c. De lichenen van de excursie naar Texel. Buxbaumiella 8: 32-41 Brand, A.M. 1980. De lichenologische najaarsexcursie 1977 naar N.O. Friesland en N.W. Groningen. Buxbaumiella 9: 38-45. Brand, A.M. 1981. De licheenflora van Schouwen en Goeree. Buxbaumiella 10: 2128.
95 Brand, AM. 1985. De lichenologische najaarsexcursie 1981 naar Walcheren. Buxbaumiella 17: 4-13. Brand, A.M. 1993. Terrestrische lichenen inde duinen. Buxbaumiella 30: 4-10. Brand, A.M. & H.J. During. 1972. Verslag van het voorzomerkampje 1969 in de Biesbosch. Kruipnieuws 34 (1/2): 2-37. Brand, A.M. & H.J.M. Sipman. 1972. Ameland - de excursie lichenologisch. Buxbaumiella 2: 38-45. Brand, AM. & H.J.M. Sipman. 1975. De lichenen van de Veluwe excursie (1973). Buxbaumiella 4: 37-45. Brand, AM. & H.J.M. Sipman. 1977. Lichenen van de voorjaarsexcursie naar de Betuwe 1975. Buxbaumiella 6: 28-31. Brand, AM. & H.J.M. Sipman. 1978. Het geslacht Stereocauion (Lichenes) in Nederland. Gorteria 9: 37-46. Brand, AM. & W. Loode. 1979. De voorjaarsexcursie naar Twente en het gebied rond Bentheim. Buxbaumiella 8: 4-19. Brand, A.M. & R. Ketner-Oostra. 1983. Lichens. In: K.S. Dijkema & W.J. Wolff (red.): Flora and Vegetation of the Wadden Sea Islands and Coastal Areas, 73-84. Stichting Veth tot Steun aan Waddenonderzoek, Leiden. Brand, A.M., A Aptroot, AJ. de Bakker & H.F. van Dobben. 1988. Standaardlijst van de Nederlandse korstmossen. Wetenschappelijke Mededelingen KNNV 188. Brand, AM. & L. Spier. 1996. Lecidea variegatula Nyl., een nieuw licheen voor Nederland. Buxbaumiella 39: 59. Bullock, J.M. & R.J. Pakeman. 1997. Grazing of lowland heath in England: Management methods and their effects on heathland vegetation. Biological Conservation 79: 1-13. Cals, M., M. de Graaf, M.& J. Roelofs, J. 1993. Effectgerichte maatregelen tegen verzuring en eutrofiëring in natuurterreinen - proceedings van een symposium op 30 oktober 1992. Vakgroep Oecologie KUN / Directie NBLF Ministerie van LNV. Chester, T.w. 1994. Churchyards Project. British Lichen Society Bulletin 74: 43-53. Church, J.M., B.J. Coppins, O.L. Gilbert, P.w. James & N.F. Stewart. 1996. Red Data Books of Britain and Ireland: Lichens. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough. Coppins, B.J. & P.P.G. van den Boom. 1995. Micarea confusa: a new species from zinc- and cadmiUm-contaminated soils in Belgium and The Netherlands. The Lichenologist 27: 91-90. Daniëls, F.J.A. 1982. Opmerkingen over lichenen-vegetaties op Pinus-stompen. Buxbaumiella 12: 30-32. Daniëls, F.J.A. 1983. Lichen communities on stumps of Pinus sylvestris in the Netherlands. Phy1ocoenologia 11: 431-444. Daniëls, F.J.A. & G. Pellikaan. 1978. Een recente vondst van Cladonia cenotea (Ach.) Schaerer in Nederland. Gorteria 9: 25-28.
96 Daniëls, F.JA & O. Krüger. 1997. Veranderingen in droge stuifzandbegroeiïngen bij Kootwijk na kappen en verwijderen van Grove dennen. Stratiotes 13: 37-56. Diederich, P. 1990. Atlas des lichens épiphytiques et de leurs champignons lichénicoles (macrolichens exceptés) du Luxembourg. Ministère des affaires culturelles, Luxembourg. Diemont, W.H. 1996. Survival of Dutch heathlands. Proefschrift, Wageningen. Dijk, H.W.J. van. '1988. Epifytische korstmossen, zure regen en ammoniak, basisrapport. Rapport Provincie Overijssel. Dirkse, G.M. 1993. Bostypen in Nederland. Wetenschappelijke Mededelingen KNNV 208. Dobben, H.F. van. 1978. Korstmossentabel: Jeugdbondsuitgeverij, Amsterdam.
de Nederlandse macrolichenen.
Dobben, H.F. van. 1983. Changes in the epiphytic lichen flora and vegetation in the surroundings of 's Hertogenbosch (The Netherlands) since 1900. Nova Hedwigia 37: 691-719. Dobben, H.F. van. 1991 a. Monitoring van epifytische korstmossen in 1989. Rapport RIN 91/8. Dobben, H.F. van. 1991 b. Effects on heathland. In: G.J. Heij & T. Schneider (red.): Acidification Research in The Netherlands, final report of the Dutch Priority Programme on Acidification, 139-145. Elsevier, Amsterdam. Dobben, H.F. van. 1993. Vegetation as a monitor for deposition of nitrogen and acidity. Proefschrift, Utrecht. Dobben, H.F. van. 1996. Decline and recovery of epiphytic lichens in an agricultural area in The Netherlands (1900-1988). Nova Hedwigia 62: 477-485. Dobben, H.F. van & P.P.G. van den Boom. 1988. Verslag van de lichenenexcursie op 28 mei 1988 naar het Hulshorsterzand. Buxbaumiella 22: 28-29. Dobben, H.F. van & C.J.F. ter Braak. 1993. Monitoring of epiphytic lichens in The Netherlands (1977-1990). In: H.F. van Dobben (red.): Vegetation as a monitor for deposition of nitrogen and acidity, 77-102. Proefschrift, Utrecht. Dobben, H.F. van, M.J.M.R. Vocks & E. Jansen. 1994. Veranderingen in de ondergroei van het Nederlandse dennenbos over de periode 1985-1993. Rapport IBN 085. Dobben, H.F. van & A.J. de Bakker. 1996. Re-mapping epiphytic lichen biodiversity in the Netherlands: effects of decreasing S02 and increasing NH 3 . Acta Botanica Neerlandica 45: 55-71. Doelman, P., H. Kampf & J.J.C. Karres. 1991. Zware metalen op de heide: problemen en perspectieven. Bosbouwvoorlichting 31 (4): 40-42. Embden, A.E. van & L.E. Verwey. 1968. Het Kootwijkerzand. Vegetatiekundig onderzoek. Rapport R.U. Utrecht en L.U. Wageningen. Gevers Deynoot, P.M.E. 1843. Flora van Utrecht, herdruk 1970. Oosthoek, Utrecht. Gilbert, O.L. 1990. The lichen flora of urban wasteland. The Lichenologist 22: 87101.
97 Gimingham, e.H. 1972. Ecology of heathlands. ehapman & Hall, London. Giralt, M., P.P.G. van den Boom & M. Matzer. 1997. The lichen genus Rinodina in Belgium, Luxembourg and The Netherlands. Mycotaxon 61: 103-151. Harmsen, G.J. 1998. Passie voor mossen: een historische schets van de Nederlandse bryologie en lichenologie, ter gelegenheid van 50-jarig bestaan van de Brylogische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV. KNNV Uitgeverij. Hauck, M. 1992. Rote Liste der gefährdeten Flechten in Niedersachsen und Bremen. Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen 1/92: 1-44. Hawksworth, D.L. & F. Rose. 1970. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. Nature 227: 145-148. Heidinga, HA 1984. De Veluwe in de vro.ege Middeleeuwen: aspecten van de nederzettingsarcheologie van Kootwijk enzijn buren. Proefschrift, Amsterdam. Hennipman, E. & H.J.M. Sipman. 1978. Wetenschappelijke MededelingenKNNV 124.
De
Nederlandse
Cladonia's.
Herk, e.M. van. 1990. Epifytische korstmossen in de provincies Drenthe, Overijssel en Gelderland. Rapport Provincie Overijssel i.s.m. de provincies Drenthe en Gelderland en de ministeries van LNV en VROM. Herk, e.M. van. 1991 a. Ecologische atlas van de Gelderse korstmossen groeiend op eiken. bijlage bij: Korstmossen als indicator voor zure depositie. Rapport Provincie Gelderland. Herk, e.M. van. 1991 b. Korstmossen als indicator voor zure depositie, basisrapport. Rapport Pro.vincie Gelderland. Herk, e.M. van. 1993a. Korstmossen en zure depositie in Drenthe en Friesland, ecologische atlas. Rapport Provincie Drenthe en Provincie Friesland. Herk, e.M. van. 1993b. Korstmossen en zure depositie in Drenthe en Friesland. Hoofdrapport. Rapport Provincie Drenthe en provincie Friesland. Herk, e.M. van. 1993c. Interessante korstmosvondsten op eiken in Noord- en OostNederland. Buxbaumiella 31: 56-65. Herk, e.M. van. 1995a. Monitoring van ammoniak met korstmossen in Overijssel. . Rapport LON in opdracht van de provincie Overijssel. Herk, e.M. van. 1995b. Chaenotheca chlorelIa ook in Nederland. Buxbaumiella 37: 53. Herk, e.M. van. 1996a. Monitoring van ammoniak en zwaveldioxide met korstmossen in de provincie Utrecht. Rapport LON in opdracht van de provincie Utrecht. Herk, e.M. van. 1996b. Monitoring van korstmossen in relatie tot bodemkwaliteit, bosvitaliteit en luchtverontreiniging in de provincie Drenthe. Rapport LON in opdracht van provincie Drenthe. Herk, e.M. van. 1997a. Monitoring van ammoniak met korstmossen in de Gelderse Vallei. Rapport LON in opdracht van project monitoring Gelderse Vallei. Herk, e.M. van. 1997b. Monitoring van ammoniak met korstmossen in Friesland. Rapport LON in opdracht van provincie Friesland.
98 Herk, e.M. van. 1997c. Monitoring van ammoniak met korstmossen in NoordBrabant. Rapport Provincie Noord-Brabant. Herk, e.M. van. in prep. Monitoring van ammoniak met korstmossen in Groningen. Rapport LON in opdracht van provincie Groningen. Herk, e.M. van & A. Aptroot. 1994. Korstmossen in het Gooi en Eemland. Buxbaumiella 35: 48-57. Herk, e.M. van & A. Aptroot. 1996. Epifytische korstmossen komen weer terug. Natura 93: 130-132. Herk, e.M. van., A. Aptroot & P.P.G: van den Boom. 1996. Hunebedden van grote betekenis voor lichenen. De Levende Natuur 97: 179-184. Hoof, A.K.M. van, M.F. Wallis de Vries & J. Bokdam. 1994. De risico's van vervuiling met lood en cadmium yoor runderen in heideterreinen. De Levende Natuur 95: 4350. JaCobsen, P. 1992. Flechten in Schleswig-Holstein: Bestand, Gefährdung und Bedeutung als Bioindikatoren. Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schl.-Holstein u. Hamburg 42.. Kampf, H., J.J.e. Karres & P. Doelman. 1991. De chemische kwaliteit van de Nederlandse heide. Rapport DHV F2646-72-0. Ketner-Oostra, R. 1972. Het terrestrische voorkomen van A/ectaria fuseeseens in de droge duinen van Terschelling. Gorteria 6: 103-107. Ketner-Oostra, R. 1989. Lichenen en mossen in de duinen van Terschelling. Rapport RIN 89(7. Ketner-Oostra, R. 1993a. Buntgrasduin op Terschelling na 25 jaar weer onderzocht. De Levende Natuur 94: 10-17. Ketner-Oostra, R. 1993b. De korstmosvegetatie van het Kootwijkerzand. Rapport SBB 1994-1. Ketner-Oostra, R. 1994. De terrestrische korstmosvegetatie van het Kootwijkerzand. Buxbaumiella 35: 4-15 Ketner-Oostra, R. 1995. De korstmos-vegetatie van het Wekeromse Zand. Rapport, in opdracht van Het Geldersch Landschap. Klap, J.M. & P. Schmidt. 1992. Maatregelen om effekten van eutrofiëring en verzuring in bossen tegen te gaan. Hinkeloord Reports 3. Knaap, W.O. van der. 1980. Onderzoek naar epifytische Iichenen en mossen in de provincie Utrecht in 1979. Rapport Provinciale Waterstaat Utrecht 66. Knaap, W.O. van der & H.F. van Dobben. 1987. Veranderingen in de epifytenflora van Rijnmond sinds 1972. Rapport RIN 87/1. Koutstaal, B.P. & H.J.M. Sipman. 1977. De korstmossen van de Middelplaten. De Levende Natuur 80: 248-260. Lambinon, J. 1969. Les lichens. Les Naturalistes Belges. Lambinon, J. & G. Parmentier. 1960. Parmelia andraeana Müll. Arg. et Parme/ia reva/uta Fik. en Belgique. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 92: 229-235.
99 Lina, P.H.C. & G. van Ommering. 1994. Bedreigde en kwetsbare zoogdieren in Nederland: toelichting op de Rode Lijst. Rapport IKC Natuurbeheer 12. Lumbsch, H.T. 1989. Die Holarktischen Vertreter der Flechtengattung DÎploschÎstes (Thelotremataceae). Joum. Hattori Bot. Lab. 66: 133-196. Maas Geesteranus, R.A. 1947. Revision of the lichens of the Netherlands I Parmeliaceae. Blumea 6: 1-199. Maas Geesteranus, R.A. 1952. Revision of the lichens of the Netherlands II Physciaceae. Blumea 7: 206-287. Masselink, A.K. & H.J.M. Sipman. 1985. Enkele nieuwe vondsten van CladonÎa's in Nederland. Gorteria 12: 231-241. Ministerie van Landbouw en Visserij, directie NMF. 1988. Handleiding voor de bescherming van bedreigde muurplanten. Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer, en Visserij. 1990. Natuurbeleidsplan regeringsbeslissing. 2de kamervergaderjaar 1989-1990, 21 149 nr. 2-3. Oudemans, CAJ.A. 1904. Catalogue Raisonné des champignons des Pays Bas. Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e sectie, 11. Pluijm, A. van der. 1986. Mossen en korstmossen in de Brabantse Biesbosch. Buxbaumiella 18: 34-36. Pluijm, A. van der. 1995. De mos- en korstmosflora van de Biesbosch, inventarisatieperiode 1983-1992. Rapport Staatsbosbeheer regio Brabant West. Pos, R. 1968. CetrarÎa nÎvaiÎs (L.) Ach. op het Kootwijkerzand. Gorteria 4: 45-48. Purvis, O.W., B.J. Coppins, D.L. Hawksworth, P.w. James & O.M. Moore. 1992. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. Natural History Museum Publications. London. Reijnders, Th. & Reijnders, W.J. 1969. De epifytenvegetatie van het Speulder- en Sprielderbos. Verspreiding en oecologie van de voornaamste soorten. In: J.J. HackeOudemans (red.): Bijdragen tot de geschiedenis van de Veluwe en andere onderwerpen, 198-218. Callenbach, Nijkerk. Rose, F. 1976. Lichenological indicators of age and environmental diversity in wood lands. In: D.H. Brown, D.L. Hawksworth & R.H. Bailey (red.): Lichenology: progress and problems, 279-307. London, Academic Press. Schaminée, J.H.J., E.J. Weeda & V. Westhoff. 1995. De vegetatie van Nederland, deel 2. Opulus Press, Uppsala/Leiden. Schimmel, H.J.w. 1974. De natuurwetenschappelijke boswachterijen "Kootwijk" en "Garderen". Rapport RIN.
betekenis' van
de
Seaward, M.R.D. & C.J.B. Hitch. 1982. Atlas of the lichens of the British Isles Vol 1. Institute of Terrestrial Ecology. Sérusiaux, E. 1989. Européenne. Liège.
Liste
Rouge
des
macrolichens
dans la
communauté
Siebel, H.N., A. Aptroot, G.M. Dirkse, H.F. van Dobben; H.M.H. van Melick & A. Touw. 1992. Rode lijst van in Nederland verdwenen en bedreigde mossen en korstmossen. Gorteria 18: 1-20.
100 Sipman, H.J.M. 1984. De lichenologische najaarsexcursie 1982 naar de Veluwe. Buxbaumiella 16: 46-51 . Sipman, H.J.M. & A.M. Brand. 1973. De lichenen (van de najaarsexcursie Diepenveen-Markelo). Buxbaumiella 3: 21-25. Sipman, H.J.M. & A.M. Brand. 1975. De lichenen (van de voorjaarsexcursie naar Zuid-Limburg). Buxbaumiella 5: 20-25. Sipman, H.J.M. & A.M. Brand. 1978. Verslag van de eerste Nederlandse lichenologische excursie, 3-4 april 1976, naar Putten. Buxbaumiella 7: 55-68. Sipman, H.J.M. & A.M. Buxbaumiella 11: 32-39.
Brand.
1981. De
lichenen van
de NOP-excursie.
Sipman, H.J.M. & A.M. Brand. 1982a. De lichenen-excursie naar Zuid-Limburg in 1979. Buxbaumielia 5: 20-25. Sipman, H.J.M. & A.M. Brand. 1982b. Lichenen uit Midden-Limburg. Buxbaumielia 12: 25-29. Smidt, J.Th. de. 1969. Het Kootwijkerzand, kerngebied der Europese stuifzanden. De Levende Natuur 72: 7-11. Smidt, J.Th. de. 1981. De Nederlandse heidevegetaties. Mededelingen KNNV 144.
Wetenschappelijke
Spier, L. 1992a. Lichenen in en om Amersfoort. Buxbaumiella 27: 39-44. Spier, L. 1992b. Evernia divaricata (L.) Ach., een recente vondst. Buxbaumiella 29: 15-16. Spier, L. 1993. Lichenologische Werkdag. Buxbaumiella 31: 50-52. Spier, L. 1994. Fellhanera subtilis, nieuw voor Nederland. Buxbaumiella 34: 53. Spier, L., C.M. van Herk, A.M. Brand & B. Torenbeek. 1996. Lichenologische excursie naar Woerden, 27-30 april 1996. Buxbaumiella 41: 32-37. Spier, L. & B. Torenbeek. 1997. De Urkhovense Zeggen bij Nuenen, Noord-Brabant, in de winter van 1996. Buxbaumiella 42: 10-13. Tibell, L. 1992. Crustose lichens as indicators of forest eontinuity in boreal coniferous forests. Nordic Journalof Botany 12: 427-450. Ursic, KA, N.C. Kenkei & O.W. Larson. 1997. Revegetation dynamics of cliff faces in abandoned limestone quarries. Journalof Applied Ecology 34: 289-303. Vries, BW.L. de, E. Jansen & H.F. vanDobben. 1995. Partial restoration of fungal and plant species diversity by removal of litter and humus layers in stands of Scots pi ne in The Netherlands. Biodiversity and Conservation 4: 156-164. Weeda, E.J. 1990. De zaterdagexcursie naar Middenduin bij Overveen op 25 november 1989. Buxbaumiella 23: 37-45. Weeda, E.J., R. Westra, Ch. Westra & T. Westra. 1985. Nederlandse oecologische flora, deel 1. IVN, Amstelveen. Westhoff, V., P.A. Bakker, C.G. van Leeuwen, E.E. van der Voo & l.S. Zonneveld. 1973 Wilde planten, deel 3. Natuurmonumenten, 's Graveland.
101 Wirth, V. Stuttgart.
1987. Die Flechten Baden-Württembergs' Verbreitungsatlas. Ulmer,
Wirth, V. 1991. Zeigerwerte von Flechten. Scripta Geobotanica 18: 215-237. Wirth, V., H. Schöller, P. Scholz, G. Ernst, T. Feuerer, A. Gnüchtel, M. Hauck, P. Jacobsen, V. John & B. Litterski. 1996. Rote Liste der Flechten (Lichenen) der Bundesrepublik Deutschland. Schrifte-Reihe für Vegetationskunde 28: 307-368. Wit, A. de. 1976. Epiphytic lichens and air pollution in The Netherlands. Bibliotheca Lichenologica 5. eramer, Vaduz.
a> ~
o E'(;)
'(;)::=~.....J
o
0'
'::'::-0
0'0
ma:
.0 0'
!1-o 0' ~ 3: 0 .::.:: 0 c >
0' 0'
O'"§
8LWG ~ D'e Bryologische en lichenologische Werkgroep der Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische- Vere.'i'!Jging (KNNV) hO..YiH zich bezig met de
studie en de beschermfng van mossen en korstmossen in Ned,erland..
De BlWG is Ultg-ë-"ter van het tijdschrift Buxbaumiella en mede·uilgever van het internationale wele.nschappeJijke tijdschrift Lindbergia. Internet http://$tart.atlJl1QAsen >" Postgiro 2753451 > Ka'1'le,!yan Koophandel Amsterdam V531627.
