www.oseanografi.lipi.go.id
Oseana, Volume XIV, Nomor 4 : 123 – 131
ISSN 0216 – 1877
BEBERAPA CATATAN TENTANG CACING INDIKATOR PENCEMARAN LAUT CAPITELLA CAPITATA oleh AZNAM AZIZ 1) ABSTRACT SOME NOTES ON CAPITELLA CAPITATA, AN INDICATOR OF MARINE POLLUTION. Capitella capitata has received special attention due to its extremely high density and restricted occurrence in heavily polluted areas. It was designated as an indicator species of organic pollution by many authors. Capitella capitata is not only an indicator of pollution but also an indicator of unpredictable environments in shallow water areas all over the world in both high and low latitudes. Sex are normally separated with the males readily distinguishable by its large copulatory setae. After copulation, the female lays the fertilized eggs around the inner wall of the brooding tube and the eggs are incubated within the tube. Then the eggs hatch out, and the trochophore larvae leave the parental tube and become planktonic. After a short planktonic life, the larvae settle on the substrate and develop into benthic life. Capitella capitata breed almost throughout the whole year and is not restricted to a certain breeding season. Systematic, habitat, distribution, reproduction, the effects of water temperature, salinity, and detergents is discussed in this article.
tuk perairan tawar (freshwater area). Penggunaan biota laut sebagai indikator pencemaran (termasuk Capitella capitata) adalah didasarkan kepada pemikiran, bahwa : dalam suatu perairan normal dan tidak tercemar akan terlihat berbagai biota laut dari semua tingkatan trofik, mulai dari kelompok pengurai (bakteri), produsen (flora), konsumen primer (herbivora), pemangsa (carnivora), dan pemakan segala (omnivora) yang berada dalam kondisi berimbang dan
PENDAHULUAN Penggunaan invertebrata laut sebagai indikator pencemaran telah dirintis oleh WILHELMI dan BLEGVAD, kira-kira pada tahun 1916 dan 1932 (REISH 1970). Pada saat itu WILHELMI (dalam REISH 1970), mengungkapkan peranan cacing Capitella capitata sebagai indikator pencemaran laut di perairan Jerman, yang fungsinya kirakira sama dengan fungsi cacing Tubifex un-
1) Balai Penelitian dan Pengembangan Biologi Laut, Pusat Penelitian dan Pengembangan Oseanologi – LIPI, Jakarta.
123
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
sekelompok biota indikator pada suatu perairan tercemar dan disebut sebagai indeks indikator pencemaran. Tentunya bukanlah cacing jenis Capitella capitata saja yang digunakan sebagai indikator pencemaran laut, hal ini sangat tergantung kepada banyak faktor lingkungan lainnya, seperti letak geografis, macam zat pencemar, dan tingkat pencemaran. Namun dalam tulisan kali ini akan dibatasi kepada peranan dan biologi dari cacing laut jenis Capitella capitata sebagai salah satu indikator pencemaran laut yang secara geografis mempunyai sebaran yang sangat luas. Bentuk dari cacing dewasa dan larva dari jenis Capitella capitata ini dapat dilihat pada Gambar 1 dan 2.
lestari. Kemudian masuk suatu zat pencemar yang mempunyai sifat racun (toksik). Setiap biota akan berusaha beradaptasi semaksimal mungkin demi untuk kelangsungan hidupnya. Bila tekanan zat pencemar tersebut terus bertambah atau dikatakan pencemaran semakin meningkat, akan terjadi semacam suksesi dari biota laut. Terlihat keaneka ragaman jenis akan menurun dengan tajam, dan akan sampai pada suatu keadaan dimana hanya sekelompok kecil biota saja yang menonjol dengan jumlah populasi yang melimpah. Biota inilah yang bisa disebut sebagai indikator pencemaran (PEARSON et al. 1983). BELLAN (1980), mengembangkan semacam sistem yang menggunakan pendekatan matematik, dimana dilibatkan
Gambar 1. Berbagai stadium larva dari cacing laut jenis Capitella capitata (sumber FORET, 1975). A. Trochophore larva dalam tabung penetsan. B. Trochophore larva sebagai biota planktonik. C. D, E. Metatrochophore larva dalam masa pertumbuhan.
124
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
Gambar 2. Cacing laut dewasa jenis Capitella capitata (sumber CAMPBELL & NICHOLIS, 1979).
SISTEMATIKA Cacing jenis Capitella capitata termasuk kedalam kelas Polychaeta, suku Capitellidae, dan marga Capitella. Kedudukkan taksonomis dari cacing ini cukup memusingkan, diperkirakan cacing jenis Capitella capitata ini terdiri dari 6 atau lebih "sibling species" (Sekelompok jenis yang sangat erat hubungannya yang secara reproduktif terisolasi, tetapi secara morfologis sangat mirip). Sangat sukar atau hampir tidak mungkin menemukan perbedaan cacing ini dari karakter morfologinya (BARNES & HUGHES 1982, dan TSUTSUMI & KIKUCHI 1984). Selanjutnya TSUTSUMI & KIKUCHI (1984), melaporkan dalam ikhtisarnya, bahwa keenam "sibling species" ini hanya bisa dibedakan dari analisis laboratorium, seperti perbedaan pola elektropore-
tik dari mikrostruktur enzim. Selain itu juga terlihat adanya perbedaan model reproduksi dan daur hidup, namun usaha ini tidaklah sepenuhnya berhasil. Tentu saja karakter pembeda secara laboratorium ini akan sulit diterapkan pada kegunaan praktisnya di lapangan. Selanjutnya GRASSLE & GRASSLE (dalam TSUTSUMI & KIKUCHI 1984), dalam suatu studi sistematik mengenai cacing ini malaporkan sekitar 7 anak jenis (sub species) dari cacing Capitella capitata. Perbedaan ini berdasarkan kepada jumlah dan sebaran seta pada 9 ruas dada (thoracic segments). WARREN (dalam TSUTSUMI & KIKUCHI 1984), melaporkan bahwa cacing jenis Capitella capitata ini terdiri dari 8 anak jenis. Pada umumnya para pakar cacing laut, terutama pakar ekologi memandang cacing jenis Capitella capitata ini sebagai satu jenis yang sebarannya sangat luas (kosmopolitan).
125
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
HABITAT DAN SEBARAN Cacing jenis Capitella capitata terutama terdapat di daerah estuaria dan daerah lepas pantai dengan dasar berlumpur halus (JAMES & REISH 1978). Pada substrat lumpur, cacing ini biasanya membenamkan diri pada kedalaman 12 cm sampai 18 cm dan dengan kedalaman maksimal mencapai 24 cm (WARREN 1977). Cacing jenis Capitellla capitata dapat ditemui sampai dengan kedalaman 637 meter, dengan kepadatan populasi sekitar 60.000 individu per meter persegi (GRASSLE & GRASSLE 1974). Secara horizontal cacing ini tersebar luas di perairan ugahari (empat musim), subtropika dan tropika (REISH 1970, FORET 1974, GRASSLE & GRASSLE 1974, OSHIDA & REISH 1974, WARREN 1976, dan PEARSON & ROSENBERG 1978). Laporan tentang kehadiran cacing ini terutama datang dari negara maju dimana penelitian tentang pencemaran laut sangat intensif, seperti Amerika Serikat, Canada, Inggeris, Jerman Barat, Denmark, Perancis, Afrika Selatan, dan Jepang. Untuk perairan tropika laporan mengenai kehadiran cacing ini sangat jarang, kecuali dari perairan sekitar Thailand (DR OWADA komunikasi pribadi). Berdasarkan banyak laporan, populasi dari cacing ini akan sangat menonjol di muara sungai yang tercemar oleh limbah rumah tangga (OSHIDA & REISH 1974, HILL & REISH 1975, PEARSON 1975, JAMES & REISH 1978, dan ROMANO 1986). Selanjutnya (ROMANO 1986), melaporkan bahwa pada perairan yang sangat tercemar cacing jenis Capitella capitata ini dapat mencapai 96 % dari jumlah makrobentik yang ada. Di alam cacing ini bersifat mengumpul (agregasi), dengan kepadatan berkisar antara 78.500 individu/m2 sampai 451.000 individu/m2 (CASPER dalam WARREN 1977).
Cacing jenis Capitella capitata ini adalah pemakan detritus yang berupa endapan organik (deposit feeder) (PEARSON & ROSENBERG 1978, dan FAUCHALD & JUMARS 1979). PERKEMBANG BIAKKAN Cacing jenis Capitella capitata mempunyai kelamin terpisah. Pada musim kawin biota ini melakukan semacam pseudokopulasi, stadium zygote sampai stadium larva trochophore I berlangsung di dalam tabung penetasan (brooding tube). Kemudian larva cacing ini akan keluar dari tabung penetasan dan meningkat ke stadium trochophore II dan metatrochophore dan merupakan fase planktonik. Setelah mengalami metamorfosa, larva cacing ini akan menjelma menjadi cacing muda yang bersifat bentonik. Pada pembicaraan berikut ini akan diuraikan beberapa aspek yang berkaitan dengan proses perkembang biakkan. 1. Usia matang kelamin pertama. Dari penelitian di laboratorium ternyata bahwa cacing jenis Capitella capitata ini matang kelamin pertama kali pada usia kurang dari dua bulan (REISH, FORET & YAMAMOTO dalam TSUTSUMI & KIKUCHI 1984). Dalam penelitian selanjutnya TSUTSUMI & KIKUCHI (1984), mendapatkan bahwa cacing ini matang kelamin pertama kali pada usia 46 hari sampai 48 hari pada suhu 12,6 C sampai 17,0 C, dan 31 hari sampai 34 hari pada suhu 16,4 C sampai 22,1 C. Berbeda dengan laporan para pakar lainnya WARREN (1976), melaporkan bahwa dari analisis lapangan diduga cacing jenis Capitella capitata ini matang kelamin pada usia satu tahun. Selanjutnya menurut dugaan TSUTSUMI & KIKUCHI (1984), adanya perbedaan yang cukup mencolok ini diperkirakan akibat kesalah126
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
an dalam pengamatan dan cara pengambilan sampel di lapangan, dimana faktor dinamika populasi dari cacing ini tidak diamati dengan cermat.
tidak mengalami masa larva atau mempunyai masa trochophore larva yang sangat pendek dan segera mengalami metamorfosa untuk menjadi cacing muda bentonik. Lama masa larva dan tingkatan larva yang dilewati adalah bervariasi dari tempat ketempat. Sedangkan cacing dengan telur berukuran kecil (kurang dari 100 mikron) mengalami masa larva yang lebih panjang dan juga mengalami tingkatan larva yang lebih kompleks. Seperti telah disinggung pada pembicaraan mengenai sistematika, pada hewan dewasa tidaklah terlihat perbedaan berarti yang dapat memisahkan jenis cacing ini secara taksonomis (kasus sibling species). Masa telur (zygote) sampai tingkatan metatrochophore larva ditempuh dalam waktu 8 hari sampai 9 hari didalam kantung penetasan hewan betina (brooding tube). Selama dalam kantung penetasan, larva cacing ini tidak aktif dan tidak makan. Segera setelah keluar dari kantung penetasan (hari ke 9), larva metatrochophore dapat berenang aktif sebagai plankton, dan aktif mencari makan. Setelah satu hari hidup sebagai plankton, larva ini segera mengalami metamorfosa dan menjelma menjadi cacing muda yang bersifat bentonik (TSUTSUMI & KIKUCHI 1984). Hasil lengkap tentang pertumbuhan larva ini dapat dilihat pada Tabel 1. Cacing dewasa diperkirakan dapat hidup selama lebih dari dua tahun (WARREN 1976).
2. Reproduksi. Cacing jenis Capitelia capitata diperkirakan mengalami pemijahan (spawning) sepanjang tahun. Menurut TSUTSUMI & KIKUCHI (1984), cacing yang tertangkap dari perairan sekitar Amakusa, Jepang Selatan yang dikoleksi sepanjang tahun menunjukkan adanya betina memijah sepanjang tahun. Selanjutnya dilaporkan menurut penelitian WARREN (1976), cacing jenis Capitelia capitata ini diperairan Inggeris juga memijah sepanjang tahun (REISH 1961, GRASSLE & GRASSLE 1974, dan CASANOVA dalam WARREN 1976). Menurut WARREN (1976), salah satu faktor lingkungan yang penting dalam menunjang proses reproduksi ini adalah tersedianya makanan yang cukup melimpah. 3. Ukuran telur dan pertumbuhan larva. Suatu hal yang menarik adalah ukuran telur dari cacing jenis Capitelia capitata bervariasi dari suatu tempat ketempat lainnya. Cacing Capitelia capitata dari perairan Amerika Serikat, Cina dan Jepang mempunyai telur berukuran relatif lebih besar yaitu lebih dari 250 mikron, sedangkan telur cacing Capitella capitata dari Perancis dan Inggeris pada umumnya mempunyai ukuran kecil (kurang dari 100 mikron) (TSUTSUMI & KIKUCHI 1984). Selanjutnya TSUTSUMI & KIKUCHI (1984), melaporkan bahwa cacing dengan telur berukuran kecil (kurang dari 160 mikron) akhirakhir ini juga ditemukan di perairan Jepang. Cacing dengan telur berukuran besar (lebih dari 250 mikron), biasanya
PENCEMARAN DAN PERANAN CAPITELLA CAPITATA SEBAGAI BIOINDIKATOR POLUSI Setelah kita membicarakan mengenai berbagai aspek biologi dari cacing jenis Capitelia capitata, baiklah secara umum disinggung mengenai berbagai macam pen-
127
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
Tabel 1. Masa inkubasi dan masa larva dari cacing Capitella capitata dari perairan Perancis dan Jepang.
Telur dan Trochophore I dalam tabung penetasan (brood tube). Trochophore II dan Metatrochophore, hidup bebas sebagai planktonik. (1) = BELLAN et al. 1972. (2) = FORET 1975. (3) = TSUTSUMI & KIKUCHI 1984.
cemaran di laut. Berbagai macam corak pencemaran laut atau dapat diistilahkan sebagai suatu tekanan, seperti tekanan panas, tekanan pestisida, tekanan pencemar minyak bumi, tekanan limbah industri dan logam berat, dan tekanan limbah rumah tangga. Dari berbagai hasil penelitian di banyak tempat, ternyata bahwa cacing jenis Capitella capitata berasosiasi dengan perairan tercemar dengan komponen utamanya adalah limbah rumah tangga. Kehadiran cacing ini dengan populasi yang cukup melimpah telah dilaporkan dari banyak tempat, seperti California, Perancis, Inggeris, Jerman, Denmark, Afrika Selatan, dan Jepang
(REISH 1970, PERKINS 1974, dan PEARSON & ROSENBERG 1978). Pada perairan yang tercemar berat populasi cacing Capitella capitata meningkat sampai dalam jumlah besar, kadang-kadang cacing ini. disebut juga sebagai cacing yang oportunis (cepat menyesuaikan diri) (GRASSLE & GRASSLE 1974, PEARSON & ROSSENBERG 1978, dan PEARSON et al. 1983). Secara umum para pakar mendapatkan semacam hirarki pada setiap daerah tercemar, misalnya tercemar berat (muara sungai atau kanal luaran dari suatu kota besar), daerah transisi, dan dalam jarak radius tertentu akan bertemu dengan perairan
128
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
normal (tidak tercemar). Pada daerah perairan normal fauna bentik dengan komposisi lengkap dan berimbang (moluska, krustasea, cacing, dan ekhinodermata); pada daerah transisi I, terlihat ekhinodermata dan krustasea menurun keaneka ragamannya; pada daerah transisi II krustasea dan ekhinodermata menghilang, moluska dan cacing tertentu mulai menurun keaneka ragamannya; pada daerah tercemar hanya kelompok cacing yang dominan, fauna bentik lainnya menghilang; dan akhirnya pada daerah yang tercemar berat (biasanya di muara sungai atau kanal luaran limbah kota), hanya cacing jenis Capitella capitata saja yang bertahan, dan permukaan air ditutupi oleh lapisan filem bakteri. Perairan terakhir ini ditandai oleh bau H2S yang menusuk hidung (HILL & REISH 1975, PEARSON 1975, JAMES & REISH 1978, dan PEARSON & REISH 1978).
telah 8 hari apabila ditempatkan pada suhu antara 32 °C sampai 35 °C; sedangkan bila cacing ini ditempatkan pada suhu sekitar 5 °C, cacing ini akan menjadi tidak aktif, tetapi tetap hidup selama 28 hari. Diduga batas toleransi bagi cacing jenis Capitella capitata untuk daerah California berkisar antara 7,8 °C sampai dengan 26,6 °C. 2. Pengaruh salinitas. WARREN (1977), melaporkan bahwa pada percobaan di laboratorium terlihat bahwa larva cacing Capitella capitata lebih tahan terhadap penurunan salinitas sampai dengan 15,5 ‰ bila dibandingkan dengan cacing dewasa. Cacing dewasa akan mengalami aklimatisasi pada salinitas di atas 33 ‰, selanjutnya dilaporkan bahwa cacing dewasa tersebut akan mengalami kematian setelah 4 hari ditempatkan pada salinitas 18 ‰, sedangkan larva akan dapat bertahan sampai 16 hari pada salinitas yang sama. PEARSON & ROSENBERG (1978), melaporkan bahwa cacing Capitella capitata yang hidup di Laut Baltik dapat bertahan sampai batas salinitas sekitar 10 ‰, Berbeda dengan laporan WARREN (1977) di atas, GRASSLE & GRASSLE (1974), melaporkan bahwa cacing jenis Capitella capitata yang hidup di perairan sekitar Massachusetts mempunyai batas kisaran toleransi terhadap salinitas antara 0,5 ‰ sampai dengan 36 ‰. Baik pengaruh suhu ataupun pengaruh salinitas akan sangat dipengaruhi oleh faktor geografis dan tidaklah sama untuk semua tempat. Perbedaan ambang batas maksimal dan minimal dari kedua faktor abiotik tersebut dapat dipandang sebagai upaya adaptasi setempat (local variation). Bila dikaitkan dengan beberapa perbeda-
PENGARUH SUHU, SALINITAS DAN PENCEMAR DETERJEN 1. Pengaruh suhu. Menurut GRASSLE & GRASSLE(1974), cacing jenis Capitella capitata dapat hidup pada suhu yang berkisar antara 0,5 °C sampai 27 °C. Selanjutnya WARREN (1977), melaporkan bahwa suhu mematikan (lethal temperatures) untuk cacing dewasa adalah di atas 31,5 °C dengan ambang batas kritis terletak pada suhu sekitar 30 °C. Selanjutnya dilaporkan bahwa pada suhu – 1 °C cacing dewasa mempunyai tingkat kelulusan hidup sekitar 50 %, sedangkan larva dari cacing ini mempunyai tingkat kelulusan hidup sekitar 65 %. OSHIDA & REISH (1974), melaporkan bahwa cacing jenis Capitella capitata yang hidup di Teluk San Pedro, California akan mengalami kematian se-
129
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
an biologis (ukuran telur, pertumbuhan larva, dan reproduksi) dan respons terhadap pengaruh abiotik (suhu dan salinitas), maka kasus "sibling species" akan menjadi lebih jelas.
pencemaran Capitella capitata yang akhirakhir ini juga disebut sebagai indikator universal.
3. Pengaruh deterjen. BELLAN et al. (1972) dan FORET (1975), telah melakukan serangkaian penelitian perlakuan kimia (bioassay), dengan menggunakan berbagai senyawa kimia (deterjen) dengan berbagai tingkat kepekatan. Senyawa kimia yang digunakan oleh BELLAN et al., (1972), adalah polyethylene-glycol fatty acid dengan kepekatan antara 0,01 mg/1 sampai dengan 100 mg/1. Sedangkan FORET (1975), menggunakan 6 macam senyawa kimia, yaitu alkylary sulfonate, lauric alcohol sulfate, fatty alcohol oxialkyl, oxiethylene oxipropylene amine, polyethylene glycol ester, dan oxiethylene alcohol, dengan berbagai tingkat kepekatan. Makalah dari FORET tersebut merupakan ringkasan dari disertasi program doktorat. Hasil kedua penelitian tersebut menunjukkan, bahwa semua deterjen yang digunakan bersifat menghambat pertumbuhan pada fase embrionik, dengan efek memperpanjang masa inkubasi dan masa pertumbuhan larva. Lamanya masa perpanjangan pada setiap tingkatan pertumbuhan adalah berbanding lurus dengan tingkat kepekatan deterjen yang digunakan. BELLAN et al. (1972), mendapatkan pada penggunaan deterjen polyethylene-glycol fatty acid dengan kepekatan 100 mg/1, akan menghambat pertumbuhan dari masa inkubasi sampai stadium cacing muda (early juvenile) selama 51 hari. Semoga tulisan yang singkat ini bisa menambah pengetahuan kita mengenai aspek biologi dan ekologi dari cacing indikator
BARNES, R.S.K. and R.N. HUGHES 1982. An Introduction to marine ecology. Blackwell Sci. Publ., London : 339 pp. BELLAN, G. 1980. Relationship of pollution to rocky substratum polychaetes on the French Mediterranean coast. Mar. Poll. Bull. 11: 318–321. BELLAN, G., D.J. REISH and J.P. FORET 1972. The sublethal effects of a detergent on the reproduction, development, and settlement in the polychaetous annelid Capitella capitata. Mar. Biol. 14 : 183 – 188. CAMPBELL, A.C. and J. NICHOLLS 1979. Guide de la faune et de la flore littorales (mers d'Europe). Delachaux Niestle Coll., Paris : 322 pp. FAUCHALD, K. and P.A. JUMARS 1979. The diet of worms : A study of polychaete feeding guilds. Oceanogr. mar. Biol. Rev. 17 : 193 – 284. FORET, J.P. 1975. Etude des effets a long terme de quelqes detergents sur la sequence du development de la polychaette sedentaire Capitella capitata. Thethys 6 (4) : 751 – 778. GRASSLE, J.P. and J.F. GRASSLE 1974. Opportunistic life histories and genetic system in marine benthic polychaetes. J. mar.
DAFTAR PUSTAKA
HILL, L.R. and D.J. REISH 1975. Seasonal occurrence and distribution of benthic and fouling species of polychaetes in Long Beach Naval station and Shipyard, California. Mar. Stud. Sand Pedro Bay, California 8 : 57 – 74.
130
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989
www.oseanografi.lipi.go.id
JAMES, R.C. and D.J. REISH 1978. The influence of the Los Angeles River on benthic polychaetous annelids. Mar. Stud. Sand Pedro Bay, California 14 : 115 – 134. KITAMORI, R. 1960. The relation between the distribution of genus Capitella, polychaetous annelids, and pollution. Bull. Naikai Reg. Fish. Res. Lab. 13 : 1 – 10. PEARSON, T.H. 1975. The benthic ecology of Loch Linnhe and Loch Eil, a sea-loch system on the West coast of Scotland. IV. changes in the benthic fauna attributable to organic enrichment. J. exp. mar. Biol. Ecol. 20 : 1 – 41. PEARSON, T.H. and J.S. ROSENBERG 1978. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment. Oceanogr. Mar. Biol. Rev. 1 6 : 229 – 311. PEARSON, T.H., J.S. GRAY and P.J. JOHANNESSEN 1983. Objective selection of sensitive species indicative of pollution-induced changed in benthic communities. 2. Data analyses. Mar. Ecol. Progr. Ser. 12 : 237 – 255. PERKINS, E.J. 1974. The Biology of estuaries and coastal waters. Academic Press, London : 678 pp. REISH, D.J. 1961. The use of the sediment bottle collector for monitoring polluted
marine waters. Cal. Fish. Game 47 (3) : 261 – 272. REISH, D.J. 1970. A critical review of use of marine invertebrates as indicator of varying degrees of marine pollutions. F.A.O. FIR : MP/70/R–9 : 13 pp. ROMANO, J.C. 1986. Etude des peuplements benthiques du substrates meubles au large du debouche en mer du grand collecteur de Marseille. 2. Evolution des peuplements au cours d'un cycle annuel. Mesogee 46 (l) : 45–50. OSHIDA, P. and D.J. REISH 1974. The effect of various water temperatures on the survival and reproduction in polychaetous annelids : preliminary report. Mar. Stud. Sand Pedro Bay, California 3 : 63 – 77. TSUTSUMI, H. and T. KKUCHI 1984. Study of the life history of Capitella capitata (Polychaeta : Capitellidae) in Amakusa South Japan including a comparison with other geographical regions. Mar. Biol. 80 : 315 – 321. WARREN, L.M. 1976. A population study of the polychaete Capitella capitata at Plymouth. Mar. Biol. 38 : 209 – 216. WARREN, L.M. 1977. The ecology of Capitella capitata in British waters. J. mar. Biol. Ass. UK. 57 : 151 – 159.
131
Oseana, Volume XIV No. 4, 1989