BAB I PENDAHULUAN 1.1
Latar Belakang Masalah
Cerita dongeng mengenai serigala dengan kambing-kambing (sebagai gantinya domba) cukup familiar di telinga anak-anak. Dengan mengesampingkan aspek fiksi, rupanya pada dongeng fabel tersebut menceritakan aspek interaksi predator dan mangsa beserta interaksi-interaksinya. Interaksi-interaksi antara predator dengan mangsa sudah banyak dipelajari kira-kira sejak lebih dari enam puluh tahun lalu hingga sekarang. Kasus canadian lynx dan snowshoe hare yang terjadi pada kisaran tahun 1845 hingga 1925 merupakan kasus yang familiar mengenai interaksi antara predator dengan mangsa. Grafik siklus angka populasi antara canadian lynx dengan snowshoe hare membentuk semacam osilasi. Interaksi di antara mereka digambarkan pada grafik solusi berbentuk osilasi. Studi kasus mengenai canadian lynx dengan snowshoe hare dapat dilihat lebih mendalam pada (Ward, 1985). Pada contoh kasus di atas, dapat dimungkinkan dibuatnya suatu model matematis tanpa begitu banyak asumsi. Model matematis ini diharapkan dapat mencerminkan pola-pola dinamika sistem yang ditinjau dalam jangka waktu tertentu atau mungkin secara terus-menerus. Permodelan semacam ini memiliki tantangan tersendiri bahkan ada yang menyebutnya seni artistik. Tantangan tersebut berkaitan dengan asumsi-asumsi terhadap sistem yang ditinjau. Semakin banyak asumsiasumsi yang digunakan akan semakin banyak pula parameter-parameter yang akan digunakan. Banyaknya parameter berimplikasi pada semakin realistis dinamika yang didapat. Akan tetapi semakin realistis suatu model, semakin rumit analisis yang harus dijalani, dan inilah tantangan yang harus dihadapi oleh si pembuat model. Dari sekian banyak permodelan mengenai interaksi antar spesies, Terdapat permodelan yang terkenal yaitu permodelan Lotka-Volterra. Model Lotka-Volterra ini merupakan permodelan sangat sederhana tetapi tetap memiliki informasi dinamis yang dapat diandalkan. Permodelan ini lahir pertama kali melalui karya tulis yang sangat penting dalam matematika ekologi oleh Vito Volterra. Pada tahun 1924, seorang ahli biologi dari Itali D’Ancona (calon menantu Volterra) mengenalkan Volterra pada permasalahan-permasalahan ekologi yang berlangsung bertahun-tahun setelah perang dunia pertama. Permasalahan tersebut yaitu naik turunnya jumlah armada kapal penangkap ikan terhadap ikan yang ditangkap di lautan Adriatic. Saat
1
2
kondisi penangkapan ikan dalam keadaan bagus, jumlah para nelayan terus meningkat diiringi kesuksesan nelayan yang lain. Setelah selang beberapa waktu, mungkin karena terlalu banyak diambil, jumlah ikan menurun dan tentu jumlah nelayan ikut turun dan hal tersebut terjadi berulang kali. Untuk mengenal lebih lanjut mengenai biografi Vito Volterra lihat (Whittaker, 1941). Model Volterra kemudian dipelajari oleh Lotka dan dikenallah model Lotka-Volterra untuk interaksi pemangsa-mangsa, lihat (Véron, 2008). Tujuan utama dari permodelan ini adalah untuk memahami fluktuasi yang terjadi antar predator-mangsa. Pada kurun lima tahun terakhir, banyak karya tulisan maupun jurnal yang memfokuskan kajian seputar model Lotka-Volterra. Pada Physical Review E yang dipublikasikan oleh APS (American Physical Society), pada tahun 2015 setidaknya terdapat empat Physical Reviews E dan satu Physical Review Letters yang membahas Model Lotka-Volterra dari berbagai sudut pandang, salah satunya adalah dinamika. Pada model Lotka-Volterra predator-mangsa, informasi dinamika perilaku predator dengan mangsa dapat diketahui dengan dipahaminya perilaku solusi-solusinya. Model Lotka-Volterra merupakan model matematis yang berisi persamaanpersamaan interaksi diferensial biasa yang berhubungan dengan laju ubah. Model Lotka-Volterra ini merupakan model nonlinear jika dilihat dari isi persamaanpersamaan interaksinya. Gejala nonlinear dapat dipahami perilakunya dengan dilakukannya linearization ke dalam bentuk sistem linear, tentunya dengan syaratsyarat khusus yang memungkinkan ditariknya informasi dinamika sesuai dengan sistem awal yang ditinjau. Perilaku dinamika interaksi predator-mangsa pada model ini sering disajikan dalam bentuk kualitatif, yang artinya dengan dilihatnya pergerakan solusi sistem yang ditinjau dengan atau tanpa diselesaikannya persamaan sistem tersebut. Analisis-analisis kualitatif yang biasa digunakan dalam memahami kasus nonlinear, dalam hal ini model Lotka-Volterra, dapat dilihat pada buku-buku sains mengenai persamaan diferensial biasa. 1.2
Perumusan Masalah
Dari latar belakang di atas, maka dapat dirumuskan beberapa masalah sebagai berikut: 1. Bagaimana dinamika pertumbuhan populasi pada spesies tunggal? 2. Bagaimana dinamika pertumbuhan populasi pada spesies banyak, misal dua spesies? Apakah terjadi fenomena koeksistensi atau degenerasi (kepunahan)?
3
3. Apakah yang membedakan antara fenomena koeksistensi dengan degenerasi jika benar-benar mungkin terjadi? 4. Bagaimana dinamika pertumbuhan populasi predator-mangsa pada model LotkaVolterra? 5. Apakah model Lotka-Volterra predator-mangsa memungkinkan dikembangkan atau diperluas? 1.3
Batasan Masalah
Untuk memfokuskan kajian pada seputar dinamika populasi interaksi predatormangsa pada model Lotka-Volterra, permasalahan dibatasi dengan beberapa hal berikut: 1. Tidak membahas sistem difusi Lotka-Volterra. 2. Parameter-parameter yang digunakan masih sederhana, hanya mencakup laju pertumbuhan, laju kematian, dan kapasitas pembawa. 3. Sistem yang ditinjau merupakan sistem berdimensi satu dan dua. 1.4
Tujuan Penelitian
Berdasarkan masalah-masalah di atas maka cakupan tujuan penelitian ini secara rinci dapat dirumuskan sebagai berikut: 1. Mengkaji dinamika pertumbuhan spesies tunggal atau model logistik. 2. Mengkaji pertumbuhan spesies banyak: dua spesies, mencakup dinamika perilaku kompetisi pada model Volterra yaitu koeksistensi dan degenerasi. 3. Mengkaji dinamika pertumbuhan populasi predator-mangsa pada model LotkaVolterra. 4. Mengkaji dinamika model Lotka-Volterra predator-mangsa dengan perluasan model logistik.
4
1.5
Manfaat Penelitian
Dengan mengacu pada tujuan penelitian di atas, maka manfaat penelitian meliputi hal-hal sebagai berikut: 1. Dapat mengetahui dinamika pada contoh kasus fenomena nonlinear sederhana. 2. Dapat mengetahui pergerakan populasi masing-masing predator dan mangsa terhadap perubahan waktu secara terus-menerus. 3. Dapat memahami permodelan Lotka-Volterra baik dari segi analitik maupun komputasi. 4. Sebagai langkah awal dalam memahami berbagai fenomena nonlinear yang lebih kompleks. 1.6
Tinjauan Pustaka
Dinamika merupakan subjek yang berhubungan dengan perubahan, yaitu sistem yang berubah terhadap waktu. Dinamika pada awalnya merupakan cabang dari fisika dan untuk saat ini merupakan subjek interdisipliner. Dinamika ini mulai pada pertengahan abad 17 semenjak Issac Newton menemukan persamaan diferensial dan menggunakannya untuk menjelaskan hukum pergerakan dan gravitasi universal beserta hukum-hukum Kepler (Rosyid dkk., 2015). Chotibut dan Nelson (2015) telah mengkaji penjabaran hubungan antara dinamika evolutionary dengan dinamika populasi model kompetisi Lotka-Volterra pada sistem well-mixed. Landasan (framework) ide game theory digunakan dalam memahami kajian dinamika evolutionary pada sistem campuran. Pendekatan ini secara khusus membatasi angka populasi keseluruhan dan ditekankan pada proses pertumbuhan alami. Telah dikaji juga kompetisi model Lotka-Volterra, dengan sejumlah fluktuasi yang mewakili pertumbuhan populasi alami dan meliputi skenario khusus interaksi pada permainan evolusi. Telah ditunjukkan bahwa pada batas tertentu, model dapat menjelaskan permainan evolusi standar. Walaupun begitu, terdapat daerah dimana perubahan angka populasi sangat mempengaruhi dinamika evolusi. Tulisan ini difokuskan pada skenario mutualisme dan mempertunjukkan bahwa teori permainan evolusi gagal menjelaskan simulasi yang diuji. Idema (2005) menggunakan pernyataan Albert Einstein "Everything should be made as simple as possible, but not simpler." dalam metode kajiannya. Beliau
5
menyatakan bahwa model yang diberikan oleh persamaan Lotka-Volterra terlihat selaras dengan ’simplification-condition’. Membuat model lebih sederhana (yang mana berdampak pada dibuangnya semau interaksi) tak bisa dikatakan baik. Di lain pihak, banyak perilaku dinamis teramati ’in the field’ yang dapat dimodelkan secara akurat oleh persamaan ini, jadi model Lotka-Volterra itu sendiri bukanlah oversimplification. Walaupun begitu, model Lotka-Volterra masih meninggalkan celah menuju penyederhanaan atau perluasan model. Sebagai contoh, model asli predatormangsa yang diperkenalkan oleh Volterra sendiri ternyata merupakan sistem lestari atau conservative. Dinamika sistem tersebut dapat dimengerti sepenuhnya, tetapi tidak nyata (unrealistic). Sebagai contoh, hanya interaksi antara spesies yang diperhitungkan, tanpa memperhitungkan fakta bahwa antar spesies itu sendiri saling berinteraksi dan saling mempengaruhi. Permasalahan ini tentu disadari oleh Volterra, yang mana beliau mengembangkan model (tetap menggunakan model asli sebagai struktur utama), menjadi sistem dissipative. Sistem model Lotka-Volterra memungkinkan bilangan kecil maupun sangat besar dimasukkan dalam sistem tersebut dan dapat dianalisis dinamikanya tanpa mengubah struktur yang ada. Tidak hanya jumlah interaksi antar spesies saja yang diperluas, juga dapat diperluas dengan faktor ketergantungan, pengaruh luar, dan lain-lain. Beliau juga menyatakan bahwa, persamaan Lotka-Volterra memungkinkan interaksi antar beberapa spesies mutualisme. Pada dasarnya terdapat dua dampak: 1. Kompetisi antar spesies: pada model logistik, populasi spesies tunggal dibatasi pada nilai tertentu dikarenakan ’kompetisi internal’ (contoh kasus makanan dalam jumlah terbatas). Menyebabkan terjadinya kompetisi di dalam lingkup spesies itu sendiri seperti perebutan makanan atau daerah kekuasaan. 2. Spesies predator dan mangsa. Suatu spesies misal: spesies karnivora, tidak dapat bertahan hidup jika ditinggal sendiri (spesies tunggal). Spesies ini hanya melihat spesies lain sebagai sumber makanan bagi mereka. Untuk jenis spesies ini, laju pertumbuhan bernilai negatif, begitu juga dengan spesiesnya jika ditinggal dalam keadaan lingkungan spesies tunggal, spesies tersebut akan punah. Walaupun begitu, jika terdapat spesies mangsa, spesies predator memiliki kesempatan untuk bertahan hidup. Dimentberg (2002) berpendapat bahwa model klasik Lotka-Volterra merupakan perilaku osilasi dari dua spesies yang saling berinteraksi adalah lestari (con-
6
servative). Terlihat seperti tidak nyata dalam perilaku sistem alam yang sebenarnya. Dengan demikian, model umum Lotka-Volterra dipertimbangkan dengan persamaan reproduksi mangsa yang berisi syarat: kuadratik "damping" pada kompetisi di dalam satu spesies, dan variasi sembarang faktor white-noise reproduksi mangsa yang menirukan variasi lingkungan alam. Knebel dkk. (2013) Menganalisis koeksistensi dan skenario bertahan hidup pada jaringan Lotka-Volterra. Jaringan Lotka-Volterra ini berupa total biomass yang lestari dan merupakan hal penting dalam mengkarakterisasi dinamika jangka panjang pada komunitas ekologi. Mereka memperkenalkan skema skenario koeksistensi pada model Lotka-Volterra lestari dan mengkuantisasi proses kepunahan dengan memberikan matriks interaksi jaringan Pfaffian. Intoy dan Pleimling (2015) telah mengkaji model cyclic Lotka-Volterra dengan tiga dan empat strategi dimana setiap agen interaksi merupakan bagian susunan strategi menggunakan distribusi peluang bergantung pada waktu. Tang dkk. (2013) telah mengkonstruksikan secara eksplisit fungsi Lyapunov dengan menggunakan tiga contoh sistem kompetisi Lotka-Volterra untuk keseluruhan ruang keadaan yaitu: kasus umum dua spesies, model tiga spesies, dan model May-Leonard. Pada contoh kasus tersebut, telah ditunjukkan basins of attraction meliputi kasus kestabilan ganda dan perilaku cyclic. Pada dua contoh kasus pertama merupakan sistem kemiringan umum, dimana energi disipasi tidak mengikuti kemiringan fungsi Lyapunov. Sebagai tambahan, berdasarkan interpretasi stokastik tipe baru, fungsi Lyapunov juga mengikuti distribusi Boltzmann-Gibss pada keadaan setimbang akhir. Cáceres (2014) telah mengkaji sistem kopel-tertunda berdasarkan persamaan logistik pada model interaksi populasi dengan lingkungan bervariasi. Persamaan diferensial-integral pada model dijabarkan pada persamaan distribusi kapasitaslogistik terkopel waktu-tunda. Pada kajian ini, didapatkan dinamika pada attractor akhir di dalam model persamaan distribusi kapasitas-logistik terkopel waktu-tunda. Paulau dkk. (2014) telah mengkaji kondisi interaksi spesies pada model kompetisi Lotka-Volterra versi kontinyu (model nonlocal Kolmogorov-Fisher dan pendekatan diferensialnya), dapat mendukung eksistensi keadaan lokal, contoh: bagian dari spesies yang dapat meningkatkan populasi sekitar ruang niche dengan spesies kerapatan rendah. Pada kajian tersebut, didapatkan model kuadratik nonlinear yang ditinjau menjelaskan keadaan lokal stabil. Walaupun begitu, untuk model nonlokal keseluruhan, interaksi kompetisi tidak memungkinkan kondisi observasi keadaan self-localized terjadi.
7
Parker dan Kamenev (2009) telah meneliti bahwa proses kelahiran-kematian merupakan perilaku osilasi dan pada kasus khusus, putaran osilasi secara garis besar stabil pada tingkat medan-rerata. Contoh yang populer pada sistem tersebut yaitu model interaksi predator-mangsa Lotka-Volterra. Efek fluktuasi dikarenakan oleh perubahan populasi meniadakan kestabilan medan-rerata dan berujung pada kepunahan satu atau kedua spesies. Pada penelitian tersebut ditunjukkan korespondensi skala waktu kepunahan sebagai besar populasi hukum-tenaga tertentu. Perilaku ini terlihat jelas dengan pendekatan medan-rerata model stabil kepunahan. Model Lotka-Volterra memegang peran penting dalam memahami fenomenafenomena nonlinear. Bentuk model yang sederhana tetapi mengandung berbagai informasi-informasi menarik seperti: solusi cyclic, interaksi kompetisi, interaksi degenerasi atau kepunahan, dan sebagainya menjadi dasar dalam pengembangan model atau sebagai objek penelitian bidang fisika, ekologi, biologi, bahkan interdisipliner. Ringkasan tulisan-tulisan dan karya-karya yang telah dicantumkan di atas merupakan jurnal maupun tesis yang berkaitan dengan model Lotka-Volterra beserta interaksi-interaksinya. Adapun kajian yang akan dijabarkan pada tulisan ini hanya berupa model sederhana pada tahapan dasar. Dengan membangun kembali informasi-informasi dasar mengenai fenomena nonlinear model Lotka-Volterra diharapkan dapat memudahkan penelitian atau kajian tahap lanjut berkaitan dengan model ini. 1.7
Metodologi Penelitian
Penelitian ini digunakan metode kajian teoritis dengan bantuan metode komputasi. Untuk menjawab permasalahan dan tujuan penelitian telah dilakukan: 1. Dikaji bentuk matematis permasalahan yang akan dijawab. Pada tulisan ini, banyak dikaji mengenai pengenalan matematika yang digunakan untuk menjelaskan tujuan dari penelitian ini, yaitu: persamaan diferensial biasa (PDB). Adanya penggunaan analisis persamaan diferensial biasa dikarenakan permodelan Lotka-Volterra itu sendiri merupakan model persamaan diferensial nonlinear. 2. Dijabarkannya sistem permodelan sesuai dengan jumlah spesiesnya. Pertama akan dibahas pertumbuhan spesies tunggal yang berimplikasi pada terbentuknya model logistik. Model logistik merupakan model awal yang sering
8
ditemukan pada analisis-analisis pertumbuhan populasi. Kedua, akan dibahas pertumbuhan spesies banyak dengan diimplementasikannya bentuk model logistik dan dianalisis secara kualitatif. Analisis kualitatif pada persamaan diferensial biasa digunakan untuk dipahaminya perilaku dinamika sistem yang ditinjau. Hasil perhitungan komputasi digunakan untuk memperjelas kondisi dinamika pada sistem tersebut. 3. Dijabarkannya sistem model interaksi predator-mangsa pada persamaan diferensial Lotka-Volterra berbekal pengetahuan analisis dan struktur model spesies banyak. Dinamika sistem ini dapat ditinjau melalui hasil analisis kualitatif dan memungkinkan ditarik informasi-informasi baru yang berhubungan dengan model sistem tersebut. Hasil perhitungan komputasi digunakan untuk memperjelas kondisi dinamika pada sistem tersebut. 4. Terakhir, dijabarkannya sistem model interaksi predator-mansa Lotka-Volterra yang diperluas dengan model logistik dan dilihat perilaku dinamikannya melalui analisis kualitatif dan secara komputasi. Pada sistem ini diharapkan dapat membuktikan adanya kemungkinan model interaksi predator-mangsa Lotka-Volterra dapat diubah atau diperluas. 1.8
Sistematika Penulisan
Skripsi ini tersusun atas 5 bab. Adapun intisari dari setiap bab adalah sebagai berikut: 1. Bab I Pendahuluan. Pada bab ini berisi latar belakang masalah, perumusan masalah berdasarkan latar belakang, batasan masalah, tujuan penelitian, manfaat penelitian, tinjauan pustaka, metodologi penelitian, dan sistematika penulisan. 2. Bab II Persamaan Turunan Biasa (PDB). Pada bab ini dikenalkan sedikit persamaan diferensial biasa dan persamaan skalar pada persamaan diferensial biasa. Juga disajikan analisis kualitatif pada sistem berdimensi dua dengan gambar fase dan medan vektor yang berisi informasi dinamika solusi umum. Terdapat pula analisis bidang fase yang selanjutnya digunakan untuk mengkarakterisasi solusi-solusi yang ada, yaitu penjelasan mengenai sistem linear dan nonlinear. Dan terakhir adalah dikajinya linearization suatu sistem nonlinear menggunakan matriks Jacobian.
9
3. Bab III Pertumbuhan Spesies: Model Logistik dan Kompetisi Model Volterra. Pada bab ini dijelaskan dinamika pertumbuhan satu spesies, meliputi: pertumbuhan logistik dan laju pertumbuhan intrinsik. Pada bab ini juga dijelaskan dinamika interaksi dua spesies dengan parameter berbeda. Perbedaan parameter dari model yang ada mengakibatkan perbedaan dinamika termasuk perbedaan gambar fase, keadaan setimbang, dan yang terakhir adalah perilaku umum dua spesies tersebut. 4. Bab V Lotka-Volterra: Predator-mangsa. Pada bab ini dijelaskan dinamika interaksi antar dua spesies berbeda jenis dalam hal makanan, predator dan mangsa. 5. Bab VI Lotka-Volterra: Model Predator-Mangsa dengan Model Logistik. Pada bab ini akan dijelaskan perluasan model Lotka-Volterra asli dengan menambahkan parameter kapasitas pembawa pada mangsa atau model logistik.
