Az ökológiai változási folyamatok értékelése halbiológiai szempontok alapján GUTI GÁBOR
A halállomány változásai a Szigetköz-Csallóköz térségében az utóbbi másfél évtizedben A szigetközi Duna-szakasz halfaunája viszonylag jól feltártnak tekinthető a 18. századig visszanyúló halbiológiai kutatások eredményeként. A szakirodalmi adatok alapján 66 halfaj jellemzi a Szigetköz faunáját. Az 52 természetesen honos faj mellett 14 adventív elemmel gyarapodott a faunalista a 19. század közepe óta. Egyes anadrom tokfélék – viza (Huso huso) és sőregtok (Acipenser stellatus) – előfordulásáról fél évszázada nincs adat, ezért lokálisan kipusztultnak tekinthetőek. Több adventív faj – békafejű géb (Neogobius kessleri), feketeszájú géb (N. melanostomus), csupasztorkú géb (N. gymnotrachelus), fekete törpeharcsa (Ameiurus melas), stb. – az elmúlt évtizedben jelent meg és terjedt el a térségben (GUTI 2000). A szigetközi halállomány mennyiségi alakulására az 1960-as évekig visszamenően lehet mértéktartó következtéseket levonni a hivatásos halászok halfogási adatai alapján. A fogási eredményekben mérsékelt ingadozás és az 1980-as évek végétől határozott hanyatlás figyelhető meg. A bősi vízlépcső üzembehelyezését követő évben, 1993-ban a halfogások mélypontra jutottak. A dunai halászat eredményeinek értékelésekor általános problémát jelent, hogy kevésbé ismertek a tevékenység intenzitását mutató adatok. A halfogások trendjének elemzésekor ezért nem egyszerű feladat a halállomány tényleges változásától elkülöníteni a halfogási technika módosulásával összefüggő változásokat.
250
összes halfogás (tonna)
200 150 100 50 0 1968
1970
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1. ábra: A halászok és a horgászok együttes halfogásának alakulása a Duna kisalföldi térségében az 1968 és 1996 közötti időszakban.
35
Fish catch/water level May, Szigetköz 1968-1996
Correlation
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Lag
Fish catch/water level Feb, Szigetköz 1968-1996
Fish catch/water level Jun, Szigetköz 1968-1996
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
Fish catch/water level Oct, Szigetköz 1968-1996
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3 -13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Lag
Lag
Lag
Fish catch/water level Mar, Szigetköz 1968-1996
Fish catch/water level Jul, Szigetköz 1968-1996
Fish catch/water level Nov, Szigetköz 1968-1996
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Correlation
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
Correlation
Correlation
Lag
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Lag
Fish catch/water level Apr, Szigetköz 1968-1996
Fish catch/water level Aug, Szigetköz 1968-19966
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3 -13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 Lag
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Lag
Correlation
Correlation
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Correlation
Correlation
Correlation
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Lag
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 Lag
Fish catch/water level Dec, Szigetköz 1968-1996
Correlation
Correlation
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3
Fish catch/water level Sep, Szigetköz 1968-19966
Correlation
Fish catch/water level Jan, Szigetköz 1968-1996
-13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 Lag
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3 -13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 Lag
2. ábra: A havi átlagos vízállások és az átlagos éves halfogások (halász és horgász összesen) közötti keresztkorrelációk a Duna szigetközi szakaszán az 1968. és 1996. közötti időszakban. A változó lefutású vonal a 95 %-os konfidencia határt jelzi. A ’lag’ szám a fogást megelőző évekre utal.
36
Az 1968 és 1996 közötti időszakban a halállomány alakulása mérsékelt összefüggést mutatott a Duna vízjárásának sztochasztikus változásával. A vízállás és a halfogás adatsorainak keresztkorrelációs elemzése (2. ábra) szerint, az összes halfogásra szignifikáns szinten hatottak általában a 1-3 évvel korábbi júniusi-októberi periódus magasabb vízállásai. A sokéves átlagok alapján ebben az időszakban a Duna vízállása határozottan csökken. A vízállás és a halfogások adatsorainak összevetése alapján arra következtethetünk, hogy ha a nyárvégi-koraőszi, viszonylag magas vízhőmérsékletű időszakban a sokéves átlagnál nagyobb volt a vízállás, illetve a vízzel borított hullámtéri területek aránya, akkor az pozitív módon hatott a vízrendszer haltermő képességére, valamint a néhány évvel későbbi halfogásokra. Az említett összefüggés azt is jelenti, hogy a sorozatosan aszályos évek átlagosnál alacsonyabb nyárvégi-koraőszi vízállásai számottevő mértékben csökkentik a halállomány biomasszáját. A vízállás és a halhozamok közötti hasonló összefüggések jól ismertek a halászati szakirodalomban (RÉPÁSSY 1914, WELCOMME 1979, HOLČIK 1988, JUNK et al. 1989). Az 1980-as évek második fele aszályos időszakának a halfogásokra gyakorolt negatív hatása nem csak a kisalföldi Duna-szakaszon, hanem országos szinten is érvényesült. A vízjárási és időjárási tényezők mellett számos antropogén hatás is alakította a kisalföldi Duna-szakasz halállományát. A korábban végrehajtott folyószabályozások eredményeként a Rajka és Gönyű közötti folyószakaszon jelentős mértékű medermélyülés és ezzel együtt járó kisvízsüllyedés következett be az 1980-as évektől (PANNONHALMI & SÜTHEŐ 2003, BAROSS & JANÁK 2003). Az egyre tartósabbá váló a kisvizes időszakok és az állandóan vízzel borított területek arányának csökkenése negatív módon hatott a halállomány mennyiségére. További kedvezőtlen hatásként jelentkeztek a bősi vízlépcső építési munkálatai, majd az üzemeltetésével összefüggő élőhelyi változások az 1990-es kezdetétől (GUTI 1999, 2002). A Duna elterelésekor a néhány óra alatt több méter nagyságrendű vízszintcsökkenés hatására 150 tonna hal pusztult el a mértéktartó becslések szerint a szigetközi hullámtéren (GUTI 1993). Később a szükségintézkedések keretében lezárásra kerültek a mellékágak torkolatai és gyakorlatilag megszűnt a főág és hullámtér közötti oldalirányú átjárhatóság. A hullámtéri és mentett oldali gravitációs vízpótlórendszer kiépítésével biztosítottá vált ágrendszerek vízellátása, de a hullámtér elárasztásának korlátozottak a lehetőségei. Az akvatikus élőhelyek konnektivitásának csökkenésével és a tartós elárasztások elmaradásával a halállomány életterei jelentős mértékben átalakultak, ami a fajegyüttesek szerkezetének megváltozásában is megmutatkozott. A halak fajegyütteseinek összetétele érzékenyen jelzi az akvatikus élőhelyek sokféleségét és konnektivitását, valamint az állományalkotó fajok egyedfejlődésben szerepet játszó élőhelyi struktúrák előfordulási gyakoriságát. A Duna szigetközi szakaszán a bősi vízlépcső üzembehelyezését követő időszakban végzett hosszúidejű halbiológiai megfigyelések adatsorai különösen a hullámtéri és a mentett oldali vizekben mutattak jól értelmezhető változásokat. A hullámtéren az 1992-től és 1995-ig terjedő időszakban csökkent a halállomány fajgazdagsága, a reofil halfajok többsége eltűnt, és nőtt limnofil fajok gyakorisága. A változások a mellékágrendszer főággal való közvetlen kapcsolatának megszűnésével hozhatóak összefüggésbe. Az 1990-es évek második felétől, a hullámtéri gravitációs vízpótlás megkezdésével a fajgazdagság növekedése, illetve több reofil halfaj visszatérése volt megfigyelhető. A mentett oldali vízterek vízellátását évtizedeken keresztül a szivárgó talajvíz biztosította. Az 1990-es évek elején, az akkor kiszáradó medrek vízellátására létrehozott felszíni vízpótlás következtében többnyire fennmaradtak a korábbi mocsaras élőhelyeket benépesítő halfauna elemei, viszont reofil fajok is megjelentek, ami a halak fajegyütteseinek uniformizálódási folyamatára utal. A halállományt alakító tényezők között megemlítendő, hogy a térségben táplálkozó és költő kormorán tömegessé vált az utóbbi két évtizedben. Az 1990-es évek közepén a szigetközi kormoránok becsült éves halfogyasztása meghaladta a halászok és horgászok által közölt éves halfogásokat, ezért feltételezhető, hogy a madarak halfogyasztása is hozzájárult a halfogások számottevő csökkenéséhez.
37
Ökológiai szempontrendszer (célrendszer) felállítása rehabilitációs megoldás ökológiai minimum – meghatározásához
a közösen javasolható optimum feltételeinek
Az ökológiai minimum – optimum feltételek meghatározása gyakorlati szempontból indokolt, mivel egy nagymértékű környezeti terheléssel járó vízügyi beavatkozás, a Duna elterelése és a bősi vízlépcső üzemeltetése miatt a szigetköz–csallóközi ártér ökológiai szempontból elfogadható vízellátásának kialakításához tervezési alapadatokra van szükség. Ökológiai követelmények csak egy adott célállapot függvényében határozhatóak meg, azaz a minimum – optimum feltételek elválaszthatatlanok egy bizonyos ökológiai célállapottól. A jelen munka keretében a megbízó részéről biztosított anyagokban ökológiai szempontból kezelhető célállapot alig került meghatározásra. Például a 2004-es magyar-szlovák jegyzőkönyv célként határozta meg a természetes állapothoz leginkább hasonlító feltételek létrehozását. Az MTA Szigetköz Bizottságának a Szigetköz ökológiai célállapotára vonatkozó álláspontja szerint olyan vízgazdálkodás alakítandó ki, amely lehetővé teszi, hogy a Szigetköz megismert természeti értékei a Duna elterelése előtti időszakra jellemzően fenntarthatóak, hasznosíthatóak és fejleszthetőek legyenek. (A Duna elterelése előtti időszak nincs pontosan definiálva, ezzel kapcsolatban az egyes szakterületek véleménye eltérő lehet.) Ismereteink mai szintjén a biokultúrák optimális termesztési körülményei viszonylag pontosan meghatározhatóak. A természetes élővilág esetében viszont a minimum – optimum feltételek nagyon differenciáltan jelentkeznek, ezért azok nem adhatóak meg általánosan, vagy átlagolva. Például egyes élőlénytársulások számára az állandó vízellátás biztosítása létfeltétel, míg mások számára ugyanakkor kedvezőtlen; vagy az árhullámok fontos táplálkozó helyet teremtenek több halfaj számára a hullámterek elárasztásával, viszont károsíthatják ugyanazon fajok mérsékelt úszási képességgel rendelkező lárváit; stb. A szigetköz-csallóközi vízrendszer helyreállítására javasolt alternatív műszaki megoldások értékelésekor az ökológiai állapot, illetve az ökológiai működőképesség javulását célszerű vizsgálni. Az ökológiai állapot értékelésének alapelveit ismerteti többek között az EU Víz Keretirányelv (VKI) is. A minősítésben döntő jelentőségű a biológiai vízminőségi elemként megjelölt élőlénycsoportok állománystruktúrájának elemzése, továbbá azzal összefüggően az ökológiai működőképesség értékelése. A folyóvízi rendszerek ökológiai működőképességének vizsgálatára elsősorban az integratív eljárásokat alkalmazzák napjainkban, amelyek az összes releváns paraméter elemzésére törekednek, így több fizikai és kémiai, valamint számos biológiai faktort (fajok, fajcsoportok, szerveződési szintek) is figyelembe vesznek. Az értékelésbe célszerű bevonni a folyóvizet határoló szárazföldi környezetet is, mivel a folyóvízi rendszerek esetében létfontosságú anyagforgalom történik az akvatikus és a környező terresztris élőhelyek között. A szigetköz-csallóközi Duna-szakasz egyik legfontosabb hidrológiai sajátossága a szezonálisan ingadozó vízjárás, és ennek megfelelően az árterületek évenként ismétlődő elöntése. A folyami árterek jellegzetes élővilágának kialakulásában és fennmaradásában alapvető jelentőségű a folyó hidrológiai ciklusával oldal irányban mozgó ún. akvatikusterresztris átmeneti zóna (a víztest peremétől az 1-2 méteres vízmélységig terjedő parti sáv) amelynek eredeti fluktuációs tartománya (azonos az ártérrel) sokszorosan meghaladja az állandó vízborítású mederterületek felszínét (JUNK és társai 1989, BAYLEY 1995). Az akvatikus-terresztris átmeneti zóna biológiai aktivitása kiemelkedő. Kiterjedt oldalirányú mozgása hatással van a növényi tápanyagok és a szerves anyagok forgalmára, kitűnő élőhelyet biztosít számos halfaj ivadékának, valamint a vízi gerinctelenek és a vízi növények számára, így meghatározó szerepet játszik a folyami (ártéri) életközösségek működésében, illetve a
38
biomassza mennyiségének alakulásában. A síkvidéki folyók élővilága az időszakosan elárasztott árterek hasznosításához alkalmazkodott. Az árhullám megérkezésekor a vízi gerinctelenek és a halak jelentős része a folyómederből a frissen elárasztott ártérre vándorol. A halak többsége a tavaszi és kora nyári időszak áradásainak kezdetén szaporodik. Az elárasztott ártéren megtelepedő halak és vízi gerinctelenek az akvatikus-terresztris átmeneti zónában termelődő szerves anyagokat hasznosítják az árhullám tetőzéséig, amelynek számottevő része allochton, azaz szárazföldi eredetű. Az árhullám apadásakor a frissen termelt biomassza – például a halak és a gerinctelenek szaporulata – áramlik az ártérről az állandó vízterekbe. Az akvatikus-terresztris átmeneti zónából származó szerves anyag – mennyisége összefügg az elárasztott területek kiterjedésével és az elárasztás tartósságával – meghatározó jelentőségű a síkvidéki folyók életközösségeinek biológiai produkciójában. Az akvatikus-terresztris átmeneti zóna biológiai produkciója nélkül az anyagforgalom és a biológiai sokféleség nagymértékben lecsökken. Az akvatikus-terresztris átmeneti zóna legfontosabb biológiai funkciói a magas vízállás idején: • a növényi tápanyagok jelentős forrása • allochton szerves anyagok jelentős forrása • a biomassza termelődésének legjelentősebb helyszíne • a vízi és vízhez kötődő élőlények szaporodásának és egyedfejlődésének fontos helyszíne. A szigetköz-csallóközi Duna-szakasz rehabilitációjára javasolt megoldásokat olyan szempontrendszer szerint célszerű értékelni, amelyek az ökológiai működőképességet meghatározó tényezők érvényesülését hasonlítja össze. Ilyen tényezők: vízjárás és a vízi élettér kiterjedése, élőhelyi sokféleség, a vízrendszer átjárhatósága valamint a természetes diszturbanciák. Vízjárás és a vízi élettér kiterjedése Az akvatikus-terresztris átmeneti zóna kiterjedése és dinamikája évről évre változik az időjárástól és a vízjárástól függően, ami alapvetően meghatározza a síkvidéki folyók biológiai produktivitását. Egy zavartalan állapotú folyó halfogási adatsorára alapozott modell szerint a kisvizes időszakok gyakoriságának növekedésével a halprodukció apadása sokkal jelentősebb, mert akkor nagymértékben csökken a halak túlélési valószínűsége. A közepes vízálláskor vízzel borított területek kiterjedése mintegy kétszer nagyobb a legkisebb vízállás állapotához viszonyítva, és ez a különbség éves szinten 90%-os eltérést is okozhat a halprodukcióban. Ezzel szemben a legmagasabb vízállások idején vízzel borított területek kiterjedése több mint tízszer nagyobb a közepes vízállás állapotához viszonyítva, mégis ez a különbség éves szinten a halprodukció 20%-nál kisebb növekedését eredményezi. Élőhelyi sokféleség A vízi életközösségek szerkezete, térbeli eloszlása és mennyisége határozott összefüggést mutat az akvatikus élőhelyek strukturális változatosságával, azaz a vízterület hidrológiai, morfológiai és vízminőségi sajátosságaival, illetve a funkcionális alakzatok arányával és elhelyezkedésével. Például a halállomány fajgazdagság az eupotamon típusú élőhelyeken a legnagyobb, és a paleopotamon típusú élőhelyek irányába csökken, viszont a biomasszája a plesio- és paleopotamon típusú élőhelyeken általában egy (esetenként kettő) nagyságrenddel több, mint az állandó vízáramlású mederben. A folyóvízi rendszer funkcionális alakzatainak változatos mintázata esetén az életközösségeket jelentős fajgazdagság jellemzi lokálisan, egyegy élőhelytípuson belül (α-diverzitás), valamint a több élőhelyet is magába foglaló folyószakaszokra vonatkoztatva (β-diverzitás) egyaránt.
39
E u p o ta m o n
P a r a p o ta m o n
P le s io p o ta m o n
P a le o p o ta m o n
3. ábra: A szigetköz-csallóközi Duna-szakasz fontosabb élőhely típusainak sematikus ábrázolása és halfaunájuk néhány jellegzetes eleme.
A vízben élő állatok, különösen a halak többségének egyedfejlődése nem egyetlen tartózkodási területhez, hanem különböző típusú élőhelyekhez kapcsolódik. A halak élőhelyválasztása függ az egyedfejlődésük stádiumától, továbbá évszakosan és napszakosan is változik. A vegetációs időszakban az egyes halfajok tartózkodási területe gyakran a hasznosítható táplálékforrások elhelyezkedéséhez igazodik. A szaporodás viszont a fajra jellemző, sokszor speciális ívóhelyen történik. Az ívóhelyen lerakott ikrából kikelő lárva és ivadék többnyire a partvonal menti, a lassan áramló és sekély szélvizek felé nyomul, ezért élőhelye elkülönül a kifejlett halakétól. A téli hideg időszakot általában a meder mélyebb szakaszain található telelő-, vagy vermelőhelyeken vészeli át a halállomány. A vízrendszer átjárhatósága A folyóvízi halfajok többségének egyedfejlődése több különböző típusú élőhelyhez kötődik, ezért viselkedésükre jellemző a rendszeresen ismétlődő vándorlás. Az egyes halfajok vándorlási ciklusai között igen jelentős eltérések lehetnek. A vándorlási tartomány néhány tíz métertől több száz kilométerig terjedhet.
40
TÁPLÁLKOZÓ ÉLŐHELY
ÍVÓHELY
Napi aktivitási terület: Menedék – Táplálkozás
IVADÉKNEVELŐ ÉLŐHELY
Napi aktivitási terület: Menedék – Táplálkozás
TELELŐ HELY Napi aktivitási terület: Menedék – Táplálkozás
4. ábra:A halak egyedfejlődésének funkcionális helyszínei
A vándorlás egyrészt optimalizálja a populációk szaporodási sikerét azáltal, hogy az ívóhelyek távolabb helyezkednek el a kifejlett halak táplálkozási területétől. Az ívásra alkalmas élőhelyeken a táplálékkészletek általában nem elegendőek egy nagyobb tömegű állomány ellátására, ezért az ívásukat követően a halak többnyire táplálékban gazdagabb élőhelyekre vándorolnak. Az ikrából kikelő ivadék táplálékigénye viszont eltér a kifejlett halakétól, ezért élőhelye térben elkülönül az idősebb halak tartózkodási helyeitől. Ahogy változik a növekvő ivadék táplálkozása, úgy fokozatosan a kifejlett halak élőhelyeire vándorol. A folyóvízi rendszer hossz- és oldalirányú átjárhatósága alapvető feltétele a halak vándorlásának, illetve optimális élőhely-használatának, ezért döntő mértékben meghatározza a halállomány szerkezetét, térbeli eloszlását és produkcióját. A hosszirányú átjárhatóság különösen az eupotamon típusú élőhelyeken ívó és nagyobb távolságra vándorló halfajok normális életmenete szempontjából fontos követelmény. A vízrendszer oldalirányú átjárhatósága ugyanakkor befolyásolja az akvatikus-terresztris átmeneti zóna biológiai funkcióinak érvényesülését, továbbá lényeges tényező a különböző élőhelyi alakzatokat (eupotamon, parapotamon, plesiopotamon) hasznosító, és az ívóhelyként az elárasztott árteret választó halfajok állományának mennyiségi alakulásában (GUTI 2005). Természetes diszturbanciák A síkvidéki nagy folyók és ártereik ún. diszturbancia vezérelt rendszerek, amelyekben az akvatikus és terresztrikus élőhelyek közötti fizikai, kémiai és biológiai kölcsönhatások térben változatos sztochasztikus környezeti folyamatokat eredményeznek. A természetes diszturbanciák (pl. az átlagosnál hevesebb árhullámok levonulása, a tartós kisvizes időszak,
41
stb.) eredményeként például egy adott folyószakaszon 1-10 éves periódussal jellemezhető trendszerű változásokat mutat a meder morfológiája, a vízáramlás sebessége, a szállított hordalék mennyisége, stb. Rövid időszakon belül tehát a legtöbb folyóvízi élőhely egy újrarendeződő, átmeneti állapotban van, amellyel kölcsönhatásban áll az életközösségek szerveződése és a populációk dinamikája. Az akvatikus élőhelyek biológiai produktivitására, az életközösségek összetételére és az egyes populációk mennyiségi tulajdonságaira egy hosszabb időszakon keresztül bizonyos mértékű fluktuáció jellemző. Irodalom BAROSS K., JANÁK E. 2003: Felszíni vízterek jelenlegi környezeti állapota. B) rész: Hidrológiai állapot. p.251-289. In: BERCZIK Á, GUTI G. (Szerk.) A Szigetköz ökológiai vízigényének meghatározása, különös tekintettel a szlovák-magyar tárgyalások folytatására. MTA ÖBKI MDA, Vácrátót. GUTI, G. 1993: Fisheries ecology of the Danube in the Szigetköz floodplain. Opuscula Zoologica, Budapest 26: 67-75. GUTI, G. 1999: A szigetközi halállomány változásai a bősi vízlépcső üzembe helyezése óta. p. 131-140. In: LÁNG I. és társai (Szerk.) A Szigetköz környezeti állapotáról. MTA Szigetközi Munkacsoport, Budapest. GUTI, G. 2001: Significance of side-tributaries and floodplains for Danubian fish populations. Archiv für Hydrobiol., suppl. 141/1-2, Large Rivers, Vol. 13, no.1-2: 151-163. GUTI, G. 2002: Changes in the Szigetköz floodplain of the Danube and its fish communities after river diversion by the Gabčikovo Dam. Verh. Internat. Verein. Limnol. 28: 840844. GUTI, G. 2005: A Duna és a hullámtéri vízterek közötti oldalirányú kölcsönhatások jelentősége a halállomány biológiai sokféleségének megőrzésében. p. 51-57. In: Tamás E. A. (szerk.) Élet a Duna-árterén – Ember a természetben. BITE kiadó. GUTI, G., KERESZTESSY K. 1997: Effects of long-term hydrological changes on fish communities in the Middle-Danube 1997, 32. Konferenz der IAD, Wien - Österreich. 2: 161-176. HOLČIK, J. 1988: Influence of hydrological regime and water temperature on the activity and population density of fishes in the anabranches of the Danube. – Práce lab. rybar. hydrobiol., 6: 35–58. PANNONHALMI M., SÜTHEŐ L. 2003: A szigetközi víztestek tipizálása és kijelölése. p. 93-117. In: BERCZIK Á, GUTI G. (Szerk.) A Szigetköz ökológiai vízigényének meghatározása, különös tekintettel a szlovák-magyar tárgyalások folytatására. MTA ÖBKI MDA, Vácrátót. RÉPÁSSY, M. 1914: Édesvízi halászat és halgazdaság. – A m. kir. földmívelésügyi minister kiadványa No. 15:549. WELCOMME, R. L. 1979: Fisheries ecology of floodplain rivers. Longman Group Ltd., London.
42
