AZ AMURI KAGYLÓ (ANODONTA WOODIANA WOODIANA, LEA 1834) (MOLLUSCA: UNIONIDAE) SZAPORÍTÁSA, NÖVEKEDÉSE ÉS BIOMASSZÁJA
c. kandidátusi disszertáció alapján Megjegyzés: néhány kevésbé fontos ábra memóriatakarékossági okból hiányzik, ezért a számozásban eltérések lépnek fel. (újraformátumozva 2005-ben)
Készítette Dr. Kiss Árpád mg. tud. kandidátusa
e-mail:
[email protected]
GÖDÖLLŐI AGRÁRTUDOMÁNYI EGYETEM TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TANSZÉK 1990
TARTALOMJEGYZÉK BEVEZETÉS...........................................................................................................................................................3 CÉLKITÜZÉS.........................................................................................................................................................4 I. IRODALMI ÁTTEKINTÉS...............................................................................................................................4 1.1.RENDSZERTANI ÁTTEKINTÉS.......................................................................................................................................4 1.2.A KAGYLÓK ANATÓMIÁJA..........................................................................................................................................5 1.3.SZAPORODÁS ........................................................................................................................................................8 1.3.1 Nemek, ivari dimorfizmus, ivararány..........................................................................................................8 1.3.2 Megtermékenyülés, lárvafejlődés.................................................................................................................8 1.3.3 Szaporodási idöszak.....................................................................................................................................9 1.3.4.A glochidiózis.............................................................................................................................................10 1.3.4.A parazitizmus hatása a halakra................................................................................................................10 1.3.5.A parazita szakasz hossza...........................................................................................................................11 1.3.6.'In vitro' metamorfózis................................................................................................................................11 1.3.7.A kiskagyló felnevelése ............................................................................................................................11 1.4.A KAGYLÓK ÖKOLÓGIAI JELENTÖSÉGE.......................................................................................................................11 1.4.1.A szürötáplálkozás hatása, filtráció..........................................................................................................12 1.4.2.Türöképesség, akkumuláció......................................................................................................................13 1.5. BIOMASSZA, NÖVEKEDÉS........................................................................................................................................13 1.6.ÉLÖHELY ÉS FAJOK.................................................................................................................................................16 1.7. A KAGYLÓ ELLENSÉGEI, PARAZITÁI..........................................................................................................................16 II. ANYAG ÉS MÓDSZER..................................................................................................................................16 2.1.ANYAGGYÜJTÉS, TÁROLÁS.......................................................................................................................................16 2.2. ADATFELVÉTEL ADATFELDOLGOZÁS..........................................................................................................................16 2.3. SZAPORODÁS, SZAPORÍTÁS......................................................................................................................................17 2.4. KISKAGYLÓK NEVELÉSE.........................................................................................................................................17 2.5.MÉRET-TÖMEG ÖSSZEFÜGGÉSEK VIZSGÁLATA .............................................................................................................17 2.6.SZÁMÍTOTT ÉVES NÖVEKEDÉS...................................................................................................................................18 2.7. NÖVEKEDÉS MESTERSÉGES KÖRÜLMÉNYEK KÖZÖTT.....................................................................................................18 2.8. BIOMASSZA MEGHATÁROZÁSA.................................................................................................................................18 2.9. A FILTRÁCIÓ MÉRTÉKÉNEK MEGHATÁROZÁSA.............................................................................................................19 2.10. OXIGÉNIGÉNY, ANAEROB TÜRÖKÉPESSÉG.................................................................................................................19 2.11. NEHÉZFÉMMEGHATÁROZÁS...................................................................................................................................20 2.12. AZ AMURI KAGYLÓ BELTARTALMI ÉRTÉKE...............................................................................................................20 III. EREDMÉNYEK.............................................................................................................................................20 3. AZ AMURI KAGYLÓ SZAPORODÁSBIOLÓGIÁJA........................................................ ........................................................ 20 3.1. Az amuri kagyló ivararánya, és ivari eltérések............................................................................................20 3.2.Lárvafejlödés, szaporodási idöszak..............................................................................................................22 3.3. A szaporodás (glochidiózis) feltételei és lezajlása ......................................................................................23 3.4. A glochidiózis hatása halak viselkedésére...................................................................................................24 3.5. A parazita szakasz hossza............................................................................................................................24 4. AZ AMURI KAGYLÓ SZAPORÍTÁSA................................................................................................................................25 4.1.Akváriumi szaporítás.....................................................................................................................................25 4.2.Félüzemi szaporítás.......................................................................................................................................27 5. A juvenilis A. woodiana növekedése és nevelése............................................................................................29 5.1.A kiskagyló fejlödése.....................................................................................................................................29 5.2. Akváriumi elönevelés...................................................................................................................................30 5.3.Szabadvizi elönevelés....................................................................................................................................30 6.NÖVEKEDÉS, BIOMASSZA, ÉS PRODUKCIÓ.......................................................................................................................32 6.1. A három Unionidae faj méret-tömeg összefüggései.....................................................................................32 6.2. Testindexek változása az A. woodiana és az A. anatina fajnál...................................................................32 6.3.Populációk közötti eltérések A. woodiana fajnál..........................................................................................34 6.4.A kagylók életkorbecslése..............................................................................................................................35 6.5. Az A. woodiana számított növekedése..........................................................................................................35 6.6. Növekedés mesterséges körülmények között................................................................................................38 6.7. A ketreces tartás tapasztalatai......................................................................................................................42 6.8. A fenotipusos szelekció lehetösége...............................................................................................................42
6.9. Kagylóbiomassza a szarvasi holtágban........................................................................................................42 7.FILTRÁCIÓ, OXIGÉBNIGÉNY, AKKUMULÁCIÓ...................................................................................................................43 7.1.Filtrációs képesség........................................................................................................................................43 7.2. Tűrőképesség................................................................................................................................................43 7.3.Nehézfémakkumuláció...................................................................................................................................43 8. LEHETSÉGES HASZNOSÍTÁSI IRÁNYOK...........................................................................................................................44 8.1. Takarmányozás............................................................................................................................................44 8.2. A kagylóhús beltartalmi értékei...................................................................................................................44 8.3. Kagylófehérje a brojlerhízlalásban..............................................................................................................45 8.4. Emberi táplálkozás.......................................................................................................................................47 8.5. Környezetvédelem........................................................................................................................................47 8.6. Laboratóriumi felhasználás.........................................................................................................................48 8.7. Gyöngyház feldolgozás, gyöngytermelés......................................................................................................48 IV. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE..................................................................................................................48 ÖKOLÓGIA .................................................................................................................................................................48 SZAPORODÁS, SZAPORÍTÁS ............................................................................................................................................49 NEMEK KÖZÖTTI ELTÉRÉSEK, EGYEDI NÖVEKEDÉS, BIOMASSZA ............................................................................................49 TÜRÖKÉPESSÉG, AKKUMULÁCIÓ .....................................................................................................................................50 BELTARTALOM.............................................................................................................................................................50 V. ÖSSZEFOGLALÁS.........................................................................................................................................50
BEVEZETÉS Valószínűleg a kínai növényevő halak 1962-es telepítésekor a magyarországi vizekbe került egy új, gyors növekedésű, nagytestű kagylófaj, az amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana (LEA, 1834) (Unionacea). Géncentrumának eredetileg a Távol-Keleti nagy folyamokat, az Amurt és a Jangce-t tekintik. Az amuri kagyló elterjedt a Szovjetunió európai területein, megjelent Romániában és Magyarországon, de már Franciaországig is eljutott. Hazánkban a Körös vízrendszerén kívül megtalálták a Dunában (Petró szóbeli közlése), megtaláltam az élő Tiszában is Szegednél, de a faj tényleges magyarországi elterjedtsége még nem teljesen ismert. Várható, hogy ez a gyors növekedésű, szapora kagylófaj hamarosan az egész európai vízrendszerben elterjed. Mivel a terjedését megakadályozni nem lehet, ezért rendkívül fontos az amuri kagyló ökológiájának, biológiájának tanulmányozása, tekintettel arra, hogy egy új fajjal állunk szemben, és egyelőre nem beláthatóak elterjedésének következményei. Magyarországon a jelenlegi ismereteink szerint legnagyobb tömegben a Szarvas melletti Körös holtágakban található az amuri kagyló, itt tömegük -a honos fajokkal együtt helyenként meghaladja a 25-50 tonnát hektáronként. Ilyen magas biomassza értéket édesvizi kagylókból még nem mértek ki. A disszertációban elsősorban az amuri kagyló biológiáját vizsgáltam. Ezért terjedelmében a szaporodásbiológiai és a produkcióbiológiai vizsgálatok foglalják el a dolgozat nagyobb részét, a lényeges pontokon összehasonlítva a hazánkban is megtalálható őshonos európai fajokkal (1.ábra). A többi faj vizsgálata azért is vált szükségessé, hogy magyarázatot találjunk az új faj gyors térhódításának okára, és várható ökológiai hatására. Az amuri kagyló térhódításával együtt járhat a honos fajok visszaszorulása, amennyiben azonos nitche-ért folyik a verseny. Ez a körülmény nem elhanyagolható, hiszen általános tapasztalat az édesvizi kagylók pusztulása, visszaszorulása az élővizekben. Néhány kiegészítő jellegű kísérletet is végeztem az amuri kagyló filtrációjával, oxigénigényével, anaerob tűrőképességével kapcsolatban. A beltartalmi vizsgálatok alapján nyilvánvaló, hogy távlatilag gazdaságilag is hasznosítható erőforrást is nyerhetünk az édesvizi kagylókból. Külön nehézséget jelentett, hogy az amuri kagylóról mindössze három olyan publikáció jelent meg, amely a kagyló biológiájával, populációdinamikával foglalkozik. Ezek az eredmények azonban, főleg a növekedés kapcsán, jelentősen eltérnek a hazai adatoktól. Az édesvizi kagylók hasznosítására szinte alig történtek próbálkozások. Az Egyesült Államokban a század elejétől fogva gazdasági szempontból célkitűzés volt egyes édesvizi kagylók szaporításának
kidolgozása, elsősorban a gyöngyház és gyöngytermelésért. Ott a rablógazdálkodás miatt kerültek veszélybe egyes fajok. Hazánkban még a 60-as években is tonnaszám halászták a dunai Unio-kat szintén gyöngyházuk miatt. Az európai édesvizi kagylók közül gazdaságilag még a gyöngykagylót (Margaritana margaritifera L.) próbálták hasznosítani, de a szaporítás kudarca miatt felhagytak vele. A kagylók környezetvédelmi célzatú hasznosítása eddig kimerült a passzív és aktív biomonitoring vizsgálatokban, a biológiai korai jelzőrendszerekben, de a leglényegesebbet, a vízszűrő, filtráló hatásukat ezideig nem használták ki, pedig a leggyorsabb és a legszembetűnőbb eredménye a kagylók jelenlétének -nagy egyedsűrűség esetén- a víz fizikai tisztulása. Mint nagytestű szűrőszervezetek, a környezetben lévő vizet szűrik így csökkentik a víz szervesanyag és oldott sótartalmát. Növekedésükkel párhuzamosan testükben jelentős a szervesanyag felhalmozódása valamint a CaCO3 akkumulációja is. Nagymennyiségben a kagylók tehát jelentősen befolyásolhatják a vizek szerves- és ásványi-anyag forgalmát. Édesvizeink erősödő szennyezése, a fokozódó eutrofizálódás egyre sürgetőbben veti fel a védekezés kidolgozását. A vizekbe történő okszerű biológiai beavatkozás (biomanipuláció) -kellő kísérleti alátámasztással- lehetővé teheti az eutrofizálódás és általában a vízszennyezés csökkentését, esetleg megállítását. A biomanipuláció egyik eleme lehet az édesvizi kagyló felhasználása is, főleg könnyű kezelhetősége, kidolgozott szaporítása és szennyezést jól tűrő képessége miatt is. Az édesvizi kagylókat Nyugat-Európában a törvény védi. CÉLKITÜZÉS Az irodalmi források alapján viszonylag jól áttekinthető az Unionidae család főbb fajainak szaporodásbiológiája. A szaporítás kérdését azonban -laborszintnél jobban- szinte egyetlen forrás sem tárgyalja. Nagyon kevés az olyan irodalom is, ami egy-egy faj biológiáját, növekedését átfogóan vizsgálná. Az amuri kagyló megjelenésével és tömeges elszaporodásával jó alkalom kínálkozott arra, hogy egy bár nem őshonos, de várhatóan expanzív kagylófaj széleskörű kutatása elkezdődhessen. Mindenféleképp kompromisszummal kellett feloldani azt az ellentmondást, hogy egy alapkutatás jellegű feladatból gyorsan kinőhessen egy alkalmazott kutatási téma. Ezért a főbb célkitűzések a következők voltak: - Az amuri kagyló szaporodásbiológiájának tanulmányozása a későbbi szaporítás-technológia kidolgozása céljából. A szaporítás kidolgozásának fontossága nem kérdéses, hiszen ez minden tudományos vagy gazdasági hasznosítás alapja. - A szaporulat előnevelésének kidolgozása, mesterséges tartási feltételek, a kezdeti növekedés vizsgálata. - Biomassza megállapítás, növekedésvizsgálatok a természetes kagylóállomány és összetétel becslésére, valamint a tenyésztett kagylók várható produkciójának megállapítására. - A későbbi hasznosítási irányoknak megfelelően megállapítani az amuri kagyló ökológiai igényeit, a tűrőképességét, beltartalmi értékeket. Az eddigi ismeretek kellő alapot adnak arra, hogy egyes témákban amelyek még nem kellően kidolgozottak, mélyebb, alaposabb kutatások kezdődjenek (filtráció, nehézfém-akkumulácó, populációdinamika stb.). Ennek indoka az is, hogy a feltűnően gyorsan terjedő amuri kagyló Nyugat Európai megjelenésesével nagy valószínűséggel más országokban is megindulhat a faj (és általában az édesvizi kagylók) kutatása gazdasági hasznosítás céljából.
I. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 1.1.Rendszertani áttekintés
A puhatestűek rendszertana sokáig meglehetősen zavaros volt, egyes rendszertani egységekben, elnevezésekben még ma is nézetkülönbségek vannak a kutatók között. A fajmeghatározást nehezíti az édesvizi kagylók fenotípusos változatossága is (Giusti, 1973). A fajmeghatározásban, a fajok szétválasztásában jelentős szerepe lehet a kagyló ektoparazita lárvái (glochidium) morfológiai vizsgálatának (Giusti, 1973). Elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján lényeges eltérések bizonyíthatók az egyes fajok lárváinál (Giusti et al, 1975; Nagel, 1987). Az irodalmi forrásokban még a fajnevek sem egységesek. Gyakran 3-4 szinoním tudományos név is van az éppen aktuális nomenklatúra miatt. Ezért, mivel a dolgozatnak nem célja rendszertani problémák megoldása, a Magyarországon legújabban megjelent Richonovszky-Pintér (1979) féle rendszertant használom. A hazánkban élő kagylók közé 2 rend tartozik, ezen belül 4 család és 6 nem (Richonovszky-Pintér, 1979). A továbbiakban az első rend (Unionidae) 1. családjába (Unionidae) tartozó hazánkban is előforduló kagylókkal foglalkozom. Az Unio-félék az édesvizi kagylóknak a legnagyobbra növő, és fajszámát tekintve is a legjelentősebb családja. 3. osztály: BIVALVIA (LAMELLIBRANCHIATA)- Kagylók 1.rend:Unionida I.család:Unionidae 1.UNIO Retzius 1788 4. Unio pictorum (Linné, 1758) 5. Unio tumidus Retzius, 1788 6. Unio crassus Retzius, 1788 2.ANODONTA Lamarck 1799 7. Anodonta anatina (Linné, 1758) syn:Anodonta piscinalis 8. Anodonta cygnea (Linné, 1758) *6. Anodonta woodiana woodiana (Lea, 1834) syn:Cristaria discoidea (Lea, 1834) 3.PSEUDANODONTA Bourguignat 1876 9. Pseudanodonta complanata (Rossmassler, 1835) (Richonovszky-Pintér, 1979 nyomán) A '*'-gal jelzett amuri kagylót 1984-ben találták meg Magyarországon, a gyulai csónakázótóban, valószínűleg az 1962-es növényevő halimporttal került hazánkba (Petró, 1984).
1.2.A kagylók anatómiája Az Unionidae családba tartozó fajok anatómiája jól szemléltethető a tavi kagylón (Anodonta cygnea L.)(1.ábra). A tavi kagyló anatómiáját számos szerző ismerteti, azonban a dolgozat teljessége kedvéért célszerű áttekinteni. Az állatot kívülről két szimmetrikus mészteknő borítja. A teknőket aktívan a két egyenlőén fejlett záróizom mozgatja (Dimyaria). A kagylóhéj belső felületén jól láthatók a záróizmok tapadási helyei, a teknőn körben pedig a köpenyvonal ami a köpeny tapadási helyét jelzi.
Unio species
Anodonta cygnea
Unio pictorum
Anodonta anatina Unio tumidus
Anodonta woodiana
Pseudoanodonta complanata Unio crassus
1.ábra: Hazai fajok külleme A teknők nyitását passzívan a sarokpánt (ligamentum) feszítőereje végzi. A két teknőfelet összekötő sarokpánt nem más mint mész nélküli héjrészlet, melynek kezdeményei már embrió korban is megtalálhatók. A héj keresztcsiszolatán rendesen 3 réteg található (Vigh-Kondics, 1984). Ezek: 1. Héjhártya (epidermis)= periostracum 2. Oszlopos réteg (CaCO3, ostracum) 3. Gyöngyházréteg (CaCO3, hipostracum) Az oszlopos réteg 5-6 szögletű hasábokból áll, ami lehet aragonit vagy kalcit (Tasnádi-Kubacska, 1964). Az oszlopos réteget a köpenyvonal alatti szövetek , termelik amelyek szorosan tapadnak a vastagodó héjra. A későbbiekben a köpenyhám termeli a lemezes szerkezetű irizáló gyöngyházréteget. A héjat a köpeny választja ki a táplálékból kivont kalciumból (Brown, 1971). A köpeny jelentősége a héjképzésen kívül az oxigénfelvételben és a vízáramlás keltésében van. Keresztmetszetén három részt lehet elkülöníteni: külső köpenyhám ami a héjra tapad, kötőszövet, és a csillókkal borított belső köpenyhám (Vigh-Kondics, 1984). A köpeny üregeiben megy végbe a megtermékenyülés (Wood 1974/a). A köpeny nem nőtt össze, három nyílás található rajta. Ebből a bevezető (ventrális) szifó illetve a kivezető szifó (dorzális), egy pedig a láb kinyújtására szolgál. A két szifó közül a bevezető szifó nagyobb, gyakorlatilag a köpeny folytatása, rajta a papillákon körben kemoreceptorok, mechanoreceptorok helyezkednek el. A kivezető szifó zárt cső, a bevezető felett található, rajta papillák nem találhatóak, belőle távozik az elhasznált víz, a salakanyagok és a parazita lárvák (Fábián-Molnár, 1973). A köpeny és a láb között helyezkednek el a kopoltyúk. Az Unio féléknél két pár lemezes kopoltyú fejlődött ki. Szerepe az oxigénfelvétel, az aktív vízáramlás keltése, a táplálékfelvétel előkészítése, a táplálék nagyságrendi osztályozása. Felületét szintén csillók borítják. A kagyló lárvái (glochidium) a külső kopoltyúk belsejében fejlődnek és tárolódnak, majd a teljes kifejlődés után innen kerülnek a külvilágra (Wood, 1974/b). A kopoltyú így költőüregül is szolgál, de a köpennyel és a vesékkel együtt a nehézfém akkumuláció központi helye is (V.Balogh-Salánki, 1983; V.Balogh, 1988). A kopoltyúk között elhelyezkedő ék alakú baltaláb szerepe elsősorban a helyváltoztatásban van. A vízfelvétel miatt eredeti nagyságának többszörösére is képes megduzzadni. Talpi része izmos, duzzadóképességét az izomban lévő rugalmas csatornáknak köszönheti. A láb felső részében
helyezkedik el az ivarmirigy, és a kanyarulatos bélcsatorna. A szifókkal ellentétes oldalon lévő szájnyílást két levél alakú, csillókkal borított függelék a szájvitorlák veszik körül. Segítségükkel jut az osztályozott táplálék az oesophagusba. A szájnyílást rövid bélszakasz köti össze a gömb alakú gyomorral, amelybe egy rózsaszínű kocsonyás függelék, a kristálynyél nyúlik. A kristálynyél anyagát a bélhám termeli, a táplálék fizikai aprításában van szerepe, oldódásával pedig emésztő enzimeket juttat a gyomorba (Dudich-Loksa, 1969). Éhező állatban a kristálynyél mérete csökken, állománya megpuhul, de táplálékfelvétel esetén regenerálódik. A gyomrot körülvevő máj (középbéli mirigy) szénhidrátbontó enzimeket termel, amely segítségével előemésztés megy végbe, de szerepe van a májnak a felszívódásban és a méregtelenítésben is. A bél nagy csavarulatokban a lábon és a szívburkon át a kivezető szifón keresztül vezet a külvilágba. A kagyló kiválasztószerve a Bojanus-féle szerv /1 pár nephridium/. Szívük két pitvarból és egy kamrából áll (Dudich-Loksa, 1969). Idegrendszerük egyszerű, három dúcpár alkotja: agy, láb és zsigerduc. Kemoreceptorok a szifók körül és a köpeny peremén helyezkednek el.
2.ábra: A kagyló anatómiája (Hennig nyomán cit. ap: Fábián-Molnár, 1973) A kagylók testnedve (vére) igen híg, ozmotikus nyomása alacsony. Az alakos elemek száma kevés (Sebestyén, 1963). A kagyló testének fő tömegét a láb adja. A kopoltyú rendszerint vékony, szakadékony. Az érett lárvákat tartalmazó kopoltyú vastagabb, tömege elérheti az élőtömeg 4-5 %-át is. Az állat testét kevés izomszövet (záróizmok, láb alsó része) és sok kötőszövet jellemzi (köpeny, ivarmirigy, máj). A kagylótest víztartalma magas, 88-89 %, de sok értékes fehérjét, vitaminokat, lágy zsírokat tartalmaz (Kiss-Pekli, 1988). A kromoszómaszám mind az A. anatina, mind az U. pictorum esetében 2n=38, a két faj kromoszómái nagyon hasonlítanak egymásra (Van Griethuysen et al, 1969).
1.3.Szaporodás Az Unionidae családba tartozó kagylók egyedfejlödésének érdekessége, hogy ektoparazita lárvája (GLOCHIDIUM vagy KAJMACSOS LÁRVA)(3.ábra) rövid ideig halakon élősködik és ott alakul át kagylóvá (Kat, 1984; Giusti et al, 1975; Wood, 1974/a). A megtermékenyüléstöl a kiskagyló megjelenéséig a következő fejlődési szakaszok következnek: - peték ill. spermiumok kifejlődése az ivarmirigyben - megtermékenyülés (belső) a köpenyüregekben - lárvafejlődés a kajmacsos lárvák megjelenéséig (kopoltyú üregeiben) - a kifejlett kajmacsos lárva a kopoltyúüregböl a vízbe kerülve halakon cisztálódik - metamorfózis halakon: kajmacsos lárva-ciszta -kiskagyló 1.3.1 Nemek, ivari dimorfizmus, ivararány Az édesvizi kagylók többnyire váltivarúak, de kis vizekben, zárt vízmedencékben hímnős populációk alakulhatnak ki (Brehm 1957-59). Wood (1974/a) A. cygnea-val folytatott kísérletében a fajnál hímnösséget állapított meg. Az A. anatina (Anodonta piscinalis) Finnországban élő populációit vizsgálva megállapították, hogy a faj váltivarú, a nöstény egyedek a harmadik évtöl kezdve kissé gyorsabb növekedésűek. A himek aránya 9 vizsgált populációban 39-55 % volt (Hauikoja- Hakala, 1978). Az Anodonta woodiana esetében az ivararány 60-40% a nőstények javára (Dudgeon-Morton, 1983). Az USA-ban élő Pleurobema cordatumnál (Unionacea) pedig a himek a populáció 53%-át teszik ki (Yokley, 1972). 1.3.2 Megtermékenyülés, lárvafejlődés A spermiumok a légzővízzel a hím állat kivezető szifóján keresztül jutnak a vízbe, amelyek szintén a lélegzésre szolgáló vízzel a nösténybe kerülnek (Wood, 1974/a). A megtermékenyülés (belső) a köpenyüregekben történik, majd a peték a külső kopoltyú üregeibe (marsupium) jutnak, ahol megindul a peték fejlődése. A kagylópeték termékenyülése igen jó, kevés a terméketlen pete, a termékenyülési % magas (Wood, 1974/a). A megtermékenyített peték a kopoltyú üregeiben barázdálódni kezdenek (segmentatio totalis, inequalis). A gasztrula stádiumban kialakul a héjképző mirigy kezdeménye (Smith, 1961), majd kezd kifejlődni az embrió héja. A két teknőfél kialakulása a kajmacsok kifejlődésével fejeződik be. A héjkezdemény meglehetősen korán kezd kialakulni. Mivel a lárva héja szinte teljesen CaCO3ból áll, az anyaállatnak a lárvák beérleléséhez komoly Ca kiválasztásra van szüksége. A lágyrészek (lárvális izom, fogófonál, érzékelőserték) fokozatosan fejlődnek ki. A fogófonal a nem teljesen érett lárváknál a jobb teknőfél alján van feltekeredve (Wood, 1974/b). A glochidium-teknő kifejlődésekor a lágyrészek még osztódó formában vannak. A kifejlődés utolsó fázisában a peteburok felszívódik, és a fogófonál letekeredik. A lárvák egy többé-kevésbé nyálkás anyagba (mucopolysaccharid) ágyazódnak, amely a vízben leoldódik (Wood, 1974/a). A lárva még nem rendelkezik kialakult idegrendszerrel, az idegszövet differenciálódása a parazita életszakaszban fejeződik be (Salánki, 1964). Amikor az glochidiumot még a peteburok borítja, -bár a lárvális izom aktív- a lárvák természetes csapkodása még nem kifejezett, de 0.001 M KNO3 oldattal a lárvák aktivizálhatók. Az A. cygnea glochidiumok alapaktivitása tiszta vízben 20 összehúzódás/ perc/ 100 db glochidiumra vetítve (Lábos-Salánki, 1963).
3.ábra: Anodonta sp. glochidiumai Amikor a glochidium héja és a kajmacsok is kifejlődtek, a záróizom már aktív de a lágy szövetek fejlődése még nem fejeződött be. Ez a fejlettségi állapot az A. cygnea esetében a tél folyamán nem változik lényegesen (Wood, 1974/a). Az A. anatina decemberi glochidiumaiban nem találtak osztódásban lévő sejteket (Van Griethuysen et al, 1969). Ez is arra utal, hogy a lárvák fejlődése a tél folyamán szünetel. A glochidium tömege az Anodonta anatina esetében kb. 0.066 mg/egyed, mérete 0.38-0.45 mm (Negus, 1966). A három fő fajcsoport lárváinak alapadatait tartalmazza az 1.táblázat. A halak úszóin és a kopoltyúlemezein megtapadt lárvák cisztálódnak, és minöségileg átalakulnak. A glochidium gyulladásba hozza a hal szöveteit (Smith, 1961), a hal hámszövete néhány órán belül körbenövi a lárvát (Arey, 1932). A gyors hámképzödést vizsgálva nem találták annak nyomát hogy a glochidium kémiailag ingerelné a ciszta képzödését (Lefevre-Curtis, 1911). A metamorfózis ideje alatt a kifejlett kajmacsos lárva a hal hisztolízissel feloldott szöveteit használja fel átalakulásához (Kat, 1984). Fejlödés közben a lárva leuko-citákkal, hámsejtekkel, szövetnedvvel táplálkozik (Molnár- Szakolcai, 1980; Kat, 1984; Arey, 1932). A hal börén, úszóin, kopoltyúján megtapadt lárvák kapaszkodó kajmacsukkal rögzítík magukat. A ciszták jól látható fehér pettyek formájában, föleg az úszók szélén helyezkednek el. Elsö látásra összetéveszthetö a darakórral (Ichthyophthirius multifiliis), de a darakór a test egész felszínén megjelenik, valamint színe világosabb a ciszták kisebbek. A megtapadás ideje alatt a lárva nem növekszik, a fejlödés minöségi változásokból áll (Lefevre -Curtis, 1910/b; Arey 1923; 1932). A metamorfózis során a lárvális köpeny a lárvális záróizom és a fogófonál visszafejlödik. Eltünnek az érzékelöserték is és kialakulnak az önálló állatra jellemzö szervek: záróizmok, végleges köpeny, szív, szívburok, csillókkal borított láb (Smith, 1961). Kifejlödése után a ciszta szövete fellazul a kiskagyló kiszabadul a cisztából, lehull, és megkezdi önálló életét (Lefevre Curtis, 1910/a). Anodonta sp. Unio sp Margaritana sp. Termékenyülés Augusztus Március Július Augusztus Szaporodás Május Július Augusztus (Glochidiozis) . Március Glochidium 2*360 mikron 2*200 mikron 2*50 mikron Kajmacsok vannak hiányzik hiányzik Fogófonál van van hiányzik Cisztálódás úszókon kopoltyún kopoltyún 1.táblázat: A három fö fajcsoport glochidiumainak alapadatai Wood (1974/b) nyomán 1.3.3 Szaporodási idöszak
Az édesvizi kagylók (Unionidae) szaporodási ideje nagy-mértékben függ a fajtól, és a környezeti tényezöktöl (hömérséklet, vízkémiai változások stb.). Talán ez a magyarázata annak, hogy a szaporodásra vonatkozó irodalmak meglehetösen tág intervallumban adják meg egyes fajok szaporodás idejét (2. táblázat). Az Unionidae családba tartozó fajok a glochidiumok beérési ideje alapján két részre oszthatóak. A hosszú érlelödésü fajokra jellemzö, hogy a nyár középsö vagy utolsó szakaszában szaporodnak (bradytictis), míg a rövid érlelödési idejü fajok (tachytictis) évente kétszer is szaporodhatnak márciustól augusztusig (Kat, 1984). Faj A.anatina A.cygnea A.cygnea A.cygnea A.cygnea A.woodiana U.species U.species
Termékenyülés tavasz feb-ápr máj-jún nov-ápr nov-máj ápr-jún ápr-aug július március
Szaporodás aug kora ösz aug-szep -
Metamorfózis 21 nap 28-35 nap 8-15 nap -
Szerző Negus, 1966 Giusti,et al 1975 Wood, 1974/b Haranghy, 1963 Dartnall-Walkey 1979 Dudgeon-Morton, 1984 Negus, 1966 Wood, 1974/b
2.táblázat: Néhány faj fontosabb szaporodásbiológiai adata Az Anodonta cygnea glochidiumai Wood (1974/b) szerint május-júniusban, Dartnall & Walkey (1979) megfigyelése alapján december és május között kerülnek a külvilágra. A Temzében élö Anodonta fajok kora tavasszal szaporodnak (Negus, 1966). Az Anodonta cygnea és A.anatina lárvák kora tavasszal fejezik be fejlödésüket, a szaporodás február végétöl március végéig 4-8 oC-on zajlik le (Giusti et al, 1975). Erre utal az a tény is, hogy Sebestyén (1939) májusban iszaprostálással 2.14.1 mm-es A. cygnea-kat gyüjtött a Balatonban. Ekkor a kagylók nem lehettek 50-60 naposnál idösebbek. Anodonta woodiana populáció szaporodási csúcsa populáció szintjén június-júliusban van egy kisebb csúcs pedig szeptemberre esik (Dudgeon-Morton, 1983). 1.3.4.A glochidiózis A megtapadásra alkalmas, beérett glochidiumok a külsö kopoltyúkból a szuprabranchiális csatornán át a kivezetö szifón keresztül a vízbe kerülnek (Kat, 1984). Ez a folyamat a glochidiózis. A glochidiózist a víz fizikai-kémiai tulajdonságain kívül nagymértékben befolyásolják a halak, mint kémiai ingerforrás (Lukacsovics-Lábos, 1965). A hal köztigazda lévén nélkülözhetetlen szerepet játszik a glochidium fejlödésében és a kagyló elterjesztésében. A természetes szaporodás esetenként 15-25 napig is eltart, ilyenkor mindig az éppen beért lárvacsoportokat üríti a kagyló. A lárvák ürülése során a kopoltyún harántirányú sávok jelennek meg. Kedvezö hömérsékleti viszonyok esetén amikor a beérés viszonylag egyöntetü -80-90 %-os-, a glochidiózis néhány nap alatt lezajlik (Kiss-Pekli, 1987). A kagylólárvák vízbejutását az anyaállat aktív mozgása segítí. A vízbe jutott lárvák számára fontos, hogy minél hosszabb ideig lebegjenek. Wood (1974/b) mérései szerint az A. cygnea lárva süllyedési sebessége nyitott állapotban letekeredett fogófonállal 0.357 cm/s, fogófonál nélkül de nyitva 0.517 cm/s, csukott állapotban pedig 0.75 cm/s. Ebböl látszik, hogy a süllyedési sebesség csökkentésében nagy szerepe van annak, hogy az érett lárvák nyitott állapotban vannak és így lassabban süllyednek. A hosszú fogófonál szerepe tehát kettös: a süllyedési sebesség csökkentése és a halon való megtapadás esélyének növelése (Wood, 1974/b). Az A. woodiana szaporodásához minimum 14-16 oC szükséges, (Dudgeon-Morton, 1984) az A. cygnea, a 4-8 oC-os vizben, a téli, kora tavaszi hónapokban szaporodik.(Giusti et al, 1975). Stresszhatásra félig érett lárvák ürülhetnek. A hömérséklet emelése, az állat zavarása pl. akkor is indukálhatja a lárvák ürítését, amikor azok nem érettek. Ilyenkor barázdálódott peték is ürülnek, amikor a lárva még fejlödése korai szakaszban van. A Pleurobema cordatum (Unionacea) csekély zavarása is elöidézi a kagyló éretlen embrióinak ürítését (Yokley, 1972). Az Anodonták kevésbbé érzékenyek a stresszre, barázdálódott embriók ürítése ritka. 1.3.4.A parazitizmus hatása a halakra
A lárvák inváziószerü megjelenése -különösen a fiatalabb halakra halivadékra- veszélyes lehet. A glochidiumok megtapadása legyengültséget, a kopoltyún való megtapadás esetén bevérzéseket, fulladást okozhat (Molnár-Szakolcai, 1980). Nagyszámú glochidium megtelepedése esetén fö kisebb halak elpusztulhatnak. Dudgeon-Morton (1984) szaporítási kísérleteiben apátiát, legyengültséget figyelt meg a kísérleti halakon. Egyes kagylófajoknak egy, másoknak szinte mindegyik halfaj alkalmas a gazdahal szerepére. Az Észak-Amerikában élö Pleurobema cordatum csak a Notropis ardens halfajon képes kifejlödni, bár a megtapadás más halakon is lehetséges (Yokley, 1972). A hazánkban élö kagylóknak nincs kitüntetett gazdahala (Lukacsovics-Lábos, 1965) azonban érdekes, hogy a parazita lárvákra való érzékenység fajon belül is változik. Azonos körülmények esetén egyes halakon alig néhány, másokon sok ciszta képzödik. Az A.woodiana gazdahalaként laboratóriumi viszonyok között a legjobban bevált a Gambusia affinis, és a Puntius semifasciolatus, de a Rhodeus sinensis pl. nem bizonyult jó köztigazdának (Dudgeon-Morton, 1984). 1.3.5.A parazita szakasz hossza Irodalmi források nem egységesek a kagylók parazita életszakasz hosszának megítélésében. Általában a kifejlödési idöt 4-5 hét hosszúnak írják le (Wood, 1974/b). Lampert (1904) szerint az Anodonták lárváinak parazita szakasza 60-90 nap. A kifejlödés idötartama függ a fajtól, hömérséklettöl, élöhelytöl, és nem utolsósorban a parazitagazda halfajtól. A glochidium fejlödése -amennyiben áttelel a halon- az alacsony hömérséklet miatt 2-4 hónapig is elhúzódhat. LukacsovicsLábos (1965) adata alapján az A.cygnea kifejlödéséhez 16-17 oC-on 21 nap szükséges (2.táblázat). Hasonlóképp, Negus (1966) az A.anatina esetében 20-21 napos parazita szakaszt figyelt meg 16-17 oC-on. Ugy tünik, hogy a két európai faj parazita szakasza nagyjából megegyezik. Az amuri kagyló parazita szakasza az európai fajokkal összehasonlítva lényegesen rövidebb. 15 oC-on 15-18 nap, 25 oC-on pedig mindössze 7-8 nap (Dudgeon-Morton, 1984). 1.3.6.'In vitro' metamorfózis A kagylótenyésztés, a lárvák parazita életszakasza miatt feltételezi a halak alkalmazását. Ismertek azonban olyan amerikai fajok amelyek átalakulásához nem szükséges a gazdahal jelenléte. Ilyen két faj pl. az Anodonta (Utterbackia) imbecilis, és a Strophitus edentulus (Lefevre-Curtis, 1911; Howard, 1914). Az Anodonta (Utterbackia) imbecilis vékony héjú zöldes színü kagyló, egyes populációiban nem vagy csak alig található hím egyed (Clarke-Berg, 1959). Több próbálkozás történt édesvizi kagylók lárváinak 'in vitro' nevelésére. Kidolgoztak szinte teljes receptúrát ahol aminosavak, cukrok, ásványi sók, halvérplazma adagolásával már sikerült metamorfózist megvalósítani egyes fajoknál (Isom-Hudson, 1982). 1.3.7.A kiskagyló felnevelése Természetes vizekben a juvenilis, alig 1/4 mm nagyságú kagylót nem sikerült még találni, ezért gyakorlatilag ismeretlen a posztglochidiális fejlödés elsö szakasza. A kiskagylók felneveléséröl, a mesterséges elöneveléséröl pedig szinte alig található irodalom. Mindenesetre tény, hogy a publikált eredmények megegyeznek abban, hogy a kiskagylók életben tartása rendkívül nehéz, ez fajoktól függöen álltalában 3-6 hétig sikerül. Yokley (1972) 36 napig tartott életben Pleurobema cordatum (Unionacea) juvenilis kagylókat átfolyó tóvízben. Ezalatt a kagylók merete megduplázódótt, de a kísérlet végén a mortalitás 100 %-os volt. Arey (1932) juvenilis Anodonta cataracta egyedeket 42 napig tartott életben. Herbers (1914) az A. piscinális nevelésére különbözö de pontosan nem leírt receptet ajánl. Általánosságban átszitált és kifözött tóiszapban próbált eredményt elérni sikertelenül. Szabadvizi kísérletei már jobb eredménnyel (50 napos túlélés és jobb növekedés) záródtak. 1.4.A kagylók ökológiai jelentösége
A kagylókat tanulmányozó irodalmak gyakran utalnak ezen állatok ökológiai hasznosságára. Hasznosság tekintetében föleg a víztisztító szerepüket, hatásukat említík, valamint kitérnek a kagylók nagyfokú igénytelenségére, a kedvezötlen környezeti tényezökkel szembeni toleranciájukra (Haranghy, 1959; Salánki, 1979.; Zs.Nagy, 1976). 1.4.1.A szürötáplálkozás hatása, filtráció A kagylók szürötáplálkozású állatok, a környezetben lévö vízböl képesek kiszürni a szuszpendált részecskéket, az oldott szerves anyagokat, megemésztik a baktériumokat (Haranghy, 1959). Képesek felvenni és megkötni a nehézfémsókat (Salánki-V.Balogh, 1981). E tevékenységgel csökkentik a víz szervesanyag és oldott sótartalmát. A nehézfémmegkötés és feldúsító képesség alkalmassá teszi teszt állatként való hasznosításra a kagylókat (Salánki-V.Balogh, 1981; V.Balogh, 1988) A kiszürt alakos részecskék további sorsa kettös. Az a része, amelyet a kagyló megemészt akkumulálódik beépül a testbe és a héjba. Az emésztetlen fázis azon részét, amely nem megy keresztül a tápcsatornán, a kagyló szintén nyálkás formában a közvetlen környezetébe -helyzete folytán nem a felszínre, hanem a mélyebb rétegekbe- juttatja (Haranghy, 1959). A salakanyagok így nyálkás fonalak formájában a kiáramló szifón keresztül a vízbe jutnak, majd leülepednek. A kagyló emésztése nagyrészt endocellulális (Haranghy, 1959). Az állat szüröképességének mértéke a faj és a környezeti tényezök (hömérséklet, oxigéntartalom, méreganyagok) függvénye (Salánki-Lukacsovics, 1967). A vízszüröképesség a hömérséklet növekedésével hatványozottan nö (Kasymov-Likhodeyeva, 1979). A szüröképesség ugyanakkor a mérettöl is függ, de tömegre vonatkoztatva a fiatal állatok filtráló kapacitása nagyobb (Haranghy et al, 1963). A filtráció lényegében az aktív periódus alatt zajlik. Ekkor az oxigénfogyasztás a nyugalmi értéknek 5-10 szerese (Salánki-Lukacsovics, 1967). Fontos tényezö a kagylók periodikus és ritmikus aktivitása, amit a filtrációmérésekben -különösen az egy órára ill. egy napra jutó szürés kiszámításakor- figyelembe kell venni (Salánki, 1977). Szennyezésmentes oxigénben gazdag vízben 10 20 órás aktív, és 6-8 órás nyugalmi periódusok váltakoznak (Salánki, 1976). Statisztikailag az is kimutatható, hogy a kagylók aktivitása az éjszakai órákban nagyobb (Salánki, 1977). A filtráció kiszámításához szükséges adatokat a Williamsen (1952) formula tartalmazza (cit.ap: KasymovLikhodeyeva, 1979). ln(Co)-ln(Ct) V = m * ----------------- * a t V = filtrációs sebesség (l/h) Co = az anyag kezdeti koncentrációja Ct = az anyag t-edik idöpontjában mért koncentrációja t = idököz (h) m = a víz mennyisége (l) a = korrekciós tényezö, az ülepedés A vízszüröképesség pontos ismerete nagyon fontos lehet a kagylók környezetvédelmi célú felhasználásában. A vízben lévö oldott, vagy partikulált részecskék koncentrációjának idöegység alatti változásából az állat filtrációs képessége határozható meg. A filtráció mérésének egyik módja az oxigén koncentráció mérése. Ebben az esetben a kapott értékek csak akkor lehetnének pontosak, ha feltételeznénk, hogy a kagyló a beszívott vízböl az összes oxigént eltávolítja és oxigénmentes vízet juttat vissza az akváriumba. Minél kisebb %-át vonja ki a beszívott víz oxigénjének az állat, annál nagyobb a valós vízszürö képesség a mértnél. Az A. woodiana esetében a %-os oxigénkihasználás 21.2 és 53.3 mm tartományban átlagosan 21.2 % (S.D.= 4.53) (Dudgeon, 1980). Praktikus a kagyló oxigénfelvételét és szürését egységnyi szárazanyagra meghatározni. Dudgeon (1980) A. woodiana -val végzett vizsgálataiban összefüggést határozott meg a hosszúság és a
száraztömegre vetített oxigénfogyasztás, valamint a szürés között is. Adatait átszámítva a következö összefüggéseket kaptam. Y=-0.861+153.365/X Y=-1.243+154.20/X Y= mg O2/Sz.a. (g)/h Y= liter/Sz.a. (g)/h X= hosszúság (mm) X= hosszúság (mm) r=0.95 r=0.96 16-18 oC vízhömérséklet esetében, 100 %-os aktivitás mellett, az A. cygnea oxigénfogyasztása 0.61.6 mg/100 g NT/óra (Salánki, 1964). 1.4.2.Türöképesség, akkumuláció A puhatestüek közul a kagylók különösen jól türik az oxigénhiányt. Mint kiderült, az anoxiatürés szoros kapcsolatban van az állat citoszómáival. A citoszómák a lipokrómok csoportjába tartoznak, lipidekböl és karotinoidokból állnak. Anoxiában a terminális oxidáció végsö elektronakceptora nem az oxigén, hanem a pigment egyik komponense (telítetlen zsírsav). Az anoxia folyamán az állat normál ATP szintjének 52-92 %-a 6 napig is megvan, majd a pusztulás elött ez 10-11 %-ra csökken (ZS Nagy, 1976). A kagylók rövid távon (1-3 hét) a szélsöségesen oxigénhiányos körülményeket elviselik, de a tartósan kedvezötlen viszonyokat nem (ZS-Nagy, 1976). Fém Hg Zn Pb CdCl2 CdCl2 CuSO4
Töménység 10E-6 mg/l 1000 mg/l 1000 mg/l 100 mg/l 1000 mg/l 10E-3 mg/l
Hatás aktivitás csökk. nincs nincs aktivitás csökk. pusztulás 50%-os akt.csökk
Szerzö Salánki,1977 Salánki,1977 Salánki,1977 Salánki,1976 Salánki,1976 Salánki,1979
3.táblázat: Az A.cygnea nehézfém toleranciája Környezetvédelmi nézöpontból jelentössé válhat a kagylók nehézfémakkumulációja is. A tihanyi Biológiai Kutató Intézetben évekig vizsgálták az Anodonta cygnea nehézfém és peszticid türöképességét. Megállapították, hogy a kagylókban a víz nehézfém tartalmának 1000-100.000 szerese is megtalálható, az akkumuláció foka pedig arányos a terhelés mértékével és idejével (V.Balogh Salánki, 1983) (3.táblázat). Akváriumi kísérleteiben Hunvald (1989) bebizonyította, hogy 10-15 nap alatt az A. woodiana jelentösen feldúsítja a nehézfémeket, ha a víz nagy mennyiségben (100-500 ppm) tartalmaz fémsókat. A feldúsulás azonban nemcsak a lágy szövetekben, hanem a héjban is bekövetkezik, tehát a héj aktív anyagcsere kapcsolatban van a lágyrészekkel. Valószínü, hogy a lágyrészek telítödésekor, vagy azzal párhuzamosan az akkumuláció a héjban folytatódik. Legnagyobb mértékü volt a Cd feldúsulása, a felhalmozódás mértéke 20 nap alatt közel 200 szoros volt a kontrollhoz képest (Hunvald, 1989). 1.5. Biomassza, növekedés Az édesvizeinkben élö kagylók közül a legnagyobbra az Anodonta nem fajai növekednek. A kagylók biomasszája és éves produkciója nagy egyedszám esetén az összes termelés jelentös része lehet (Negus, 1966). Az édesvizi kagylók produkciójával és biomasszájával viszonylag kevés irodalom foglalkozik, bár a kagylók gyakran a bentikus biomassza 99 %-át is kiteszik (Negus, 1966; Szabó et al, 1978). A kagylók élöhelye az aljzat, de a heterogén eloszlás miatt meglehetösen nehéz és fárasztó pontosan megállapítani a biomasszát. Mivel a kagylók ökológiai igényei sem tisztázottak eléggé, nem meglepö, hogy a kagylópopulációk összetétele produktivitása az egyes élöhelyeken rendkívül eltérö.
A nagyiváni Darvas-tóban élö -gyakorlatilag csak Anodonta cygnea- kagylók a tó területének mintegy 5 %-án, a mélyebb részeken, fordulnak elö. Itt gyakoriságuk 4.2 egyed/m2, a héjnélküli szárazanyag 13.58 g/m2 (Szabó et al, 1978). A Temzében a négyzetméterenkénti átlagos egyedszám kb. 22.3 db, ezek közül a leggyakoribb fajok az Anodonta anatina (11.7/m2), és az Unio pictorum (8.5 db/m2). A hektáronkénti biomassza héjjal együtt mintegy 2920 kg volt, aminek kb. egyhatoda az éves produkció (Negus, 1966). A Fulda folyóban Kassel mellett a négyzetméterenkénti egyedszám 28-54, ebböl az U. tumidus 13-33 db/m2 és az U. pictorum 7-19 db/m2 között fordult elö. A gyüjtött állatok nagysága 5 és 12 cm közötti volt (Nagel, 1987). Hazánk legnagyobb tavában, a Balatonban 1932-ben a becsült egyedszám még 3db/m2 (Entz, 1932). Az egész tóra vonatkoztatott egyedszámot azonban tévesen 2 millióra becsüli, holott 3db/m2 esetén 600 km2 felületet figyelembe véve ez az érték 1.8 milliárd kagyló. így az 1932-es becsült kagylópusztulás (kb. 100.000 db) az egész állományhoz viszonyítva nem jelentös. A kagylópopuláció a Balatonban azonban a késöbbiekben tovább csökkent, 1967-68 ban már csak kb. 2 db/m2 (0.44-1.33 g SzA/m2) volt, ami a 70-es években még tovább mérséklödött (Ponyi, 1989). A növekedésvizsgálatok azt mutatták, hogy a Balatonban a kagylók növekedése lassú (Ponyi, 1989), az eredeti élöhelyet modellezö kísérleti ketreces tartásban a kisebb kagylók növekedtek inkább, és nagymértékü volt a pusztulás (Sebestyén, 1939). A Velencei-tóban nem találtak élö kagylót részben a vastag lágy iszap miatt, részben mert a kagylók a szikes vizeket nem kedvelik. Szép számmal fordultak elö azonban a beömlö Császár-patakban Unio és Anodonta fajok (Richnovszky, 1969). Forrás db/m2 NS kg/m2 g SZA/m2 faj Biomassza kg/ha NT biomassza
Negus 1966 22.3 0.12 cc. 12 A.anatina, U. pictorum
Szabó, 1978 4.2 0.14 13.58 A.cygnea, U. pictorum
Kiss, 1988 2.88 0.32 32.88 A.woodiana
Kiss, 1988 ? 0.45 cc.48 A.woodiana
2900 1207
2500 cc.1000
7500 3000
12000 4800
1.táblázat: irodalmi források, és saját mérések szerinti kagylóbiomassza A kagylók növekedése a mérsékelt égövben nem folyamatos, hanem az évszakváltozás miatt szakaszosságot mutat (Haranghy 1964; Haukioja-Hakala, 1978). A téli idöszak alatt a növekedés gyakorlatilag leáll. A növekedés lelassulása és leállása miatt a héjon un. növekedési gyürük találhatók. A kutatók véleménye megoszlik arról, mennyire megbízhatóan használhatók fel a gyürük az életkor becslésére.
1.év 2.év 3.év 4.év 5.év 6.év 7.év max. Forrás
Anodonta woodiana 35-45 68-80 70-95 85-100 95-115 110-120 120-130 162.5 Dudgeon , Morton, 1983
Anodonta anatina
Unio pictorum
25-30 45-50 55-58 61-65 67-70 69-72 71-74 85-90 Negus, 1966
18 30 40 47 52 56 59 70 Negus, 1966
Anodonta piscinalis cc. 18 43 63 78- 82 88- 91 92-100 98-105 HauikojaHakala, 1978
4.táblázat: Kagylófajok korcsoportjainak átlagos hossza (mm)irodalmi források alapján
A környezeti tényezök kedvezötlen változásai, vagy betegség miatt egy növekedési periódus alatt több álgyürü is képzödhet. Meleg nyáron a növekedés akár a kétszeres is lehet hideg nyárhoz képest (Haukioja-Hakala, 1978) Negus (1966) mérései szerint évente egy gyürü alakul ki ami megkülönböztethetö a halványabb álgyürüktöl.. Sóos (1955) a tavaszi növekedésü héjrészletet vastagabbnak találta mint az öszit. Haranghy (1963) A.cygnea fajon végzett vizsgálatai alapján állítja hogy, a növekedés több évig szünetelhet, ezért pusztán a méretböl, és a gyürük számából nem következtethetünk a korra. A növekedés elmaradása föleg az idösebb állatokra jellemzö. Bizonytalan az A. anatina -föleg a sötétebb színü példányok- gyürüinek, és korának meghatározása. A sötét héjú állatokon a növekedési gyürüket nehéz regisztrálni (Haukioja-Hakala, 1978). A növekedési gyürük feldolgozásából sok paraméterre lehet következtetni. Nagyon szoros koreláció van pl. a testméretek és a testtömeg között (Ponyi et al, 1981), a testméretek egymáshoz viszonyított aránya pedig fajra jellemzö (Ponyi et al, 1981). A növekedési gyürük ismeretében becsülhetö a maximális hosszúság (Walford, 1946) az éves produkció (Negus, 1966), a növekedés sebessége (Haukioja-Hakala, 1979). A növekedést un. aszimptotikus egyenletekkel lehet tanulmányozni. Ehhez a növekedési állandót kell megállapítani (Walford, 1946). L (n) -L(n-1) k= -------------L(n-1)-L(n-2) ahol L(n) az n-dik évben mért testhosszúság. Ebböl kiszámítható a maximálisan elérhetö testhossz, a Walford- pont. L(1) Walford - pont = L(max)= ----------1-k Haukioja és Hakala (1979) több aszimptotikus egyenletet hasonlított össze, és a legjobbnak a von Bertalanffy (cit ap: Haukioja- Hakala, 1979) egyenlet mutatkozott: L(t)=L(max)*-(1-e-K(t-t0)) ahol: L(t)=aktuális hossz L(max)= maximális hossz K= növekedési állandó t0= a nulla növekedés elméleti idöpontja Polinomok ill. regressziós függvények használatával a növekedés pontosabban leírható, mint az aszimptotikus növekedési állandókkal (Haukioja - Hakala, 1979). Az amuri kagyló (A.woodiana) maximális hosszúságát (Walford-pont = 195 mm) 14-15 év alatt éri el (Dudgeon 1980). Késöbb számításaikat megismételve a maximális héjhossz csak 165.5 mm (Dudgeon-Morton, 1983) Az Anodonták esetében az irodalmak, az egyéves testnagyságot 25-40 mm-re teszik. Negus (1966) szerint az Anodonta anatina kb. 30 mm-t ér el az elsö évben. Dudgeon-Morton (1983) megállapítása szerint az Anodonta woodiana 30 mm eléréséig gyorsan nö, és elsö évben 35-45 mm-t, a 2.évben 6580 mm-t, a 3.évben pedig 70-95 mm-t ér el A kagylók kimúlásuk után az iszapban bomlanak el, így közvetett úton (bakteriális feltáródás) anyagaik visszakerülnek a vizi anyagforgalomba. A bomlás során felszabaduló gázok gyakran kiemelik az állat teknöjét az aljzatból, amit a szél a parton felhalmozhat (kagylóturzások) (Entz, 1932). A nagyobb kagylókat élöhelyük és méretük miatt a halak sem képesek elfogyasztani. A juvenilis Unio fajokat és a kisebb testü vándorkagylót (Dreissena polimorpha L.) ragadozza a ponty és az angolna is (Tasnádi, 1983; Gönczi-Tahi, 1989), de a kifejlett Unionidae kagylók már kevésbé szolgálnak halak táplálékául, de vizimadarak pusztíthatják a kistestü példányokat (Ponyi szóbeli közlése).
1.6.Élöhely és fajok A tápanyagszegény oligotrofikus-mezotrofikus vizekben kevés kagyló él, a produktív eutróf vizekben általában gyakoribbak (Clarke-Berg, 1959). A kagylók száma és az aljzat szerves széntartalma között pozitív összefüggés van. Gazdagabb szervesanyag tartalomnál több kagyló fordul elö (Ponyi, 1989). Gyorsan folyó vizekben az Uniók a kemény mederbe fúrják magukat, állóvízben és lassan áramló vizekben gyakran vándorolnak. Ilyen gyorsan folyó vizekben a vékony héjú Anodonták kevésbé képesek megélni mert szeretnek mélyen a lágy iszapba húzódni. Állóvizekben dominánsak az Anodonta nem tagjai, (Anodonta cygnea, Anodonta anatina). Az Unio nem képviselöi kedvezö életfeltételeket találnak állóvizekben, holtágakban is. Folyóvizekben a megtelepedést meghatározza a vízmélység, a meder dölésszöge és anyaga. Leggyakoribbak a kagylók az 1.5-6 m-es mélységekben, 30-70 fokos dölésszög mellett (Bába, 1973). A Tiszában végzett felmérés jól bizonyítja az egyes fajok aljzatpreferenciáját. Egyes fajok %-os elöfordulása a Tiszában Faj U.pictorum U.tumidus U.crassus A.anatina
Homok Agyag Iszapos agyag 2.2 11.5 38.3 30.5 25.6 39.0 33.3 11.5 33.3 B.Tóth-Bába (1981) nyomán
Iszap 48.1 % 4.9 % 21.9 % 100 %
Az Unio pictorum az iszapos agyagban és az iszapban, az Unio tumidus és az U. crassus az elözöek mellett a homokos részeken is elöfordul, de a durva homokban kagyló nem található (Bába, 1981). Az Amerikában élö Elliptio complanata (Unionacea) faj esetében iszapos tófenék és a nagy egyedszám esetenként negatívan hat a növekedésre. A nagy egyedsürüség nem csak a növekedést fékezi, hanem elösegíti az elvándorlást is (Kat, 1982). Ritkák a kagylók szikes területeken is (Richnovsky 1970). Ebben az esetben nyilvánvalóan a magas sótartalom a szaporodást, növekedést gátló tényezö. A fiatal egyedek elöfordulása homokos, agyagos sekély részeken gyakoribb, és ritkább a lágy iszapban (Negus, 1966). Szintén sok fiatal egyedet talált Herbers (1914) vizinövényekkel ritkán benött partmenti területeken. 1.7. A kagyló ellenségei, parazitái Az édesvizi kagylókban gyakran találhatók férgek fejlödési alakjai. Ilyen pl. a Digenea rendbe tartozó Hopolocerca tardigrada, Baer szívóféreg sporocisztája és cerkáriája (Lampert, 1904), de megtalálhatók a ragadozó halakban élösködö Buchephalus polymorphus, Baer cerkária alakjai, az Unionicola és Trichodina fajok, és a Conchopthyrius anodontae köztes alakjai is (Sebestyén, 1939). A kagylók kopoltyúján, köpenyében az Atax atka fajai élösködnek. II. ANYAG ÉS MÓDSZER 2.1.Anyaggyüjtés, tárolás A vizsgálatokhoz szükséges kagylókat a szarvasi Haltenyésztési Kutató Intézet (HAKI) holtágakban 1985-1990 között gyüjtöttem. Alacsony vízállásnál a gyüjtés kézzel, rendszerint összel, a lehalászással párhuzamosan történt. A nyári gyüjtést ami a biomassza meghatározását szolgálta, víz alól, merüléssel végeztem. A kagylók tárolása akváriumokban szobahömérsékleten, és ketrecekben természetes viszonyok között, halastavakban történt. Az akváriumokban tárolt állományt Cyklon tipusú légpumpa segítségével láttam el oxigénnel. A hömérséklet beállításához bimetálos akváriumi fütötesteket használtam. 2.2. Adatfelvétel adatfeldolgozás
A méretadatokat tolómérövel vettem fel mm pontossággal, a tömegméréshez levélmérleget, labormérleget használtam, illetve a késöbbiekben tömeg-méret összefüggéseket számítottam. A kagyló lágyrészének tömegét a héjtól való eltávolítás után határoztam meg. A záróizmot óvatosan a tapadásnál elvágtam úgy, hogy a szívburok lehetöleg ne sérüljön. Igy a nedvestömeg tartalmazta a vért ill. szövetnedvet is. Az adatok értékeléséhez a következö számításokat használtam: átlag, szórás (S.D), variancia (CV%), regressziószámítások, t-próba, F-próba. A dolgozatban használt rövidítések jelentése: S= szignifikáns, NS= nem szignifikáns, x=95% (P=5%), xx=99% (P=1%), xxx=99.9% (P=0.1%), NT=nedvestömeg, HT= héjtömeg, SzA= szárazanyag, L= héjhosszúság, M= magasság, SZ= szélesség, k= növekedés sebességi állandója, TR= tömegnövekedési ráta. Az egyéb röviditések magyarázata az aktuális táblázatban található. Az adatok feldolgozása C-64 es számítógépen statisztikai programokkal, a Regresszió és a MULTIPLAN programokkal az IBM-AT gépen pedig a LOTUS 123 programmal történt. 2.3. Szaporodás, szaporítás Az alapadatok felvétele során rögzítettem a héjméreteket, az ivart, a nedves hús tömegét, a héj tömegét, a lárvák érettségét, a mintavétel dátumát. A föbb adatok felvételét boncolás után határoztam meg. Az ivarmeghatározás élö állatoknál vizuálisan vagy biopsziális módszerrel történt. A külsö kopoltyú az ivarérett nöstény esetében kissé vastagabb, még akkor is, ha az lárvákat nem tartalmaz. A hím állatok azonos oldali kopoltyúlemezei azonos vastagságúak. Az állat teknöit szétfeszítve, a külsö kopoltyú vastagsága alapján állapítottam meg az állat nemét. Nagyobb állatoknál elöfordul, hogy a teknök szétfeszítése nem oldható meg az állat károsodása nélkül. Ekkor az ivarmeghatározás másik módja az ivarmirigyböl való mintavétel biopsziális módszerrel. A módszer lényege, hogy vékony injekciós tü segítségével a láb izomrétegét átszúrva mintát lehet venni az ivarmirigyböl, majd mikroszkóp alatt vizsgálva a peték, spermiumok jelenléte alapján biztonságosan meghatározható az állat neme. Igy lárvák érettségi foka azonban nem határozható meg. Az A. woodiana lárvafejödése ketrecekben tartott elözetesen szexált nöivarú kagylók megfigyelésén alapult. Az érettségi állapotot a teknök szétfeszítése után vizuálisan állapítottam meg. Ha a nöstény külsö kopoltyúit megtermékenyített peték töltik meg, az duzzadt, fehéres színü. A kopoltyú színe a glochídiumok érése folyamán a glochidiumteknö kialakulása miatt fokozatosan barnul. A szaporodás vizsgálata 20, 36, és 60 literes, oxigénporlasztással ellátott, inkubált akváriumokban történt. A félüzemi szaporítástechnológia kidolgozása a GATE-ATK tulajdonában lévö konténeres halkeltetöben folyt le. A keltetöegység 20, 50, 200 l-es Zuger-edényeket, 2 köbméteres anyahaltartó kádakat (4 db) tartalmazott. A részletes szaporítás technológiát, módszertanát a 4. föfejezet tartalmazza. A szaporításhoz felhasznált halfajok a következök voltak: Cyprinus carpio, Carassius carassius, Pseudorasbora parva, Rutilus rutilus. 2.4. Kiskagylók nevelése Mivel a szakirodalom ebböl a témakörböl gyakorlatilag hiányzik ill. általánosításokra hagyatkozik, a kiskagylók ökológiai igényeinek tisztázása nagyon fontos szempont. Az akváriumi szaporítás során nyert kis A. woodiana kagylókat akváriumban és szabadvizi körülmények között próbáltam felnevelni. Az akváriumi nevelés során táplálékként különbözö szerves anyagok adagolásával (Saccharomyses cerevisiae, algaszuszpenzió, egysejtütenyészet, tej szójaliszt, tóvíz) próbáltam a növekedést elérni. Aljzatot az elsö kísérletekhez nem használtam, majd késöbb aljzatként Szarvasról származó natúr tóiszapot 4-5 mm vastagságban terítettem az akváriumok aljára. A szabadvizi nevelésre felhasznált kagylókat tavasszal szaporítottam, a kagylókat finom szemböségü (0.1 mm) hálóketrecbe helyeztem ki 40 cm-re a felszín alá. 2.5.Méret-tömeg összefüggések vizsgálata
A héjméretek és a testtömeg között matematikai összefüggéseket állapítottam meg abból a célból, hogy a biomassza és a produkció becsléséhez gyors és viszonylag pontos módszer álljon rendelkezésre. A számításokat C-64 -es számítógép segítségével végeztem. A nyert adatokból regressziós összefüggéseket, a fajra jellemzö adatokat állapítottam meg. A kapott összefüggéseket a produkció késöbbi becslésésére használtam fel. Populációk összehasonlítására Szarvasról és a Gyulai csónakázótóból származó A.woodiana méretarányait hasonlítottam össze, a populációk fenotípusos eltérésének kiderítésére. 2.6.Számított éves növekedés A gyüjtött kagylók héjméretadataiból következtetni próbáltam az éves várható növekedésre, ebböl pedig a várható produkcióra. A hús eltávolítása után lemértem a héjak hosszúságát, és ahol lehetett, az utolsó éves növekedést. A méréseket csak abban az esetben végeztem el, ha az elözö növekedési gyürü határozottan elkülönült. Azoknál a héjaknál, ahol több gyürüt biztonsággal lehetett regisztrálni, a megelözö két év növekedésére próbáltam következtetni. Az utolsó éves növekedés a vizsgált A. woodiana állomány 75 %-nál volt meghatározható. Biztonságosan az életkort csak az amuri kagylók 12 %-nál lehetett megállapítani, ezért életkorbecslést az A. woodiana eseténben nem végeztem. A minta adatfelvétele 224 kagyló (min 75 mm, max 217 mm) méreteiböl történt. A vizsgált kagylóhéjak közül mintegy 80 darabról (min 111 mm, max 217 mm) megállapítható volt a két évvel korábbi héjhosszúság is. Ezekböl a héjadatokból határoztam meg a növekedési állandó (k) értékeit. 24 példánynál több gyürüt regisztráltam, de a számításokban ezeket az adatokat nem használtam fel. Meghatároztam az átlagos és a csoportközi [k[ értékeket, kiszámítottam a Walford-pont (L max) értékét, regressziós összefüggéseket a hosszúság és a növekedés (mm, g), a TR között, valamint a megállapított regressziós összefüggések segítségével a korcsoportok várható nagyságát és növekedését. 2.7. Növekedés mesterséges körülmények között Az A. woodiana és A. anatina lehetséges produkciójának megállapítására vizsgáltam a kagyló ontogenetikus növekedését, a természetestöl eltérö környezeti körülmények között, ketreces tartásban. Ketrecként müanyagból készült gyümölcstartó rekeszeket használtam, amelyeket felfüggesztettem úgy, hogy az alja a vízfelszíntöl kb. 40 cm-re legyen. A rekesz mérete 350 *- 450 *- 350 mm volt, rajta 10 *- 50 mm-es hézagokkal, amelyen keresztül kellö mennyiségü víz áramolhatott. Az 1. és a 3. csoportot a fenéken helyeztem el. A vizsgálatok 1987-ben és 1988-ban Gödöllön, az Állattenyésztési Kutató Intézet (ÁTK) tavaiban folytak. Az állatokat vízoldhatatlan festékkel egyedileg jelöltem meg. A méréseket évente többször, de nem szabályos idöközönként végeztem, a testméretek felvétele 0.1 mm pontossággal tolómérövel történt. 2.8. Biomassza meghatározása Az elsö tájékoztató jelleggü gyüjtés egy véletlenszerüen kiválasztott 9 m2-es szárazon álló, lágy iszappal borított területen végeztem. A második felmérés során 50 m hosszú és kb. 2 m széles parti sávból a ketreces halnevelöegységgel szembeni partrészröl gyüjtöttünk kagylókat. Erröl a területröl az elözö években már többször történt kagylógyüjtés. A harmadik gyüjtést 1989 júniusában végeztem, már kvantitatív módszerrel. A vízállás miatt csak merüléssel lehetett kagylókat gyüjteni. A gyüjtést kb 1.5 2.0 mélységben végeztem. A fenékre 0.4 * 0.4 m-es fémkeretet fektettem (0.16 m2), és az iszapot kézzel átkutattam. A gyüjtött kagylók méretét és faját figyelembe véve meghatároztam az 1 m2-re vetített biomasszájukat. Két mintát vizsgáltam. Az elsö minta a HAKI ketreces haltartóegység elötti holtágrészröl származott ahol a víz számottevöen szennyezett (takarmányfelhasználás), a második a horgászrész tisztább vízéböl származott. A két mintavétel helyét csak egy zsilippel ellátott gát választja el, melyen keresztül a víz akadálytalanul áramolhatott (4.ábra). Végül az összes kagyló méretadatait felhasználva kiszámítottam az átlagos biomasszát és a fajonkénti várható produkciót.
Sampling places in the HAKI back-water
10 m
B sampling places Bridge
Asamplinng places
4.ábra: Mintavételi helyek a HAKI-holtágban 2.9. A filtráció mértékének meghatározása Vizsgálatokat végeztünk nagyságrendi csoportokkal a szüröképesség (l/h/db) (l/h/100(g) NT) megállapítása céljából. A szüröképességet a vízben oldott vagy lebegö anyag koncentrációjának idöegység alatti változásából számítható ki. A kísérleteket Százhalombattán, a Vízélettani Laboratóriumban végeztük. A vizsgálatok 20-22 Co között történtek, különbözö nagyságrendi csoportokkal. Egy teljes vizsgálathoz összesen 12 db állatot és 5 db 20 literes, a kisebb állatoknál 2 literes akváriumot használtunk. 4 akváriumba akváriumonként 3-3 kagylót helyeztünk melyek méreteit a filtrációs adatlapra vezettük fel. A nedvestömeget a méretekböl számítottam ki. A mérésekhez háztartási élesztö (Saccharomyces cerevisiae) suszpenzióját használtuk. A szürés kiszámításához szükséges képlet a Williamsen (1952) formula: (cit.ap.: Kasymov-Likhodeyeva, 1979) ln(Co)-ln(Ct) V = m * ---------------- - a t V = filtrációs sebesség (l/h) Co = az anyag kezdeti koncentrációja Ct = az anyag t-edik idöpontjában mért koncentrációja t = idököz (h) m = a víz mennyisége (l) a = korrekciós tényezö, az ülepedés Egy-egy akváriumba kagylókat nem raktunk, ez pusztán a természetes ülepedés megállapítására szolgált. A vízben szétszélesztett élesztösejtek mennyiségét 2 óránként mértük Bürker-kamra segítségével. A kapott adat 10-10 nagynégyzet átlaga. A mérések reggel 8 és délután 16 óra között zajlottak, tehát az adatok a nappali szürést adták. 2.10. Oxigénigény, anaerob türöképesség Az oxigénelvonó képességet a Radelkis által gyártott Aquacheck-803 típusú oxigén telítettségmérömüszerrel mértem. A müszer beállítását 4-szeres ismétlésben végeztem, a leírásban megadott módszer szerint. Az akváriumot a szabad levegötöl üveglappal választottam el úgy, hogy víz gyakorlatilag csak kb. 2 cm2-en érintkezett a levegövel (az elektród helye). A víz tiszta csapvíz
volt, a kísérlet elött 1-2 napig állt. A víz oxigén telítettségét 30 percenként mértem, majd ezekböl az értékekböl kiszámítottam az aktuális oxigénfelhasználást. A kagylók vízszürö képessége függ a teknök nyitottsági fokától, ezért kagyló-aktográf hiányában a fitrációról vizuálisan gyözödtem meg. Vizsgálatot végeztem abból a célból, is, hogy az A.woodiana anaerob viszonyok közötti türöképességét megállapítsam. 2 db 30 literes akváriumba 2-2 kagylót helyeztem. A medencéket teljesen feltöltem vízzel, majd üveglappal lefedtem úgy hogy a víz levegövel nem érintkezett. A kagylók tiszta csapvízben voltak a vízhömérséklet 17-18 oC volt, az esetleges algaeredetü oxigéntermelés megakadályozására az akváriumokat a fény elöl letakartam. A kagylók viselkedéséröl vizuálisan gyözödtem meg, az elpusztult állatokat eltávolítottam. 2.11. Nehézfémmeghatározás Biharugráról, gyüjtött amuri kagylók nehézfémtartalmát vizsgáltuk abból a célból, lehetséges-e tiszta vízben tartva a feldúsult nehézfémeket csökkenteni. A kísérletek Százhalombattán a Vízélettani Laboratóriumban folytak. 3-3 kifejlett (150-170 mm) kagyló húsát légszáraz állapotig szárítottuk. A kontroll minta a friss gyüjtésböl származott, a többi kagylót tiszta porlasztással ellátott csapvízbe helyeztük, és naponta cseréltük a vizet. Minden héten egy mintát (3 kagyló) leszárítottunk, majd a szárazanyagból a nehézfémtartalmat a GATE Központi Labor határozta meg. 13. g porított mintát teflonbombában 10 ml 65%-os salétromsavval és 5 ml hidrogénperoxiddal roncsolták 24 órán át, majd a bomba lezárása után még ezt egy óráig folytatták. A kihülés után leszürve az anyagot 50 ml-es lombikokba töltötték fel. Az így elökészített mintából a nehézfémtartalmat az AAS-3 tipusú atomabszorbciós spektrofotométeren mérték. A nehézfémtartalom mg/kg Sz.a.-ban van megadva. 2.12. Az amuri kagyló beltartalmi értéke A nedves elözöleg megfözött kagylóhúst szárítószekrényben 70-80 C-on szárítottuk egészen addig, amíg törékennyé nem száradt. Ilyen állapotban több hónapig tároltuk, anélkül hogy rajta bármilyen érzékszervi elváltozást észleltünk volna. A kagylóhús beltartalmi összetételét a GATE Takarmányozástani Tanszékén vizsgáltuk, a fehérje aminosav elemzése a GATE Központi Laboratóriumában történt. A vitaminok bemérését élö kagylók szöveteiböl a GATE Állatélettani Tanszékén végezték. III. EREDMÉNYEK 3. Az amuri kagyló szaporodásbiológiája 3.1. Az amuri kagyló ivararánya, és ivari eltérések Az A.woodiana szarvasi populációban a kagylók 45.6 %-a volt hímivarú, 54.4 % nöivarú. Ezek az értékek megfelelnek Dudgeon-Morton (1983) adatainak. Hímnös példányt nem észleltem, bár Dudgeon-Morton (1983) szerint 1-2 %-ban elöfordulhatnak a populációban. Érett vagy érésben levö glochidiumot a novemberben gyüjtött nöivarú kagylók 26.9 %-a tartalmazott. Az ivari külömbségek a héjméretekböl általában nem állapíthatók meg. Populáció szintjén az Anodonta woodiana-nál van ugyan eltérés a két nem között de ez nem mindig szignifikáns, és nem alkalmas a nemek szétválasztására (5.- 6.táblázat).
átlag S.D. CV%= N=
L/M 1.44 0.075 5.19
Hímek L/SZ 2.61 0.186 7.12 19 db
M/SZ 1.82 0.111 6.12
L/M 1.45 0.079 5.44
Nöstények L/SZ 2.69 0.210 7.79 20 db
M/SZ 1.86 0.155 8.34
min= max=
1.32 1.64
2.36 2.97
1.64 2.02
1.29 1.58
2.17 3.00
1.58 2.07
5.táblázat: A.woodiana nemek közötti eltérése (CV%= variancia) Az A.woodiana faj átlagos populáció szintü NT/HT aránya 1.63 a szórás (S.D. 0.34). Szarvason a különbözö helyeken élö amuri kagyló populációk között jelentös eltérések lehetnek a méretarányokban és a nemek között is (6.táblázat). A ketreces haltartás mellett élö amuri kagylók adatai az elözetesen számított értékektöl eltérnek. Relative magasabb a héj tömegaránya az élötömegen belül (35.2 %). Ennek az egyik magyarázata hogy a L/SZ arány magas, másrészt az itt élö kagylókat valószínüleg betegség sújtja. A vizsgált kagylók 86 %-nak gyöngyházát barna réteg takarja és a záróizom is nagyon gyenge. Ennek a tünetegyüttesnek az oka még nem ismert, valószínüleg a Ca anyagcsere zavaráról lehet szó. Az NT hiány ami a számított értéknél kevesebb a ketreces haltartás mellett élö kagylók méretarányával hozható összefüggésbe. A ketreces haltartás mellett élö kagylók laposabbak a halastavakban (I.; IV. tó) élöknél (L/SZ=3.033). Itt a hímivarú állatok héjtömege szignifikánsan magasabb, nedvestömege alacsonyabb a nöstényeknél. A víztartalom a 35 napig éhezö állatoknál nagyon magas (44.4 %) volt, ezzel párhuzamosan az NT arány a méretarányok ellenére alacsony (30.2 %). Az itt észlelt és a késöbbiekben részletesebben vizsgált eltérések a szarvasi es a gyulai populáció között arra utalnak, hogy az eltérések kialakulása elsösorban az aljzat fizikai tulajdonságaival hozhatók összefüggésbe.
A ketreces haltartás mellett a meder kemény, helyenként köves, így a laposabb test könnyebben képes belefúródni a kemény agyagba. A rosszabb vízminöséget pedig jelzi, hogy a vándorkagyló (Dreissena polimorpha L.) nagyon elterjedt a horgászrészben, ellenben ritka a ketreces haltartóknál.
Gyüjtés helye Ivar Gyüjtési idö Gyüjtött db Boncolási idö NT % S.D. NT hiány % S.D. HT % S.D. víz % S.D. L/M S.D. L/SZ S.D. M/SZ S.D.
I.tó nöstény IV.1 33 V.4 30.2 5.0 35.3 22.4 25.4 3.2 44.4 5.5 1.412 0.065 2.127 0.141 1.573 0.113
IV.tó nöstény V.6 15 V.14 43.4 5.5 -6.7 17.7 25.5 3.4 31.2 6.7 1.493 0.074 2.391 0.165 1.605 0.142
IV.tó hím V.6 15 V.14 42.4 5.0 3.7 12.6 28.1 3.8 29.5 5.3 1.454 0.061 2.538 0.198 1.748 0.141
ketreces nöstény V.6 12 V.14 40.6 5.7 24.2 27.9 29.8 3.0 29.6 5.7 1.642 0.088 2.793 0.187 1.703 0.098
haltartás hím V.6 11 V.14 34.9 4.1 44.8 16.6 35.2 2.8 29.9 5.1 1.550 0.062 3.033 0.163 1.957 0.080
6.táblázat: Néhány szarvasi A. woodiana populáció méret és ivari eltérései Ivari eltéréseket jelez, hogy az NT arány a nöstények esetében mindig magasabb a héjtömeg pedig alacsonyabb populáción belül mint a hímeknél. A szélességet tartalmazó indexek is bizonyítják, hogy a nöstények kissé szélesebbek a hímeknél. Összességében megállapítható, hogy az amuri
kagyló populációk és a populáción belül a nemek között jelentös eltérések lehetnek annak ellenére, hogy az élöhely paraméterei (sótartalom, hömérsékleti viszonyok) nem térnek el lényegesen. 3.2.Lárvafejlödés, szaporodási idöszak A megtermékenyült peték a kopoltyú költöüregeiben osztódni kezdenek. Ekkor méretük kb. 100-130 mikron . A teljes kifejlödésig az embrió mérete 200-220 mikronra növekszik (6.ábra). A kifejlett glochidium héj 7.14 % szervesanyagot és 92.86 % CaCO3-ot tartalmaz, tehát a lárvák beérése komoly Ca akkumulációval is jár. Szedercsíra állapotban a peték a peteburokban forognak 0.2-0.4 fordulat/s sebességgel. Közvetlen megtermékenyülést követö állapotot nem sikerült megfigyelni de igaznak bizonyult Wood (1974/a) állítása mely szerint a termékenyülési % magas. A kopoltyúban mindössze 5-10 %-ban figyeltem meg szétesett petéket, amelyek az elsö osztódásokat követöen pusztulhattak el. A fejlödés során ezek a peték felszívódnak.
6.ábra: A.woodiana termékenyült pete a kopoltyúból Az A.woodiana glochidiumok vizsgálatánál kiderült, hogy a kopoltyúkban található lárvák fejlettsége gyakran eltérö fázisban van. Elöfordul, hogy csak a glochidiumok 30-40 %-a alkalmas a szaporodásra, a többi lárva még a fejlödés más-más fázisában van. A természetes szaporodás ezért esetenként 15-25 napig is eltart, és ilyenkor mindig az éppen beért lárvacsoportokat üríti a kagyló. Kedvezö hömérsékleti viszonyok esetén a beérés viszonylag egyöntetü, 80-90 %-os. Ebben az esetben a glochidiózis néhány nap alatt lezajlik. Az amuri kagyló szaporításának kidolgozásához szükséges, hogy ismerjük az állat lárváinak beérési idejét és gyorsaságát. Ezért egyedileg jelölt 21 db nöstény kagyló ontogenetikus növekedését vizsgáltam egy nyár folyamán (7. és 8.táblázat).
7.táblázat:A 21 db A. woodiana nöstény összesített adatai üres : peték nincsenek, csak az ivari jelleg látható fehér: érésben lévö peték vannak (héjkezdemény fejletlen) barna: a fejlödés utolsó szakasza, (héj kialakult). A fehér és duzzadt kopoltyú a barázdálódás kezdetén jellemzö, a barna színt az érett, vagy éröfélben lévö glochídíumok teknöcskéinek színe adja. Üres a kopoltyú, ha nem duzzadt, csak a nöstényre jellemzö vastagságú (2-3 mm). Ekkor a kopoltyúban nem folyik embriófejlödés. A vizsgált kagylók közül 3 db nem szaporodott (14.28 %), 3 db (14.28 %) csak egyszer. A 21 db kagylóra összesen 32 szaporodás esett (1.77 szaporodás/kagyló). A beérések közötti idö 30-80 napig terjedt (8.táblázat). Megfigyeléseim alapján Magyarországon az Anodonta woodiana glochidiumai áprilistól augusztusig érnek be. A vizsgálatok bizonyítják, hogy az amuri kagyló egyedei egy évben többször is szaporodhatnak. A populáció szaporodási csúcsa május-július ami összhangban van Dudgeon (1980) megfigyeléseivel (7.táblázat). Fontos, hogy az A. woodiana -ellentétben a honos fajokkal- szinte az egész évben szaporodhat. Gyakorlatilag mindig van érett lárvákat tartalmazó egyed, így kedvezö környezeti feltételek esetén a glochidiózisnak nincs akadálya. Nem tisztázódott, hogy az összel beért kagylók még összel szaporodnak-e vagy a lárvák tavaszig a külsö kopoltyúban vannak. Mindenesetre az összel beért, és érett lárvákat tartalmazó A. woodiana példányokat néhány napig 18-22 C-on tartva megindul a glochidiózis. 3.3. A szaporodás (glochidiózis) feltételei és lezajlása A továbbiakban az érett parazita lárvák vízbe jutását és a metamorfózist a szaporodás utolsó fázisát, a szükebb értelemben vett szaporodásnak tekintem, bár a szaporodás a termékenyüléssel kezdödik. Akváriumi megfigyelés során kagylóembriók vízbejutását az anyaállat aktív mozgása segítí. A kagyló intenzív szaporodás alatt percenként 2-4 gyors összehúzódást végez. Egy kontrakció során a kiáramló szifón keresztül 100-150 lárva jut a vízbe. Természetes körülmények között a kagyló helyzetéböl fakadóan a szifóból kiáramló, közel függöleges irányú víz, a lárvákat 40-50 cm-re is elsodorja a fenéktöl. A lárvák nehezebbek a víznél,
ezért ha nincs vízáramlás, 5-10 perc alatt visszahullanak az aljzatra. A glochidium a vízfenékre hullva a hátán fekszik, a kajmacsok felfelé néznek. A lárvák többsége 4-5 napig életképes. Akváriumi szaporítás esetén a hömérséklet gyors növelése (6-10 C/24 h) serkenti az A. woodiana lárvák ürítését. Az összel gyüjtött A. woodiana példányok szaporításánál a höstressz elengedhetetlen, míg a tavasszal beért kagylók változatlan (16-20 C) hömérsékleten is szaporodnak. Az alacsony oldott oxigénszint (1.5-2 mg/l) önmagában nem akadályozza a glochidiózist, de a hirtelen 5-7 C/h hömérsékletesés átmenetileg megállítja azt. 'jabb hömérsékletemelkedés hatására a glochidiózis ismét megindul. A víz lágyítása, a többi tényezövel együtt szintén kedvezö hatású mert az eredeti élöhelyen a glochidiózis együtt jár a folyók tavak tavaszi áradásával. A glochidiózisra ható környezeti tényezök közül önmagában a hömérséklet a legfontosabb stresszor. A glochidiózis -ha a lárvák a megfelelö érettséget elérik- a többi stimuláló tényezö (kémiai inger, optimális oxigénszint) hiányakor is bekövetkezik. Anodonta woodiánánál a glochidiózist kiváltó hatások a következök: - a hömérséklet emelkedése 6-10 C/24 óra - halak jelenléte, a halnyálka mint kémiai inger serkenti a glochidiózist - friss, közepesen kemény víz (pH=7-7.8) 3.4. A glochidiózis hatása halak viselkedésére A halak viselkedése a glochidiózis alatt megváltozik. A halak a kagyló intenzív szaporodása miatt kezdetben nyugtalanok, oldalukat dörzsölik. Az elsö nap elteltével mozdulatlanul állnak, úszóik a testhez simulnak. Nagyszámú glochidium megtelepedése esetén legyengültség, apátia lép fel, súlyosabb esetben föleg a kisebb halak elpusztulhatnak. Egy 15-17 cm-es a ponty (Cyprinus carpio) vagy ezüstkárász (Carassius auratus) 500-1200 glochidiumot különösebb károsodás nélkül képes elviselni, de a kifejlett Pseudorasbora parva-t sem károsítja 100-140 lárva. Hazai viszonyok között az amuri kagyló, a vizsgált összes halfajon képes volt kifejlödni. Sikeresen fejlödött a pontyon (Cyprinus carpio), ezüstkárászon (Carassius auratus) gyöngyös razbórán (Pseudorasbora parva), compón (Tinca tinca), veresszárnyú koncéron (Rutilus rutilus), tehát megállapítható hogy az amuri kagylónak, az öshonos fajokhoz hasonlóan nincs kitüntetett gazdahala. 3.5. A parazita szakasz hossza A metamorfózis idötartama elsösorban a hömérséklettöl függ (7.ábra), de meghatározza a kagylófaj és a gazdahal is. Az amuri kagyló parazita szakasza az európai fajokkal összehasonlítva lényegesen rövidebb. 15 C-on 15-18 nap, 25 C-on pedig mindössze 7-8 nap (9.táblázat). Gazdahalként a legjobban bevált a Carassius auratus, és a Pseudorazbora parva, de a Rutilus rutilus pl. nem bizonyult jó köztigazdának mert nagyon érzékeny, nem türi jól a lárvákat. A megtapadás végén minden esetben élö kiskagylókat figyeltem meg. A felnevelés nehézségeit föleg a kagyló táplálása jelenti. Kedvezö a közepesen kemény (10-15 nK), neutrális vagy enyhén lúgos (7-8.2 pH) víz. Elsö táplálékként baktériumok, oldott szerves anyagok jöhetnek számításba. Halfaj C.auratus C.auratus C.auratus C.auratus C.auratus C.auratus
átlag elsö kagyló hőmérsékl észlelve (nap) et ( C) 16 14 20 13 20 12 21 11 25 7 22 7
átlagos megtapadás (nap) 18 15 14 12 12 10
parazita elsö kagyló (NF) szakasz NF 288 300 280 252 300 220
224 260 240 231 175 154
P.parva P.parva P.parva P.parva
20 22 25 20
6 4 5 8
8 7 6 10
160 154 125 200
120 88 100 160
9.táblázat: Az A.woodiana kifejlödési idö a halfajtól és a hömérséklettöl függöen (NF=napfokérték)
D a y d e g re e
year
day
ju ly , a u g u s t
7.ábra: A megtapadás hossza a hömérséklet függvényében az A.woodiana fajnál 4. Az amuri kagyló szaporítása A kagylók szaporodásbiológiája ismeretében kellö kísérleti alátámasztással sikerült az amuri kagylót (Anodonta woodiana woodiana) üzemi méretekben is szaporítani. A szaporítás és a begyüjtés viszonylag egyszerü, eszközigénye megfelel az iparszerü haltenyészési technológia követelményeinek. A szaporítás lényegében a következö fázisokból áll: a/. Érett lárvákat tartalmazó nöstény kagyló kiválasztása: mikroszkópos glochidiumvizsgálat b./ A glocidiumok halra jutásának elösegítése: a glochidiozis indukálássával vagy mesterségesen, boncolás után c./ Inkubáció: a halfajtól függöen a napfokértékek figyelembevételével d./ Kiskagylók begyüjtése: gravitációs vízleeresztéssel A következökben az amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana) szaporításának két módját írom le. 4.1.Akváriumi szaporítás Akváriumi szaporításnál a glochidiózist közvetett úton kell elérni. Ehhez elözöleg meg kell állapítani, eléggé érett-e a kagyló a szaporodásra. Szétfeszítve a teknöt, az érett kagyló külsö kopoltyúja duzzadt és barna színü. Amennyiben a barna kopoltyún világos, a hossztengelyére meröleges, laposabb sávok vannak (kiürült kopoltyúrészek), nem szükséges mintavétel, mert az állat már megkezdte a szaporodást, a lárvák nagy többsége érett (10.ábra). Egyébként célszerü a lárvákat mikroszkóp alatt megvizsgái. Az érett lárvák nyitottak, élénken csapkodnak a fogófonál letekeredett állapotban van, a peteburok hiányzik (8.ábra). A kagylót tiszta, 2-3 napig állott vízzel megtöltött akváriumba helyezzük. Halakat ne telepítsünk az akváriumba. A víz hömérsékletét lassan, (5-8
oC/nap) emeljük maximum 25 oC-ig. Ennél magasabb hömérsékleten a szabadon lévö glochidiumok életképessége gyorsan romlik. A szaporodás 18-22 oC-on indul meg. A szaporodást elösegíti, ha egy késhegynyi halnyálka kaparékot keverünk el a vízben. A lárvák a fogófonalaiknál fogva pókhálószerüen összecsomósodnak ha az akváriumban pl. vizinövények vannak és a vízáramlás eröteljes. Ezért, a szaporítás alatt az akváriumban ne tartsunk olyan anyagot amelyen a glochidiumok koncentrálódhatnak, ne használjunk porlasztót. így a szaporodás során a glochidiumok az akvárium aljára hullanak. A szaporodás megindulása után 15-25 órával, behelyezzük a halakat. Célszerü gazdaállatként a Pseudorazbora parva használata, mert róla 2-3 nappal hamarabb kapunk kiskagylókat, és viszonylag többet mint az egyéb halakról. A ciszták néhány óra alatt kialakuak (9.ábra). A halak behelyezését követöen a szaporodás a zavarás miatt egy idöre (1-1.5 óra) abbamaradhat, de rövidesen folytatódik. Ha a halakon való megtapadás gyenge (10-20 ciszta/hal), hagyjuk a kagylót tovább szaporodni.
8.ábra: Félrett A. woodiana glochidium Az oxigéntartalom növelése és a lárvák felkeverése miatt a halak behelyezését követöen már levegöztetésröl kell gondoskodni, így a megtapadás hatékonysága nö, ellenkezö esetben halpusztulás és részleges, a hasi tájékra korlátozott megtapadás érhetö el.
9.ábra: Cisztálódott kagylólárvák Pseudorazbora parva-n A Pseudorazbora parva viszonylag jól türi a kagylóparazitákat. 20-22 oC-on a megtapadás Pseudorazbora parva esetében- 5-6 napig tart ami lényegesen rövidebb mint a pontyon (Cyprinus
carpio), vagy kárászon (Carassius auratus)(8-10 nap) mért fejlödési idö. Érdemes tehát akváriumi szaporításban ezt a kistermetü fajt alkalmazni. A kagylót a szaporítást követöen legkésöbb a második napon ki kell venni az utólagos megtapadás elkerülése miatt, így meglehetösen egyöntetü lesz a kiskagylók megjelenése a 5. 6. napon. A halaknak nyugodt körülményeket kell biztosítani, de etetni nem szükséges öket. Az aljzaton összegyült szennyezödéseket naponta legalább egyszer el kell távolítani. Elözöleg megszüntetjük a porlasztást, 10-15 perc múlva vékony gumicsö segítségével eltávolítjuk az összegyült szennyezödést. Még egyszerübb, ha az akvárium egyik sarkát a fenék közelében megvilágítjuk, a halak odagyűlnek, közben mozgásukkal a másik sarokba sodorják az üledéket. Az üledék eltávolítása azért fontos, mert a meg nem tapadt glochidiumok többsége 2-3 nap múlva elpusztul, rajtuk elszaporodhatnak gombák, baktériumok, ragadozó egysejtűek, amelyek károsíthatják a kiskagylókat. A kiskagylók lepotyogása elött 2-3 nappal a halakat hálóval el kell rekeszteni a fenéktöl. A háló puha anyagú legyen és zsákszerüen laza, hogy a ciszták ne essenek le a halakról. Az elrekesztés föleg azoknál a halfajoknál fontos amelyek fenéklakó életmódot folytatnak (Cyprinus carpio, Carassius carassius). Ezzel a módszerrel megakadályozható az, hogy a halak a kiskagylókban kárt tegyenek. A megtapadás idötartama Dudgeon-Morton (1984) szerint az alábbi összefüggéssel írható le. Y=22.9-0.627*X Y= Napok száma X= Hömérséklet oC-ban Dudgeon-Morton (1984) szerint a megtapadás két fázisra oszlik. Az elsö fázisban, a 3.nap körül sok ciszta lehull anélkül, hogy teljesen kifejlödne. A második fázisban a maradék ciszta kifejlödik és folyamatosan lehull a halról. 4.2.Félüzemi szaporítás Az akváriumi szaporítás során a kagyló 8-20 nap alatt ürül ki teljesen. Ezt az idöt felesleges megvárni, ha a lárvák már eléggé érettek. Meggyözödhetünk a glochidiumok érettségéröl, ha a kopoltyú szövetét kissé felsértve mintát veszünk és azt mikroszkóp alatt megvizsgáljuk. Az érett glochidium jellemzöi: - a fogófonál letekeredett állapotban van - a teknők nyitottsága 60-120 oC közötti - peteburok nincs - az alapaktivitás (kontrakció, kinyílás) jól megfigyelhetö Az állat záróizmait óvatosan elvágjuk, kopoltyúit petricsészébe helyezzük, majd a szakadékony kopoltyúszövetet -amennyire lehetséges- eltávolítjuk. A glochídiumokat vízben óvatos kavarással szétszélesztjük és a halakat tartalmazó edénybe öntjük. A szaporításra a haltenyésztésben használatos Zuger-üvegek kiválóan megfeleek mert a lárvákat folyamatosan lebegö állapotban tartják, így nagyobb az esély a megtapadásra. Fontos, hogy ne (csomósan) juttasuk vízbe a lárvákat, mert azok nehezebbek a víznél, és így romlik a megtapadás hatékonysága. Biztonságosabb a szaporítás, ha a szaporodás már elkezdödött. Ekkor a lárvák 80-90 %-a megfelelöen érett, a kopoltyún világosabb kiürült részek vannak (10.ábra).
nincs ábra 10.ábra: Szaporodásban lévö A.woodiana
Egy 50-literes edénybe 20-25 egynyaras pontyot (Cyprinus carpio L.), vagy hasonló méretü kárászt (Carassius carassius) helyezünk. 36 óra elteltével célszerü naponta kétszer eltávolítani az üledéket. Elegendö 2-4 liter/min vízátfolyást biztosítani, ami a hömérséklettöl függöen 9-15 napig (180-250 NF), P.parva használatával 5-7 napig (100-130 NF) tart (11.ábra). A kifejlett kagylók tömeges megjelenése 20-25 oC-nál a 8.-10. naptól várható (200-250 NF). Ekkor a vízátfolyást megszüntetjük vagy annyira lecsökkentjük, hogy a lepotyogó kiskagylók csak minimális mértékben lebegjenek. A fiatal kagyló összecsukódva hullik le, süllyedési sebessége 0.5-0.6 cm/sec. Célszerü a halakat itt is elrekeszteni, hogy a lebegö kagylókat ne ehessék meg. A lepotyogó kagylókat 2-3 óránként be kell gyüjteni. A lehullás eltarthat 3-4 napig. 1
2
180-220 DayDegree
24-36 hours
3
11.ábra: Félüzemi szaporítás menete A lárvák megtapadása a Zuger-edényes szaporítás esetén az állandó áramlás miatt a kopoltyún igen sürü, ezért a gyengébb halaknál számíthatunk pusztulásra. Jellemzö, hogy az elpusztult állatokon sokkal több glochidiumot lehet találni, ami vagy annak az eredménye, hogy a paraziták elönyben részesítik a legyengült állatokat, vagy éppen az inváziószerü megtapadás miatt gyengültek le annyira, hogy a pusztulás bekövetkezett (10.táblázat). Megtapadás helye farokúszó farokalatti hátúszó hasúszó mellúszók orrnyílás kopoltyúk összesen cc.
Beteg 28-33 20-22 19-20 10-13 10-14 15-16 100-110 200-220
Egészséges 4- 6 3- 5 6- 7 2- 3 16-18 10-12 17-20 60-65
10.táblázat: Glochidiumok száma beteg (Saprolegniás), és egészséges Pseudorasbora parva-n. A végig Zuger-üvegben zajló szaporításnak tehát két alapvetö fázisa van. 1.fázis: A megtapadást követöen naponta egy-két alkalommal megszüntetjük a vízátfolyást, majd 10 15 perc múlva eltávolítjuk az edény alján összegyült szennyezödést. A hömérséklettöl és az alkalmazott halfajtól függöen az üledék eltávolítását a várható kifejlödés kezdetéig folytatjuk. 2.fázis: A teljes kifejlödés után, a lehullás kezdetével már cél az üledékben lévö, még nem mozgó kagylók begyüjtése. A vízátfolyást megszüntetjük. A halak oxigénigényét figyelembe véve 2-5
óránként a kiskagylókat leengedjük. Utána kíméletes (2-3 l/min) vízátfolyást biztosítunk egészen a teljes vízcseréig, majd ismét elzárjuk a csapot. A begyüjtést a ciszták eltünéséig (2-4 nap) folytatjuk. Ha a megtapadás jól sikerült, az üledékben kevés glochídíum található. Zuger-edényben 60-80 %-os infekció, míg az akváriumi módszerrel 5-10 %-os cisztálódás érhetö el. A Zuger-üvegben tartott halak számára fontos a megfelelö oxigénszint biztosítása, és az ürülék naponkénti eltávolítása. Biztonságosabb a szaporítás, ha a megtapadást követö 2.-3. napon a halakat nagyobb 400-800 literes kádakba helyezzük. Ekkorra a bélcsatornájuk kiürül, és könnyebb a megfelelö oxigénszintet is biztosítani. A teljes kifejlödést megelözö harmadik-negyedik napon egy-két halat elölve, ellenörizni lehet a cisztálódást és a várható eredményt. A lehulló kagylókat itt is el kell rekeszteni a halaktól. Erre a célra hálót feszíthetünk ki a kád aljától 5-10 cm-re. Kb. 230-250 napfoknál (razbórát alkalmazva 120-140 NF) tömegessé válik a lepotyogás. 1-2 nap rátartás után a halakat eltávolítjuk, majd a kagylókat az elözöekben ismertetett módszerrel begyüjtjük. Nem célszerü a halakat két alkalommal a szaporításban felhasznái, mert legyengültek, úszóik gyakran roncsolódtak, és feltételezhetöen immunitást is szereztek a kagylólárvákkal szemben. A végig Zuger-edényben történö szaporítással elég tiszta formában lehet a kiskagylókat begyüjteni, viszont nagyon munkaigényes, és kockázatos. Nagyméretü kádakban való inkubálással egyszerübben, olcsóbban lehet ugyanezt elérni, bár az így kapott minta jóval szennyezettebb.
5. A juvenilis A. woodiana növekedése és nevelése 5.1.A kiskagyló fejlödése A halakon cisztálódott glochídiumok lényeges minöségi változásokon mennek át. Fokozatosan kialakuak a kifejlett állatra jellemzö szervek: láb, köpeny, kopoltyúkezdemények, szív, szívburok. A kifejlödött kagyló áttöri a cisztát és összecsukódva az aljzatra hull. A süllyedési sebessége ekkor 0.55 0.62 cm/s. A fiatal amuri kagyló a lehullást követöen 1-2 napig összecsukódva hever, nem mozog, rajta növekedés nem látható. A harmadik nap után a kagyló elkezd mozogni, mászkái csillókkal borított lába segítségével.
12.ábra:2-3 napos A.woodiana teknője A kis kagyló mészteknöjét kezdetben a glochídium pótolja, amire a növekedéssel fokozatosan a mészhéj kezdeményei rakódnak. A kagyló tiszta csapvízben tartva az éhezést csak 4-5 napig bírja de némi belsö tartaléka lehet, ugyanis ezidö alatt is megfigyelhetö marginális héjnövekedés (12.ábra). A növekedés a kapaszkodókarmok irányába kezdödik, majd a kajmacsok benövése után a növekvö héj lassan kihajol, és a két fél egyre hegyesebb szögben érinti egymást. Oldalról nézve, a glochídium két szélénél a növekedés kifelé indul meg (13.ábra). A láb csillókkal fedett, részt vesz a vízáram keltésében, és a mozgásban. Segítségével a kagyló a vízszintes sima üveglapon óránként kb. 5-6 cm-t képes megtenni. Ebben az idöben valószínüleg
keresi az aljzaton az optimális helyet ahol növekedhet. A két pár kopoltyúkezdemény az elsö hét után jól látszik, a kagyló már táplálkozik. 5.2. Akváriumi elönevelés A kiskagyló természetes környezetben való viselkedéséröl, növekedéséröl szinte semmilyen irodalmi adat nem áll rendelkezésre. Az akváriumi elönevelés tapasztalatai azt mutatják, hogy a táplálkozáshoz elengedhetetlen a természetes táplálék. Aljzat nélkül mesterséges táplálékon (tejpor, alga-szuszpenzió, szójaliszt) tartva a kiskagylók nem növekedtek jól, gyakori volt a Saprolegnia kártétel és a ragadozó egysejtüek jelenléte. Jobb eredményt értem el aljzat nélküli átfolyóvizes rendszerben, ahonnan a friss víz kimosta a bomlástermékeket. A natúr tóvíz átfolyóvizes rendszerben elönyösen befolyásolta a túlélést és a növekedést. Mintegy 20 napig a kagylók 60 %-a élt és növekedett. A mesterséges táplálás tejport, alkalmazva az átfolyó tóvizes rendszerben sem vált be, a mortalitás 5 nap elteltével 100 % volt. Ugy tapasztaltam, hogy az aljzat (iszap) jelenléte elönyös a kagylók fizikai védelme szempontjából. A tóiszap ásványi és szervesanyagtartalma valószínüleg szintén szükséges a juvenilis kagylók kezdeti növekedésére.
13.ábra: 20 napos A.woodiana teknöje (akváriumi nevelés) 60 l-es akváriumban natúr tóiszapot 5-10 mm-es rétegben alkalmazva és evvel együtt napi 0.5 g szójaliszt + háztartási élesztö (Saccharomyces cerevisiae) adagolásával állandó oxigénporlasztás mellett sikerült szép növekedést elérni, de a 30 napos mortalitás itt is szinte 100 % volt. Egyetlen élö kagylót találtam 40 nap elteltével. Az akváriumban az iszappal együtt Moina sp. szaporodott el, a víz pH 7.5-7.8 volt, a hömérséklet 20-22 C. Az állandó oxigénporlasztás, és a kéthetenkénti részleges (30 %) vízcsere biztosította, hogy a bomlástermékek nem dúsultak fel. Ebben a kísérletben találtam a legnagyobb növekedést (13.ábra). Az akváriumi nevelési kísérletek azonos eredményel, gyakorlatilag kudarccal végzödtek. Annyi mindenesetre megállapítható, hogy a természetes viszonyok modellezésével az életkor meghosszabbítható és a növekedés is jobb. A maximálian elért növekedés látható a 9.ábrán. 5.3.Szabadvizi elönevelés Az akváriumi tapasztalatok után a temészetes környezetben történö elönevelés lehet jelenleg talán a legbiztonságosabb módszer.
14.ábra: Szabadvizi neveléshez használt tartó egységek Ezt legkönnyebben úgy lehet biztosítani, hogy a szaporítás során begyüjtött kiskagylókat természetes vizekbe, ellenörzött körülmények közé helyezzük ki. A két oldalán 0.3 mm-es planktonhálóval lezárt 100 mm átméröjü müanyag hengerbe helyezett 25 db juvenilis A.woodiana-t tóvízben próbáltam elönevei. Az alkalmazott ketreces tartás nem volt alkalmas elönevelésre, mert a finom szemböségü planktonháló napok alatt eltömödött, a vízcserélödés így akadályozott volt. Mégis az addigi eredményekhez képest rekordnövekedést észleltem a 30. napon (15.ábra). Egy másik kihelyezésnél, egy 0.1 m2-es tálcás rendszert alkalmazva nem találtam meg a kagylókat, valószínüleg az 1 mm-es szemböségü oldalhálón a könnyü kiskagylókat a vízáramlás kisodorhatta (14.ábra).
15.ábra: 30 napos A.woodiana teknöje (szabadvizi nevelés) Jobb módszer lehet, ha szabad vízben nagyobb, 2-4 m2-es 1 mm szemböségü hálóval borított tálcákon 0.8-1.0 m mélyen folyik az elönevelés. A tálcákat 10-15 cm-es oldalfallal kell ellátni a kisodródás megakadályozása miatt, valamint 1-2 cm vastagságban homokot kell teríteni a tálca aljára. Igy meglehetösen jól lehet modelezni a sekély partmenti rész viszonyait, és az egyéves kagylók begyüjtése sem igényel nagy munkát. A másik megoldás, hogy egy sekélyebb partszakaszt a halaktól hálóval elrekeszünk, és ide helyezzük ki a kiskagylókat. Ebben az esetben a begyüjtés azonban fáradságos. Erre a célra megfelelhet egy kisebb telelö is. Öszre a már 25-45 mm-es kagylók ketrecekben nevelhetök tovább. A kiskagylók nevelésének, növekedésének számos alig ismert vonatkozása van, ezért az elönevelés egyelöre azon alapulhat, hogy a kagyló növekedése számára kedvezö körülményeket biztosítsunk. Szarvasi megfigyeléseim szerint a fiatal kagylók a sekély (60100 cm) vízben, aerob körülmények között, kemény agyagos vagy szerves anyagban gazdag
homokos fövenyeken gyakoriak. Ezért ilyen partszakaszokat halaktól elrekesztve megoldható az egynyaras nevelés. 6.Növekedés, biomassza, és produkció 6.1. A három Unionidae faj méret-tömeg összefüggései A héjméretek és a testtömeg között megállapított matematikai összefüggések a produkció és biomassza számításához gyors és viszonylag pontos módszert biztosítanak. Faj A.woodiana A.woodiana A.woodiana A.woodiana A.anatina A.anatina A.anatina A.anatina U.pictorum U.pictorum
X. SZLSZLSZLSZLLL-
Y. HT HT NT NT HT HT NT NT NT HT
r 0.98 0.99 0.99 0.99 0.94 0.84 0.97 0.91 0.93 0.97
függvény Y=3.057E-03*X^2.493 Y=4.338E-05*X^2.867 Y=9.138E-03*X^2.322 Y=8.772E-05*X^2.825 Y=4.194E-02*X^1.897 Y=4.541E-04*X^2.353 Y=8.114E-02*X^1.715 Y=1.109E-03*X^2.275 Y=1.68E-04*X^2.577 Y=6.06E-06*X^3.384
N 20 20 20 20 26 26 13 13 28 28
11.táblázat: Méret-tömeg összefüggések (NT=nedvestömeg, HT= héjtömeg, L=héjhosszúság, SZ= szélesség) A kapott összefüggések a kis mintaszám ellenére szoros korelációt bizonyítanak a méretek és a tömeg között. A három fajra összesen több mint 20 alapegyenletet határoztam meg, ezek közül a legpontosabbakat a 11.táblázat foglalja össze. Az öszefüggések meglehetösen jól illeszkednek, ezért a tömeg föleg populáció szintjén viszonylag pontosan határozható meg a méretböl anélkül, hogy az állatokat el kellene pusztítani. 6.2. Testindexek változása az A. woodiana és az A. anatina fajnál A kagylók növekedése során méretarányaik jelentösen megváltozhatnak. Különösen a fiatalkori növekedés alatt a három fö testméret nem harmonikusan, hanem eltérö arányban nö. A testméretek eltérö növekedési üteme kimutatható az idösebb állatoknál is, de a legszembetünöbb a 10-60 mm-es hosszúságig. Az amuri kagyló (A. woodiana) növekedése során a szélesség növekedése nagyobb arányú mint a többi testméreté, tehát az állat a növekedés alatt gömbölyödik. 160 db vegyes ivarú Szarvason gyüjtött amuri kagyló (A. woodiana) és 79 db A.anatina méreteit dolgoztam fel. A vizsgálattal matematikai összefüggést állapítottam meg a kagylók méretváltozásaival kapcsolatban (12.táblázat). Három index változásait vizsgáltam. ú Azok az indexek amelyek a szélességet tartalmazzák, (L/SZ, M/SZ) a növekedéssel párhuzamosan gyors ütemben csökkennek. A gömbölyödés 60-70 mm-es hosszúság eléréséig gyorsan, majd folyamatosan lassulva nö
L/SZ =2.165+53.70/L r=0.973. A csoportok átlagaiból számított függvények -különösen a h/sz- változásának tendenciáját az alábbi hiperbolikus regressziós függvény jellemzi:
Csoport
L(mm)
n(db)
24.
10- 20
23
25.
20- 30
7
26.
30- 40
10
27.
40- 50
17
28.
50- 60
20
29.
60- 70
10
30.
70- 90
13
31.
90-100
8
32.
100-110
6
33.
110-120
6
34.
120-130
6
35.
130-140
5
36.
140-150
10
37.
150-170
10
38.
170-217
9
összes
10-217
160
A h/m átl. 1.452 S.D. 0.085 átl. 1.374 S.D. 0.046 átl. 1.326 S.D. 0.042 átl. 1.314 S.D. 0.038 átl. 1.351 S.D. 0.052 átl. 1.408 S.D. 0.039 átl. 1.424 S.D. 0.076 átl. 1.479 S.D. 0.024 átl. 1.476 S.D. 0.055 átl. 1.468 S.D. 0.029 átl. 1.467 S.D. 0.097 átl. 1.485 S.D. 0.050 átl. 1.505 S.D. 0.058 átl. 1.480 S.D. 0.057 átl. 1.530 S.D. 0.078 átl. 1.422 S.D. 0.088
B h/sz 5.909 0.974 4.576 0.660 3.280 0.309 2.986 0.201 2.888 0.121 2.842 0.205 2.842 0.440 2.921 0.125 2.586 0.172 2.706 0.165 2.684 0.202 2.726 0.219 2.634 0.255 2.541 0.243 2.547 0.945 3.344 1.207
C m/sz 4.063 0.564 3.329 0.457 2.477 0.256 2.273 0.165 2.139 0.096 2.019 0.145 1.991 0.255 1.975 0.102 1.754 0.139 1.844 0.128 1.831 0.094 1.834 0.097 1.753 0.182 1.786 0.171 1.666 0.068 2.356 0.824
A kagyló gyûrû méretek felvétele SZ =Szélesség
H(+)1
Koordinátarendszerbeli ábrázolás
H(+)2
X=Hn-1 Y= a Hn-1 hez tartozó H+ BM = Búbmagasság
H(1) H(2) H(3)
17.ábra: A kagyló héjméretei: 160 db A.woodiana átlagos adatok: átlag S.D. CV% min max
L 80.25
M 55.47
SZ 28.92
10.0 217.0
6.1 127.0
1.4 75.0
L/M 1.442 0.089 6.24
L/SZ 3.446 1.207 36.09
M/SZ 2.356 0.825 35.01
12.táblázat: A vizsgált minta alapadatai Az Anodonta anatina esetében szintén megfigyelhetö a méret-arányok változása a növekedéssel párhuzamosan. A kiskagyló szélessége mindkét Anodonta fajnál hosszúságához viszonyítva kicsi. Ennek valószínüleg az a magyarázata, hogy a keskeny test megkönnyíti a kis állatnak, hogy kisebb eröfeszítéssel tudjon az iszapba húzódni, és vándorolni. 6.3.Populációk közötti eltérések A. woodiana fajnál Magyarországon az amuri kagyló (A. woodiana woodiana) elöször a gyulai Csónakázó-tóból került elö (Petró, 1984). Hazánkban jelenleg az amuri kagylónak gyulai és szarvasi és Biharugrai elöfordulása ismert, de egyes Tisza holtágakban és az élö Tiszában és a Dunában is terjedöben van (Petró E. szóbeli közlése). Az Anodonták formagazdagsága nem ismeretlen a kutatók elött. Két azonos alakú és méretarányú kagyló egy fajon belül is ritkaságnak számít. A formaváltozatok kialakulását valószínüleg az élöhely jellemzöi is befolyásolják, ezért jellegzetes változatok alakulhatnak ki az egyes helyeken. A populációk közötti eltérések vizsgálatára a két ismert élöhelyröl származó kagylók adatait használtam fel. A testméretek felvételénél négy alapadatot hasonlítottam össze. Ezek: a hosszúság (L), a hosszúságra meröleges legnagyobb magasság (M), a búbmagasság (BM), és a szélesség (SZ) (17.ábra). A gyulai populáció jellemzése 8 példány adatainak feldolgozásával történt (Petró Ede 1985 ös adatai). A legkisebb kagyló 79 mm, a legnagyobb 131 mm hosszú volt. A Szarvasról gyüjtött 22 db A. woodiana közül a legkisebb hossza 49.5 mm, a legnagyobbé 188 mm (13.táblázat). Már az indexek átlagainak egyszerü összevetése jelentös eltéréseket mutatott a két minta között. A szarvasi populáció átlagos megnyúltsági indexe (L/BM) 1.623, a gyulai mintáé 1.457. A L/SZ arányokban még nagyobb különbség található: 2.721 a szarvasi és 2.273 a gyulai érték. Az indexek további összehasonlítására t próbát használtam. A kifejlett A.woodiana kagylóknál az indexek szórása alacsony, így az F-próba P=5%-os szinten egy esetben sem volt szignifikáns. A t-próbák a L/M, L/BM, és a L/SZ indexek összehasonlításával azonban szignifikáns differenciát mutattak a két minta között. A BM/SZ és a M/SZ indexekkel számolva viszont a t-próba sem mutatott szignifikáns differenciát. A kagylók általános formagazdagságára vonatkozó megfigyelések alól az amuri kagyló sem kivétel. A t-próbák alapján nyilvánvaló, hogy a két vizsgált populáció méretarányaiban szignifikánsan eltér egymástól. Ez a megfigyelés azért fontos mert a más méretarányokkal más méret-tömeg összefüggés járhat. A gyulai állomány kerekebb, magasabb, felfújtabb. A gyulai és a szarvasi populáció között a testméretindexek segítségével, jelentös alaki különbségeket lehet bizonyítani. Az eltérések arra is utalnak, hogy a szarvasi kagylókra megállapított regressziós egyenletek különbözhetnek a más élöhelyeken található azonos fajba tartozó kagylókétól. Érdekes lenne a -hazánkban valószínüleg jelenlevö- többi populácíó összehasonlítása is, így lehetövé válna a környezeti tényezök, élöhelyek közötti eltérések hatásának tanulmányozása a héjméretek és a növekedés alakulására. Az idönkénti adatfelvételekböl pedig megállapítható lenne a populációk állandósága, vagy változása.
A t-próba értékei 8 db Gyula L/BM= S.D= L/M= S.D= L/SZ= S.D= BM/SZ= S.D= M/SZ = S.D=
22 db Szarvas
F(5%) (3.41)
t-értéke P(5%) = P(1%) = P(.1%)=
FG=28 2.05 2.76 3.67
1.457 1.623 0.064 0.072 1.265 NS 5.848 S 1.314 1.451 0.042 0.077 3.36 NS 4.85 S 2.273 2.721 0.174 0.22 1.598 NS 5.246 S 1.564 1.679 0.15 0.148 1.01 NS 1.910 NS 1.732 1.885 0.151 0.215 2.03 NS 1.883 NS 13.táblázat: A t-próbák eredményei a héjméret-indexek átlaga és szórása alapján
6.4.A kagylók életkorbecslése Az életkor becslése a növekedési gyürük számának alapján történhet. Az A. woodiana és az A. anatina gyürüinek megállapítása az idösebb állatoknál azonban meglehetösen nehéz. Figyelembe kell venni a héj bordázottságát, a színárnyalatok hirtelen változását, a héj vastagodásait. Jól körülhatárolható növekedési gyürük a fiatal, világosabb, vékonyabb héjú példányokon találhatók. Az Unio pictorumnál a gyürük jól körülhatároltak, de a nagyobb példányoknál a teljes életkort biztonságosan megállapí-tani szintén nehezen lehet. Amíg az Anodonta fajoknál az utolsó gyürük jobban kivehetöek, addig az Unio pictorumnál az elsö négy-öt gyürü határozható meg nagyobb valószínüséggel. Nagyon gyakori, hogy a 70-80 mm-es A. woodiana kagylókon nem található gyürü, vagy csak alig észrevehetö. A héj külsö és belsö felén sem színben sem vastagságában nincs észrevehetö eltérés, így bizonytalan, hogy az állat egy éves vagy annál idösebb. Ezért, ha a pontos életkort megállapítani nem is mindig lehet, a meglévö gyürükböl a kagylók növekedésére és valószínü életkorára lehet következtetni akkor, ha legalább két egymást követö év gyürüinek hossza megállapítható. 6.5. Az A. woodiana számított növekedése Az amuri kagyló maximális hosszúságát (195 mm) 14-15 év alatt éri el (Dudgeon 1980). Késöbbi számításaik során pontosították az eredményt és úgy találták, hogy a maximális hosszúság -az általuk vizsgált élöhelyen (Hong Kong) populáció szintjén- 162.5 mm, amit a 12. évben ér el a kagyló. Ez az érték alábecsüli az A. woodiana valóságos növekedését, ugyanis számos példányt gyüjtöttem melyek hossza meghaladta a 200-220 mm-t. Egy példány hossza 251 mm volt. Girardi (1989) szintén hatalmas (250-270 mm-es) A. woodiana példányokról számolt be. Az amuri kagyló valószínüleg 1982 ben került Franciaországba, ezért rendkívül meglepö, hogy a maximum 8 éves példányok ilyen nagyra is nöhetnek. Szarvason még populáció szintjén is nagyobbak az értékek mint amit Dudgeon (1980) számított. Azok a kifejlett állatok, melyek az A.woodiana biomassza zömét adják 160-180 mm-es példányok.
21.ábra: Számított növekedési görbék A. woodiana fajra 1.L+(mm)= 79.37-(0.4168*(L-1)) 2.L+(40-110)= 2.129+1.793*(L-1)-0.0145*(L-1)^2 3.L+(115-181)=-4.061+3334.84/(L-1)
r=-0.763 r=0.987 r=0.841
1987 novemberében a szarvasi Haltenyésztési Kutató Intézet (HAKI) Körös-holtágából több száz kg amuri kagylót és honos hazai fajokat gyüjtöttünk takarmányozási kísérlet céljára. Ezeket az alapadatokat használtam fel a növekedés kiszámítására (19.-20.ábra). Annual average growth in g (224 mussel) slipping average (1-10;2-11;..(n-10)-n)
80 75 70 65 Wet weight + (g) 60 55 50 45 40 35 40
60
80
100 120 L-1 (mm)
140
160
180
20.ábra: A 224 kagyló egyedi éves NT növekedése (g) Elöször a növekedési állandót határoztam meg mind hossznövekedésre, mind a nedvestömeg gyarapodásra vonatkozóan Walford (1946) módszere szerint. A növekedési állandó az egymást követö évek növekményének hányadosa. A vizsgált kagylóhéjak közül mintegy 84 héjról (min 111 mm, max 217 mm) megállapítható volt a két évvel korábbi hosszúság is. Ezekböl az adatokból határoztam meg az 1986-os átlagos növekedési állandó (k) értékét. A "k" érték átlaga a 84 db kagylóra számítva 0.69- nek adódott (S.D.=0.52).84 példány alapján a k (1986)= 0.69 volt, az L max (1986)= 180 mm. Ezen belül a nagyságrendi csoportok esetében a k értéke a testnagysággal csökkenö tendenciát mutatott. Méretcsoport 35- 60 mm 60-100 mm 100-120 mm 120-156 mm
"K" 1.07 0.65 0.46 0.54
S.D. 0.759 0.440 0.246 0.140
n 18 38 14 15
A 'k' értékek a méretcsoportoknál A gyürük hosszából kiszámított nedvestömeg növekedését tekintve a k(NT) értékekben szintén nagyfokú az eltérés a nagyságrendi csoportok között. A nedvestömeg növekedésére vonatkoztatott k (NT) értékek a következök: NT- (NT-1) k(NT)= --------------------(NT-1)-(NT-2) L-2(mm) 35- 60 mm 60-100 mm 100-120 mm 120-156 mm
k(NT) S.D 2.58 1.981 1.11 0.803 0.69 0.367 0.68 0.164 A 'k'(NT) értékek a méretcsoportoknál
n 18 38 14 15
Mivel a 'k' értéke a különbözö méretcsoportoknál jelentösen eltért, szórásai nagyok, véleményem szerint ezért a növekedési állandó csak egyes speciális esetekben - pl. korcsoportok vizsgálatánálalkalmazható eredményesen. A növekedési állandó használatának ugyanis az az eredménye, hogy a kagyló növekedése az évek során azonos ütemben csökken, a növekedés tehát lineálisan csökkenö. A várható éves hosszúság növekedés (L+) kiszámításához elöször lineáris regressziót állapítottam meg a kiinduló hosszúság és az éves hossznövekedés között. Ez nem más mint a Walford-pont meghatározása. Y=0 esetében X=L(max), X=0 értéknél Y=L(1), meredekség= 1-k. A kagyló éves hossznövekedése és a kiinduló hosszúság negatív kapcsolatban van egymással, tehát a növekedés üteme valóban csökkenö (1.függvény). A 224 állat méretéböl számított növekedési állandó (k) értéke 0.5832, az elsö évben becsült növekedés L(1) = 79.37 mm. Az elméletileg elérhetö maximális hosszúság: L(1) L(max)= ----------1-k A 224 db példány alapján az L(max, 1987)= 201 mm; k=0.5832 Az éves méretnövekedés lineális képlete= L+(mm)= 79.37-0.4168*(L-1)
r=-0.763
Az amuri kagyló növekedésének a nagysággal csökkenö tendenciája, és az ebböl származó produkciószámítás, a nagy szóródás és a gyenge regresszió (r=0.74) miatt meglehetösen bizonytalan. Mivel a lineális kapcsolat szorossága csak közepesen erös, és a 'k' értékekböl feltételezhetö, hogy a növekedés nem lineálisan csökken, ezért a vizsgált állományt (224 db) nagyságrendi csoportokba osztottam és mind a megállapított kiinduló hosszúságokat (L-1), mind a nettó hosszúság és NT növekedést (mm), (g), valamint a növekedési rátát (TR) 10 példányonként átlagoltam (14.táblázat). L-1(mm) 53.6 57.8 54.6 53.3 54.7 48.2 43.7 35.2 32.7 27.9 29.0 24.0 28.5
Nettó növekedés (g) 36.5 56.6 62.8 68.6 75.6 69.6 64.3 54.5 51.3 44.8 49.4 43.9 55.7
TR. 9.94 6.61 4.87 4.44 4.25 3.50 3.02 2.51 2.22 1.96 1.92 1.74 1.84
20.6 20.0 23.1 19.4 19.7 17.7 16.8 18.0 14.4 16.4
39.4 41.7 50.2 44.1 47.2 44.2 44.0 51.1 44.5 59.3
1.56 1.53 1.60 1.46 1.45 1.39 1.35 1.36 1.26 1.28
14.táblázat: Az A. woodiana csoportok átlagos értékei A csoportátlagokból látszik, hogy az A. woodiana hossznövekedése nem írható le pontosan lineális vagy másodfokú összefügéssel. Ezért az csoportok átlagát két részre bontottam és külön-külön vizsgáltam. Önkényesen a 112 mm hosszúságnál választottam szét a csoportokat, mert úgy tünik a növekedésben a töréspont a 90-110 mm hosszúság között van (21-22.ábra). A kapott képletekböl nyilvánvaló, hogy az éves méretnövekedés 40-111 mm között leginkább parabolával, e felett hiperbolával vagy lineális összefüggéssel, írható le. Ilyenformán megmagyarázható a Szarvason és Franciaországban tapasztalt óriásnövekedés (220-250 mm) is. A függvények illeszkedése erös (r> 0.84-0.98) ezért a növekedés leírására alkalmasabbnak tünik mint a lineális összefüggés (21.ábra). A kiinduló és elért hosszúságból kiszámítható a két nedvestömeg növekedése (NT2-NT1), de az abszolút növekmény (g) és a kiinduló hosszúság (mm) között nem találtam jól illeszkedö regressziós összefüggést (20.ábra). Ezért további összefüggéseket állapítottam meg a kiinduló hosszúság és a nedvestömeggyarapodás aránya között. A gyürükböl számított abszolut tömeggyarapodás helyett (NT2-NT1), a két NT hányadosa, a tömegnövekedési ráta TR= NT2/NT1 és a hosszúság között találtam jól kifejezhetö hiperbolikus kapcsolatot (23.ábra). A nedvestömeggyarapodás aránya, az aktuális nedvestömeg és az egy évvel elötti számított nedvestömeg hányadosa, a tömegnövekedési ráta (TR). Az A. woodiana NT/HT aránya 1.63 (S.D=0.22) ezért egy egységnyi nedvestömeg gyarapodásra hozzávetölegesen 0.66 egység héjtömeg növekedés esik. Szárazanyagra vonatkoztatva jóval nagyobb a CaCO3 beépülés, mert a kagyló lágy szöveteinek szárazanyagtartalma kb. 10-12%. Ezek szerint a beépülési arány kb. 6:1 a CaCO3 javára. életkor 1.év 2.év 3.év 4.év 5.év 6.év 7.év 8.év 9.év 10.év
Walford-egyenes 2.3. függvény induló növekmény induló növekmény (mm) (mm) (mm) (mm) 30.0 66.9 30.0 42.9 96.9 39.0 72.9 55.9 135.8 22.7 128.8 21.8 158.6 13.3 150.6 18.1 171.8 7.7 168.7 15.2 179.6 4.5 184.4 14.0 184.1 2.6 198.4 12.7 186.8 1.5 211.2 11.7 188.3 0.9 222.9 10.9 189.7 0.3 233.8 10.2 15.táblázat:A.woodiana életkor-nagyság összefüggése
A kalkulált növekedési képletek alapján iterációs eljárással kiszámítottam az életkorhoz tartozó számított méreteket. Az elért hosszúságot a következö év kiinduló hosszúságának vettem (15.táblázat). Az 1987-ben gyüjtött A. woodiana populációból a 84 db kétgyürüs kagyló abszolut és reletív NT gyarapodása a héjméretekböl számítva a következö:
NT-2 (1986) összesen 3.15 kg volt, az NT-1 (1987) 7.25 kg (2.30 szoros produkció a megelözö évhez képest), az NT (1988) 10.91 kg. Ez az elözö évhez viszonyítva 1.50 szeres NT gyarapodás. A teljes mintára vonatkoztatva az NT-1 (1987) 15.28 kg az NT (1988) 26.98 kg nedvestömeget eredményezett (1.765 szeres NT gyarapodás). A fiatal amuri kagylók növekedése kora tavasszal elkezdödik. Szarvason IV.2-án egy már 10 napja lecsapolt halastóban 19 db második éves A. woodiana-t gyüjtöttem (min 35 mm; max= 74 mm) amelyeken már jelentös tavaszi növekedést figyeltem meg. A növekedés átlagosan 5.7 mm (S.D.=1.75) és 3.07 g (S.D.=0.97) volt. A TR értékei a nagysággal csökkenö tendenciát jeleztek (TR min= 1.15; TR max= 1.71), az átlagos TR= 1.35 (S.D=0.15) volt, ami jelentös nedvestömeggyarapodást (35 %) jelent már a tenyészidöszak elején. Mivel a növekedés üteme július-augusztusban a legnagyobb, a második év végére az amuri kagyló 100-120 mm-t (70-80 g NT) is elérhet. 6.6. Növekedés mesterséges körülmények között Az amuri kagyló maximális hosszúságát (195 mm) 14-15 év alatt éri el (Dudgeon 1980). Késöbbi számításaik szerint a maximális hosszúság -az általuk vizsgált élöhelyen populáció szintjén- 162.5 mm, amit a 12. évben ér el a kagyló. Az amuri kagyló lehetséges produkciójának megállapítására vizsgáltuk a kagyló növekedését, a természetestöl eltérö környezeti körülmények között, ketreces tartásban. Ketrecként müanyagból készült gyümölcstartó rekeszeket használtunk. A rekesz mérete 350 x 450 x 350 mm volt, rajta 10 x 50 mm-es hézagokkal, amelyen keresztül kellö mennyiségü víz áramolhat. Feltételezésünk szerint a növekedésre a környezeti tényezök jelentös befolyást gyakorolhatnak. A kormeghatározás bizonytalansága miatt is célszerü az egyedi növekedés vizsgálata. 1.minta 2.minta 3.minta 4.minta 5.minta 6.minta 7.minta
Év 1987 1987 1987 1988 1988 1988 1988
db 6 db 7 db 13 db 16 db 9 db 12 db 17 db
faj A. woodiana A. woodiana A. woodiana A. woodiana A. woodiana A. woodiana A. anatina
helyzet fenéken felszíntöl 40 cm-re befolyó mellett,fenéken felszíntöl 40 cm-re felszíntöl 40 cm-re felszíntöl 40 cm-re felszíntöl 40 cm-re
A vizsgálatok 1987-ben és 1988-ban Gödöllön, az Állattenyésztési Kutató Intézet (ÁTK) tavaiban folytak. Az állatok vízoldhatatlan festékkel egyedileg voltak jelölve. A mérések évente többször, de nem szabályos idöközönként történtek, a testméretek felvétel 0.1 mm pontossággal tolómérövel történt. Az A.woodiana-nál számottevö méret és nedvestömeg növekedést tapasztaltunk, bár ez a növekedési ütem alatta maradt a szarvasi héjméretekböl számított várt növekedésnek. Az Anodonta anatina növekedése azonos feltételek mellett is csak töredéke volt az A. woodiana növekedésének. A kisebb kagylók növekedési üteme (%-os növekedés) mindegyik mintában nagyobb volt. A mintákban a testtömeggyarapodás és a mérési idöközök alapján számított regressziós egyenesek jelentösen eltérnek egymástól. Az egyenesek meredeksége nincs összefüggésben a minták átlagtömegával, bár a fiatalabb állatok jobb növekedési eréllyel rendelkeznek. 1.minta 2.minta 3.minta 4.minta 5.minta 6.minta *7.minta
Y= 4.99+0.099*X Y= 2.77+0.132*X Y= 7.04+0.176*X Y= 2.14+0.073*X Y= 7.79+0.107*X Y=21.97+0.089*X
r=0.983 r=0.982 r=0.984 r=0.983 r=0.986 r=0.977
Y= számított átlagos nedvestömeg, X= az eltelt napok száma 16 .táblázat: Az egyes minták növekedése A nedvestömeg növekedési ütemét az .ábra szemlélteti. Az elsö és az utolsó mérés között az egyedenkénti %-os és abszolut növekedést a táblázatban foglaltuk össze. A kísérletekben
felhasznált összes állat növekedésböl számított éves várható növekedés lényegesen alacsonyabb a szarvasi héjméretekböl számítottnál. Az éves várható hossznövekedés Y=44.65-0.3875*X Gödöllö r= -0.71 X= kiinduló hossz Y= elért hossz
Y=70.7-0.3524*X Szarvas r=-0.77
A növekedési rátát is az összes vizsgált A.woodiana adataiból határoztuk meg. A kapott érték szintén alacsonyabb a szarvasi növekedési rátáknál. Ezek szerint: Sr=-1.58+258.1/X ---------------X= kiinduló hossz r= 0.866 A kapott adatok alapján a szarvasi kagylók növekedési üteme kb. kétszerese az ATK tavaiban mért értékeknek. Ennek oka lehet az eltérö vízminöség, de nem kizárt a ketreces tartás hatása sem. Az amuri kagyló növekedés-vizsgálata során a következö megállapítások vonhatók le: 1./a kisebb kagylók növekedési üteme azonos környezeti feltételek mellett gyorsabb 2./az amuri kagyló, (feltételezhetöen a többi Anodonta is) ketreces tartásra alkalmas, mert a kagyló táplálékát a víz szürésével szerzi, az eredeti élöhely elsösorban a védettséget biztosítja 3./testméretek alapján jól becsülhetö a nedvestömeg, a pontosság a populáció nagyságával feltételezhetöen nö 4./megfelelö szaporítási, tartási technológia kidolgozásával a halastavakban és egyébb természetes vizeinkben számottevö fehérjeprodukció lenne elöállítható. 5./a kisebb 3-4 cm hosszú kagylók egy termelési idöszak alatt képesek a kiinduló nedvestömeguk 6-8 szorosát, a nagyobb 5-6 cm-es példányok az eredeti nedvestömeg 2-4 szeresét gyarapodni. CSOPORTOK kezdet befejezés mintaszám Hosszúság(mm) Szórás Elért hosszúság(mm) Szórás Induló nedvestömeg(g) NT. átlag(g) Elért Nedvestömeg(g) NT. átlag(g) Tömegnöv.ráta(TR)
1. VI.21 X.15 6 50.0 9.5 72.5 7.3 35.8 5.9
2. VI.21 X.15 7 42.7 11.0 75.1 10.4 28.4 4.1
3. V.25 X.15 13 53.9 6.2 85.6 12.3 91.7 7.1
4. IV.20 X.15 16 40.8 6.6 70.3 8.6 52.8 3.3
5. IV.20 X.15 9 59.6 6.3 85.4 10.9 83.8 9.3
6. IV.20 X.15 12 82.1 9.4 97.7 9.5 277.7 23.1
96.8 16.1 2.70
124.6 17.8 4.38
342.1 26.3 3.73
240.2 15.0 4.55
234.2 26.0 2.79
449.7 37.5 1.62
6/.a szarvasi kagylóhéjakból számított növekedési adatoknál a Gödöllön mértek jóval alacsonyabbak. Ennek alapvatöen három oka lehet: a./ A számított növekedési képletek rosszak, mert a növekedés víztipusonként eltérö b./ A gödöllöi víz minösége (kommunális szennyvíz) nem kedvezö a kagylók növekedésére. c./ A ketreces tartás akadályozza a növekedést. A fenék közelében a nyár folyamán az oxigéntelítettség 3-5 mg-mal, a hömérséklet 2-5 C-kal rendszerint alacsonyabb volt mint a felszínen 1.csoport adatai)(vízfenék) (6 db A. woodiana)
idöpont
VI. VII. 21 20 átlag hossz 50.0 52.1 Szórás 9.5 9.5 CV% 19.1 18.2 NT(g) 35.8 39.9 átl (g) 5.9 6.7 Növekedési ráta: 2.70 összes növekedés 61.0 g átlagos növekedés 10.2 g/egyed
VII. 29 57.6 8.8 15.3 51.9 8.6
2.csoport adatai)(vízfelszin): (7 db A. woodiana) idöpont VI. VII. VII. 21 20 29 átlaghossz 42.7 46.6 52.5 szórás. 11.0 11.0 11.5 CV% 25.8 25.5 21.9 NT(g) 28.5 35.7 49.3 átl (g) 4.1 5.1 7.0 Növekedési ráta: 4.38 összes növekedés 95.6 g átlagos növekedés 13.7 g/egyed
VIII. 23 63.5 7.6 12.0 67.1 11.2
IX. 8 68.3 7.6 11.1 81.9 13.6
IX. 21 70.6 7.6 10.8 90.1 15.0
X. 15 72.5 7.3 10.1 96.8 16.1
VIII. 23 64.5 9.4 14.5 83.3 11.9
IX. 8 69.8 9.3 13.3 103.1 14.7
IX. 21 72.7 10.0 13.8 117.2 15.3
X. 15 75.1 10.4 13.9 124.6 17.8
3.csoport növekedési adatai. (13 db A. woodiana) idö V.25 VI.25 VII.23 átlaghossz 53.9 65.2 75.9 szórás. 6.2 7.1 9.3 CV% 11.5 10.9 12.3 NT(g) 91.8 156.5 241.2 átl.(g) 7.06 12.0 18.6 Növekedési ráta: 3.73 összes növekedés 250.4 g átlagos növekedés 19.26 g/egyed 4.csoport növekedési adatai. (16 db A. woodiana) idö IV.20 V.14 V.25 VIII.1 átlaghossz. 40.8 42.6 48.0 58.7 Szórás 6.6 4.3 5.8 7.6 CV% 16.2 10.2 12.0 12.9 NT(g) 52.8 54.7 71.3 126.8 átl.(g) 3.3 3.42 4.46 7.92 Növekedési ráta: 4.55 összes növekedés 187.4 g átlagos növekedés 11.72 g/egyed
5.csoport növekedési adatai. (9 db A. woodiana) idö IV.20 V.14 V.25 átlaghossz. 59.6 60.1 63.0 szórás 6.3 6.7 5.9 CV% 10.6 11.2 9.5 NT(g) 83.8 86.2 97.6 átl.(g) 9.31 9.57 10.85 Növekedési ráta: 2.97
VIII.23 84.1 12.1 14.4 327.8 25.2
VII.24 66.8 8.3 12.5 181.8 11.36
VIII.1 73.5 8.6 11.7 152.5 16.94
IX.21 85.3 12.5 14.6 337.3 25.9
X.18 68.3 9.3 13.5 223.2 13.95
VII.24 80.9 10.1 12.6 200.7 22.3
X.15 85.6 12.3 14.4 342.1 26.0
XI.14 70.3 8.6 12.2 240.2 15.0
X.18 83.8 10.8 12.9 222.3 24.7
XI.14 85.4 10.9 12.8 234.2 26.0
összes növekedés 150.4 g átlagos növekedés 16.71 g egyed 6.csoport növekedési adatai. (12 db A. woodiana) idö IV.20 V.14 V.25 átlaghossz. 82.1 83.1 84.1 szórás 9.5 9.7 9.4 CV% 11.5 11.6 11.2 NT(g) 277.7 287.7 296.4 átl.(g) 23.14 23.98 24.7 Növekedési ráta: 1.62 összes növekedés 172 g NT átlagos növekedés 14.34 g NT/db 7.csoport növekedési adatai. (19 db A. anatina) idö IV.20 V.14 V.25 átlaghossz. 76.1 76.5 76.6 szórás. 9.1 9.1 9.0 CV% 11.9 11.9 11.8 NT(g) 397.9 401.9 403.5 átl.(g) 20.9 21.1 21.2 Növekedési ráta: 1.13 összes növekedés 53.4 g NT átlagos növekedés 2.81 g NT/db
VIII.1 88.4 8.9 10.2 339.8 28.31
VIII.1 77.3 8.2 10.7 410.0 21.6
VII.24 94.3 9.3 9.8 406.9 33.91
VII.24 79.5 7.2 9.0 435 22.9
X.18 96.6 8.9 9.2 434.7 26.23
X.18 80.7 6.9 8.6 450.4 23.7
XI.14 97.7 9.5 9.7 449.7 37.5
XI.14 80.8 6.8 8.5 451.3 23.7
Magyarázat: átlaghossz. szórás. CV% NT(g) átl.(g) Növekedési ráta
A csoport átlagos nagysága mm-ben A méret szórása A mértet varianciája A kagylók lágyrészének összes tömege g-ban Átlagos nedvestömeg (g) Az elért tömeg és a kiinduló tömeg hányadosa
6.7. A ketreces tartás tapasztalatai A ketreces-hálós tartásban a kagylókat a könnyebb kezelhetöség, és gazdaságos begyüjtés miatt elszakítjuk a eredeti élöhelyétöl, az aljzattól. Még nem tisztázódott, hogy ilyen körülmények között milyen növekedési, szaporodási eltérések alakulnak ki, valamint az sem, elérhetö-e a természetes körülmények között élö kagylók produktivitása. A ketreces tartásban két esetben tapasztaltuk a növekedési ütem csökkenését. Lassult a növekedés amikor a ketreceket fonalas algagyepek lepték el, valamint vízvirágzáskor. A fonálalgák tavasszal a tápanyagböség és a kedvezö fényviszonyok miatt szaporodhattak el, csökkentve a ketrecek vízcserélödését, vízvirágzáskor pedig az idöszakos oxigénhiány, esetleg algatoxinok lehetett a növekedéscsökkenés okai. Vízáramlás hiányakor a kagylók zsúfolt tartása lokális tápanyag és oxigénhiányt eredményezhet, ami szintén növekedéscsökkentö tényezö. Tenyésztés esetén a helyi viszonyok figyelembevételével alakítandó ki az optimális tartástechnológia. 6.8. A fenotipusos szelekció lehetösége Az egyedi növekedésvizsgálatok, valamint a héjméret elemzések azt bizonyítják, hogy azonos kagylófaj esetében is nagy a szétnövés lehetösége. Az Anodonták nagyfokú küllemi változatossága, jelentös biológiai változékonysággal jár. A fenotípusos és biológiai eltérések genetikai heterogenitásra utalnak, ezért jövöje lehet bizonyos szelekciós tevékenységnek. Álltalános
megfigyelés, hogy héj vastagsága, felszínének színe, minösége összefüggésben van a növekedési képességgel. A világosabb színü, vékonyabb héjú egyedek valószínüleg gyorsabb növekedésre képesek. Tenyésztésbe vonva a kagylókat, célszerü lenne a szelekció alapjául az elsö három ill. négy éves növekedést venni. Az eltérö élöhelyröl származó populációk különbözöségén kívül, nem kizárt a fajok keresztezödése. Több olyan kagylót találtunk, amely fenotípusában az Anodonta woodiana és az Anodonta anatina keveredését mutatta, de ismerve a fajmeghatározás problémáit, ezeket Anodonta woodiana variánsoknak tekintettük. Környezetvédelmi célra tenyésztett állomány szelekciós szempontjai az elözöektöl eltérnek. Ha a környezetvédelmen belül a fö szempont a biológiai víztisztítás, akkor a növekedési erély, ha a nehézfém-akkumulációs képesség kihasználása, akkor a türöképesség fokozása a szelekciós szempont. A kagylók környezetvédelmi célra való felhasználását azonban még elözetes kutatásokkal kell alátámasztani. 6.9. Kagylóbiomassza a szarvasi holtágban Az 1988-as ôszi lehalászás során egy véletlenszerľen kiválasztott kb. 9 m2-es területrôl 22 db amuri kagylót (A. woodiana), 3 db tavi kagylót (A. anatina) és 1 db festôkagylót (U. pictorum) gyüjtöttem (2.88 dbóm2) Ezek nedvestömege összesen 2.96 kg (32.88 héjnélküli Sza/m2), héjtömege 2 kg volt. Egy másik felmérés során egy 50 m hosszú és kb. 2 m széles parti sávból -ahonnan az elôzô években már többször gyľjtöttünk kagylókat, -48.5 kg nedvestömeget nyertünk zömében A. woodiana kagylóból (ez kb. 50 g héjnélküli Sza/m2). A gyüjtés eredményességét az alábbi táblázat tartalmazza: Faj kagyló/m2 S.D. %-ban Tömeg kg/m2 S.D. %-ban
A. woodiana 20.76 16.11 31.49 2.389 2.491 73.20
A. anatina 18.39 9.17 27.89 0.493 0.197 15.128
U. pictorum 20.41 20.72 30.96 0.322 0.345 9.894
U. tumidus 4.70 7.01 7.13 0.057 0.078 1.775
Total 65.92 25.84 100.00 3.263 2.318 100.00
7.Filtráció, oxigébnigény, akkumuláció 7.1.Filtrációs képesség Saját vizsgálataim során az oxigénelvonó képességet mértem meg amuri kagylónál. A méréshez a Radelkis által gyártott Aquacheck-803 típusú oxigén telítettségmérö müszert használtam. Mérések elött a müszer beállítását 4-szeres ismétlésben végeztem, a leírásban megadott módszer szerint. Az akváriumot a szabad levegötöl üveglappal választottam el úgy, hogy víz gykorlatilag csak kb. 2 cm2en érintkezett a levegövel (az elektród helye). A víz tiszta csapvíz volt, a kísérlet elött 1-2 napig állt. A kagylók vízszürö képessége függ a teknök nyitottsági fokától, ezért kagyló-aktográf hiányában a fitrációról vizuálisan gyözödtem meg. A vizsgálatok során kiderült, hogy a filtráció (ml/h) az oxigéntartalom csökkenésével párhuzamosan növekszik. Ennek a magyarázata lehet, hogy csökkenö oxigénszintnél azonos mg oxigén felvételéhez több víz átszürése szükséges. A víz 2-3 %-os oxigéntartalmánál a szürés idöszakossá válik, majd megszünik. A víz oxigén telítettségét 30 percenként mértem, majd ezekböl az értékekböl kiszámítottam az aktuális oxigénfelhasználást. Az éjjel mért filtráció kb. kétszerese a nappalinak, ami Salánki 1977-es eredményeit igazolja. A filtráció a nagysággal növekszik, egységnyi testsúlyra számítva azonban a kisebb kagylók intenzívebben filtrálnak (2.ábra) A szárazanyagra vetített oxigénfogyasztásból és a méretcsoportok szárazanyagának szorzatából kiszámítható az egyedi oxigénfogyasztás. Az aktuális
filtrációt fototechnikai úton is meg lehet mérni. Adott expozíciós idövel a kiáramló víz sebességét és a kiáramló szifó felületét figyelembe véve megkaphatjuk az aktuális filtrációs értéket. 7.2. Tűrőképesség 7.3.Nehézfémakkumuláció Néhány példányt megvizsgálva, érdekes eltéréseket lehet tapasztalni a nehézfémek felhalmozódásában. Jól látható, hogy a nehézfémek eltérő arányban dúsulnak fel a kagyló héjában és a húsában. A héjban a Cd, Co, Cr, Ni, Pb, jobban felhalmozódik, a lágyrészekben pedig a Mn és a Zn nagyobb aránya figyelhető meg. Meglepően magas a Mn feldúsulása a lágyrészekben. A Mn részaránya elérheti a hamu 1.2-4.5 %-át is. Cd LÁGYRÉSZ Gödöllő Szarvas Gödöllő HÉJ Gödöllő Szarvas
6.5 7.0 8.5
Co
Cr Cu Mn Ni mg/kg légszáraz anyagban
3.5 3.0 4.5
1.0 1.0 1.5
4.7 6.4 2.5
1830 1248 4600
5.4 6.2 7.2
Pb
Zn
13.5 15.0 9.0
149 137 211
A.w U.p A.a
22.0 17.5 12.0 5.9 202 42.8 45.0 24 24.0 18.0 12.5 6.3 173 44.5 35.5 22 17.táblázat: Nehézfémtartalom a kagylók húsában és héjában
8. Lehetséges hasznosítási irányok 8.1. Takarmányozás Az állattenyésztés költségeinek jelentős része (60-80 %-a) a takarmányozásból adódik. Ezért az olcsó és jóminöségü takarmány kulcsfontosságú az állattenyésztés jövedelmezőségében. Leginkább az iparszerű sertés és baromfitenyésztés igényelne minőségi állati eredetű fehérjét. A hazai eredetű állati fehérjék zömében vágóhídi, konzervgyári melléktermékek feldolgozásából származnak, az importált takarmányok (halliszt, vérliszt, komplexek) drágák és keményvalutát vonnak el a gazdaságtól. Ezért szükséges lenne minden lehetséges hazai tartalék mozgósítása, ha az importkiváltó és devizamegtakarító. A hazai kagylók közé került amuri kagyló és a honos hazai Anodonták, az eddigi vizsgálatok alapján alkalmasak lehetnek takarmányozási célú felhasználásra is. A kagylóhúst állati eredetű fehérje kiváltására, a héjat pedig mészpótlóként lehet alkalmazni. Komoly probléma hogy a kagylók nedvestömegának mindössze 10-12 % a szárazanyagtartalma. A hús víztartalma főzéssel csökkenthető, így a szárazanyagtartalom 45-50 %-ra módosul. A szárazanyag 55-60 % fehérjét, 7-8 % zsírt, sok vitamint és ásványi anyagot tartalmaz. A hús nedves formában való felhasználása ugyan olcsóbb lehet mint a költséges szárítás, vagy tartósítás, de ez folyamatos termelést igényel. 8.2. A kagylóhús beltartalmi értékei Szárítószekrényben 80 C-on szárított kagylóliszt beltartalmi értékét vizsgáltuk, hogy adatokat nyerjünk a késöbbi takarmányozási kísérlet számára.A kagylóhús összetétele nagyon hasonlít a zooplankton beltartalmi értékeihez (Tasnádi, 1985). Nyers.fehérje: Nyers zsír: N-mentes kivonat: Hamu: Ca: P:
58.8 % 8.2 % 23.3 % 9.7 % 2.08 % 0.92 %
cystein metionin histidin tyrozin valin glycin
1.03 % 1.43 % 2.68 % 5.11 % 5.49 % 5.55 %
Ca/P: Zsír peroxidszám: Zsír savszám:
2.27 80.6 30.6
prolin alanin phenilalanin izoleucin threonin serin leucin arginin lizin glutaminsav asparagin
5.41 % 5.36 % 5.64 % 5.84 % 5.97 % 5.19 % 7.66 % 7.36 % 8.33 % 10.71 % 11.21 %
18.táblázat: A kagylóhús beltartalmi értékei
A fehérje aminosav-összetétele igen jó, az összes fontos aminosav közel optimális arányban elöfordul. A lizintartalom majdnem eléri a 10 %-ot, a kéntartalmú aminosavak aránya viszont a kívánatos alatt van. A vitaminok meghatározása élö Anodonta anatina testrészeiböl történt. Az alábbi értékekhez hozzá kell számolni a lágy zsírsavak kedvezö élettani hatását is (F-vitaminok). testrész kopoltyú talp bél test máj
A-vit E-vit B-karotin C-vit NE mg/ mg/ mg/ 5.563 0.057 0.090 0.423 7.433 0.058 0.095 0.533 4.663 0.048 1.070 0.650 4.027 0.054 0.075 0.300 4.830 0.050 0.114 0.480 19 .táblázat: A kagylóhús vitamin tartalma
8.3. Kagylófehérje a brojlerhízlalásban A Szovjetunióban a kékkagyló /Mytilus edulis/ tenyésztésének olyan intenzív módozatát dolgozták ki, amellyel évente 80-100 tonna/ha hozamot is elérnek. Az így nyert 1-2 cm-es kagyló emberi táplálkozásra -méreténél fogva- alkalmatlan, de kiválóan bevált a baromfiak takarmányozásban. Néhány irodalmi adat szerint a XVIII. században Németországban az édesvizi kagylókat sertések és szárnyasok takarmányozására használták, egyes helyeken az ember is fogyasztotta öket (Lampert, 1904; Brehm 1957-59).
Többek között ezek az információk eredményeképp, egy kísérletben kipróbáltuk, alkalmas-e az édesvizi kagylóhús az állati eredetü fehérje pótlására a brojlerhízlalásban. Ez a kísérlet folytatása az eddigi eredményeknek: mesterséges szaporítás kidolgozása, tartástechnológiai kísérletek, beltartalmi vizsgálatok, ökológiai és produkcióbiológiai mérések. A kísérlethez mintegy 8.5 kg száraz kagylóhús állt rendelkezésünkre, amely érték behatárolta a kísérlet méreteit.
Összetevök Kukorica Búza Szója 46% Halliszt 70% Korpa Zsirpor GT.BR.HIZ 5%-os Kagylóliszt Összesen beltart. Sz.A hamu ny.feh. ny.zsír ny.rost N-mentesk. E-vit mg/kg
Kontroll 44.00 25.00 16.00 4.00 5.00 1.00 5.00 0.00 100.00%
I.sz táp 44.00 25.00 13.00 2.00 5.00 1.00 5.00 5.00 100.00%
II.sz táp 44.00 25.00 15.00 0.00 5.00 1.00 5.00 7.00 100.00%
A laboratórium elemzése alapján:% Kontroll I.sz táp II.sz táp 89.60 89.70 91.60 4.37 5.86 6.73 19.79 19.01 19.90 0.89 4.05 3.64 2.80 2.36 2.69 61.75 58.42 58.64 9.57 11.56 10.27 20.táblázat: A takarmányok adatai
A nedves kagylóhúst szárítószekrényben 70-80 C-on szárítottuk egészen addig, amíg törékennyé nem száradt. Ilyen állapotban több hónapig tároltuk, anélkül hogy rajta bármilyen érzékszervi elváltozást észleltünk volna. Három csoportban összesen 90 állatot takarmányoztunk. Az egyik csoport teljesen (7 % kagylóliszt), a másik részben kagylófehérjét kapott kiegészítésül (5 % kagylóliszt + 2 % halliszt). A kontrollcsoport a normál ipari hízótápot kapta. A kísérlethez felhasznált HUNGAHIB állatokat a Szigetcsépi Lenin MGTSZ-töl vásároltuk. A háromféle takarmányt a gödöllöi LATI (Laboratóriumi Állatttenyesztö Intézet) takarmánykeverö üzeme készítette el. A takarmányozási kísérlet a GATE Takarmányozási Tanszék kísérleti telepén folytattuk. Az állatokat három csoportba, csoportonként három ketrecben tízesével tartottuk. A kísérletek 21 napos kortól végeztük. Az elönevelt 14 napos csirkék az elönevelés végéig a szigetcsépi indítótápot kapták. Sajnos a kísérleti takarmányok és a kontrolltáp három nappal késöbb készült el, így a kísérletet a 25. életnappal tudtuk indítani. Ezt követöen hetente végeztünk tömegmérést. A méréseket reggel etetés, és itatás elött végeztük, dkg. pontossággal. A nevelési technológia egyébb követelményeit (fertötlenítés, vitaminos itatás, antibiotikumok) a nevelés során betartottuk, összesen 2 állatot kellet sántaság miatt selejtezni. beltartalom. 21. életnap, takarmányfogyasztás (kg/10 db): 4.13 átlag(dkg) Szórás
Kontroll
I.sz táp
II.sz táp
71.0 7.8
71.3 6.1
72.0 5.6
CV% 28. életnap, takarmányfogyasztás (kg/10 db): 5.64 átlag(dkg) Szórás CV% 35. életnap, takarmányfogyasztás (kg/10 db): 7.07 átlag(dkg) Szórás CV% 42. életnap, takarmányfogyasztás (kg/10 db): 8.54 átlag(dkg) Szórás CV% 49. életnap, takarmányfogyasztás (kg/10 db):10.01 átlag(dkg) Szórás CV% összesen: 35.4 kg/10 db
10.7
8.5
7.8
88.9 10.1 11.3
91.7 9.4 10.3
94.6 8.8 9.3
115.2 12.3 10.7
120.8 11.9 9.8
124.1 12.8 10.3
155.0 15.6 10.1
163.9 16.8 10.3
167.0 19.4 11.6
189.4 20.7 10.9
199.3 18.4 9.2
204.0 22.7 11.1
21 .táblázat: A csoportok átlagos adatai a mérésekkor A kísérlet során bebizonyosodott, hogy a kagylófehérje alkalmas az állati eredetü fehérje kiváltására. Azonos fehérjetartalom mellett, a kagylólisztel kiegészített takarmánnyal etetett állomány mintegy 5 és 7.5 %-os többletsúllyal zárta a hízlalási periódust. Ennek következ-ményeként javult a takarmányértékesülés is. Az ízletesség vizsgálat nem mutattak eltérést a csoportok között, a kagylóliszt hatására azonban a hús kissé sárgább árnyalatú és porhanyósabb lett, de nem kölcsönzött hal vagy iszapízt a húsnak. Az 1 kg tömeggyarapodásra esö takarmány, csoportonként a következö volt. Kontroll 2.98 kg/kg, I. sz táp 2.76 kg/kg, II.sz táp 2.68 kg/kg. 8.4. Emberi táplálkozás A hazai közvélemény a kagylót általában konzerv formájában, mint ínyencséget ismeri. A kagylótenyésztést és fogyasztást a tengerparttal rendelkezö országok privilégiumának tartják. Valóban, az emberi fogyasztásra alkalmas tengeri fajokat évszázadok óta tenyésztik, gyüjtik, a termelés és a fogyasztás évröl évre nö. A Föld több országában nagy hagyománya van az étkezési célú tengeri kagylótenyésztésnek és gyüjtésnek. A legismertebb tenyésztett kagylók az Osztriga félék, közülük, számos fajt, változatot tenyésztenek extenzív és intenzív módon egyaránt. A másik fontos fajcsoport a Mytilidae csoport (Mytilus edulis, Mytilus galloprovincialis). A Mytilus edulis-t kenyérkagylónak is szokták nevezni ami a táplálkozásban betöltött jelentös szerepére utal (Lampert, 1904). A Mytilidae fajoknál a humán táplálkozásra alkalmas méret 60-80 mm. Ezt a méretet kb. 3-4 év alatt éri el az állat. A vizsgált édesvizi fajok 2-3 év alatt elérik vagy meghaladják ezt a méretet. Fözés utáni alakjuk nem tér el a konzerv formájában ismert import kagylótól. Az egyéb követelmények (küllem, íz, porhanyósság, rostosság) konyhatechnikai eszközökkel befolyá-solhatók, a beltartalmi értékek ismertek. A Saar mellékfolyóiban található Uniokat a következö recept szerint készítették el: Az állat lágyrészeit fözéssel távolítják el. A húst megmossák, majd újra megfözik, végül megsózva vajban sütik ki (Brehm, 1957-59). Izük állítólag kitünö. Az édesvizi kagylók Dél-Kelet Ázsiában, helyenként fontos néptáplálék szerepét töltik be. Többek között a vizsgált amuri kagyló is kedvelt étel, föleg a szegényebb néprétegek körében. A Középeurópai hagyományos táplálkozási szokások ugyan nem sok jövöt jósolnak e táplálék elterjedésének, az élelmiszerhiánnyal küzdö fejlödö országokban azonban az édesvizi kagylótenyésztésnek lehetnek távlatai. 8.5. Környezetvédelem
Mint a 2.2.1 fejezetben említettem, a kagylók táplálkozásukból kifolyólag, nagymennyiségü vizet szürnek át. Lecsapják és megemésztik a baktériumokat, csökkentik a víz és ezzel egyidejüleg növelik a vízfenék szervesanyagtartalmát. Hetekig életben maradnak tartósan anaerob környezetben, jól türik a mérgezö anyagok jelenlétét. A testben és a héjban magas koncentrációban felhalmozzák a nehézfémeket. Ez fémenként igen eltérö, ezen belül kiemelkedö a Mn húsban való akkumulációja. Nagymennyiségben kihelyezve alkalmasak lehetnek vizek biológiai értékének javítására, mérgezö anyagok eltávolítására. Természetesen az ilyen célú felhasználást még elözetes ökológiai és élettani kutatásokkal kell alátámasztani. Néhány példányt megvizsgálva, érdekes eltéréseket lehet tapasztalni a nehézfémek felhalmozódásában. Jól látható, hogy a nehézfémek eltérö arányban dúsúlnak fel a kagyló héjában és a húsában. A héjban a Cd, Co, Cr, Ni, Pb, jobban felhalmozódik, a lágyrészekben pedig a Mn és a Zn nagyobb aránya figyelhetö meg. Meglepöen magas a Mn feldúsúlása a lágyrészekben. A Mn részaránya elérheti a hamu 1.2-4.5 %-át is. 8.6. Laboratóriumi felhasználás A kagylókkal végzett kutatásokban a legtöbb problémát az állatok változékonysága okozza. Az eltérö élöhelyröl gyüjtött állatok eltéröen viselkedhetnek, ezért a vizsgálatokban nagyszámú példány felhasználása szükséges. Szaporítással megoldható nagyszámú egyívású kagyló elöállítása, vizsgálható lenne az öröklödés a növekedés a hibridizáció. Az Anodonták nagymértékü fenotipusos változékonyságában a genetikai változékonyság is szerepet játszhat. Ezért, egy genetikailag heterogén faj esetében nagy jövöje lehet a szimpla fenotipusos szelekciónak, így a többi haszonállathoz és laborállathoz hasonlóan más-más célokra lehetne a kagylókat szelektálni. A kagyló fertilis, és megtermékenyített petéi gyakorlatilag egész évben könnyen hozzáférhetök, ezért alkalmas lehet genetikai és biotechnológiai alapkutatásokra egyaránt.
8.7. Gyöngyház feldolgozás, gyöngytermelés Talán a kagylóhéj feldolgozása lehetne az elsö gyorsan megvalósítható hasznosítási forma melynek nálunk hagyománya volt. A 60-as években a dunai Unio-k héját tonnaszám használták kisebb -föleg inggombok- gyártására. A müanyagok térhódításával a kagylók ez az egyetlen hasznosítási formája is feledésbe merült. Most hogy a természetes anyagok újra divatosak, valamint egy sokkal jobb minöségü, nagyobb, színesebb alapanyagunk van, megfontolandó a héjfeldolgozás újraindítása. Ráadásul méretben nem kell megállni a filléres inggombnál, hanem nagyméretü és szines divatgombok, hajcsatok, fülbevalók készíthetök a nagyobb kagylók héjából, amelyek már kipróbáltan piacképesek itthon, de külföldön is. Tapasztalataim szerint a gyöngyháztermékek árbevétele mellett a kagylóhús akár mellék terméknek is tekinthetö. A héjfeldolgozás eszközigénye -hasonlóan a tenyésztéshez- viszonylag egyszerü, nem igényel nagy beruházásokat. Elönye még a nagy élömunkaigény és a folyamatos termelés lehetösége. Érdekesség, hogy az amuri kagyló -ellentétben a hazai fajokkal- igen gyakran termel kisebb-nagyobb gyöngyöket is. Mivel a kagyló növekedése igen gyors, a test megfelelö helyén elhelyezve a gyöngymagot, valószínüleg gyorsan elöállítható lenne piacképes (4-6 mm) gyöngy. Nem lehetetlen tehát -bár hazai viszonylatban még nem kidolgozott a technológia- az édesvizi gyöngytermelés sem, ami egyedülálló lenne Európában. IV. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE Az új faj valószínüleg a növényevö halak 1962-es halimportjával került a hazai vizekbe géncentrumának a Távol-Keleti nagy folyamokat (Amur, Jangce) tartják. Gyors térhódítása miatt eddig már számos európai ország jelezte jelenlétét (Románia, Jugoszlávia, Franciaország), de terjedöben van az ázsiai államokban (Indonézia, Malaysia) is. A jövevény kagyló gyors terjedése valószínüleg a faj tavaszi-nyári szaporodási ciklusával, a halszállításokkal és a kagylólárva rövid parazita szakaszával magyarázható. Kutatásaim elsödleges
célja az amuri kagyló biológiájának, szaporításának, nevelésének, növekedésének gazdasági hasznosításának kidolgozása volt.
valamint
Az édesvizi kagylók tenyésztésének és hasznosításának jelenleg négy fö iránya lehetséges: - takarmányfehérje termelés - környezetvédelem (víztisztítás, vízvédelem, visszatelepítés - a gyöngyház feldolgozása - tudományos vizsgálatokhoz laborállat elöállítása Minden felsorolt hasznosítási forma feltételezi a mesterséges szaporítás és nevelés kidolgozását valamint bizonyos alapökológiai kutatásokat, ezért a szaporítás kidolgozása és a növekedés vizsgálata kiemelt jelentöségü volt. Ökológia A kagylók ökológiai szerepe többrétü. A környezö vizböl kiszürik a lebegö részecskéket az oldott anyagokat, akkumulálnak egyes nehézfémeket kiszürik a baktériumokat, egyes algákat. Az emésztöcsatornából távozó salakanyagok nyálkás könnyen ülepedö csomókban kerülnek a vízbe, az emésztöcsatornát kikerülö rész a köpeny résein keresztül -a kagyló helyzete folytán- az aljzatba. Tehát az elsö közvetlen hatás a víz fizikai kémiai tisztulása és az aljzat szervesanyagban való dúsulása. - Amuri kagylóval végzett vizsgálatok szerint a fajlagos szüröképessége (tömegre vetített) a kisebb 40 100 mm-es állatoknál nagyobb (1.0-3.0 l/h/kagyló), a 140-180 mm-es kifejlett kagylóké 0.5-2.0 l/h/kagyló tiszta vízben. A filtráció mellékhatása az aktív vízkeverés. A kilégzett vizet a nagytestü állatok 40-60 cm-re is fellövik az aljzattól. Állóvizekben nagytömegü kagyló jelenléte elösegítheti a vízrétegek keveredését, ezzel együtt a produkció növekedéséhez vezethet, hiszen a kilégzett víz fizikailag tisztább (fényátjárható) és CO2-ben gazdagabb. - A kifejlett (150200 mm-es) kagyló 200 450 g lágyrészt tartalmaz, ami kb. 6-10 év halmozott produkciója. Ahhoz tehát, hogy a víz tápláléktartalma csökkenjen, az idösebb állatokban felhalmozott biomasszát el kell távolítani, ellenkezö esetben az amúgy hamarosan elpusztuló kagyló szervesanyagai bakteriális bomlás révén visszakerülnek a vizi anyagforgalomba. Amennyiben a populáció nettó produkciója megegyezik a netto mortalitással, víztisztulás nem történik. A víz tisztulása akkor következik be, ha a kifejlett (7-10 év produkcióját felhalmozott) kagylókat a vízböl eltávolítjuk. A kifejlett állomány eltávolításával csökken a táplálékkonkurencia, a fiatal kagylók növekedése felgyorsulhat. Szaporodás, szaporítás Az Unionidae-k szaporodásának jellegzetessége, hogy ektoparazita kajmacsos lárvájuk (glochidium) halakon élösködve metamorfózison megy keresztül és alakul át kagylóvá. A halak szerepe a kagyló földrajzi elterjedésé- ben is nagy szerepet játszik. - Az amuri kagyló váltivarú, az ivararány átlagosan 45% hím- 55% nöstény, a nöstények évente többször is szaporodhatnak. A populáció glochidiózisának csúcsa június-júliusra esik. A faj a téli hónapok kivételével egész évben szaporodik, ez lehet egyik magyarázata gyors földrajzi terjedésének. - A glochidiózis érett lárvákat tartalmazó nöstény esetében indukálható a hömérséklet emelésével (+5-10 C/nap) és halnyálka adagolásával (kémiai inger). - Az A. woodiana-nak nincs kitüntetett gazdahala, bizonyítottan kifejlödik Carassius sp, Cyprinus sp. Pseudorazbora parva, Tinca tinca, Rutilus rutilus, a kinai növényevö halak esetében. - Az amuri kagyló parazita szakasza Carassius sp, Cyprinus sp. alkalmazásával rövid, 8-12 nap 20-25 C-on, ellentétben a hazai fajok 20-35 napos metamorfózisával. A legrövidebb sikeres metamorfózist Pseudorazbora parva gazdahalon figyeltem több esetben meg, itt 5-6 nap volt 22-25 C-on. - Üzemi méretü szaporítása egyszerü módszerekkel megoldható. A technológia könnyen adaptálható a honos fajok szaporításának kidolgozásához. Az amuri kagyló szaporodási csúcsa természetes körülmények között a ponty és a növényevö halak szaporítása közé esik, de a glochidiózis akár télen is indukálható ha a nöstény érett vagy éröfélben levö lárvákat tartalmaz. - A juvenilis kagylók nevelése jelenleg a legkevésbbé ismert terület. Természetes viszonyok között ketreces-tálcás tartásban a kiskagylók fejlödése minden esetben jobb volt, mint az akváriumban nevelt állatoké. A mesterséges táplálék (tejpor, szójaliszt, élesztö) nem vált be. Ez magyarázható a juvenilis kagylók alig ismert környezeti igényeivel (táplálék, aljzat szerepe).
Nemek közötti eltérések, egyedi növekedés, biomassza - Az amuri kagyló, bár viszonylag új jövevény hazánkban, már számos élöhelyen elöfordul. Matematikailag bizonyítható elérések tapasztalhatók populációk méretarányai között, de a szarvasi alpopulációk között is. Ez egyáltalán nem meglepö, hiszen az irodalmi források szerint a kagylóknak nagyfokú a fenotípusos változatossága. A változékonyság eredménye lehet azonban, hogy a szarvasi populációra megállapított regressziós összefüggések más populációknál eltérhetnek. - Populáción belül az élötömeghez viszonyítva a nöstény A. woodiana NT aránya magasabb, HT aránya alacsonyabb a hímeknél. A méretek és a tömeg között szoros matematikai összefüggések állapíthatók meg. A téli növekedési gyürükböl kiszámítható a populációra jellemzö növekedés, a maximálisan elérhetö nagyság, a korcsoportok, nagyságrendi csoportok várható produkciója. - A kagylók növekedésének megállapítására használt lineális becslöfüggvénynél (Walford-pont) pontosabb eredményt adnak a másodfokú regressziós egyenletek. Ezeket használva kiderült, hogy az amuri kagyló éves nettó növekedése két részre bontható. A nettó növekedés 40-100 mm kiinduló hosszúság között leginkább parabolikus összefüggéssel írható le, 100 mm felett pedig hiperbolikussal. - Az A.woodiana maximális nagysága gyakran meghaladja a 200 mm-t esetenként 220-250 mm is lehet. A szarvasi populációra számított maximális nagyság (Walford-pont) 201 mm, ami meghaladja a Dudgeon-Morton (1980) által publikált 165.5 mm-es értéket. - Az amuri kagyló a leggyorsabb növekedésü faj, elsö évben 35-50 mm-t, a másodikban 80-120 mm-t is elér. Az éves hosszúságnövekedés maximuma a 80 mm-es kiinduló hosszúság- nál várható (40-50 mm), az éves NT produkció maximumát a 100-120 mm kiinduló hosszúságú korosztály adja (60-90 g nedvestömeg/év), minden más méretcsoport ennél kisebb produkcióra képes. - Az amuri kagyló ketreces tartásban is jól növekszik, a növekedés gyakran jobb mint az aljzaton tartott példányoké, hiszen a felszínhez közel jobbak az oxigén- viszonyok, magasabb a hömérséklet is. Az aljzat hiánya és az ebböl fakadó természetellenes (oldalirányú) fekvés nem akadályozza a növekedést és a szaporodást. - A szarvasi Körös holtágban az A.woodiana -valószínüleg 28 év alatt- elérte a kagyló egyedszám 40-50 %-át, ezzel az összes kagylóbiomassza mintegy 75 %-át alkotja. Összességében -a honos fajokat is beleértve- mintegy 20-50 t/ha kagyló található a holtág vizsgált részeiben. A jelenlegi állapotból nem lehet eldönteni vajon az A. woodiana populáció növekszik-e a jövöben vagy már beállt egy viszonylagos egyensúlyi állapot. - A kagylók növekedésével párhuzamosan a szervesanyag képzödés mellett jelentös a CaCO3 akkumulációja. Amuri kagyló és tavi kagyló esetében 1 egység szerves szárazanyag beépülésére kb. 6.25 egység CaCO3 akkumuláció esik. Ezt a mészmennyiséget hosszú idöre oldhatatlanná formálják, hiszen a keletkezés ideje gyorsabb mint a visszaoldódásé. Zárt vizekben -elméletileg- a Ca akkumulációja csökkentheti a víz pufferkapacitását, így növelheti a pH labilitását. Türöképesség, akkumuláció - Kedvezötlen környezeti tényezök (anaerob viszonyok, méreganyagok jelenléte) esetén az A. woodiana -különösen a kifejlett példányok- hetekre beszüntehetik a filtrációt. Igy pl. egy totális halpusztulás esetén is maradhat élö kagyló a vizekben, a viszonyok normalizálódásával a kagylók ismét aktivizálódnak. Akváriumi kísérletekben az amuri kagyló kifejlett példányai 25-35 napig elviselték az oxigénhiányt nagyon magas, halakra letális 2.4 mg/l H2S jelenléte mellett. Tiszta vízben tartva az éhezést hónapokig, a nagy, 180-200 mm-es példányok évekig is kibírják, ezért pl. ideális laboratóriumi állatok. - Közismert a kagylók nehézfémakkumulációs képessége is. A nehézfémek a víz fémtartalmának 1000-10.000 szeresére is feldúsulhatnak fémenként igen jelentös eltéréssel. A héjban inkább a veszélyesebb fémek (Cd, Pb) akkumulálódnak, a lágyrészekben a Mn, Zn, Cu. Érdekes, hogy magas
fémtartalmú víz esetében a héjban viszonylag rövid idö alatt is (5-10 nap) jelentös akkumuláció jelentkezhet, tehát a héj aktív anyagcserekapcsolatban van a lágyrészekkel. Ez a tulajdonság alkalmassá teszi tesztállatként való felhasz nálásra a kagylókat, hiszen így rövid idötartamú szennyezödések is kimutathatók utólag.
Beltartalom - Az A. woodiana lágyrészei az élötömeg 38-43 %-a, a lágyrész szárazanyagtartalma 10-12 %. A szárazanyag 55-60 % fehérjét, 20-25 % N-mentes anyagot, 4-8 % telítetlen zsiradékot tartalmaz. A hamu 7-9 %, Ca/P arány 2 körüli. A fehérje lizintartalma 8-9 %, a kéntartalmú aminosavak 0.8- 1.2 %-ot tesznek ki. A zsír magas karotin és F-vitamin tartalmú. V. ÖSSZEFOGLALÁS Az édesvizi kagylók tengeri rokonaikhoz hasonlóan fontos részei a vízi ökoszisztémáknak. Helyenként jelentös tömeget képviselnek a bentikus biomasszából, hosszabb idöre oldhatatlanná formálják a Ca-ot, szürötáplálkozásukkal hozzájárulnak a vizek fizikai-kémiai tisztulásához, és az aljzat szervesanyagban való gyarapodásához. Azokban a vizekban ahol nagymennyiségü kagyló él számolni kell ezekkel az ökológiai hatásokkal. Fontos tény, hogy az édesvizi kagylók még ha nagy mennyiségben is találhatóak, viszonylag rejtetten élnek, hasznosításukkal eddig -néhány kivételtöl eltekintve- nem foglalkoztak. Munkámban a hazánkban elterjedt fajok közül a nemrégen megjelent A. woodiana vizsgálatára helyeztem a nagyobb hangsúlyt, de egyes vonatkozásokban a (biomassza, méretarányok, biometriai összefüggések) a többi viszonylag elterjedt honos faj paramétereit is meghatároztam. A dolgozatban vizsgáltam az amuri kagyló szapo rodásbiológiáját, a mesterséges szaporítás lehetöségét, a kiskagylók elönevelését, a növekedés matematikai modelezését, a mesterséges tartási feltételeket. A kagylók héjméretadataiból és a növekedési gyürük vizsgálatából meghatároztam a méret-tömeg összefüggéseket, az éves várható növekedést, a korcsoportok növekedését, a produkciót. Meghatároztam a kagyló lágytest beltartalmi értékeit. Takarmányozási vizsgálatokkal bebizonyosodott, hogy természetes vizekben ha nagy mennyiségben fordul elö, a kagyló potenciális fehérjeforrás lehet. A fehérje minösége felveszi a versenyt a halliszttel is. A természetes táplálkozási láncot tekintve azonban nem, vagy csak alig hasznosuló energiáról van szó mert a nagyobb testü példányoknak alig van természetes ellensége. Néhány alapvizsgálatot végeztem a kagylók türöképességével, oxigénfogyasztásával, nehézfém akkumulációjával kapcsolatban is. BIBLIOGRAPHY Arey, L.B. (1923): Sources of nutriment during the metamorphosis of freshwater mussels. Anat. Rec 24(6): 337 Arey, L.B. (1932): Nutrition of glochidia during metamorphosis. A microscopical study of the sources and manner of utilization of nutritive substances. J. Morph. 53: 201-221 Bába K. (1973): Mollusca communities in the Tisza bed region of Szeged. Dep. of Zoology, Teachers' Training College, Szeged, Hungary B.Tóth M.,-Bába,K. (1981): The mollusca fauna of the Tisza and its tributaries. Tiscia (Szeged) Vol.XVI, pp. 169-181 Brown A.L.(1971): Ecology of fresh water. Heineman. XI. London 44 p., 129 p Clarke A.H.,Jr.-Berg C.O.(1959): The freshwater mussels of central, New York. Cornell Univ. Agricultural Experiment Station, New York State College of Agriculture, Ithaca, New York Djajasasmita, M.(1982): The occurance of Anodonta woodiana LEA, 1837 in Indonesia (Pelecypoda: Unionidae). Veliger, 25: 175 Dudgeon D. (1980): Some aspects of the biology of Cristaria (Pletholopus) discoidea (Bivalvia: Unionacea) in Plover Cove Reservoir, Hong Kong. In Proc. of the First International Workshop on the Malakofauna of Hong Kong and Southern China, Hong Kong. 1977: 181-210. Morton, B.S.(Ed) Hong Kong: Hong Kong University press Dudgeon D. Morton B. (1983): The population dynamics and the sexual strategy of Anodonta woodiana woodiana (Bivalvia: Unionacea) in Plover Cove Reservoir, Hong Kong. J. Zool. London 201, 161-183 Dudgeon D.-Morton B.(1984): Site selection and attachment duration of Anodonta woodiana (Bivalvia: Unionacea) glochidia on fish hosts. J.Zool.London 204, 355-362 Girardi, H.-Ledoux, J. (1989): Presence d'Anodonta woodiana (LEA) en France (Mollusques, Lamellibranches, Unionidae). Bull.mens. SOC. LINN. Lyon, 58 (9):286-291p. Giusti, F. (1973): The
minute shell structure of the glochidium of some species of the genera Unio, Potomida and Anodonta (Bivalvia, Unionacea). Malacologia 14: p.291-301. (Proc Fourth. Europ. Malac Cong.) Haukioja, E.-Hakala, T.(1978): Measuring growth from shell rings in populations of Anodonta piscinalis (Pelecypoda, Unionidea). Ann. Zool. Fennici 15: 60-65 Haukioja, E.-Hakala, T.(1979): Asymptotic equations in growth studies -an analysis based on Anodonta piscinalis (Mollusca, Unionidea).Ann. Zool. Fennici 15: 115-122 Herbers, K. (1914): Entwicklungsgeschichte von Anodonta cellensis Schrot. Zeit. Wiss. Zool. 108:7 174 p. Howard A.D. (1914): A second case of metamorphosis without parasitism in the Unionidae. SCIENCE 40: 353-355 Isom, B.G. & Hudson, E.G. (1982): In vitro culture of parasitic fresh-water mussels glochidia. NAUTILUS 96: 147-151 Hunvald, Gy.(1989): Mussels like filter-feeding animals regarding the heavy metal accumulation ability. Diploma work Agricultural University of Godollo, HUNGARY Kasymov.A.G.,Likhodeyeva (1979): Filtration capacity of some molluscs of the Caspian sea. Water Air and Soil Pollution 11: 279-288 Kat, P. W. (1982): Effect of population density and substratum type on growth and migration of Elliptio complanta (Bivalvia: Unionidae). Malacological Rewiew 15: p.119127. Lefevre, G.-Curtis, W.C. (1911): Metamorphosis without parasitism in the Unionacea. Science, Vol 33: 863-865 Lefevre, G.-Curtis, W.C. (1910/a): Studies on the reproduction and artificial propagation of fresh-water mussels. Bull. of the United States Bureau of Fisheries 30, 105-201 Lefevre, G.-Curtis, W.C. (1910/b): Reproduction and parasitism in the Unionidae. J. Exp. Zool. 9:79115 Lukacsovics, F. -Labos, E. (1965): Chemo-ecological relationship between some fish species in Lake Balaton and the glochidia of Anodonta cygnea L.. Annal. Biol. Tihany 32: 37-54 Kiss, Á.Pekli. J.(1988): On the growht rate of (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834) (Bivalvia: Unionacea). Bull. of the Univ. of Agric. Sci.Gödöllö, No.1. 119-124 p. Nagel, K.O.(1987): Untersuchungen an einer Najaden-population (Bivalvia: Unionidae) in einem Baggersee bei Kassel (Nordhessen). Philippia V/5: 383-395 Negus, C.L.(1966): A quantitative study of growth and production of unionid mussels in the River Thames at Reading. J.Anim. Ecol. 35: 513-532 Petró, E. (1984): The occurance of Anodonta woodiana woodiana in Hungary. Állattani Közlemények LXXI, 84: 189-191 Salánki, J.- Lukacsovics F.(1967): Filtration and oxigen consumption related to the periodic activity of freshwater mussel (Anodonta cygnea L.). Annal. Biol. Tihany 34, 85-98 Salánki,J. (1976): Kagyló teszt vízszennyezések biológiai hatásának vizsgálatára. Hidrológiai Közlöny 6.sz p. 281-282. Salánki,J. (1977): Környezeti tényezök hatása a tavi kagyló endogén ritmusára. Annal. Biol. Tihany 44, p. 123-136. Salánki,J.(1979): Behavioural studies on mussels under changing environmental conditions. Symp. Biol. Hung 19, 169-176 Salánki,J.-V.Balogh,K. (1981): Nehézfémek koncentrációja a balatoni állatokban. Hidrológiai Közlöny 61/12. p. 525-572. Walford, L.A.(1946): A new graphic method of describing the growth of animals. Biol.Bull. mar. biol. Woods Hole 90:141-147 Wood E.M.(1974/a): Development and morphology of the glochidium larva of Anodonta cygnea (Mollusca: Bivalvia). J. Zool London 173, 1-13 Wood E.M. (1974/b): Some mechanisms involved in host recognition and attachment of the glochidium larva of Anodonta cygnea (Mollusca: Bivalvia). J. Zool London 173, 15-30 V.Balogh,K.-Salánki,J. (1983): Nehézfémszennyezettség vizsgálata biológiai teszt alkalmazásával a Zala alsó szakaszán. Hidrológiai Közlöny 63/8. p.333-380. V.Balogh,K. (1988): Balatoni állatok nehézfém akkumulációja. MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, Kandidátusi értekezés tézisei. Zs. Nagy I. (1976): Citoszómak vizsgálata puhatestüekben. Doktori értekezés tézisei. ------------------------------------------------------NEM CITÁLT PUBLIKÁCIOK A.Rouquier-Fourmaud (1985): Etude de la toxicologie de l'acide cyanurique sur les mollusques bivalves d'eay douce: etude histoloqie. L'Institut National Polytechnique de Tolouse Bischof, M. (1987): Ökologische Bezienhungen zwischen Fischen und Muscheln. Tierarztiche Hochschule, Hannover D.D.Tapiador, H.F.Henderson, M.N.Delmendo and H.Tsutsui (1977): Freshwater fisheries and aquaculture in China FAO Fish Tech. Rep. 168, FAO, Rome, Italy, 84 p. Ellis M.M. & Ellis M.D. (1926): Growth and transformation of parasitic glochidia in physiological nutrient solutions. Science 64:597-580 Heard, W.H. & Hendrix S.S. (1964): Behaviour of Unionid glochidia. Rep. A. Malac. Un. 31: 2-3 Howard A.D. (1921): Experiments in the culture of freshwater mussels. Bulletin of the Bureau of Fisheries. Vol. 38, 63-89 Huehner, M.K. (1987): Field and laboratory determination of substrate preferences of Unionid mussels. Dep. Biol., Hiram Coll, Hiram OH 44234 USA, Ohio J.Sci. Vol no.1 pp.29-32 Hüby, B. (1988): Zur Entwiclkungsbiologie der
Fliessgewasser- muscheln Pseudanodonta complanata. Tierarztiche Hochschule, Hannover Isely, F.B. (1911): A preliminary note on the ecology of the early juvenile life of the Unionacea. Biol. Bull. Mar biol. lab. Woods Hole 20: 77-80 Kinzelbach, R.K.- Nagel, K.O.(1986): Redescription of the glochidium of Pseudanodonta complanata (Bivalvia: Unionidae) Verh. naturwiss. Ver. Hamburg (NF) 28: 65-74 Norton, B. S. (1973): A new theory of feeding and digestion in the filter feeding Lamellibranchiata. Malacologia 14: 63-79. Proc. Fourth Europ. Malac Congr. Nagel, K.O.Hoffmeister, U. (1986): Microcondylaea compressa Menke, 1828 (Bivalvia: Unionidae) recovered alive in Northern Italy. Boll. Malacologico 22: 251-260 p. Milano Salánki J.(1962): Interoceptive stimuli in the regulation of rhythmicity and periodic activity of the freshwater musse (Anodonta cygnea L.). Acta Biol. Hung. 12 (4) 243-251 Salánki J. -Véró, M. (1969): Diurnal rhythm of activity in freshwater mussel (Anodonta cygnea L.) under natural conditions. Annal Biol. Tihany 36, 95-107 Salánki J.-Lukacsovics, F. -Hiripi L.(1974): The effect of temperature variations on the rhythmic and periodic activity of the freshwater musse (Anodonta cygnea L.). Annal Biol. Tihany 41, 69-79 Sárkány-Kiss, A.(1986): Anodonta woodiana woodiana (LEA, 1834) a new species in Romania (Bivalvia: Unionacea). Extrait des Travaux du Museum d'Histoire naturelle Grigore A. Vol. XXVIII Bucurest, 1986 Young, D. (1911): The implantation of the glochidium on the fish. Univ. of Missouri Bull. (Scientific series) 2: 1-22 Janos GUELMINO (1991): Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834 (Mollisca: Bivalvia) prvi nalaz u donjem toku Tise Matica Srpska Prestampans iz zbornika matice srpske za prirodne Nauke Broj 80/1991 A TÉMÁBAN MEGJELENT PUBLIKÁCIóK JEGYZÉKE KISS Á. (1985): A babati tórendszer eutrofizációjának lelassítása biológiai módszerekkel GATE Diplomamunka 54.p KISS Á.-PEKLI J. (1986): Elözetes vizsgálatok az amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834)_ ökológiájával kapcsolatban (elöadás) Hidrobiológiai Társaság Ülése, 1986 ápr.22, Gödöllö GATE KISS Á.-PEKLI J.(1987): A tavi kagyló (Anodonta cygnea L.) és az amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834) szaporodásának feltételei (elöadás szövege) XXI.Georgikon Napok, Keszthely 257-261 p. KISS Á.-PEKLI J.(1988): Eltérések a gyulai és a szarvasi amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834) méretadatai között SOOSIANA 16: 15-18 KISS Á.-PEKLI J.(1988): On the growth rate of (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834) (Bivalvia:Unionacea) Bull. of the Univ. of Agric. Sci, Gödöllö No.1. 119-124 p. KISS Á.-PEKLI J.(1988): Amuri kagyló mesterséges szaporítása Szolgálati szabadalom, GATETEFI, 1627/88 sz. KISS Á.-PEKLI J.(1988): A magyarországi kagylótenyésztés lehetöségei és távlatai XII. Halászati Tudományos Tanácskozás Szarvas 54-55 p. (elöadás) KISS Á.-PEKLI J.-HÉJJA S.(1988): Takarmányozási célú kagylótenyésztés XII. Halászati Tudományos Tanácskozás Szarvas (poszter) KISS Á.-PEKLI J.(1989): Az amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834) növekedése és produkciója XIII. Halászati Tudományos Tanácskozás Szarvas 21. p. (elöadás) KISS Á.(1990): Kagylóbiomassza és összetétel a HAKI Körös-holtágában
XIV. Halászati Tudományos Tanácskozás Szarvas 11-12 p. (elöadás) KISS Á.(1990): Artificial propogation and utilization of fresh-water mussels 1990 márc. 22.-i Nemzetközi Mezögazdasági Kiállítás, Tel Aviv, Izrael (poszter) PEKLI J.-KISS Á.(1990): Trópusi és szubtrópusi állattenyésztés I.-II. (Fejezet: in: Kagylótenyésztés) GATE Trópusi és Szubtrópusi Tanszék, Egyetemi jegyzet (in press) KISS Á.(1990): Az édesvizi kagylók (Unionacea) környezetvédelmi hasznosításának lehetséges formái (elöadás szövege) MTESZ VII. Tudományos ülés 1990 szept 18-19 KISS Á.(1992): Anodonta woodiana woodiana (LEA, 1834) (Bivalvia: Unionacea) in Hungary (poszter) III. Congresso Societů Italiana di Malacologia 1990 Oct. 11-13 Parma, Italy KISS Á- PETRO E. (1992): Distribution and biomass of some Chinese musselpopulation (Anodonta woodiana woodiana LEA, 1834; Bivalvia Unionacea) in Hungary Eleventh International Malacological Congress at Siena ITALY (Abstract pp ...)
