A PUHATESTÛEK (MOLLUSCA) A puhatestûek, fajszámukat tekintve, a gerinctelen állatok között a második legnagyobb csoport (130 000 faj). Fôbb formái (kagylók, csigák, lábasfejûek stb.) közismert állatok. Elsôdlegesen tengeriek, de innen elterjedve édesvizekben és szárazföldön is megtalálhatók, ma élô képviselôik többsége a sekélyebb tengerek lakója. Testméreteiket tekintve meglehetôsen szélsôséges csoport, általában bilateralisan szimmetrikusak. Ezt azért célszerû megemlíteni, mert pl. acsigákban ez a bilateralis szimmetria másodlagos vagy harmadlagos törzsfejlõdési változások következtében átalakul. A bogárcsigák és a hullámtörési zónában élô kis csigák néhány milliméter hosszúak, de még ennél is apróbbak a néhány tized milliméteres külsõ élõsködõ (ectoparazita) csigák. A másik oldalról a puhatestûek között találjuk a tengerek legnagyobb testû gerinctelen állatait is. Az óriáskalmárok hossza, karjaikkal együtt, harminc méter is lehet, testtömegük pedig tonnákban mérhetõ. Hasonlóan széles skálát mutat fejlettségi szintjük is a primitív bogárcsigáktól és maradványcsigáktól a legfejlettebb gerinctelen csoportnak tartott lábasfejûekig. A puhatestûek másodlagos testüreggel bíró, ôsszájú állatok. Szelvényezetlenek, fõbb testtájaik a fej, a belsô szerveket tartalmazó és burkoló zsigerzacskó és az izmos láb. Jellemzô testrészük az állatokat többé-kevésbé beburkoló bôrkettôzet, a köpeny is, mely a legtöbb faj esetében egy, csak a puhatestûekre jellemzô, kemény meszes héjat vagy házat termel. Ebbe az állat védekezésképpen behúzódhat (94. ábra). A héj jól fosszilizálódik, így a puhatestûeket kövületeik révén is igen jól ismerjük. Elsô nyomaik a földtörténeti ókortól kezdve jelentkeznek. Minthogy a héj fajra jellemzõ, így annak ismeretében meghatározható a faj is. Ez persze csak a recens fajokra igaz, a már kihaltak teste a héjmaradványokból csak korlátosan rekonstruálható.
94. ábra.A puhatestûek fõbb formái és csoportjai.
1
A köpeny alatti tér a köpenyüreg,benne foglalnak helyet az ún. köpenyszervek, így pl. a testfalkinövésekként fejlõdõ kopoltyúk. A köpenyüreg torkolatában vagy annak közvetlen közelében találjuk az ivarvezeték, a végbél és a húgyvezetô nyílásait. Szervrendszereiket áttekintve a következô, általánosan jellemzô bélyegeket kívánjuk kiemelni: A bôrizomtömlô felszínén egyrétegû hámot találunk, az izomelemek a hám alatti speciális, laza szerkezetû kötôszövetbe ágyazódnak. Az izomrostok rétegbe tömörülése általánosan nem jellemzô, kiegyénült (határozott alakkal, eredéssel, ill. tapadással bíró) izmaik csak ritkán vannak. Emésztôkészülékükben az elôbél területén a szájüregben egy, csak a puhatestûekben meglévô, jellemzô reszelõnyelv (radula) található, persze nem mindegyik fajban. A középbélbôl fejlôdô középbéli mirigy (hepatopancreas) nagyjából a gerincesek májának (hepar), hasnyálmirigyének (pancreas) és középbelének funkcióit (anyagcsere, raktározás, enzimtermelés, felszívódás) egyesíti magában, innen ered anatómiai neve. Légzôszerveik a vízi- vagy bizonyos, a szárazföldrõl ismét a vízbe térõ állatok esetében különbözô szerkezetû kopoltyúk. A szárazföldi csigák és bizonyos, újra víziállattá lett csigák esetében a gázcserét a köpenyüreg erekben gazdag fala, az ún. tüdô (pulmo) bonyolítja le. Kiválasztószerveik módosult metanephridiumok, határozott alakjuk, színük miatt veséknek nevezik õket. (A gerinctelen állatokban a másodlagos testüreggel kapcsolatban álló kiválasztószerveket rendszerint metanephridiumnak tartják.) Lehetnek hímnôsek (a csigák és a kagylók többsége) és váltivarúak ivari dimorfizmus nélkül (pl. bizonyos kagylófajok) vagy feltûnô ivari kétalakúsággal (tintahalak), de léteznek nemüket váltó fajok is (pl. osztrigák). Az ivarmirigyek a coelomahám származékai, az ivarsejtek a hímnôs fajokban egyetlen, ún. Hímnôs mirigyben termelôdnek. Ez a szerv egyedülálló jellegzetesség az állatvilágban. Az ivarszervekfelépítése a legtöbb esetben bonyolult és fajra jellemzô. Egyes fajokban párzószervek is kialakultak. A keringési rendszerben jellegzetes a jól elkülönült szív, mely egy vagy több pitvarból és egy kamrából áll. A szívbôl kivezetô ereket ütõereknek, artériáknak nevezik és friss vért szállítanak. A szívbe visszatérõ erek a visszerek, vagyis vénák. Az említett erekben a gerincesekre jellemzõ falszerkezeti különbségek, a vérnyomásértékek csekély különbsége miatt nem találhatók meg. A keringési rendszer nyitott, ami azt jelenti, hogy az olykor fejlett érrendszer nem képez folyamatosan összefüggô csôhálózatot, hanem a vér a nagyobb értörzseket elhagyva a szövetek, szervek közötti résekbe, ugyancsak elsôdleges testüreg eredetû véröblökbe (lacunákba, ill. sinusokba) lép ki, majd innen összegyûlve jut be a szív felé vezetô erekbe. A nyitott keringési rendszer következtében a keringô testfolyadék nem nevezhetô vérnek, hiszen a testfolyadék a vér és a szövetközti folyadék, a nyirok (lympha) ”keveréke”, azaz vérnyirok (haemolympha). A puhatestûek coelomája az egyedfejlôdés során a kötôszövetes állomány és az izomzat felszaporodása nyomán jellegzetesen leszûkült és alapvetôen három részre tagolódik. Ezek a szívkörüli (pericardialis), a kiválasztószervi (nephridialis) és az ivarszervi (gonadalis) coeloma (103. ábra). Mint nevükbôl is látszik, ezek alkotják a szívburok, a vesék, ill. a gonádok üregét. Utóbbi, az ivarszervek és az ivarsejtek kifejlôdésével, szinte teljesen kitöltõdik. Idegrendszerük szervezôdési szintjét, komplexitását tekintve, az ôsi párosidegûek (pl. bogárcsigák) hasdúcláncszerû, kevéssé centralizált idegrendszerétôl a lábasfejûek bonyolult és nagy teljesítményû agyáig igen tág intervallumot fog át. Utóbbi a gerinctelen állatok messzemenôen legfejlettebb és legnagyobb tömegû idegrendszere. A puhatestûek 2
többségében az idegsejtek öt dúcban tömörülnek, melyek a fejlettebb csoportokban a garatideggyûrû területén, többé-kevésbé fuzionáltak. A neuroendokrin rendszera legtöbb puhatestûben jól fejlett. Érzékszerveikközül a bôrizomtömlô felületét alkotó hámban és a hám alatt bôségesen találunk szabad idegvégzôdéseket, érzéksejteket. Ezek elsôsorban mechanoreceptorok és kemoreceptorok. Sûrûségük elsôsorban a köpeny szélén, a köpeny nyílásainak környékén számottevô, ezek ui. a legingergazdagabb részek. Hallószervek nincsenek, viszont helyzetérzékelô szerveik rendszerint vannak. Ízlelô- és szaglószerveikvagy sejtcsoportjaik többnyire a fejen, a szájnyílás körül, ill. a tapogatókban lokalizálódnak. Fényérzékelésük a legtöbb esetben egyszerûbb vagy bonyolultabb felépítésû szemekhez kapcsolódik. Különösen jól fejlett, ún. képlátó szemek találhatók az igen aktív életmódot folytató lábasfejûekben.
3
A tavi kagyló (Anodonta cygnea)
97. ábra. Anodonta cygneafelboncolt példánya; a jobb oldali teknõ eltávolítva. A láb visszahúzó izma át van vágva, az elülsõ, továbbá a hátulsó aorta csonkolt. (KÜKENTHAL, MATTHESés RENNER, 1971., könyvébõl.)
4
98. ábra. Anodonta cygnea testébõl készült keresztmetszet. Az állat a metszet elkészítése elõtt a keringési rendszert feltöltõ és azt kirajzoló injekciós masszát kapott. (STEMPELL, 1926., könyvébõl.)
5
A CSIGÁK (GASTROPODA) A csigák osztályába módosult, bilateralis szimmetriájú puhatestûek — közel 100 000 faj! — tartozik. Változatos életmódú és testfelépítésû állatok, ragadozók, növényevõk és élõsködõk egyaránt vannak közöttük. Sós és édesvizekben, ill. Szárazföldön is élnek. Az osztály tudományos nevét a test hasoldalán kialakult izmos lábról (Haslábúak — Gastropoda) kapta. Testük fejre,lábra és zsigerzacskóra tagolódik. Fejükön találjuk az ajkakkal körülvett szájnyílást és az érzékszervek többségét. Lábuk ventralis helyzetû, rendszerint ellaposodott csúszóláb, mely egyesplanktoni életmódot folytató fajokban uszonyt és farkat képez. Zsigerzacskójuk a hátoldalon található, rendszerint jobbra, ritkábban balra felcsavarodott, egyes alakokban ellapult. Egy részét a köpeny borítja, mely az egyetlen darabból álló házat vagy héjat hozza létre. A héj rendkívül változatos alakú lehet, formája fajra jellemzô. Egyes csoportokban (házatlan vagy meztelen csigák) részben vagy teljesen vissza is fejlôdhet, e folyamat a zsigerzacskó ellaposodásával jár. A héj maradványa ez esetben a pajzsnak nevezett köpenyterület alá húzódik vissza. Köztakarójuk bôrizomtömlô. Emésztôkészülékük jellemzô eleme a szájgaratüregben levô reszelônyelv,melynek felszínén kitines fogacskákból álló reszelô (radula) található. A fogak száma és alakja a rendszerezés szempontjából fontos, meghatározó bélyeg. A bélcsôhöz terjedelmes, kétlebenyû emésztômirigy: középbéli függelék csatlakozik. Kiválasztószervük a szívburok üregéhez kapcsolódó, egy vagy két, zsák alakú vese(módosult metanephridium). Keringési rendszerük nyitott, központja a szív, mely egy vagy két pitvarból és egy kamrából áll. A csigák elsôdleges víziállatok, többségük kopoltyúval lélegzik (104. ábra). A kopoltyúk száma az õsibb fajokban kettô, a fejlettebbekben egy. A tüdôs csigák (Pulmonata) másodlagosan szárazföldi életmódra tértek át, bennük a köpenyüreg fala alakult át légzôszervvé, tüdôvé. A csigák részben váltivarúak (elölkopoltyúsok), részben hímnôsek (hátulkopoltyúsok, tüdôs csigák). Ivarszerveik bonyolult felépítésûek, rendszerint több járulékos mirigy is tartozik hozzájuk. A tengeri fajok ontogenezise átalakulással, egy vagy több planktonikus életmódot folytató lárvaalak közbeiktatásával zajlik le. Az édesvízi és szárazföldi csigák esetében a lárva csak a peteburokban alakul ki. A peteburokból már a felnôtthöz hasonló kis állat kel ki. Idegrendszerük az ôsibb fajokban még kevésbé összpontosult, lábukban a hasdúcláncra emlékeztetô hosszanti idegtörzspár figyelhetô meg. A fejlettebb formákban a garatideggyûrûbe tömörülô öt dúcpár alakul ki.
6
A TÜDÔS CSIGÁK (PULMONATA) Az éti csiga (Helix pomatia) Az éti csiga dél-, délkelet-európai eredetû faj, amely ma már szinte egész Európában elôfordul. Fõként nedvesebb helyeken: kertekben, folyó menti ligetekben, erdõkben él. Különösen a meszes talajú területeket kedveli. Mint emberi táplálék elsõsorban Dél- és Nyugat-Európában keresett cikk. A nyelesszemû tüdõscsigák (Stylommatophora) közé tartozik. Az állat nevében a helix a ház spiralitására utal, a pomatia pedig arra, hogy az állat ehetõ.
105. ábra. Az éti csiga lateralis nézetben. (MEISENHEIMER, 1912., könyvébõl, kissé módosítva.)
Testfelépítésük külsô jellemzôi Az éti csiga barnásszürke háza 32—55 mm átmérôjû, kúp alakban felcsavarodott, mészsókból és fehérjékbôl felépülô külsô váz (106. ábra). A kanyarulatok az ún. Varratvonal mentén forradnak össze. A héj tengelyében a kanyarulatok belsõ szélének összenövése a tengelyt vagy oszlopot hozza létre. A spirális lefutású columelláról ered az oszlopizom. Veszély esetén ez húzza vissza az állatot a házába. Az éti csiga házának legmagasabb pontja a csúcs, ahonnan a fokozatosan táguló kanyarulatok kiindulnak. Az utolsó kanyarulat a héj nyílásával végzôdik, amelyet szájadéknak neveznek. A szájadék vastag pereme a szegély, mely éti csiga esetében sima.
106. ábra. Helix pomatia házának a columellához közel esõ (paraaxialis) metszete. (PÁLFIA ZSOLTábrája.)
7
Fejükön két pár visszahúzható tapogató található. Ezek közül a hátulsó pár a nagyobb, ezek csúcsán van a két szem, melyek mint apró sötét pontok tûnnek elõ. A szájnyílása fej elülsô részén nyílik; alsó, felsô és két oldalsó ajak veszi körül. A fej és a láb határán, a jobb oldali tapogató alatt található az állat ivarnyílása. A csiga lábának hátoldali része domború, itt a bôr erõsen barázdált. A ventralis rész lapos, széles csúszótalp. A zsigerzacskó a belsô szerveket tartalmazó, vékony falú, felcsavarodott tömlõ. Elülsô részét egy bõrkettôzet, a köpeny borítja, mely csigákon, pl. a kagylókkal ellentétben, kisméretû és a testnek csak egy részét borítja. A köpeny és az általa befedett zsigerzacskó csak a héj eltávolítása után válik láthatóvá (115. ábra). A házától megfosztott csiga köpenye vékony, hártyás képletként tûnik elô, falában sok eret találunk (légzôszerv!). A köpenyüregben a köpenyfalhoz rögzül a barnás színû vese, abelõle kiinduló húgyvezetõ, a végbél és a vese mellett aszív. Az említett szervek a vékony köpenyfalon át jól láthatóak. A köpeny és a testfal, ill. a zsigerzacskó fala közötti köpenyüreg nyílása a légzônyílás, amely az állat jobb oldalán van, közvetlen szomszédságában található avégbélnyílás és a húgyvezetô nyílása is (105. ábra).
A testfal és a héj (ház) szerkezete A testfal (bôrizomtömlô) a testfelszínt borító egyrétegû hengerhámból és az alatta elhelyezkedô, izmokkal átszôtt, nyálkamirigyekben gazdag kötôszövetbôláll. A kötôszövetes részben gazdagon elágazó üregrendszert találunk, ezekben a lacunákban haemolympha kering.A hátoldal hámját vékony ”cuticula” fedi, a rárakódó nyálka higroszkópos, s ezért jelentôs szerepet játszik az állat testfalon át történô vízfelvételében. A csúszótalp területén a talp nyálkamirigyei összefüggô nyálkaszônyeget képeznek, melynek az állat mozgásában (súrlódás csökkentése, tapadás, vízvesztés gátlása) van fontos szerepe. A nyálkaréteg képzésében kiemelt jelentõsége van a talp hossztengelyében húzódó, ún. lábmirigynek, melynek kivezetô csöve a feji végen az alsó ajak és a láb szegélye közti redôbe nyílik. Speciális izom a héj oszlopán eredô, páratlan oszlopizom, mely szintén a testfalból származik (109. ábra). Elsôdleges feladata a héj rögzítése a testhez, ill. a test visszahúzása ahéjba. A columellaris izom több kötegre hasadva a láb hátulsó, középsô és elülsô részéhez, a zsigerzacskóhoz, az ivarszervekhez (különösen fontos funkciójú a penis visszahúzó izma!), a tapogatókhoz, ill. a fej elülsô részéhez fut, kontrakciója az egyes testrészek részleges és teljes visszahúzódását eredményezheti.
Az emésztôkészülék Az emésztôkészülék a fej elülsô-alsó részén elhelyezkedô szájnyílással kezdôdik, amelyet a felsô, alsó és oldalsó ajkak vesznek körül. A szájnyílás a terjedelmes szájüregbe vezet. A szájfenék mozgatható izmos kitüremkedése a csigákra jellemzô radulapárna vagy nyelv. Felszínén található a kitinbôl álló reszelõ (radula), mely jellemzô alakú és elhelyezkedésû fogazatot hordoz. A radula a szájüreg hátranyúló, vakon végzõdõ ágában, a radulatasakban keletkezik. A radula képzôdése kopásának megfelelôen folyamatos. A szájüreg felsô részében, elmeszesedett kitinbôl álló barna, félhold alakú lemez, az állkapocs (maxilla) helyezkedik el, mely a radulával együtt a szájüreg kitinbélésének speciálisan megvastagodott része. 8
Amikor az állat enni akar, raduláját és a vele szemben álló állkapcsot elôrenyújtja, majd a táplálékot (pl. egy levél szélét) állkapcsával a radulára szorítja. Mikor a nyelés megindul, a visszahúzódó fogazott felszín a levél egy részét leszakítja, ”lereszeli”. E folyamatok sorozatos ismétlôdésének eredményeképpen a szájüregbe már felaprított táplálék kerül. A táplálékfelvételben szerepe van a szájüreg és garatizomzat szivattyúzó mozgásának is. A garat (pharynx) a szájüreg felsô-hátulsó boltozatáról kiinduló, rövid, izmos falú csô, mely a gyengébb izomzatú, redôzött nyelôcsôbe (oesophagus) megy át (108. ábra). A garat/nyelõcsõ határon szájadzik be a gyomor mellett található két nagy nyálmirigy vezetéke. A nyál pH-ja lúgos, benne keményítôbontó amiláz van. A nyelõcsô a fokozatosan táguló, orsó alakú egyszerû gyomorba (gaster) vezet, melynek jellegzetes barna színét a falán áttetszõ emésztõnedvek okozzák. Feladata a táplálék és az emésztôfermentumokat tartalmazó gyomornedv összekeverése. Éti csigán a gyomor hátulsó része elkülönül, ez a vakbél (coecum), amely a táplálék osztályozására és a középbéli mirigybe, ill. a bélcsôbe való továbbítására szolgál. A középbéli mirigy összehúzódásai következtében emésztônedvek jutnak a gyomorba, majd az emésztõnedvekkel összekeveredett táplálék a hepatopancreas vezetékeibe szívódik. Egy idô után ez a massza újra a gyomorba (vakbélbe) jut. A folyamat többszöri megismétlõdése oda vezet, hogy a gyomortartalom részecskenagyság szerint osztályozódik és részben megemésztõdik. A finom szemcsés anyag a középbéli függelékben fokozatosan felszívódik, ill. bekebelezõdik. A durvább szemcséjû anyagok a középbéli a vakbélen keresztül a középbélbe jutnak. A középbéli mirigy (hepatopancreas) a ház felsô kanyarulataiban foglal helyet (109., 115. ábra). Terjedelmes, sötétbarna színû, bonyolult szerkezetû, csöves mirigy, mely egy nagyobb és egy kisebb lebenybõl áll. A középbéli mirigy különbözõ sejttípusai révén részt vesz az emésztõnedvek, különféle enzimek termelésében, fontos szerepe van a tápanyagok felszívódásában, ill. fagocitózisában (emésztõsejtek). Átalakítja, metabolizálja a felszívott anyagokat, kialakítja a majd a vesékben kiválasztandó bomlástermékeket, és kalciumraktárként is szerepel (Ca++-raktározó sejtek). A mirigy által felszívott tápanyagok egyrészt a haemolymphába kerülnek, másrészt a középbéli mirigy hámsejtjeiben (zsírok, fehérjék, kalciumsók), ill. a mirigyvégkamrák közti kötôszöveti sejtekben (glikogén) raktározódnak. A középbél a gyomortól az utóbélig terjedô bélszakasz, mely a középbéli mirigy állományában számos kanyarulatot ír le (107. ábra). Rajta dorsalisan kisméretû felületnövelõ redõ húzódik végig (l. földigiliszta!), egészen az utóbél határáig. A középbélben szívódnak fel a zsírok, a szénhidrátok és a víz egy része. A kiürülô salakanyagot nyálkával vonja be. Az utóbél fejlett csillózata és annak erõteljes sodró mozgása szerepet játszik a faeces eltávolításában. Az anus a légzônyílás közelében nyílik a testfelszínre, a faeces rajta keresztül távozik aszabadba (105/A. ábra).
A légzôszerv Tüdôs csigákon a köpenyüreg vékony falából ún. tüdô (pulmo) alakul ki. Belsõ felszínén felületnagyobbító lécek vannak: ezekben futnak a tüdõ erei (107., 109. ábra). A légzôfelületet nagyszámú nyálkamirigy váladéka tartja állandóan nedvesen. A nedves légzõfelszín a gázcsere szempontjából nélkülözhetetlen. A levegõ a légzônyíláson (pneumostoma) keresztül jut a tüdõbe. Belégzés (inspiratio) során a köpenyüreg térfogata növekszik (az üreg ventralis fala lesöllyed), kilégzéskor 9
csökken (a ventralis fal felemelkedik). Ha az állat a házából kibújik, köpenyüregének térfogata nõ, ez tehát belégzést jelent. Amennyiben a környezet oxigénkoncentrációja csökken, az állat kibújik a házból, így próbál nagyobb mennyiségû levegõt beszívni, és ezzel több oxigénhez jutni. A házba való visszabújás automatikusan kilégzéssel jár, hiszen a köpenyüreg összepréselõdik.
109. ábra. Felboncolt Helix pomatiabelsõ szervei. Az ivarszervek egyes részei nincsenek szétpreparálva. (A Szerzõ és PÁLFIA ZSOLT ábrája.)
A kiválasztószerv Az éti csiga kiválasztószerve a világosbarna színû páratlan vese (ren), mely módosult metanephridium. A köpenyüregben, szorosan a szívburok mellett foglal helyet. A szívburokból egy rövid vezeték indul a vesezsákba — kiválasztásban játszott szerepe ismeretlen.
10
A vesezsák üreges, belülrõl redõzött falú képlet, a kiválasztószerv legnagyobb részét ez teszi ki. A redõkben haemolympha-sinusok húzódnak, falukat vékony kötõszöveti rétegen ülô kiválasztó hám borítja. Rajta keresztül ultrafiltrálódik a haemolympháéval megegyezõ ozmotikus koncentrációjú (izoozmotikus), fehérjementes vizelet. Az elsôdleges (primaer) húgyvezetô (110. ábra) a vesezsák falából származó vékony csô, melynek fala gyengén vagy egyáltalában nem redôzött. A rajta áthaladó vizeletbôl itt történik a víz és az ásványi sók visszaszívása. A másodlagos (secundaer) húgyvezetô az elõzõnél vastagabb falú. Sejtjei nyálkás váladékot termelnek.Területén csak vízvisszaszívás történik, mely a mindenkori vízszükséglet függvénye. Mûködésére vízháztartást szabályozó hormonok hatnak. Száraz idôben a vízvisszaszívás 100%-os is lehet, vagyis a csiga vizet nem ürít. A csigák még testük víztartalmának 50%-át kitevõ vízvesztést is képesek elviselni. A csiga vízforrása egyrészt a nedves táplálék, de vízszükségletének zömét az állat bôrén keresztül fedezi. A bôr nyálkamirigyeinek váladéka erôsen nedvszívó, a víz a nyálkaréteg közvetítésével a mirigyek nyílásán át jut a testbe.
110. ábra. Az éti csiga köpenyszervei. A köpenynek csak egy kis részlete látszik ezen a rajzon. (STIASTNY, 1903., nyomán, MEISENHEIMER, 1912.,könyvébõl)
Az ivarszervek és az egyedfejlõdés Az éti csiga hímnõsállat. A középbéli mirigybe ágyazódó kisméretû, sárgásfehér színû hímnôsmirigyben (ovotestis) termelôdnek az ivarsejtek. A spermiumok keletkezése az állat aktív idôszaka alatt gyakorlatilag folytonos, csak a peterakás idején szünetel. A hímnôs mirigybôl kiinduló, szerpentinszerûen lefutó hímnôs vezeték a saját spermiumokat raktározza. Csak akkor ürül ki, ha az állat párzik vagy ha petét rak. A terjedelmes fehérjemirigybe fut. A fehérjemirigy feladata a megtermékenyített petesejtek 11
fehérje- és galaktóztartalmú burokkal való ellátása. A szervrendszer a pete-ondóvezetôben folytatódik. Ez a vezeték két párhuzamos fekvésû, egymással egy keskeny hoszszanti résen át közlekedô (az egyedfejtôdés során egymástól nem teljesen szeparálódott) csôbôl áll. A nagyobb átmérôjû a méhszerû rész, mirigyekben gazdag fala erôsen redôzött, tágulékony. A párzást követõen itt törnek felfelé a párzótárs spermiumai. Peterakáskor itt haladnak lefelé a megtermékenyített peték (embriók!), miközben nagy víztartalmú, nyálkás anyag, majd mészés fehérjetartalmú petehéj rakódik rájuk. A szûkebb lumenû prostataszerû csô teljes hosszában egy szalagszerû mirigyes szövetbe ágyazódik; benne szállítódnak a párzószerv felé párzáskor a saját spermiumok. A mirigyes szalagváladéka prostataszerû funkciót kölcsönöz az ivarvezeték e részének. (Mint ismeretes, az emlõsökben a prostata váladéka adja az ondóváladék jelentõs részét, innét ered a név.) A prostataszerű rész folytatása az ondóvezetõ (ductus deferens). Közvetlenül a párzás elõtt végében raktározódnak az állat saját spermiumai. Az itteni mirigysejtek fehérjetartalmú váladékot termelnek, mely a spermiumok körül megszilárdulva képezi a spermiumtartó tokocskát (spermatophora). Ide kapcsolódik az ún. ostor (flagellum;111/B. ábra), melynek szintén megkeményedô fehérjeváladékából képzôdik egy, a spermatophorához kapcsolódó, hosszú, rugalmas, ostorszerû függelék. A spermatophora a testbõl teleszkópszerûen kitolható penisenát jut a párzótárs ivarszervébe. A hímvesszõ bázisához a columellaris izomzatból lehasadt penisvisszahúzó izom fut, mely a párzás befejeztével visszahúzza a penist az állat belsejébe (111/A. ábra). A méhszerű rész a tágas petevezetôként (oviductus) folytatódik, sferdén torkollik a hüvely (vagina) proximalis szakaszába. Innét ágazik ki — a hüvely egyenes folytatásaként — egy hosszú vezeték, mely egy kötõszövetes hártyával rögzül a spermoviductushoz és azzal majdnem a fehérjemirigyig együtt futva éri el a kis, pirosas, gömbölyded párzótáskát. Ennek fala emésztôenzimeket termel, s a szekrétum hatására minden idekerülô anyag megemésztõdik, majd felszívódik. Ez a sorsa a párzás után a párzótáska vezetékén át ide felnyomuló spermatophorának is. A spermatophora megemésztõdése után a párzótárs spermiumai kiszabadulnak, nagy hányaduk ugyancsak elpusztul, de az épen maradottak a bursavezetéken, a vaginán, majd a peteondóvezetô méhszerű részén keresztül haladva elérik a fehérjemirigyet és a hímnôs mirigy vezetékének tövében raktározódnak (várakoznak a késôbb érkezô érett petesejtekre). A vaginába nyílnak két vezetékkel az ujj alakú mirigyek, ill. a nyíltok is. A nyíltok vastag, hengerded, izmos falú szerv, mirigyei hegyes mésztût, a ”szerelem nyilát” termelik. A penis és a vagina rövid, közös kivezetôcsöve, az ivarpitvar a jobb oldali hosszabb tapogató alatt, az ivarnyílással torkollik a külvilágba. Párzáskor — május—július folyamán — a hosszú elõkészítô fázis alatt, az ivarpitvar részlegesen kitûrôdik, a nyíltok izomzata kitolja a szerelem nyilát, miközben felületére ömlik az ujj alakú mirigyek váladéka. E váladék anyagai a párzótárs viselkedésének „nõi” vonásait erõsítik, s átadódhatnak a párzótársnak, ha a nyíltokból kinyomulva, majd kiszakadva a spiculum amoris annak testébe fúródik. A megsebzett állat tehát hajlamosabb az ivarsejtek fogadására, mint adására, így a megtermékenyítés korántsem kölcsönös! A spermatophora a párzótasakba jut, ahol, mint már említettük, nagyobbrészt megemésztôdik (a felszabaduló, majd felszívódó anyagoknak szerepük lehet a peteérés, peterakás szabályozásában). A kiszabaduló hímivarsejtek a már említett útvonalon (párzótasak vezeték, vagina, peteondó vezeték méhszerű része, hímnõs mirigy vezeték töve) a spermathecákba kerülnek és a megtermékenyítésig itt is maradnak. A megtermékenyített, 12
tartalék tápanyagokkal és a peteburkokkal körülvett, kb. 6 mm átmérôjû peték számára a csiga kis lyukat ás a talajba és ide rakja le ôket (egy alkalommal 40-60 darabot).
111. ábra.Az éti csigaivarszervei. A— Az ivarszervek együttese az egyes szervek szétválasztása után. B— A spermoviductus keresztmetszete. C— A spiculum amoris. D — A spermatophora. (PÁLFIAZSOLTábrája.)
A keringési rendszer A csigák nyitott keringési rendszerének központja a szívburokban (pericardium) elhelyezkedô szív (cor), mely szorosan a köpenyhez simulva, a vese mellett fekszik (109., 110. ábra). A pericardium ürege a coeloma egy elkülönült része. A szív egy pitvarból (atrium) és egy kamrából (ventriculus) áll. A pitvar vékonyabb falú, mint az izmosabb kamra. A szív ingerképzése izom eredetû (myogen),de idegi szabályozása is van. A szívkamrából egyetlen vastag ér lép ki, az aorta, mely oxigénben dús vért szállít a testbe, ahol kisebb artériákra oszlik. A kisebb artériákból a testfolyadék a szövetközti terekbe (lacunák és sinusok) jut, itt megtörténik agáz- és anyagcsere. A lacunákba került haemolympha áramlását a szíven kívül elsõsorban atestfalizomzat kontrakciói biztosítják. A lacunákból ahaemolympha a vénás rendszerbe kerül. A láb vénái három, egymással anasztomizáló ágon keresztül a tüdôt körülvevõ vénás gyûrûbe torkollanak (115. ábra). Ide szájadzik a zsigerzacskóból jövõ, s a kanyarulatok pereme mellett lefutó véna is. A tüdô vénás hálózata (109., 115. ábra) innen ered. A rajta
13
átáramló vérnyirok CO2-ot ad le, O2-t vesz fel, majd a tüdõ tengelyében futó tüdôvénába (vena pulmonalis) kerül, mely a szívpitvarba torkollik.
115. ábra. Helix pomatiaköpenye és zsigerzacskója a héj eltávolítása után. Jól kivehetõ a tüdõ és a köpeny érhálózata. (MILNE-EDWARDS és VALENCIENNES, 1849., nyomán, MEISENHEIMER, 1912., könyvébõl.)
Az idegrendszer Az idegrendszer erôsen központosodott; a viszonylag nagy méretû idegdúcok a garatideggyûrûben csoportosulnak. Az agydúc a garat felett, atöbbi dúc pedig szorosan összetömörödve a garat alatt helyezkedik el (109. ábra). A páros agydúc (ggl. cerebrale; 116. ábra) három lebenyre tagolódik (ez a hármas tagolódása nem általános, csak egyes elölkopoltyúsokra és anyelesszemû tüdôs csigákra jellemzô). Az agydúcból összesen 10 pár ún. agyideg indul ki, melyek a tapogatók erzékszerveihez (pl. szem), a szájüreg izomzatába, az ajkakba, valamint a párzószervbe vezetnek. Az agydúc, kapcsolatai miatt, igen fontos érzô- és koordinációs központ. A belôle kiinduló impulzusok fontos szerepet játszanak az egész idegrendszer irányításában, de motoros idegei révén néhány szerv mûködését közvetlenül is irányítja. A ggl. cerebrale szöveti szerkezetét tekintve olyan, mint a gerinctelen állatok idegdúcai általában, azaz az idegsejtek a dúc felszínéhez közel helyezkednek el. Minthogy ezek a neuronok szokatlanul nagyok és jellemzô meghatározható helyeiken felkereshetôk, ingerelhetôek vagy irthatóak stb., a csigák agydúca (idegdúcai) gyakran használt és igen érdekes kísérleti objektumok az idegrendszeri kutatásokban. A garatalatti dúcok külsõleg egységes képlet benyomását keltik (116. ábra). A lábdúc a talp izomzatának kontrakcióit szabályozza. A zsigerdúc az emésztôkészüléket, valamint a szívet idegzi be. A köpenydúc a légzômozgásokat szabályozza. A fali dúc a légzômozgások, a táplálékfelvétel, ill. a párzás szabályozóközpontja. A ”vegetatív idegrendszer” központjának az agydúc elôtt elhelyezkedô, s ahhoz idegekkel csatlakozó pofadúc (ggl. buccale) tekinthetô.
14
116. ábra. Helix pomatia központi idegrendszere. (BANG, 1917., nyomán KILIAS, 1985., könyvébõl.)
A neuroendokrin rendszer A csigák bonyolult hormonális szabályozórendszere a vízvisszaszívást, a hepatopancreas és a bélcsõ, továbbá az ivarmirigyek kifejlõdését, ill. a kifejlett ivarszervek mûködését szabályozzák. Igen differenciált mûködésû és viszonylag jól ismert az ivari mûködések endokrin szabályozása. A hímnôs tüdôs csigákban és így az éti csigában is, a spermiumok és petesejtek érése nem azonos idôben történik, így az önmegtermékenyítés genetikailag kedvezôtlen lehetôsége kizárt.
Az érzékszervek A tapogatókban, a fej, a talp és köpenyszegély epidermisében sok nyúlványos tapintósejt (mechanoreceptor) van. A rövidebbik tapogató epidermisében sok mechanoreceptor és kemoreceptor sejt van. A hosszabbik tapogató a csiga ”szaglószerve”, ezen kívül itt helyezkedik el a szem. Utóbbi gömb alakú képlet, mely talán primitív alak- és színlátásra is alkalmas. Felépítése a gerincesek szemére emlékeztet (van benne szaruhártya, lencse, üvegtest, retina). A helyzetérző szerv, amely a gravitációt érzékeli, a lábdúc felszínén elhelyezkedô két kis, zárt hólyagocska (116., 119. ábra). A kötôszöveti tokon belül egyrétegû hám található, mely nyúlványos érzéksejtekbôl és támasztósejtekbôl áll. A hólyag belsejében lévô folyadékban kis mészrögök vannak, melyek elmozdulását az érzéksejtek regisztrálják. 119. ábra. A statocysta szerkezete. (THOMSON, 1929., könyvébõl.)
15
GYAKORLATIFELADATOK Beszerzés, tartás és az állatok megölése: Az éti csigákat ligetes, erdôs területeken, bokrok alatt, általában meszes talajú, nedves vidékeken gyûjthetjük be, elsôsorban esô után. Az éti csigát hazánk nagy tételben exportálja, ezért érdemes ilyen tevékenységet folytató cégekkel kapcsolatba lépni és tõlük vásárolni. Az állatokat a boncolás elôtt úgy kell megölni, hogy testük maximálisan kinyújtott állapotban legyen. E célból a csigákat egy-másfél napra alaposan kiforralt desztillált vízbe helyezzük, az edényt pedig buborékmentesen lezárjuk. Az állatok az oxigénhiánytól pusztulnak el, a házból való erôteljes kinyúlásuk tulajdonképpen egy belégzési görcs következtében jön létre. A folyamatot rövidíthetjük, ha az állatokat kiforralt desztillált vízzel készített 4%-os klorálhidrát vagy urethan-oldatba helyezzük. Ez esetben az altatószerektõl már 3—4 óra alatt kimúlnak. Használhatjuk a kagylókról szóló fejezetben már leírt magnézium-kloridos módszert is. A házából kibújt állat csúszótalpába vagy még inkább testüregébe juttatjuk a fecskendõbe szívott 4—5%-os MgCl2 -oldatot úgy, hogy afolyadékkal mintegy megtöltjük a csúszótalp feletti részt. Miután az állatok mozdulatlanná válnak, ingerekre nem reagálnak, elpusztultak, kezdhetjük a boncolást. Az is jó megoldás, ha az állatokat magnéziumklorid-tartalmú vízbe helyezzük és az edényt buborékmentesen lezárjuk. Amennyiben a csigákat hosszabb ideig életben kívánjuk tartani, eredeti élôhelyükrôl származó növényekkel etessük õket! Szabad szemmel, ill. sztereomikroszkóppal végzett megfigyelések, a boncolás menete: A mozgó csiga fejét és lábát kitolja héjából (105. ábra). A mozgást jól megfigyelhetjük, ha az állatot üveglapra helyezzük, s ezt felemelve, alulról vizsgáljuk. A csúszó csiga talpán haránt irányban elhelyezkedô sötétebb csíkokat, kontrakciós hullámokat lehet látni, utána nedves, csillogó nyom marad; a talp nyálkamirigyeinek váladéka. Ugyancsak jól megfigyelhetô az állat táplálkozása, ha eléje fûszálat vagy cukros vízzel bekent növényt, esetleg cukoroldatot helyezünk. Az elpusztult állatról elôször erôs csipesszel letördeljük a héjat. A kanyarulatok belsô részénél különösen ügyelni kell a columella maradéktalan eltávolítására. Ha a mûvelet jól sikerült, a zsigerzacskó a ház utolsó kanyarulatából magától kicsúszik. Ezután az állatról lemossuk a nyálkát, majd talpára állítva gombostûkkel rögzítjük, és testrészeit megfigyeljük (115. ábra). A házától megfosztott csiga köpenye vékony, szürkés, hártyás képletként tûnik elô, falában sok eret találunk (légzôszerv). A köpenyüregben a köpenyfalhoz rögzül a barnás színû vese, a húgyvezetô, a végbél és a vese mellett a szív. A köpenyüreg nyílása a köpeny, a testfal és azsigerzacskó között van. Az elsô metszés során szövettani ollónkat a légzônyílásba vezetjük, majd a köpenyszegély és a test közötti, ív alakú vágással a szívig felnyitjuk a köpenyüreget (120. ábra). A köpenyszegély a tüdõvel kapcsolatban marad. A második metszés ugyancsak a légzônyílásból indul, de most avégbél alatti vastagabb fehér zsigerzacskófalat vágjuk fel egészen a fehérjemirigyig! A köpenyt ezután felemeljük és oldalra, az állat mellé fektetve, enyhén megfeszítve, hogy benne éles hajlatok ne maradjanak, gombostûkkel rögzítjük (109. ábra). A tüdôvénába, ill. a szívbe vezetett vékony injekciós tû segítségével kárminszuszpenziót, tust vagy más színezõanyagot injiciálunk az érrendszerbe. A tût célszerû a szívbe vagy a vena pulmonalisba szúrni, a festéket igen
16
lassan, finoman nyomjuk ki a fecskendôbôl! Ha az injiciálás sikerül, a szív és az erek egy része színes tartalma miatt elõtûnik környezetébôl. 120. ábra. A boncolás három, egymást követõ metszésének lefutása. (A Szerzõ vázlata.)
A harmadik metszést a fej elejérõl, annak dorsalis részérõl indítjuk, ahol a tapogatók mögött kisollóval átvágjuk atestfalat. A metszéssel a középsíkban hátrafelé haladva, majd a zsigerzacskó lefutását követve egészen ennek csúcsáig vezetjük ollónkat, ezzel felnyitjuk a zsigerzacskót. Ez utóbbi mûvelet elsõdleges célja az, hogy peteondóvezetõt hozzáférhetõvé tegyük. A bonctálba most annyi vizet eresztünk, hogy az állatot ellepje. Elõször az ivarszerveket preparáljuk ki. A hepatopancreas állományából kisollóval óvatosan kifejtjük a hímnôs mirigyet (vigyázat, igen szakadékony szerv!). Célszerû egy kissé ”alávágni”, azaz a hepatopancreas egy kis darabjával együtt kiemelni, így ui. kisebb az esélye annak, hogy megsértjük. Megkeressük a belôle kilépõ hímnôs mirigy vezetéket, majd ennek másik végén a glandula albugineát. Miután mindkét szervet felszabadítottuk és azok szabadon elmozdíthatók a vízben, a spermoviductust a vestibulum felé követve, megkeressük az oviductust, a ductus deferenst és a bursa copulatrix vezetékét. Utóbbit a hepatopancreas felé kísérve találjuk meg a rózsaszínû párzótasakot. E kis szervet fontos az ivarszerveknek a testbõl való kiemelése elõtt megtalálni, ui. ellenkezõ esetben majdnem biztosan levágjuk vezetékérõl. Megkeressük a penist, átvágjuk a penis visszahúzó izmát, majd a ujj alakú mirigyekkel együtt az egész ivarszervet kiemeljük az állatból a köpennyel ellentétes oldalra (109. ábra). Az emésztôtraktust a szájnyílás felôl indulva preparáljuk. Kisebb csipesz száraival a szájnyílásba nyúlva feltárjuk a szájüreget, a szájüreget egyik oldalára fordítva megkeressük a radulatasakot (agaratideggyûrû épségére vigyázzunk!). A szájüreg dorsalis falát egy mediansagittalis metszéssel felvágjuk, és sztereomikroszkópban megnézzük a radula fogazatát (108. ábra). A gyomor két oldalán jól látszik a két fehéres nyálmirigy, vezetékeiket betorkollásukig követjük. A gyomor aboralis végénél a hepatopancreas ide nyíló vezetékei tûnnek fel. Az emésztôtraktus boncolását a hepatopancreasban kanyargó középbél és a köpeny peremén levô utóbél felkeresésével fejezzük be. A központi idegrendszer tanulmányozása elôtt átvágjuk a nyelôcsövet, majd az elülsô csonkot aszájüreg irányában kihúzzuk a garatideggyûrûbôl. In situ, tehát természetes helyén, megnézzük a garatideggyûrûbôl kilépô, olykor tekintélyes vastagságú idegeket, megkeressük a garatideggyûrû elõtt a pofadúcokat (ggl. buccalékat) majd az idegeket átvágva, kiemeljük az egész központi idegrendszert és elöl-, ill. hátulnézetben, sztereomikroszkóp alatt megkeressük részeit (116. ábra).
17
