Mollusca
PUHATESTŰEK (MOLLUSCA) Az állatvilág második legnagyobb törzse, mintegy 50000–130000 faj tartozik ide. Méretük a néhány millimétertől a 16m–ig terjed. Meleg és hideg tengerekben, édesvizekben, valamint szárazföldön is előfordulnak. Planktonfogyasztók, növényevők vagy ragadozók, ám az ekto–, sőt, az endoparazitizmus sem ismeretlen körükben (elöl– és hátulkopoltyús csigák, tüskésbőrű gazdaállatokkal). Sok fajuk gazdaságilag jelentős, halásszák és tenyésztik is őket. Egyes csoportjaik képviselői neuroanatómiai, idegélettani, valamint viselkedéstani kutatások nagyon fontos kísérleti alanyai. Szépségükkel lenyűgöző vázaik (lsd. ELTE TTK Biológiai és Paleontológiai Múzeum) a tengerfenéken felhalmozódva kőzetté (mészkő) vál(hat)nak; kövületeik alapján pedig kormeghatározásokat lehet végezni.
Általános jellemzés A puhatestűek testtájai a fej, a láb és a zsigerzacskó. Fejük az érzékszervek jelentős részét hordozza és a központi idegrendszert foglalja magába. Lábuk ventralis, izmos mozgásszerv; ennek származékai a fejlábúak tölcsére, tapogatói és karjai. A zsigerzacskó a belső szerveket tartalmazza. Az állatok köpenye (pallium) a köztakaró kettőzete, amely a külvilágba nyíló köpenyüreget veszi körül. Az ebben található szervek (pl. kopoltyú, szív, vese, tüdő) az ún. köpenyszervek. A köpeny külső felszíne a héjat hordozza, amely így a zsigerzacskót (is) védi. A köpeny falának izomzata a fejlábúaknál rendkívül fejlett, s a mozgásban is fontos szerepet kap (lsd. később).
Leszármazás A puhatestűek a földtörténeti ókorban, a kambrium elején jelentek meg. Az örvényférgekből leszármaztatható ősi gyűrűsférgekből alakulhattak ki akkor, amikor azok másodlagos testürege (deuterocoeloma) már megjelent, ám szelvényességük még nem alakult ki (ún. Turbellaria-hipotézis). Ez a megállapítás összhangban áll egyrészt azzal a felfogással, hogy a szelvényesség kialakulását adaptív bélyegnek tekintik – s valószínűtlen, hogy az összes puhatestű lemondott volna róla, ha már egyszer rendelkezett vele –, másrészt azon megfigyeléssel, hogy egyetlen ma élő puhatesű fejlődésmenetében sem írták le szelvényesség kialakulását. A primitív puhatestűek féregszerű állatok lehettek, hátukat meszes tűket tartalmazó kitinszerű kutikularéteget termelő köpeny boríthatta. Köpenyüregükben két kopoltyút hordhattak, szájgaratüregükben reszelőnyelv (radula) volt. Keringési rendszerük nyílt, idegrendszerük hasdúcláncszerű lehetett. Hozzájuk nagyon hasonló ma élő taxon a héjnélküliek (Aplacophora) altörzse. A cserepeshéjúak altörzsét (Polyplacophora) már izmos láb, jól körülhatárolható, egyetlen, 7–8 lemezből álló héj, valamint kiterjedtebb köpenyüreg jellemzi. A legközismertebb puhatestűek, azaz a héjasok (Conchifera) altörzsének tagjai már összefüggő, egy (pl. maradványcsigák, csigák1, lábasfejűek) vagy két (kagylók) részből álló külső vázzal rendelkeznek. Mint látható, a puhatestűek egyik legjellemzőbb sajátsága külső vázuk jellege – a mai rendszerben ez meghatározó szerepet tölt be az altörzs szintű besorolásban, s ezen szinten egyben névadó tulajdonság is. A maradványcsigák nevénél érdemes egy kicsit elidőzni. E csoport sokáig (az ún. Annelidahipotézis szerint) a Mollusca-rendszer legelején volt, mivel fajai számos, később részletezendő tulajdonságuk alapján szelvényeseknek tűnnek, s ennek alapján összefüggésbe hozhatók a gyűrűsférgekkel. A ma elfogadott, fent vázolt elmélet szerint azonban ez a testtagolódás nem 1
Ez alól bizonyos értelemben van kivétel, ám ennek ismertetése túllépi e leírás kereteit.
1
Mollusca
származhatott a gyűrűsférgektől: esetükben attól függetlenül megjelenő ún. álszelvényességről (pseudometameria) van szó, hiszen ha vannak is ismétlődő szerveik, azok nem alkotnak elkülönülő testtájakat, azaz szelvényeket.
Fejlődésmenet, lárvatípusok Petesejtjük mozaikos, barázdálódásuk determinált. Ez azt jelenti, hogy egy blastomera eltávolítása maradandó hiány(oka)t okoz a fejlődő szervezetben, hiszen a szomszédos sejtek utódsejtjeinek egyike sem képes átvenni a hiányzó sejt, illetve utódainak szerepét. Embrionális fejlődésük közös jellemzője (a lábasfejűek kivételével) az ún. spirális barázdálódás, melynek lényege, hogy az osztódási síkok a föggőleges tengelytől 45 °–os szögben elhajlanak, így a leánysejtek nem pontosan egymás alá/fölé kerülnek azt a látszatot keltve, mintha egy spirál mentén sorakoznának. Primitív lárvatípusuk a csillókoszorús (trochophora) lárva, amely a gyűrűsférgekéhez hasonló külső megjelenésű, ám attól részben eltérő belső felépítésű: másodlagos testürege (deuterocoeloma) ugyanis nem páros coelomazsákokká fejlődik, hanem csupán egy szívburoküregi (pericardialis), egy vesezsákot (nephridialis, renalis) és egy ivarmirigyet (gonadalis) alkotó részre tagolódik. E lárvatípus egyes fajoknál közvetlen átalakulással a felnőtthöz hasonló kis állattá fejlődik (pl. a cserepeshéjúak, bogárcsigák), amit primitív bélyegnek tekintenek. A fejlettebb puhatestűeknél megjelenik a vitorlás (veligera) lárva: csillókat viselő nyúlványai a trochophora lárva prototroch csillókoszorújából fejlődnek. E lárvatípusnak már van köpenye, héjkezdeménye és lába. A puhatestűek jelentős részénél a trochophora a peteburokban átalakul, s csak a vitorlás lárva kel ki (az édesvízi kagylók közül pl. ilyen a vándorkagyló). Az édesvízi kagylók speciális vitorlás lárvája a kajmacsos lárva (glochidium): halak kopolyújához rögzül, hetekig innen táplálkozik, s viteti magát (elterjedés), majd átalakulva leválik, s önálló életet kezd (pl. a tavikagyló). Az édesvízi és egyes tengeri csigáknak, kagylóknak, valamint a legfejlettebbnek tartott fejlábúaknak nincsen szabadonúszó lárvájuk: petéikből már átalakult fiatal állatok kelnek ki.
Szervezettani jellemzés Köztakaró A puhatestűek egyes csoportjaiban a köztakaró fő vonásai megegyeznek annak ellenére, hogy az általa termelt külső váz igen eltérő és változatos lehet. Epidermiszük egyrétegű, sokszor csillós hengerhám (esetleg köb~), endoepithelialis (azaz egysejtű) és exoepithelialis (többsejtű) mirigyekkel. A hám alaphártyája alatt kötőszöveti és izomrétegek hálózatos lefutású rendszere húzódik, amely a felszíni hámmal morfológiai és funkcionális egységet, bőrizomtömlőt képez. A puhatestűek jellemző kötőszöveti típusa az ún. chondroid (hólyagos) kötőszövet, amely jellemző sejttípusáról (hólyagos kötőszöveti sejt) kapta nevét. (A chondroid szó porcszerűt jelent, az elnevezésben a szövet szilárdsága tükröződik.) Színsejteket és az azok által alkotott komplex sejtegyütteseket (fejlábúak chromatophora komplexei) is tartalmaz. E bőrizomtömlő szerepe a védelemben (nyálkaréteg termelése, mimikri, külső vázak mechanikai szerepe), a mozgásban (lsd. izomrétegek), a légzésben (gázcsere a testfalon keresztül), valamint az érzékelésben nyilvánvaló és magától értetődő. Az epidermisz által létrehozott vázak már sokkal változatosabbak. Az Aplacophora csoportnál még nem is beszélhetünk ilyenről, hiszen a testfal külső rétegét itt csupán egy meszes tűket tartalmazó kutikula réteg alkotja. A fejlettebbeknél összefőggő külső (mivel az epidermisz hozza létre!) váz / héj 2
Mollusca
alakul ki, amely lehet páros vagy páratlan. Létrehozásáról a köpenyszegély nyálka–, fehérje– és mészmirigyei gondoskodnak, amelyek fehérje (conchin és conchiolin) és mésztartalmú váladékot szekretálnak a felszínre, ahol a kialakuló fehérjeváz elemein a mész kálcit– és aragonit kristályokat képez. A héjnak alapvetően három rétege van. A legkülső a héjhártya (periostracum): fehérjéből áll, a héj színezetét, felületi rajzolatát, mintázatát adja, s védi az alsóbb rétegeket. Az édesvízieknél a vízbe került avar bomlásakor felszabaduló savak ellen is véd. A középső az oszlopos réteg (ostracum), amely a fehérjevázba berakódó, a felszínre merőleges, öt- vagy hatszögletű CaCO3-prizmákból áll. A legbelső réteget, a gyöngyházréteget (hypostracum) a felszínnel párhuzamos kristálylapok alkotják. Az előzőektől eltérően a köpeny héjhoz simuló felszíne hozza létre. Ennek ékes bizonyítéka a gyöngyképződés: amikor a köpeny héj alatti területének epidermisze és a héj közé idegen szemcse kerül, azt a hámréteg gyöngyházréteggel igyekszik körülvenni. Mivel az epidermisz sejtek itt csillókat nem viselnek, az idegen anyag elszigetelésének ez az egyetlen lehetősége. E munkában a távoli köpenyszegély mirigyei nem segíthetnek, így a gyöngy felszínén periostracum és ostracum rétegek nem alakulnak ki. (Hasonló a helyzet a váz felszíni sérüléseinél is, amelyek csak a hypostracum réteg segítségével javíthatók / pótolhatók.) Gyöngyök nem csupán a kagylóknál alakulhatnak ki (bár előfordulásuk a nyitott kagylóteknők miatt e csoportban a leggyakoribb), hanem a zártabb (természetesen gyöngyházréteggel rendelkező) csigaházaknál is. A külső váz eredendő szerepe a védelem. A fejlábúaknál azonban ehhez egy másik funkció is társult, amely az állatok sikerességét és elterjedését alapvetően befolyásolta. Mivel ezen állatok többsége kamrás vázat / héjat készít (Nautilus–ház, kalmárok és tintahalak szépiacsontja) s lakókamraként csak a legutóbbit, s egyben a legtágasabbat használja, a többit egy speciális szifó segítségével testfolyadékkal és/vagy az ebből származó gázzal fel tudja tölteni. A folyadék/gáz arányt a szifóhám segítségével szabályozni képesek: ezzel nem tesznek mást, mint testük sűrűségét, s ezzel a változatlan (térfogatból adódó) felhajtóerő és a testre ható gravitációs erő eredőjét változtatják. Ez a mechanizmus kiválóan alkalmas a vízben izommunka nélküli szintváltoztatásra, azaz az ilyen, ún. hidrosztatikai vázak a hely–/helyzetzetváltoztatásban is fontos szerepet kapnak. Elsődleges váznak azt nevezzük, amelyet a köpeny epidermisze hoz létre. Ilyen a kagylók teknője, a csigák, a csigaházas polip (Nautilus) háza, valamint a kalmárok és a tintahalak szépiacsontja. A polipok ezen váza redukálódott, s ma már nyomát sem találni. A nőstény hajóspolipnak, ennek ellenére, mégis van egy pergamenvékonyságú héja: ezt azonban a karjai epidermiszének segítségével hozza létre, s keltetésre használja. A puhatestűek körében tehát elsődlegesen, általánosan megjelent egy külső váz, amely egyes csoportoknál másodlagosan eltűnt (lsd. polipok), majd harmadlagosan (máshol, más szereppel) ismét megjelent (lsd. hajóspolip).
Emésztőszervek, táplálkozás A puhatestűek között vannak planktonfogyasztók, növényevők, ragadozók, hulladékevők, s egyes fajaik (időlegesen) élősködhetnek is. Tépcsatornájuk azonban minden esetben három szakaszra különíthető. Az első az embrionális szájöböl (stomodeum) eredetű előbél, melynek ectodermalis hámborítása van, s a szájnyílástól a gyomor/középbél határig terjed. Ezt az embrionális középbél (mesodeum) eredetű, azaz entodermalis hámmal bélelt középbél, majd az embrionális végbélöbölből (proctodeum) fejlődő, ismét ectodermális hámmal fedett utóbél követi. A szájüreg (cavum oris) törzsszinten jellegzetes képződménye a reszelőnyelv, radula. Hólyagos kötőszöveti váza kitinfogakkal borított felszínt visel. E fogak, alakja, helyzete, elrendeződése rendszertani bélyeg. A táplálékszerzésben még fontos szerepe van a szintén kitines állkapocsnak, amely a szájüreg dorsalis oldalán foglal helyet. A garat (pharynx) izmos csőszakasz, jellemzően nyálmirigyek csatlakoz(hat)nak hozzá. A nyál enzimösszetétele és p H-ja életmódfüggő (szénhidrát–, fehérjebontó enzimek, ill. lehetnek 3
Mollusca
méregmirigyek (polipok)). A nyelőcső (oesophagus) a gyomorba (gaster) vezet. Ennek speciális képződménye lehet a kristályos enzimekből álló ún. kristálynyél, amely a gyomor egy speciális diverticulumában termelődik. Jelenléte az ősibb csoportokat jellemzi. A középbél felületét gyakran növeli a gyűrűsférgeknél is megfigyelt typhlosolis-redő (enzimtermelés, felszívás!). Közvetlenül a gyomrot követő szakaszához csatlakozik a kiterjedt középbéli mirigy (hepatopancreas, hepar: máj, pancreas: hasnyálmirigy). Mirigyhámját mesodealis eredetű sejtek alkotják, s ennek, illetőleg nevének megfelelően sokrétű funkciója van: emésztőenzimeket termel és juttat a középbélbe, onnan részben vagy egészben megemésztett, finomszemcsés táplálékfrakciót vesz fel, s gondoskodik ennek felszívódásáról; az intermedier anyagcsere központja, s végül raktározó funkciót is ellát. A tápcsatorna utolsó szakasza az utóbél, amelynek általános szerepe a vízvisszaszívás. Lábasfejűeknél ide nyílik a tintazacskó.
Légzőszerv A légzőhám ectodermalis eredetű, epidermisz sejtekből fejlődik. (Az ectodermalis sejtek köbhámsejtekként jelennek meg – közülük azok, amelyek a test külső, illetve a köpenyüreg belső felszínén a köztakarót alkotják, hengerhámsejtekké alakulnak; azok, amelyek az epidermiszkettőzetként fejlődő kopoltyúk felszínén találhatók, köb– vagy laphámsejtekké differenciálódva a légzőhámot alkotják majd.) A vízben élő puhatestűeknél a köpenyüregben kopoltyúk alakulnak ki, melynek ősi típusa a fésűs kopoltyú, a ctenidium. A köpenyfalon rögzülő tengelyéhez fésűfogszerűen – csak a megszokott fésűtől eltérően, mindkét oldalon – térben háromszögletű lapoknak megfelelő kopoltyúfilamentumok sorakoznak, melyek felszínét csillós légzőhám fedi. Az afferens és efferens sinusok/erek a kolpoltyú tengelyében egymás fölött futnak; a gázcsere a filamentumokba térő hurokágaikban történk. A fejlettebb, lemezes kopoltyútípus alapvetően annyiban tér el ettől, hogy kopoltyúfonalai hosszabbak, így annak érdekében, hogy a közöttük átáramló víz sodrásával szemben ellenállást tudjanak kifejteni (azaz helyben maradjanak), minden egyes filamentum haránthidakkal összeköttetésbe kerül a szomszédaival. Ez a szerkezet már nem két fogsorú fésűre, hanem inkább egy lyukacsos lemezre hasonlít (részletesebben lsd. a kagylóknál). A szárazföldi csigák kopoltyúja a törzsfejlődés során visszafejlődőtt. Légzőszervként a levegővel telt köpenyüregük falát használják, ugyanis ennek adott, lapos légzőhám által borított területét az érrendszer is sűrűn behálózza. A légzőszervek mellett a légzésben – még a fejlett csoportoknál is – a testfal és a köpenyfal is részt vesz. Légzőpigmentjük a hemocyanin és ritkábban a hemoglobin.
Testüregviszonyok Másodlagos testüregük (deuterocoeloma, coeloma) három részre tagolódik. A pericardialis a szívet veszi körül, s kapcsolatban marad a renalisal, amely a cső vagy zsák alakú vese üregét fogja adni. A gonadalis elkülönül az előzőektől, s az ivarmirigyek üregévé alakul. Következésképpen maga a szívburok, a vesezsák, valamint az ivarmirigyek fala mezodermalis eredetű szövetekből épül fel. (Vigyázat, a gonadokba betelepülő ivarsejtek nem a középső csíralemezből származnak!)
Kiválasztószerv A testüregviszonyoknál elmondottak alapján a puhatestűek kiválasztószerve a szívburoküreget köti össze a külvilággal. Mivel a szívburoküreg coeloma eredetű, a kiválasztószerv típusa metanephridium. E szerv felépítése azonban lényegesen eltérhet a gyűrűsférgeknél megszokott, “klasszikus” 4
Mollusca
metanephridiumtól, így módosult metanephridiumnak számít. Az elnevezés indoklásául szolgál, hogy csillós tölcsérrel nyílik a szívburoküregbe, ám a nephrotubulus a fajok többségénél kiszélesedve vesezsákot hoz létre, amely egy húgyvezetőként szolgáló tubulusszakasszal nyílik a köpenyüregbe. Mivel egy csillós tölcsér önmagában nem képes szűrletet létrehozni, s a primaer szűrlet a testfolyadékból származik, az ultraszűrés helye a szív fala, esetleg a vérterekkel körülvett szívburoküreg fala. Szárazföldi csigáknál a primaer szűrletet (a szív falának vastagsága miatt) maga a vesezsák képezi. Az elsődleges vizelet módosítása, azaz a secunder vizelet előállítása a vesezsák, illetve a húgyvezető feladata.
Keringési rendszer Keringési rendszerük központja a szívburoküregben található szív (cor). Egy, kettő, vagy 4 pitvar (atrium), s egy kamra (ventriculus) építi fel. A lábasfejűeknél ezen felül még a kopoltyúkba vezető erekben, a kopoltyúk tövénél egy-egy izmos érszakasz, kopoltyúszív is kialakul, amely a testfolyadék légzőszerveken való átáramoltatását segíti (nagy oxigénigény). Véredényeik (arteriák, venák) között hajszálereik, kapillárisaik nincsenek: a verőerekből a testfolyadék a szervek, szövetek közötti terekbe – a nagyobb lacunákba és kisebb, szűkebb sinusokba – kerül, így keringési rendszerük nyílt, testfolyadékuk neve hemolimfa (vérnyirok). A lábasfejűek szervezetében találhatók ugyan hajszálerek, ám ezek csupán a kopoltyúkban alakulnak ki; többi szervükre a sinusok és lacunák előfordulása jellemző, így indokolatlan lenne keringési rendszerüket zártnak nevezni.
Ivarszervek, szaporodás A puhatestűek többsége váltivarú (gonochorisztikus, pl. kagylók többsége, fejlábúak), de vannak közöttük hímnősek (pl. szárazföldi csigák) is. Ez utóbbi esetben az ivarmirigyek petesejteket és hímivarsejteket egyaránt termelnek (!), ivarmirigyük tehát ún. hímnős mirigy (gl. hermafroditica, ovotestis). Egyes Mollusca csoportok képesek nemük megváltoztatására (pl. tavikagyló). Az ivarmirigyekhez az ivarsejteket a külvilágba vezető ivarutak csatlakoznak. A petesejteket minden esetben peteburkokkal veszik körül, a hímivarsejteket pedig egyes csoportoknál spermiumtartó tokocskába (spermatophora) zárják. Megtermékenyítésük lehet külső (pl. kagylók) vagy belső.
Idegrendszer, érzékszervek Idegrendszerük dúcidegrendszer, amelyben a dúcokat hosszanti idegkötegek (connectivumok) kötik össze: ez utóbbiak legfontosabbika a garatideggyűrű. A fejletlen csoportok idegrendszere hasdúcláncszerű, míg a magasabbrendűekére a dúcok összeolvadása, s ezzel a központosulás jellemző. Dúcpárjaik az agy–, pofa–, zsiger–, fali–, köpeny– és lábdúcok. Az agydúc (ggl. cerebrale) a feji érzékszerveket (szemek, tapogatók) idegzi be. Pofadúcuk (ggl. bucclae) a tápcsatorna kezdeti szakaszának működését és a táplálékfelvételt szabályozza a fali dúccal (ggl. parietale) együtt. Zsigerdúcuk (ggl. viscerale) a zsigerzacskó szerveit, a köpenydúc (ggl. pleurale) a köpenyt és annak szerveit idegzi be. A lábdúc (ggl. pedale) a láb mozgásait koordinálja. Idegrendszerük felépítése és teljesítménye széles skálán mozog: a kagylóké rendkívül egyszerű, mindössze 3, connectivumokkal összekötött különálló dúcpárt tartalmaz, míg a lábasfejűeké koncentrált, hatalmas tömegű, bonyolult idegrendszeri működésekre képes szervrendszer – nem véletlen, hogy a gerinctelen állatok legintelligensebbjei ez utóbbi csoportból kerülnek ki. A tapogatók, helyzetérzőszervek (statocysta) és szemek a primitívebb csoportokban hiányoznak. A többi taxon képviselőinek fején rendszerint kemo– és mechanoreceptorokkal ellátott tapogatók
5
Mollusca
találhatók. A statocysta a lábban, a kemoreceptorként funkcionáló, s a csak e törzsre jellemző ún. osphradium a köpeny területén helyezkedik el. A puhatestűek többségének életében a fényérzékelésnek kiemelkedő szerepe van: csésze– és hólyagszemeik is lehetnek. A hólyagszem szaruhártyáját (cornea) átlátszó sejtek alkotják. Lencséje (lens) mögött üvegtest (corpus vitreum) biztosítja a szem alakjának megtartását, s egyben tökéletes optikáját. Ideghártyája (retina), amely fotoreceptor és pigmentsejtek együttese, kétféle orientációt mutathat. Amennyiben a receptorsejtek a szembe lépő fény felé fordulnak, everz szemről, ha annak hátat fordítva sorakoznak, inverz szemről beszélhetünk. (Everz a csigák és lábasfejűek, inverz a gerincesek hólyagszeme. Ez utóbbinál a receptorsejtek axonjai a retina lencse felőli oldalán gyülekeznek, s ahhoz, hogy az agydúc felé haladhassanak, el kell érniük a szemgolyó külső felszínét. Ahol utat találnak maguknak, receptorsejteknek nem jut hely: ez a terület a retina vakfoltja.) Köztudott, hogy a lábasfejűek hólyagszeme szerkezet és teljesítmény tekintetében egyaránt méltó párja a gerincesek szemének, s így az itt leírt egyszerűbb hólyagszemtípusnál bonyolultabb felépítésű.
Rendszertani jellemzés Phylum: MOLLUSCA Subphylum: APLACOPHORA2 (Héjnélküliek) Classis: Caudofoveata, Solenogastres (csatornáshasúak) Féregszerű, ált. néhány (2,5-3) cm hosszú tengeri állatok, melyek a tengerfenéken, 30-1800m mélységben élnek. Csalánozókkal vagy szerves törmelékkel táplálkoznak. Testüket vékony, meszes tűket tartalmazó cuticula réteg fedi. A jobb és baloldali köpenyszegély vagy teljesen körülfogja a testet (Caudofoveata), vagy egy hasoldali barázdában találkozik (Solenogastres). E barázda mélyén egy vagy két hosszanti kiemelkedés futhat, amelyek a láb előfutárának tekinthetők (Solenogastres); ezek másoknál hiányoznak (Caudofoveata). Köpenyüregük a hasi barázda két oldala mellett húzódik (Solenogastres), vagy a test végén található (Caudofoveata). Kopoltyúik (ctenidium), ha vannak, itt helyezkednek el, s ide nyílnak a nephridioporusok, valamint az anus is. Szájüregükben a radula hiányozhat; garatjukhoz nyálmirigyek kapcsolódnak; középbéli mirigyük vagy csupán csak néhány sejtből áll (Solenogastres) vagy tekintélyes méretű függelék (Caudofoveata). Kiválasztószervük módosult metanephridium. Keringési rendszerük nyílt, szívüknek két pitvara van, légzőpigmentjük vörösvérsejtekbe zárt hemoglobin. Páratlan gonadjuk gl. hermaphroditica (ovotestis), megtermékenyítésük külső. Garatideggyűrűjük dorsalis részén a páros ggl. cerebrale, dorsolateralis részén a ggl. pleurale, ventralis részén pedig a ggl. pedale található. A ggl. pleuraleból és a ggl. pedaleból ( a ggl. parietalehoz) hosszanti idegtörzsek indulnak ki, amelyeket harántirányú ágak kötnek össze.
Subphylum: POLYPLACOPHORA3 (Cserepeshéjúak)
500-600 fajuk ismert. Testnagyságuk néhány mm és 30cm közötti, a tengerfenékhez kötötten (4000m-ig) élnek, s minden éghajlati övben előfordulnak Az ár-apály zónában élők apály idején
2 3
a–: fosztóképző; plax (görög): lemez ; –phorus (görög): vivő poly– (görög): sok
6
Mollusca
inaktívak, szorosan a szikla felszínéhez tapadnak, s amikor elválasztják őket a sziklafelszíntől, az ászkarákokhoz hasonlóan összegömbölyödnek. Külső vázuk, amely határozóbélyeg, 8 harántállású lemezből áll. Ezek tetőcserépszerűen borulnak egymásra (a lemezek az előttük lévő pereme alá nyúlnak), s az átfedő részeken ízfelszínek alakulnak ki közöttük. A lemezek, amelyeknek szélső pereme a köpenyszegélyhez rögzül, csupán két rétegűek: a felső réteget (tegmentum) conchiolin és CaCO3 alkotja, míg az alsó (articulamentum) csak mészkristályokból áll. A felső rétegben speciális, az epidermis rétegéhez kapcsolódó érzékszervek vannak, melyek lehetnek mechanoreceptorok és akár szaruhártyát, valamint lencsét tartalmazó szemek is! A héjlemezek mellett az egész testen körbefutó hát körüli szegély alakul ki, amelyet tüskéspikkelyes kutikula borít. A héj alá húzódott fejen a szemek és tapogatók hiányoznak. A háti szegély és az izmos talp között a köpenybarázda húzódik, amelybe 6-8 kopoltyú (ctenidium), 1-1 nephridioporus és 1-1 gonoporus nyílik. Az állatoknak 7 állkapcsuk, s hosszú reszelőnyelvük van. Radulájuk alatt egy kemoreceptorokat tartalmazó, ízérzékelő (ún. szubraduláris) szerv helyezkedik el. Garatjukhoz nyálmirigyek csatlakoznak, hepatopancreasuk mindig van. Módosult metanephridiumuk nephrotubulusnak megfelelő szakasza (szekréció, visszaszívás) hosszú, s a húgyhólyagba vezet, amely nephridioporussal nyílik a külvilágba. Szívük két pitvart, s egy kamrát tartalmaz – a pitvarok 2 vagy 4 független nyílással kapcsolódnak a szívkamrához. Egy hímnős faj kivételével váltivarúak: kezdetben páros gonadjuk többnyire a középsíkban összenőve páratlanná válik, az ivarvezeték azonban páros marad. A megtermékenyítés általában külső, s a köpenyüregben történik. Csak trochophora lárvájuk van. Idegrendszerükben a neuronok eloszlása diffúz (a sejtek dúcokba nem tömörülnek!). Garatideggyűrűjükből egy-egy lateralis (köpeny-zsigerek), valamint egy-egy ventralis (a lábban húzódó) hosszanti idegtörzs ered, melyeket harántidegek kötik össze. Köpenyüregükben az osphradiumnak megfelelő receptormezők találhatók. A héjlemezek, kopoltyúk, lábvisszahúzó izmok, valamint a harántidegek pseudometameriát mutatnak. Ismertebb képviselőik a bogárcsiga (Chiton) fajok.
Subphylum: CONCHIFERA4 (Héjasok) Classis: MONOPLACOPHORA5 (Maradványcsigák) A devon időszakból számos csoportjuk ismert, ám manapság csupán 11 fajuk él (élő kövületeknek számítanak). Néhány centiméteres, sekély vagy mélytengeri, fenéklakó állatok, feltehetően üledékkel táplálkoznak. A köpenyszegélyhez kapcsolódó kúp alakú héjuk elülső csúcsa a hegyesebb. A köpenyt az a köpenybarázda választja el a lábtól, amely 5-6 pár fésűs kopoltyút (ctenidium) rejt. Lábuk széles, lapos, 8 pár visszahúzó izommal rendelkező csúszótalp. Szájnyílásukat ínyvitorla és tapogatók veszik körül; szájüregükben radulájuk és subradularis szervük (l. Polyplacophora) is van. Gyomrukban az emésztést a kagylóknál megszokott kristálynyél segíti. Kiválasztószervük metanephridium, szívüknek két pár pitvara, s egy pár kamrája van, amelyekből egy-egy, később egyesülő aorta indul a fej felé. Két pár gonadjuk a két-két kiválasztószervvel áll kapcsolatban, így ivarsejtjeik a nephridioporusokon keresztül távoznak a külvilágba. Külső megtermékenyítések. Lárvatípusuk és fejlődésmenetük nem ismert. Garatideggyűrűvel rendelkeznek, amelyből harántidegekkel összekötött hosszanti, hurkot alkotó idegtörzsek indulnak; idegdúcaik fejletlenek. 4 5
concha (görög): héj; fero (latin): hordozni (ld. Foraminifera: likacshordozó) mon(o) (görög) : egy, egyetlen
7
Mollusca
Pszeudometamerikus szerveik a lábvisszahúzó izmok, a kopoltyúk, a szívpitvarok, a nephridioporusok, az ivarvezetékek, valamint a hosszanti idegtörzseket összekötő harántidegek. 1957–ben H. Lemche, dán zoológus által leírt, sokáig egyetlennek tekintett faja a Galathea– expdecíció során a hajó mélytengeri kotróhálójából 3570 méter mélységből került elő, s mivel élő kövületnek számít(ott), a Neopilina galatheae nevet kapta (Pilina: egy már ismert, kihalt csiga, amelyre hasonlít, neo: új). További fajaik pl. a Vema és a Monoplacophorus fajok.
Classis: GASTROPODA6 (Csigák) A puhatestűek legnépesebb csoportja: 15 ezer kövület, s 40 ezer ma élő, tengeri, édesvízi és szárazföldi faj tartozik ide. Jellemzőjük a felcsavarodott ház, amely a primitív csigáknál két félből áll és síkban felcsavarodott (planospiralis). A legtöbb csiga háza helicospiralis, azaz a későbbi kanyarulatok az előbbiek alatt és azokon kívül fekszenek annak érdekében, hogy a zsigerek kiegyensúlyozottabban feküdjenek a lábon. A csigaház részei a csúcs, a kanyarulatok, az azok tengelyében húzódó oszlop (columella). Ez utóbbihoz kapcsolódik az oszlopizom (columellaris izom), amely az állatok legnagyobb, legfejlettebb kiegyénült izma (meghatározott eredési és tapadási hellyel), s szerepe a belső szervek és a fej, valamint a láb házba való visszahúzása. Az egymás feletti kanyarulatok a varratvonalakban találkoznak. A legutolsó, s egyben legtágasabb kanyarulat hozza létre a szájadékot, amelyet a perem szegélyez. A szájadék egyes fajoknál (ragadozók) hosszú szifócsatornában folytatódik. A legtöbb csigaház jobbracsavarodó, azaz ha a héjat csúcsával felfelé és szájadékával magunk felé fordítjuk, a szájadék jobbkéz felé esik. A ház szerkezete, színezete és mintázata rendszertani bélyeg. A csigák evolúciója során az állatok szimmetriaviszonyai jellegzetes módon változtak, s az így kialakult testfelépítés a rendszerezés alapjául szolgál. Az első lépésben egy flexió következtében az eredetileg hátulsó helyzetű köpenyüreg a test középsíkjában a fej fölé, előre került. E pozíció előnyével kapcsolatban több feltételezés is született. Az osphradium előreirányításával az állatok így hatékonyabban tudták a haladási irányba eső víz összetételét érzékelni, de az sem kizárt, hogy a flexió következtében, veszély esetén, fejüket hamarabb tudták visszahúzni, mint annak előtte. A torsio során az eredetileg bal oldali szervek jobboldalra, a jobboldaliak pedig baloldalra kerülnek, így a pleuralis (köpeny) és parietalis (fali) dúcokat összekötő idegek kereszteződnek. Az elsődleges egyenesidegűségből (orthoneuria) így létrejött a keresztezett idegűség (streptoneuria, chiastoneuria). A folyamat másik következményeként egyes páros szervek páratlanná váltak (pl. vese, kopoltyú) – a redukálódó szervek eltűnése talán a víz áramlását tette hatékonyabbá a köpenyüregben. Míg a flexio és a torsio következményei minden ma élő fajon megfigyelhetők, addig a torsiot követő részleges vagy teljes detorsio csak bizonyos fajokat érintett. Eredményeként a köpenyüreg lateralis vagy hátulsó helyzetbe tért vissza, s kialakult a másodlagos egyenesidegűség (euthineuria) (a páratlan szervek azonban továbbra is páratlanok maradtak). A csigák érzékszervei és idegdúcai a fej területén koncentrálódnak (kefalizáció). Lárvatípusaik (ha nem közvetlen fejlődésűek) a trochophora és veligera lárvák – előbbiek előfordulása igen ritka, s ősi bélyegnek tekintendő.
Subclassis: Prosobranchiata 7 (Elölkopoltyúsok) Körükben a flexio és a torsio teljes: keresztezett idegűek, s köpenyszerveik a test elején fekszenek. Névadó tulajdonságuknak megfelelően kopoltyúik a szív előtt helyezkednek el, számuk 1 vagy 2. Csigaházuk mindig van, s ennek szájadékát gyakran a láb dorsalis felszínén hordozott héjfedő 6 7
Gaster (görög): gyomor; pous, podos (görög): láb, gastropoda: haslábúak pros(o)– (görög): elülső, branchia (görög): kopoltyú
8
Mollusca
(operculum) zárja le. Köpenyszegélyük gyakran messzire kinyújtható siphot képez. Ivarszervrendszerük egyszerű. Képviselőik közül a tengerpartokon, az árapály zónában, a tapadó vagy csészecsigákkal (Patella fajok) találkozhatunk, amint kúp alakú házukat erősen a sziklákhoz tapasztják. A fülcsigák (Haliotis spp.) házának kanyarulatai redukáltak, az utolsó azonban hirtelen és nagymértékben kiszélesedő, ezáltal házuk viszonylag lapos, ovális. Szájadékát apró nyílások sorozata kíséri: a peremtől távolabbiak a köpenyüregbe vezetnek, s a légzővíz innen történő eltávolításában játszanak szerepet; a szájadékhoz közelebbieken a köpenyszegély tapogatói nyúlnak ki. Házuk ősi jellegzetessége miatt érdemes megemlíteni a hasítékos csigákat (Pleurotomaria spp.): a ház utolsó kanyarulatának területén húzódó rés, amely a végbélnyílásnál kezdődik, s a salakanyagok leadását hivatott egyszerüsíteni, ősi bélyegnek számít, így e csoport is a rendszer elején foglal helyet. Néhány fajuk él az Indo–Pacifikus térség és a Japán környéki vizek mélyén. A szó szerint legértékesebb csigaházak tulajdonosai is az elölkopoltyúsok csoportjába tartoznak: ők a kauri, porcelán vagy pénzcsigák (Cypraea spp.), amelyek utóbbi nevüket az Indo–Pacifikus térség kereskedelmi életében betöltött szerepükről kapták. A hidegebb Földközi–tengerben is élnek. Az elölkopoltyúsok híres–hírhedt képviselői a ragadozó (férgeket, csigákat, kisebb halakat fogyasztó) Conus fajok: amilyen tetszetős mintázatú kúp alakú házuk, olyan veszélyes (emberre is) neurotoxint is tartalmazó mérgük. Gyakran lehet találkozni olyan kagylóteknőkkel és csigaházakkal, amelyeken pici, fúrt lyuk látható. Ezek részben a bíborcsiga (Murex) fajok zsákmányszerzésének következményei: radulájukkal megsértik a zsákmány vázának felszínét, majd valószínűleg savat tartalmazó nyálat bocsátanak a lyukba. A mechanikai és kémiai hatások következtében képesek átfúrni áldozatuk házát, s így közel kerülhetnek annak lágy szöveteihez. Ez utóbbi ragadozók (hír)nevének eredeti forrása az, hogy az ókorban belőlük vonták ki a kelmék színezéséhez használt bíborszínű festéket. Az alosztály egyik édesvizi faja a nálunk honos fiallócsiga (Viviparus acerosus). Nevének magyarázata, hogy belső megtermékenyítésű, s utódai egy ideig az oviductusban fejlődnek. A csoport egy szárazföldi képviselője a szintén hazai nyugati ajtóscsiga (Pomatias elegans): kopoltyúi visszafejlődtek, így légzőszervént köpenye erekkel dúsan behálózott falát használja.
Subclassis: Opisthobranchiata 8 (Hátulkopoltyúsok) Részleges vagy teljes detorsio jellemzi őket: az anus és a kopoltyúk a test jobb oldalán vagy a caudalis véghez közelebb helyezkednek el. Sok fajuk ismét egyenesidegűvé vált. A héj és a köpenyüreg gyengén fejlett vagy hiányzik (csupaszkopoltyúsok). Operculumuk általában nincsen. Fejükön többnyire két pár tapogató van: egy pár a szájnyílás mellett, egy pár pedig a fejtetőn. Ez utóbbi az ún. rhinophor, amely szaglószervként szolgál. Egyes, planktonikus életmódot folytató fajaik lába úszásra módosult: cranialis része kiszélesedett, caudalis része megnyúlt (ld. tengeri pillangók, Clione spp.). A köpenyüreg elvesztésével együtt járt a kopoltyúk elvesztése, így a dorsalis oldalon vagy az anus körül csokorba fogott másodlagos kopoltyúkat hordoz(hat)nak. Egyes fajaik dorsalis oldalán sorba rendezett háti függelékek (cerata) találhatók, amelyek tengelyébe a hepatopancreas lebenyek is benyúlnak: itt a táplálékként elfogyasztott csalánozók épen megőrzött csalántokjai halmozódnak fel. A függelékek amellett, hogy védik tulajdonosukat, egyben légzőszervként is szolgálnak. Tengeri fajok a kagylószerű, két részből álló héjjal rendelkező Berthelinia sp., a neuroanatómiai és idegélettani kísérletek kedvencéül szolgáló bájos tengeri nyúl (Aplysia sp.), valamint a színes csupaszkopoltyús Eolidia fajok.
8
opisth(o) (görög): hátrafelé
9
Mollusca
Subclassis: Pulmonata9 (Tüdőscsigák) Héjuk rendszerint van, az operculum viszont általában hiányzik. Kopoltyújuk nincs, köpenyüregük jobb oldala légzőszervvé, tüdővé alakult. Idegrendszerük koncentrált, másodlagosan egyenesidegűek. Hermafroditák, a lárvastádiumok legtöbbször hiányoznak. Szárazföldi, édesvizi, ritkán tengeri fajok. Két rendjük az ülőszeműek (Basommatophora) és nyelesszeműek (Stylommatophora) rendje. A nevek igen beszédesek, s arról tanúskodnak, hogy az első rendbe tartozó állatok szemei a hosszabb tapogatók tövében, míg a második csoportba tartozóknál azok csúcsán találhatók. Ülőszemű tüdőscsigák a mocsári csiga (Lymnea stagnalis, limosus: iszapos), valamint a májmétely köztesgazdája, a törpe iszapcsiga (Galba truncatula). Hazai szárazföldi csigáink jelentős része a nyelesszeműek rendjébe tartozik. 23cm-es házával a legnagyobb tüdőscsigák, s egyben gazdasági kártevők az Achatina fajok. Száraz, meszes vidékeken él a zebracsiga (Zebrina detrita), amely a lándzsás métely köztesgazdája. Itt, a tüdőscsigák rövid szervezettani leírását a közismert éticsiga (Helix pomatia) példáján adjuk meg. Tápcsatornájának szakaszai a szájüreg, garat, nyelőcső, gyomor, közép– és utóbél. Egy-egy falatnyi levél lereszeléséhez radulájukat a szájüreg dorsalis oldalán rögzülő állkapcsukhoz dörzsölik. Garatjuk és nyelőcsövük határához amiláz tartalmú váladékot termelő nyálmirigyek csatlakoznak. Gyomruk középbéllel szomszédos része morfológiailag és funkcionálisan is elkülönül a gyomortól: ez az ún. vakbél (coecum), amely a táplálékot méret szerint osztályozza. A finom szemcsés frakciót az innen nyíló középbéli mirigybe vezeti, míg a durvább szemcséket tartalmazót a középbél felé irányítja. A középbél kanyarulatai a zsigerzacskóban futnak, s itt helyezkedik el a terjedelmes, sötétbarna színű hepatopancreas is. Az utóbél kikanyarodik a köpeny belső felszínére, s a légzőnyílás közelében végződve az ürüléket a külvilágba juttatja. Az állat légzőszerve a gázcsere elvégzésére módosult köpenyfalrész, a tüdő (pulmo). A köpeny belső felszínén hatalmas ereiről azonnal felismerhető. A köpeny által körülvett tér, azaz a köpenyüreg az ún. légzőnyíláson (pneumostoma) keresztül közlekedik a külvilággal. Ez a nyílás a vastag, mésztartalmú váladéktól fehér színű köpenyszegélyen a jobb oldalon, a ház szájadéka alatt látható. A hatékony gázcseréhez légzőmozgásokra van szükség: ebben a köpenyüreg ventralis, izmos lemezének nagy komoly szerepe. Lesüllyedésekor a köpenyüreg térfogata nő (belégzés), domborúvá válásakor pedig csökken (kilégzés). A házból való kibújás belégzéssel, a visszahúzódás kilégzéssel jár. Az oxigén szállítását a hemolimfaban oldott hemocianin végzi. Az éticsiga kiválasztószerve módosult metanephridium. A kiválasztószerv csillós tölcsére a pericardiumba nyílik. Ezt egy nagyon rövid, mikroszkópikus (ún. renopericardialis) vezeték követi, amely a kiszélesedő, barna vesezsákba vezet. A veséből hosszú, morfológiai és funkcionális bélyegek alapján két szakaszra különülő húgyvezető (ureter) indul a pneumostoma (és egyben az anus) szomszédságába. A vese a pericardiummal (és természetesen az utóbbiaban helyet foglaló szívvel együtt), valamint az ureterrel együtt szintén a köpeny belső felszínén található, tehát köpenyszerv. A vizi tüdőscsigák esetében az ultraszűrés helye a szív fala. Szárazföldi társaiknál azonban a szívfal túl vastaggá vált ahhoz, hogy rajta keresztül vérnyirok szűrődhessen át a pericardium üregébe: esetükben a primaer vizeletet a vesezsák fala képezi. A vesehámsejtek rögtön módosítják is e folyadék összetételét, amely a húgyvezetőben válik végleges, másodlagos vizeletté. E csigák, így az éticsiga szervezetében tehát a renopericardialis vezeték szerepe, illetőleg fennmaradásának oka tisztázatlan. A tüdőscsigák ivarszervrendszere a csigák legbonyolultabbika. Az állatok hímnősek, hímnős mirigyük a zsigerzacskó csúcsán, a hepatopancreas lebenyei között található. Innen egy vékony vezeték (a hímnős mirigy vezetéke) fut a még mindíg a zsigerzacskóban helyet foglaló ún. fehérjemirigy tövéhez. E ponttól egy vastag, dupla vezetékegyüttes (pete-ondó vezető, spermoviductus) indul a fej irányába. A vezetékek közül a vastagabb a petevezetőnek megfelelő méh 9
pulmo (latin): tüdő
10
Mollusca
jellegű rész, a vékonyabb a prostata funkciókat is ellátó ondóvezető. Az előző a hüvelyben (vagina), az utóbbi pedig az ondóvezetőben (ductus deferens) folytatódik. A párzószerv, a penis (phallus) ennek végső, izmos szakasza. Mind a vagina, mind pedig a penis az ivarpitvarba nyílik, amelynek a jobb oldali rövidebb tapogató tövénél egyetlen testfelszínre vezető nyílása van. Az ivarszervrendszerhez járulékos szervek / mirigyek is csatlakoznak. Ilyen a hüvelyhez kapcsolódó nyíltok (a szerelem nyilát, azaz meszes tűket termel), a rojtos-bojtos ujj alakú mirigyek együttese, valamint a már említett fehérjemirigy. A vaginából – a petevezetőn kívül – még egy igen hosszú vezeték indul, amely a párzótasakba fut. Az ovotestisben a spermiumok érése folyamatos. A hímivarsejtek a hímnős mirigy vezetékén át a pete-ondó vezető prostata szerű vezetékébe kerülnek (a név magyarázata, hogy a vezeték hámja spermiumokat tápláló váladékot termel), majd a penis felé a ductus deferensben folytatják útjukat. A penis előtt spermatophorába csomagolódnak, így párzáskor együtt kerülnek a párzótárs szervezetébe. Párzáskor – amelynek összehangolásában és sikeres lebonyolításában a vaginához csatlakozó járulékos mirigyeknek fontos szerepe van – az ivarpitvar kitűrődik, így a vagina nyílása és a penis a testfelszínre kerülnek. Az állatok (elvileg) kölcsönösen megtermékenyítik egymást, azaz párzószervüket kölcsönösen a párzótárs hüvelyébe vezetik. A spermatophora a párzótasak vezetékén át feljut a párzótasakba, ahol fala megemésztődik. A kiszabaduló spermiumok visszajutnak a hüvelybe, majd innen ismét felfelé veszik útjukat, ám ezúttal a petevezetőn indulnak el. Innen a pete-ondóvezető méh szerű részébe jutnak, s végül elérkeznek a hímnős mirigy vezetékének tövéhez. Itt a fehérjemirigy állományában az ún. megtermékenyítési kamrában várják az ideérkező petesejteket. Ezekre nem is kell sokat várni, hiszen amint a spermiumok kijutnak a spermatophorából, a hímnős mirigyben megindul a petesejtek érése. Az ovotestis vezetékén leérkező sejteket a spermiumok megtermékenyítik, s a fejlődésnek induló embrió a pete-ondó vezető vastagabb vezetékében indul lefelé. Eközben a fehérjemirigy és az imént említett vezeték hámsejtjei peteburkokkal látják el. A külvilágba innen az oviductus–vagina–ivarpitvar útvonalon jut. Mint látható, az ivarsejtek útja felettébb bonyolult, s a sikeres megtermékenyítés érdekében igen sok folyamatot kell összehangolni. Ebben a neuroendokrin rendszer játsza a főszerepet. Az agydúc felszínén két kis idegsejtcsoport olyan neuroszekrétumot termel, amely a hímivarsejtek fejlődését segíti. Közel hozzájuk egy harmadik setegyüttes a petesejtek érését szabályozza. E neuroszkréciós sejtek váladéka az agydúcot körülvevő kötőszövetes tok sinusaiba (neurohaemalis szerv) axonális transzporttal kerül. Neuroszekréciós sejtek a hosszabbik tapogatóban is vannak: hormonjuk az agydúc petesejtérést szabályozó sejtjeinek működését gátolja. A hímivarsejtek tehát folyamatosan termelődhetnek, míg a petesejtek fejlődése felfüggesztett. Utóbbi csak akkor indul meg, ha a párzótasakban a spermatophora lebontása során felszabaduló, s a keringési rendszerbe kerülő hatóanyagok eljutnak a hosszabb tapogató említett neuroszekréciós sejtjeihez, s itt kifejtik gátló hatásukat. Ekkor ugyanis az agydúc petesejtérést beindító idegsejtjei felszabadulnak a gátlás alól, s neuroszekrétumaik hatására a hímnős mirigyben megjelennek az érett petesejtek. E bonyolult szabályozás elsődlegesnek mondott célja az önmegtermékenyítés lehetőségének kizárása, ám természetesen nélkülözhetetlen az ivarsejttermelés energiaigényének minimalizálásában is. (A petesejtek szikanyagainak termelése nagy energiabefektetést igényel, így érdemes csak akkor érett petesejtet létrehozni, amikor a megtermékenyítés előzetes feltételei – idegen spermiumok jelenléte – adottak.) A tüdőscsigák idegrendszere rendkívül centralizált, hiszen a buccalis ganglion kivételével dúcaik a garat alatt egy hatalmas ganglionegyüttest alkotnak. Érzékszerveik közül kiemelendő everz hólyagszemük, valamint a lábdúc felszínén lévő statocystájuk.
11
Mollusca
Classis: CEPHALOPODA10 (Lábasfejűek) A lábasfejűek osztályát 600-650 faj képviseli. Mind tengeriek (nektonikus vagy benthikus fajok) és ragadozók. A gerinctelen állatvilág legintelligensebbjei. Testük dorso-ventralis irányban megnyúlt: a test hátulsó része a zsigerzacskónak, elülső része (a fej és a karok) pedig a ventralis testrésznek felel meg. Méretük a néhány centimétertől 16m-ig terjed. A külső héj vagy az egész állatot védő, jól látható képződmény (Nautilus), vagy az epidermisz által körülvett, felszín alá süllyedt, rejtett, redukált váz (tintahalak, kalmárok). A polipoknál hiányzik. Porcos, belső merevítő vázzal is rendelkeznek (ld. tintahal: fejtok, a héjjal együtt futó hátporc, a karok tövében lévő karporc). Karjaik más puhatestűek lábának elülső részéből differenciálódtak, s tapogatókorongokat viselnek, ellentétben a tapogatókkal, amelyek csak kiszélesedő részükön hordozzák azokat. A ventralis testfalat a vastag, izmos köpenyfal alkotja; a tág köpenyüregben 1 pár (Nautilusnál 2 pár) kopoltyú található. Az osztály tagjai (a csigaházas polipok kivételével) lenyűgöző színváltoztató képességgel rendelkeznek. Ezt komplexekbe tömörülő fekete, piros, sárga és kék pigmentszemcséket tartalmazó chromatophoráiknak köszönhetik. A citoplazma pigmenteloszlását és a sejtek alakját az ideg-, valamint a neuroendokrin rendszer szabályozza. A színezet jellege és változása nem csupán a menekülő vagy vadászó állat elrejtését szolgálja, hanem mivel hangulatkifejező is, a kommunikációban is fontos szerepet játszik. Mozgásuk életmódjuktól, élőhelyüktől függően igen változatos. A nyolckarúaknál fontos szerepet kapnak a karok (elsősorban természetesen a partmenti vizekben, az alzaton mozgó fajoknál). A tízkarúak zsigerzacskójának laterális élét úszószegély kíséri, melynek segítségével szinte más testrészük mozdítása nélkül is képesek helyzetük változtatására. Gyors mozgásoknál, élőhelytől függetlenül, általánosan használják az ún. rakétaelvet. Ennek első fázisában megnövelik köpenyüregük térfogatát, melynek következtében a fej és a zsigerzacskó ventralis határán lévő nyíláson át víz áramlik be ide. Ezt követően az izmos köpenyfal nagyerejű, hirtelen összehúzásával a láb caudalis részéből származó tölcséren keresztül kipréselik a vizet, s ez a nagy sebességgű vízoszlop – a közegellenállás miatt – hátralendíti az állatot. Radulájuk mellett egy két részből álló, papagájcsőrszerű állkapcsuk van. Nyálmirigyük mérget, ill. emésztőenzimeket tartalmazhat (testen kívüli emésztés), tintazacskójuk az utóbélhez kapcsolódik. Kopoltyúik tövében kopoltyúszivek alakultak ki, testfolyadékuk hemocyanint tartalmaz. Centralis dúcaik összeolvadtak, s a hatalmas szemekkel együtt a porcos fejtokban helyezkednek el.
Subclassis: Nautiloidea 11 (Csigaházas polipok) Héjuk gyöngyházréteggel rendelkező, síkban felcsavarodott (planospiralis), kamrás (hidrosztatikai) váz. Tapogatóik száma kb. 90. Fejüket ún. fejsapka fedi. Színsejtjeik és tintazacskójuk hiányzik, csakúgy, mint szemükben a lencse és az üvegtest. Az Indiai– és a Csendes–óceánban élő fajok nappal a nagyobb mélységekbe süllyedve, éjszaka padig a felszín közelébe emelkedve táplálkoznak. A Nautilus pompilius 60 és 600m között mozog, húsa ehető, héjából dísztárgyakat készítenek.
Subclassis: Coleoidea Csökevényes, testfelszín alá süllyedő héjuk (vigyázat, marad külső váz) gyöngyházréteg nélküli, kamrás. A tintahalaké és kalmároké szépiacsont néven közismert. A zsigerzacskót dorsalis irányból védi, s kamrarendszere révén hidrosztatikai funkcióval is rendelkezik. A csigás tintahalacska 10 11
kephale (görög): fej nautici (görög): tengerészek, hajósok
12
Mollusca
zsigerzacskó végén elhelyezkedő váza relatíve nagyobb, s a hepatopancreas lebenyeit rejti. Az alosztály képviselőinek 10 karja, vagy 8 karja és 2 tapogatója van. Testük oldalán úszószegély húzódhat. Belső vázuk mezodermalis eredetű porcszövet, amely védő tokot képez az erősen központosult idegrendszer és a hatalmas szemek körül (fejtok). Más elemei izmok számára nyújtanak szilárd támaztékot: ezek a karok tövében (karporcok) és az úszószegély (azaz a szépiacsont) mentén (hátporcok) helyezkednek el. Színsejtjeik és egy pár kopoltyújuk van. Tápcsatornájukhoz (a középbélhez) vakbél (caecum) kapcsolódik. Szemük rendkívül fejlett, lencsével és üvegtesttel rendelkezik. Húsuk ízletes, így pelagikus fajaikat (egyes tintahalak, kalmárok) halásszák, a partközelben élőkre (polipokra) pedig előszeretettel vadásznak. Legismertebb képviselőik közé tartozik a közönséges tintahal (Sepia officinalis): jó úszó, 2 tapogatója fogókar, amelyekkel villámgyorsan ragadja meg zsákmányát. Kisebb, s más életmódot folytat a már említett csigás tintahalacska (Spirula sp.): keveset úszik, nappal inkább a homokba ássa magát, hátára és fejére kavicsokat rakva rejtőzködik. A kalmárok (pl. Loligo spp.) a nyílt vizeket kedvelik, s partközelbe esetleg csak éjszaka jönnek. Kitűnő úszók, nagy távolságokat képesek megtenni. A legendás óriáskalmárok (Architeuthis spp.) is ezen alosztály képviselői: nagy mélységekben élnek, s cetek táplálékául szolgálnak. Nyolckarúak a gömbölyded testű polipok. Héjuk csökevényes vagy hiányzik, de megjelenhet másodlagos váz is (lsd. hajóspolip). Nevükhöz méltóan nyolc, tapadókorongokat viselő karjuk van, tapogatóik viszont nincsenek. Spermatophoráik átadására egyik karjuk módosult (hectocotylus), s ez le is válhat. A karok alakja, mérete, a tapadókorongok jellege és elhelyezkedése rendszertani bélyegként szolgál. A Földközi–tengerben a leggyakoribb a közönséges ~ (Octopus vulgaris), valamint a mósusz szagú váladékot termelő pézsmapolip (Eledone moschata). A pelagikus életmódú hajóspolip (Argonauta argo) az Adriában is előfordul. Papírvékonyságú héjat csak a hímek testméretének ötszörösével rendelkező nőstények hoznak létre.
Classis: BIVALVIA12 / PELECYPODA13 (/LAMELLIBRANCHIATA14) (Kagylók) Mintegy 10000 fajjal a törzs második legnagyobb osztálya. A kagylók testnagysága 2mm-től 1m-ig terjed. Az osztály jellegzetessége a két részből álló teknő, amelyet dorsalisan rugalmas sarokpánt kapcsol össze. Ez a teknőket széttárni igyekszik, míg a teknők között húzódó záróizmok azokat összeszorítják. (Az elpusztult állatok teknői automatikusan szétnyílnak.) A teknők tökéletes, elmozdulást kizáró záródását a zárszerkezet biztosítja, amely fogakból és lemezekből áll – egyes fajoknál hiányozhat. A zárszerkezet, illetve a teknő felszíni díszítése (pikkelyek, tüskék), a szegély jellege (pl. fogazottság), valamint az izomlenyomatok alakja, mérete határozóbélyeg. A teknők elülső vége lekerekített, míg a hátulsó hegyesebb. Az embrionális héj maradványa a teknők dorsalis részén látható apró csúcs (búb, umbo). Az állatok köpenyszegélye hosszan összenőhet, csak a lábnak, ill. a be– és kiáramló víznek engedve helyet (utóbbira példa az óriáskagyló). Azon nyílások, amelyek a víz útját biztosítják, a bemeneti– és kimeneti szifók. Köpenyszerveik az izmos, fejsze alakú láb (ld. Pelecypoda elnevezés), a kopoltyúk, valamint a szájnyílás két oldalán kialakuló szájvitorlák, más néven ajaktapogatók. Kopoltyúik szerepe kettős, hiszen nem csupán a légzésben, hanem a táplálékfelvételben is fontos szerepet játszanak. A kopoltyúk típusa rendszertani bélyeg: a fésűs kopoltyúval rendelkező csoportok a Protobranchia alosztályba, míg a fejlettebb, lemezes kopoltyúval rendelkezők a Lamellibranchia alosztályba sorolandók. (Látható, hogy az osztály egyik régebbi tudományos neve a mai rendszerben 12
bi–: két, kettő; valvae (latin): kétszárnyú ajtó, valva: billentyű pelekys (görög): kis balta, fejsze 14 lamella (latin): lemez, lapocska 13
13
Mollusca
csupán egy alosztályt jelöl.) Talán a legegyszerűbben ez utóbbi típus a következőképpen vezethető le: a fésűs kopoltyú két sorban álló filamentumai megnyúlnak, s eredetileg ventralis, nem rögzülő végükkel hozzánőnek a velük szemben álló felszínhez. Keresztmetszetben így egy fésűs kopoltyú egyik oldali filamentumaiból egy “V” alakzat jön létre, s mivel mindkét oldalon sorakoznak kopoltyúfonalak, ezek összessége “W”–t alkot. A “V” alakzat egy lemezes kopoltyúnak felel meg oly módon, hogy a betű szárainak felső pontja a testfalhoz rögzül, lezárva azt a teret, amelyet e szárak közrefognak. A valóságban, a három dimenziós térben a “V”–betű szárai lemezek, s az általuk bezárt tér a kimeneti szifóhoz vezet; a “W” alak pedig azt jelzi, hogy mindkét oldalon két (egy lateralis és egy medialis) kopoltyú alakul ki. Az említett lemezeket egymással párhuzamosan, dorso–ventralis irányban lefutó filamentumok alkotják. Mivel azonban e kopoltyúfonalak igen hosszúak, stabilitásuk érdekében szomszédaikkal összeköttetésbe kerülnek. A lemezekre oldalról ránézve tehát egy rácsszerkezetet látunk, amelynek pórusai a kopoltyút körülvevő térből, azaz a köpenyüregből a kopoltyúlemezek közötti térbe vezetnek. A víz a következő utat járja be: a bemeneti szifón keresztül bekerül a köpenyüregbe, onnan a kopoltyúlemezek pórusain át a lemezek közti térbe, ahonnan a kivezető szifó felé áramolva végül elhagyja az állat testét. A gázcsere a pórusok falát borító légzőhám segítségével történik, s az oxigén a filamentumok belsejében húzódó sinusokba jut. A légzőszerv másik szerepe a táplálékszerzés: a kopoltyúlemezek külső felszínét csillós hám borítja, amely nyálkatermelő mirigysejteket is tartalmaz. Miközben a víz a pórusok felé áramlik, hogy átmossa a kopoltyút, az általa szállított planktonikus élőlények a nyálkába tapadnak. A csillók dorso– ventralis irányba csapkodva a nyálkát, valamint a benne ragadt táplálékot fonalakká sodorják, s ezek a kopoltyú (azaz a “V”–betű) alsó, ventralis élén húzódó ún. táplálékszállító barázdába kerülnek. Az itteni csillók a szájnyílás felé irányítják ezeket, s a nyálkába ágyazott táplálék végül a szájvitorlák ugyancsak csillós hámjának segítségével a szájnyílásba kerül. Mivel a kagylóknak nincsen fejük, szájnyílásuk az elülső záróizom és a láb töve között található. Rövid nyelőcsőbe (oesophagus) vezet, amely a gyomorba (gaster) torkollik. A kagylógyomor speciális képződménye a kristálynyél, amely a gyomor egy diverticulumában képződik, s innen tengelye körül forogva tolódik felfelé. E mozgással a kristálynyél magára tekeri a táplálékszemcséket tartalmazó nyálkafonalakat, s feloldódó (aktiválódó) kristályos enzimei révén megkezdi az emésztést. A középbél kezdeti szakaszához kapcsolódik a terjedelmes, gyomrot körülvevő hepatopancreas. Az állatok középbele a lábban kanyarog, majd az utóbélben folytatóik. Ez dorsalis irányba fordul, s a sarokpánt alatt (látszólag) átfúrja a szívet és a kivezető szifónál végződik. A kagylók kiválasztószerve módosult metanephridium. A pericardialis coelomából csillós tölcsérrel nyílik. A renopericardialis vezeték a Bojanus–szervnek is nevezett vesezsákba fut, ahonnan ureter vezet a lábak tövében, a medialis kopoltyúk lemezei között elhelyezkedő nephridioporushoz. A vizelet tehát a légzővízzel együtt távozik az állat szervezetéből. Az ultraszűrés helye egyrészt a vékony szívfal, másrészt a pericardium fala, amelyet sinusok vesznek körül. Szívüknek két pitvara és egy kamrája van, utóbbi körülöleli az utóbelet. A kamrából egy elülső és egy hátulsó aorta indul. Ivarszervrendszerük egyszerű. Páros gonadjaik a lábban találhatók, s ivarjárataik a láb tövében a köpenyüregbe nyílnak. Váltivarúak, külső megtermékenyítéssel. Trochophora, veligera és glochidium lárváik lehetnek. Az előbbiek a tengeri, az utóbbi az édesvízi fajokra jellemző: a kajmacsos lárvák a külső kopoltyú lemezei közötti térbe telepenek be, s egy ideig itt fejlődnek. Önálló életük kezdetén kisodródnak innen, elhagyják az anyai szervezetet, s a teknőiken fejlődő fogak segítségével halak bőrébe kapaszkodnak. Sebet ejtenek az epidermiszen, amely benövi őket. Élősködnek, majd a gazdaállatot elhagyva kifejlett kagylóvá alakulnak. (Az elmondottakból következik, hogy édesvízi fajok csak a Lamellibranchia alosztályban fordulnak elő.)
14
Mollusca
A kagylók központi idegrendszere roppant egyszerű (lsd. életmód). Agydúcuk (ggl. cerebrale) hosszanti idegkötegekkel áll kapcsolatban egyrészt a lábdúccal (ggl. pedale), másrészt a zsigerdúccal (ggl. viscerale). Statocystájuk a lábdúc mellett van. Mivel fejük nincsen, a hagyományos feji érzékszervek többnyire hiányoznak. Köpenyszegélyük hámjában azonban rengeteg mechanoreceptor van, s a szifók környéke kemoreceptorokban is gazdag – sőt, bizonyos fajoknál e terület színpompás szemek sokaságát is hordozhatja (pl. fésűkagylók). A Protobranchia alosztályba több ehető kagyló is tartozik. Az osztrigákat telepeken tenyésztik csakúgy, mint az ehető kékkagylót (Mytilus edulis). Mivel a kagylók szűrögető életmódot folytatnak, a vízből származó mérgező anyagok is felhalmozódnak szervezetükben, ezért csak ellenőrzött forrásból származó kagylókat szabad fogyasztani! Ugyanezen alosztály képviselői a Shell kutak emblémájaként ismert fésűkagylók (Pecten spp.). Mozgásuk nagyon szórakoztató: teknőik hirtelen összecsukásával ugyanis képesek a vizet köpenyüregükből hirtelen kilökni, s így a lábasfejűekre emlékeztető módon a vízoszloppal ellentétes irányba szökkenni – erőfeszítésük eredményeként a bolharákokhoz hasonló módon ugrándozva, szökdécselve “úsznak” a vízben. A Lamellibranchia alosztályon belül a további csoportok kijelölése a kopoltyúfilamentumok összeköttetésének mértékétől függ. Pontosabb besorolás nélkül ide tartoznak a gyöngykagylók és a korallzátonyok sziklái közé ékelődő óriáskagylók (Tridacna spp.). Utóbbiak teknői gyakran használati tárgyak (hamutartó, szenteltvíz tartó). Édesvízi, hazai fajok a tavikagylók (Anodonta sp.), valamint a más fajok kiszorításával nagy károkat okozó vándorkagylók (Dreisseia polymorpha, ld. Balaton).
Classis: SCAPHOPODA15 (Ásólábúak) 350 fajuk ismert, testméretük 4mm-től 15cm-ig terjed. Tengerlakók, az alzatba fúródva, közepes vagy kis mélységekben élnek. Testük megnyúlt, héjuk görbült, henger alakú, mindkét végen nyitott (dorsalisan a homorú oldal helyezkedik el), így köpenyüregük csövet formál. Lábuk kúp alakú, ásáskor a héj elülső nyílásán nyúlik ki, megkapaszkodik, majd erőteljes visszhúzó izmai révén a testet magára húzza. A kagylókhoz hasonlóan gyengén fejlett fejük jellemző szervei a tapogatók, az ún. captaculumok, amelyekkel az állat mikroszkopikus táplálékát gyűjti az alzatból. Szájnyílásuk az ormányszerű fej csúcsán található; szájüregükben jól fejlett radula és maxilla, valamint subradularis szerv található; gyomrukhoz vakbél (coecum) csatlakozik. Ez utóbbihoz kapcsolódik a hepatopancreas; végbélnyílásuk a köpenyüregbe nyílik: a faecest innen a vízáram sodorja ki a héj felső nyílásán át. Kopoltyúik nincsenek, a légzési gázokat köpenyfalukon keresztül veszik fel. Kiválasztószervük egy pár módosult metanephridium. Keringési rendszerük fejletlen, ezt csupán néhány véröböl képviseli – szivük és véredényeik nincsenek. Váltivarúak: páratlan, medialis helyzetű gonadjuk ivarvezetéke a jobb oldali vesébe nyílik. Megtermékenyítésük külső, trochophora és veligera lárvájuk is van. Ez utóbbi lárva testfelépítése alapján az ásólábúak a kagylók legközelebbi rokonai. Idegrendszerük fejletlen, csupán 4 pár gangliont tartalmaz (a ggl. cerebrale és a ggl. pleurale összeolvadt). Szemük, tapogatóik és osphradiumuk nincsen, statocystajuk azonban van. Egyik legismertebb csoportjuk a Dentalium genus, melynek képviselője, az agyarcsiga (Dentalium elephantinum) a Földközi–tengerben is él.
15
scapha (görög): csónak, sajka
15
