Koninklijk Royal Netherlands Nederlands Institute Instituut for voor Sea Research Zeeonderzoek
Archaeale membraanlipiden: Van microbiële ecologie tot vroegere zeewatertemperaturen Stefan Schouten
NIOZ is part of the Netherlands Organisation for Scientific Research (NWO)
1
Verdeling van biomassa op Aarde
Mijoen ton biomassa
450.000 400.000 350.000 300.000 250.000 200.000 150.000 100.000 50.000 0 Bron: Wikipedia en anderen
Er zijn ca. 100,000,000,000,000,000,000,000,000,000 microben in de oceaan Natuurlijke organische verbindingen in zee en sedimenten dus voornamelijk van microben
Microben domineren al miljarden jaren de Aarde
S.J. Gould
Fossiele organische verbindingen van microben geven evolutie en klimaatgeschiedenis weer
Allemaal extreme thermofielen
Methanosarcina barkeri Thermoplasma acidophilum
Sulfolobus shibatae Thermofilum pendens Desulfurococcus mobilis Pyrodictium occultum Pyrobaculum aerophilum Thermoproteus tenax
Halobacterium halobium Methanobrevibacter arboriphilicus Methanococcus igneus Methanococcus jannasschii
Euryarchaeota
Crenarchaeota
DNA boom van het leven
ARCHAEA
Bacillus subtilis Thermotoga maritima
Variamorpha necatrix
Escherichia coli
BACTERIA
Giardia intestinalis Oxytricha nova Zea mays Euglena gracilis Trypanosoma brucei Homo sapiens
EUCARYA (After DeLong et al. (1998) Appl. Environ. Microbiol. 64, 1133-1138)
Voorkomen van Archaea
Temperatuur >80 ˚C, pH <2, geen zuurstof, zoutmeertjes
16s ribosomaal DNA boom Mariene “Group-II”
Allemaal (hyper) thermofielen
SBAR5 4B7 Cenarchaeum symbiosum Sulfolobus shibatae
ANTARCTIC5 WHARN
ANTARCTIC12
SBAR16 Methanosarcina barkeri Thermoplasma acidophilum
pSL12
Thermofilum pendens Desulfurococcus mobilis Pyrodictium occultum Pyrobaculum aerophilum Thermoproteus tenax
Halobacterium halobium Methanobrevibacter arboriphilicus Methanococcus igneus Methanococcus jannasschii
Euryarchaeota
Crenarchaeota
Mariene “Group-I”
ARCHAEA (“Oerbacterie”) Bacillus subtilis Thermotoga maritima
Escherichia coli
BACTERIA
Variamorpha necatrix Giardia intestinalis Oxytricha nova Zea mays Euglena gracilis Trypanosoma brucei Homo sapiens
EUCARYA
(After DeLong et al. (1998) Appl. Environ. Microbiol. 64, 1133-1138)
Voorkomen van mariene Archaea Diepteprofiel van Bacteria en Archaea in de Stille Oceaan
Karner et al. (2001)
20% van alle microben in de oceaan zijn Archaea, Er zijn1.3*1028 cellen aan Archaea in de oceaan
Diversiteit binnen de Archaea
In cultuur Alleen milieu DNA sequenties
DNA analyse van oceanen, meren en bodems laat zien dat meer dan 90% van alle microben niet in cultuur is beschreven en dus onbekend is Thaumarchaeota
In cultuur Alleen millieu DNA sequenties
Schleper et al., Nature Reviews Microbiology 2005
Thaumarchaeota (vroeger bekend als Groep I.1a Crenarchaeota) zijn autotrofe aeröbe nitrificeerders CO2
9
O2
NH4+ NO3-
Seizoensvoorkomen van mariene Thaumarchaeota
In de Noordzee: altijd bloei in de winter Komt voor de bloei van de algen Archaea gebruiken ammonia voor energie NH3 +1.5 O2 NO2- + H+ + H20 10
Membraanlipiden van Archaea from: Brock - Biology of Microorganisms (9th Edition, 2000)
Bacteriën
bijvoorbeeld
(hyperthermofiele) Crenarchaeota
HO O O
O O OH
Analyse van archaeale lipiden in zeewater
? HO O
HO O
O
O
O
O
O
OH
O OH
HO O
O
O
O OH
HO O O
O O OH
10
15
20
25
30
35
Crenarchaeol: een unieke membraanlipide
H
H
O
OH
H O H
H
H
H
O H
H
HO O
H
“crenarchaeol” (23 chirale centra)
H
O
OH
H
H O
H
H
H
O H
Tetraether lipid van een thermofiel Sinninghe Damsté et al. (2002) J. Lipid Res., 43, 1641-1651
H
HO H
O
H
Waar wordt crenarchaeol gevonden ? 90 60
L a t it u d e
30 0 -30 -60 -90 -150
-100
-50
0
50
100
150
Longitude HO O
O
O
O OH
Samenvattend
•Mariene Thaumarchaeota, ontdekt in de begin jaren 90, zijn overal in hoge aantallen aanwezig in de huidige oceaan •Het zijn ammonia-oxideerders die belangrijk zijn voor de stikstofcyclus •Ze maken een unieke membraanmolecuul •Wat bepaalt de samenstelling van het membraan ?
Membraanlipiden van Thaumarchaeota mariene Thaumarchaeota
HO O
O
O
0
O
(<1 µm)
OH
HO O O O
1
O OH
HO O O
O O OH
HO
2
bacteriën
O O
O
O
HO OH
O
O
3 FISH microscopie (St. Barbara Channel, 80 m diepte, Foto van E.F. DeLong)
O
O OH
4
Onze oerthermometer: de observatie 4
Arabische Zee
HO O
O
O
SST: ~27°C
0
O OH
HO
0
O O O
1
O OH
1
HO
2
3
4’
O O
O O OH
2
HO
0
Noordzee SST: ~12°C
O O
O
4
O
HO OH
O
O
3
O
1
O OH
4 Retentietijd
TEX86 =
[2]+[3]+[4’] [1]+[2]+[3]+[4’]
TetraEther indeX van lipiden met 86 koolstofatomen
Texel
Biologische validatie van de TEX86 oerthermometer 0.90 0.80 0.70
TEX 86
0.60 0.50 0.40
TEX 86 = 0.017 * T + 0.064
0.30
R
2
= 0.86
0.20 Noordzee water Indische Oceaan water
0.10 0.00 5
10
15
20
25
Groeitemperatuur (°C)
30
35
40
45
TEX86 in gesuspendeerd particulair materiaal
NSWTS VERTEX SMB
EqPAC
BATS CB
PU
ASTS
Na
SO
>200 monsters geanalyseerd Update van Wuchter et al. (2005,Paleoceanography)
TEX86 versus in situ temperatuur <100 m diepte TEX86 0.9 TEX86 = 0.017 + 0.29 R² = 0.78
0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 5
10
Update van Wuchter et al., 2005
15
20 Temperature
25
30
TEX86 in oppervlaktesedimenten 90 60 30 0 -30 -60
Core top locations
-90 -150
-100
-50
0
50
0.8 0.7
T E X 86
0.6 0.5 0.4 0.3 0.2
5
10
15
20
25
Gemiddelde zeewater temperatuur ( ° C )
30
100
150
Voorkomen van crenarchaeol in oude sedimenten
Oligocene
23 Miljoen jaar
Eocene Paleocene
60 Miljoen jaar
Late Cretaceous
Early Cretaceous Late Jurassic
145 Miljoen jaar
Middle Jurassic
niet gevonden
We kunnen dus zeewatertemperaturen van de laatste 150 miljoen jaar bepalen
komt overal voor
Pleistocene Pliocene Miocene
Early Jurassic
208 Miljoen jaar Triassic
CO2 concentraties (ppm)
De Aarde was een broeikas…en wordt dat weer..
Niveau in 2100 Huidig niveau
55 miljoen jaar geleden, snelle stijging van 2-3x huidige niveau CO2 naar 3-4x huidige niveau CO2 (Paleoceen-Eoceen Thermisch maximum)
Foster, Royer, Lunt
ACEX - Arctic Coring EXpedition
Only 250 km from the North pole
ACEX –
Boren in actie
IJsbreker 1 IJsbreker 2
Boorschip
Aerial view from 3300 m
Zeewatertemperaturen in de Arctische Oceaan tijdens het Palaeoceen / Eoceen Thermische Maximum
~ 5°C
Palaeoceen / Eoceen Thermische Maximum ~ 55 Mjr geleden
~ 7°C
Fossiele pollen in ACEX boorkern Pollen van palmbomen
Temperatuur op de Noordpool altijd >5 °C
Fossiele bomen uit het Eoceen in noordelijke punt van Canada
“Napartulik“ (plaats van bomen) 29
TEX86 temperaturen 55 miljoen jaar geleden 23 ˚C (-1˚C) 27 ˚C (7 ˚C) 31 ˚C (10 ˚C) 35 ˚C (16 ˚C) 35 ˚C (25 ˚C)
33 ˚C (9 ˚C)
Kaart: Appy Sluijs (UU)
32 ˚C (19 ˚C)
31
Temperatuur (°C)
Overzicht temperatuurschattingen
Hoog CO2 (4 milj.) (50 milj.)
Hoger CO2
Temperatuurverschil t.o.v. heden (°C)
Laag CO2
Breedtegraad (°)
CONCLUSIES
Archaea zijn wijdverspreid en komen voornamelijk voor in niet extreme omgevingen Hun membranen passen zich aan de omgevingstemperatuur aan Fossiele archaeale lipiden kunnen temperatuurschattingen geven tot ca. 150 miljoen jaar terug in de tijd
Dank aan……………….. Mariene Organische Biogeochemie groep
Uitkomsten verschillende klimaatmodellen
Broeikasgasperiode I: het midden Krijt (ca. 90 miljoen jaar geleden)
ODP 1276 DSDP 367 ODP 1260
DSDP 530
studied cores, Deep Sea or Ocean Drilling Program (DSDP or ODP)
Temperatuurgegevens uit het Cenomaan (93.5 Mjr) 4
Arabische Zee Sample 207-1258A-47R-CC (Cenomanian)
4
Temperatuur: ~27°C
TEX86 ~ 0.9 0
1 0
2
4’
3
Noordzee OZT: ~12°C
0 1 8
10
12
14
2
3 16
4
4’
18
20
22
24
1
Retentietijd (min) Retentietijd
Overzicht van “temperaturen” van het Krijt Recent 65.5 Ma Maastrichtian
Upper
Campanian Santonian Coniacian Turonian
36°C
Krijt
Laat Cenomaan
Cenomanian
14ºC
Lower
Albian Aptian Barremian Hauterivian Valanginian Berriasian
142 Ma
36°C 36°C 27ºC 27ºC
Paleogeografie: ~93.5 Ma
29°C 20ºC
Het klimaat van het midden Krijt: heel warm!
http://www.scotese.com
Steenkool
evaporieten (zout, gips)
Tropische bodem (bauxiet)
Calcrete (hard carbonaat korst)
Het midden Krijt werd gekenmerkt door een zeewaterspiegel die 250 m hoger was
- hoge T - hoge CO2 concentratie - onderwater vulkanisme
Vroegere Broeikasklimaten II PETM = Palaeoceen/Eoceen Thermische Maximum ~ 55 Miljoen jaar geleden Snelle toename in CO2 PETM
Ouderdom (miljoenen jaren)
After Zachos et al., 2001; Science
Voorkomen van crenarchaeol in oude sedimenten
Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Thaumarchaeota
komt overal voor
Pleistocene Pliocene Miocene
Thaumarchaeota zijn >1 miljard jaar oud
23 Ma
Eocene Paleocene
60 Ma
Late Cretaceous
Early Cretaceous Late Jurassic
145 Ma
Middle Jurassic
niet gevonden
Restanten van moleculen gevonden in 2,7 miljard jaar oude gesteentes (Ventura et al., 2007)
Oligocene
Early Jurassic
208 Ma Triassic
Mondiale opwarming 55 miljoen jaar geleden (t.o.v. de toch al warme temperaturen!) +5 +7 +5 +8 +5 +5 +6-8
+6-8
Allemaal (hyper) thermofielen
Methanosarcina barkeri Thermoplasma acidophilum
Sulfolobus shibatae Thermofilum pendens Desulfurococcus mobilis Pyrodictium occultum Pyrobaculum aerophilum Thermoproteus tenax
Halobacterium halobium Methanobrevibacter arboriphilicus Methanococcus igneus Methanococcus jannasschii
Euryarchaeota
Crenarchaeota
16s ribosomaal DNA boom
ARCHAEA
Bacillus subtilis Thermotoga maritima
Escherichia coli
BACTERIA
Variamorpha necatrix Giardia intestinalis Oxytricha nova Zea mays Euglena gracilis Trypanosoma brucei Homo sapiens
EUCARYA
(After DeLong et al. (1998) Appl. Environ. Microbiol. 64, 1133-1138)
16S rDNA boom in relatie met crenarchaeol biosynthese Oh, nee…
99
80 96 97
Crenarchaeal Group I.1b (incl. Nitrososphaera gargensis) Thermophilic AOA (incl. Nitrosocaldus yellowstonii) Marine Benthic Group A 100
82 81
Marine Benthic Group B Miscellaneous Crenarchaeal Group Euryarchaeaota
0.05
Nieuw fylum: Thaumarchaeota
91
Crenarchaeol biosynthese
68
Crenarchaeal Group I.1a
“Ca. Nitrosopumilus maritimus” (DQ085097) 1C E1 (AY800232) 90 Marine sediment enrichment AR9 66 55 Marine sediment enrichment SJ13 pMC2A1 (AB019723) PM7 (U71109) 97 ACA17-9cm (AF119145) SAGMA-9 (AB050239) 100 “Ca. Cenarchaeum symbiosum” (U51469) pPCA4 (AB049030) pIVWA11 (AB019729) ODP1230A13 (AB177092) 56 63 SB95-57 (U78199) ODP1230A17 (AB177100) 88
Geen crenarchaeol
Temperaturen in het Arctisch gebied in het Plioceen (ca 4-5 miljoen jaar oud; CO2 concentratie ~400 ppmv)
Fossiel veen
Schatting van de temperatuur m.b.v. drie verschillende methoden
Frequentie
Dat is ongeveer 19°C hoger dan vandaag de dag
-2
0 Luchttemperatuur (°C)
2
Sedimentval data (500 m) van de Arabische Zee
NEM
SWM
30
28 0.70 26
0.65
24 100
200 Tijd (dagen)
300
(° C )
Satellite TEX86
T EX 86
FI NEM
Zeewater temperatuur
0.75
SI
Calibratie van de TEX86 palaeothermometer voor de warme zeewatertemperaturen van het Krijt Nitrososphaera gargensis: Een microbe geisoleerd van een heetwaterbron, gekweekt bij 40 ˚C
TEX86 = 1.00 N. gargensis
Pitcher et al. ISME J. (2010)
Crenarchaeol
1.0
0.8
Crenarchaeol regio-isomer
TEX
86
0.6
0.4
Kim et al. 2008 Core top calibratie
0.2
Krijt waardes 0.0 0
10
20
30
Zeewatertemperatuur (°C)
40
50
Allemaal (hyper) thermofielen
Methanosarcina barkeri Thermoplasma acidophilum
Sulfolobus shibatae Thermofilum pendens Desulfurococcus mobilis Pyrodictium occultum Pyrobaculum aerophilum Thermoproteus tenax
Halobacterium halobium Methanobrevibacter arboriphilicus Methanococcus igneus Methanococcus jannasschii
Euryarchaeota
Crenarchaeota
16s ribosomaal DNA boom van het leven
ARCHAEA
Bacillus subtilis Thermotoga maritima
Escherichia coli
BACTERIA
Variamorpha necatrix Giardia intestinalis Oxytricha nova Zea mays Euglena gracilis Trypanosoma brucei Homo sapiens
EUCARYA
(After DeLong et al. (1998) Appl. Environ. Microbiol. 64, 1133-1138)
Een nieuwe fylum: de Thaumarchaeota Euryarchaeota Crenarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota 2002 Korarchaeota 1996 1990
Euryarchaeota
100
100
87
50 98
0.1
Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Thaumarchaeota
Nitrososphaera gargensis Nitrosopumilus maritimus SCM1 Cenarchaeum symbiosum A
Waarschijnlijk de eerste archaeale stam die is onstaan
2008
100 Thermofilum pendens Hrk 5 Caldivirga maquilingensis IC-167 100 Pyrobaculum calidifontis JCM 11548 100 Pyrobaculum aerophilum str. IM2 100 Thermoproteales 100 Pyrobaculum arsenaticum DSM 13514 Pyrobaculum islandicum DSM 4184 96 Thermoproteus neutrophilus V24Sta 94 Ignicoccus hospitalis KIN_I 99 Desulfurococcus kamchatkensis 1221n Staphylothermus marinus F1 Desulfurococcales 100 Aeropyrum pernix K1 62 Hyperthermus butylicus DSM 5456 80 100 Metallosphaera sedula DSM 5348 Sulfolobus tokodaii str. 7 100 Sulfolobus acidocaldarius DSM 639 100 Sulfolobales 100 Sulfolobus solfataricus P2 68 Sulfolobus islandicus M.14.25 100 Sulfolobus islandicus L.S.2.15 Korarchaeum cryptofilum OPF8 Nanoarchaeum equitans Kin4-M Nanoarchaeota 100 Pyrococcus furiosus DSM 3638 Pyrococcus horikoshii OT3 100 Pyrococcus abyssi GE5 Thermococcus barophilus MP 100 Thermococcus sibiricus MM 739 Thermococcales 100 Thermococcus onnurineus NA1 38 Thermococcus kodakarensis KOD1 100 Thermococcus gammatolerans EJ3 100 sp. AM4 100 Thermococcus Methanopyrus kandleri AV19 Methanopyrales 99 Methanothermobacter thermautotrophicus str. Delta H Methanobrevibacter smithii ATCC 35061 Methanobacteriales 100 Methanosphaera stadtmanae DSM 3091 100 Methanocaldococcus infernus ME Methanocaldococcus vulcanius M7 77 100 jannaschii DSM 2661 100 Methanocaldococcus Methanocaldococcus fervens AG86 97 34 100 Methanococcus aeolicus Nankai-3 Methanococcus voltae A3 Methanococcales 100 Methanococcus vannielii SB 100 Methanococcus maripaludis S2 100 Methanococcus maripaludis C5 100 Methanococcus maripaludis C6 75 Methanococcus maripaludis C7 68 98 uncultured marine group II DeepAnt-JyKC7 Aciduliprofundum boonei T469 Thermoplasmatales 100 Thermoplasma acidophilum DSM 1728 Thermoplasma volcanium GSS1 100 100 + group II 100 Ferroplasma acidarmanus fer1 100 Picrophilus torridus DSM 9790 Ferroglobus placidus DSM 10642 Archaeoglobales 100 Archaeoglobus fulgidus DSM 4304 100 Halobacterium sp. NRC-1 100 Halobacterium salinarum R1 Halorhabdus utahensis DSM 12940 Haloarcula marismortui ATCC 43049 100 100 Halomicrobium mukohataei DSM 12286 96 100 Halobacteriales Natronomonas pharaonis DSM 2160 63 Natrialba magadii ATCC 43099 49 Halorubrum lacusprofundi ATCC 49239 61 Halogeometricum borinquense DSM 11551 100 100 100 Haloquadratum walsbyi DSM 16790 Methanocorpusculum labreanum Z Methanospirillum hungatei JF-1 100 Methanoculleus marisnigri JR1 Methanomicrobiales 92 Candidatus Methanoregula boonei 6A8 55 Methanosphaerula palustris E1-9 85 91 uncultured methanogenic archaeon RC-I Methanosaeta thermophila PT 66 Methanococcoides burtonii DSM 6242 95 Methanosarcinales Methanosarcina barkeri str. Fusaro 100 Methanosarcina mazei Go1 100 Methanosarcina acetivorans C2A 100
Thaumarchaeota Crenarchaeota Korarchaeota
Euryarchaeota
Brochier-Armanet et al. (2008) Nat. Rev. Microbiol. 6, 245-252; Spang et al., (2010) Tr. Microbiol., 8, 331-340.
