ANATOMIE REPRODUKČNÍCH
ÚTVARŮ životní cyklus - Bryofyta
- Lycopodiofyta - Polypodiofyta - Equisetofyta - Spermatofyta vývoj samčího i samičího gametofytu z hlediska fylogeneze i ontogeneze
Bryophyta – životní cyklus Bryopsida (isosporní)
archegonium
antheridium
R!
Polypodiophyta (většinou izosporie)
Equisetophyta (izosporie)
Equisetum
Lycopodiophyta (izosporie)
Lycopodium
gametofyt
gametofyt podzemní saprofytický, 15 let
Lycopodiophyta (heterosporie) megasporangium mikrosporangium
Selaginella 1 megasporocyt meióza 4 megaspory (trvale ve sporangiu) ligula, pajazýček
biciliátní spermatozoidy
Spermatofyta - Gymnospermae
Pinopsida - životní cyklus
Pinus - samčí šištice
Pinus - samičí šištice
samičí gametofyt u nahosemenných
primární endosperm n archegonium n
nucelus 2n oosféra semenná šupina
podpůrná šupina megasporocyt
v době opylení (V-VI) ještě není samičí gametofyt vyvinutý, v nucelu se teprve diferencuje megasporocyt, na jaře následujícího roku se vytvoří zárodečný vak a dojde k jeho oplození
Pinus nucelus integument mikropyle
pylová zrna
samčí gametofyt u nahosemenných mikrosporogeneze
mikrosporocyt
mikrospory
Pinus
2 buňky proklové (zanikají) 1 buňka vegetativní – láčková 1 buňka generativní
nástěnná b.
spermatogenní b.
2 spermatické buňky
mikrogametogeneze
pylová zrna se vzdušnými vaky
Pinus
struktura vajíčka Larix
Larix
pl – papily; mc – mikropylární kanál; n - nucelus
vývoj samičího gametofytu u Thuja
megasporogeneze
n – nucelus mmc – mateřská buňka megaspory meióza
snc – sekretorické nucelární buňky ms – 4 megaspory pt – pylová láčka
dnc – degradované nucelární buňky dm – 3 degradované megaspory fn – samičí gametofyt „free nuclear“ mg – zralý samičí gametofyt cc – stádium centrálních buněk a – 3 archegonia
Thuja plicata
megagametogeneze
Spermatopyta - Gymnospermae Gnetopsida, Ephedra – samičí gametofyt
strobilus nucelus
integument
nucelus (2n)
samičí (n) gametofyt
Cycadopsida
vývoj samčího gametofytu
(Cyc. + Gink. - jediné recentní semenné rostliny s ciliátními spermatickými buňkami
P – prothaliální buňka G – generativní buňka TC – tubulární buňka S – spermatogenní buňka
Ginkgopsida
PC1 – 1. prothaliální buňka PC2 - 2. prothaliální buňka GC – generativní buňka TC – tubulární buňka STC – sterilní buňka SPC – spetmatogenní buňka SP - spermatická buňka → přeměna v ciliátní spermatozoid (S – spermatogenní buňka) (P – prothaliová)
Ginkgo – samčí gametofyt před rozdělením generativní buňky P2 – 2. prothaliální buňka G – generativní buňka S – spermatogenní buňka - sterilní buňka (límeček) TC – tubulární buňka
polyciliátní spermatozoid
Ginkgo – samčí gametofyt
spermatogenní buňka stále v kontaktu s prothaliální buňkou (výživa?)
Ginkgo – samičí gametofyt
ABC(DE) model vývoje květu,
apikální -> květní meristém, geny identity květního meristému, geny identity květních orgánů sepaly petaly stamen carpel
4 kruhy
Develop Cell 2:135-142 (2000); PLOS 3:1-13 (2008)
Vývojová stádia květu Arabidopsis
Am J Bot 84:1179-1191 (1997)
Spermatofyta – Angiospermae
vývin tyčinky krytosemenných rostlin pp ps
pp
ps
e
en m t
pp – parietální buňka ( 2-5 vrstev vč. tap) ps – sporogenní buňka ( mikrosporocyty) e – epidermis en – endothecium m – střední vrtva t - tapetum
Ep
Ep
Tet
En
En
M
S
S T Ep
T Epidermis parietální buňka
En Tet
→ Endothecium → Střední vrstva → Tapetum
Sporogenní buňky → Mikrosporocyty (2n)
S
T
meióza → Tetráda mikrospór (n)
první a druhá pylová mitóza u Arabidopsis
generativní a vegetativní jádro
vegetativní jádro a dvě spermatické buňky
prašný váček
stavba prašníku
stomium
E prašné pouzdro
En S
Epidermis Endothecium Střední vrstva
Tapetum
T
stádium mikrospór
E En S
T stádium tetrád
tapetum
typy tetrád
vyživovací pletivo endoreduplikace gDNA
(zleva)
– tetraedrické - isobilaterální - dekusátní (zkřížený) - T-tetráda - lineární
specifická genová exprese
(enzym kalasa) vysoká metabolická aktivita stavba vnější BS - exiny programovaná buněčná smrt
- celulární - difúzní (syncytium) stomium
pylová zrna
tapetum (modré)
pylová tetráda
vnější kalózová vrstva BS
průduch epidermis
stěnu prašníku tvoří 4 buněčné vrstvy:
endothécium
- epidermis - endothécium - střední vrstva - tapetum
střední vrstva tapetum průduch epidermis
tapetum hraje důležitou roli v rané fázi vývoje prašníku, později degraduje a mizí, během vývoje se v buněčných
endothécium
střední vrstva
stěnách endothécia tvoří specifické ztlustliny, které umožňují pnutí stěny prašníku a během dehiscence jeho otevření
epidermis
endothécium
specificky ztlustlá BS vytváří mechanické pnutí -> při vysychání prasknutí prašníku i sporangia
zralá pylová zrna
stomium
vegetativní jádro generativní jádro
konektiv CS
nitka
endothécium
stomium
Pinus
Passiflora
Papaver
Hellianthus
skulptura buněčné stěny (exiny) pylových zrn
buněčná stěna pylových zrn
exine
vnější BS – sporopolenin ektexine endexine
intine
vnitřní BS – celulóza
tektum
kolumela (bakula)
vývoj samčího gametofytu krytosemenných rostlin mikrospóra
inekvální dělení
migrace jádra
V
G
V S
S
trojbuněčný pyl dvoubuněčný pyl
růst pylových láček
vegetativní jádro generativní jádro
subcelulární zonace pylové láčky
vakuolární
nukleární
subapikální
apikální
• typický apikální růst a depozice složek buněčné stěny ve špičce • charakteristické proudění cytoplazmy – reverzní fontána v přední části • kalózové zátky oddělující protoplast od prázdné zadní části láčky • transport jader a dalších organel prostřednictvím cytoskeletu
příčný řez květem lilie
vývoj samičího gametofytu krytosemenných rostlin
orientace vajíčka: ortotropní (6) anatropní (7) kampylotropní (8)
hemianatropní (9) amfitropní (10) circinotropní (11)
fáze megasporogeneze – tvorba megaspory (2n) megasporocyt ----meióza----> megaspora (n)
megaspora
megasporocyt 5,6,7 meióza
fáze megagametogeneze – tvorba gamet (n) megaspora ----mitózy----> vaječná b. + ostatní buňky ZV
zárodečný vak = samičí gametofyt
příčný řez semeníkem - synkarpní gyneceum
Lilium
megasporocyt
(diploidní)
megasporogeneze
megasporocyt (2n)
meióza
4 megaspory (n)
megagametogeneze
Lilium
3 haploidní mitózy 8 jader zárodečného vaku
tvorba zárodečného vaku
monopolární
bipolární bipolární bipolární
monosporický
bipolární
bisporický
typy zárodečných vaků krytosemenných rostlin
tetrapolární polypolární bipolární bipolární bipolární
tetrasporický
tetrapolární
blizna
čnělka
semeník
vajíčko
zárodečný vak
Arabidopsis thaliana mikropyle prašník
pylová zrna
poutko
Nektária (medníky) vylučování roztoku cukru a dalších organických látek •
perigoniální – kolem květních obalů (Alcea, Pelargonium, Ranunculus)
•
torální – na květním lůžku (Citrus, Prunus, Robinia, Prunus, Campanulaceae)
•
staminální – na nitkách (Colchicum, Dianthus, Viola)
•
ovariální – na semeníku (Gentiana, Iridaceae, Liliaceae, Musaceae)
•
stylární – na bázi čnělky (Calendula, Helianthus, Senecio)
Pletivo tvořící nektar: •
tenkostěnné epidermální buňky bez kutikuly, exkrece nektaru difúzí na povrch
•
tenkostěnné papilární buňky, exkrece difúzí na povrch
•
jednobuněčné nebo vícebuněčné trichomy, exkrece pod kutikulu – prasknutí
•
modifikované stomatální buňky – trvale otevřené
typy nektárií
nektária nektária nektária
Capparis
Cistus Citrus nektária
nektárium
Colchicium
Garidella
modifikace průduchů v nektária
květní lůžko Echinacea
květní lůžko
