yOO(,DIKR
1994 5
21
(3)
Aanpassingen aan
grofwild
voedselarme
omstandigheden
Hans Wolkers
Enkele
zwijnen
eeuwen
mingsgebieden
stekend
de
van
aktiviteit
wild
hier
zwijn vrijwel
gebied,
wild
Door
dat
echter
zwijn
er
in
niet
gebrek
de
in relatief
toename
verdwenen.
de
aan
gebie-
een
uitvan
gebieden zijn edelhert
deze
tot
opzicht
de
wilde
en
overstro-
Deze
voor.
kwantitatief
langzaamaan
beperkt
heeft, het is bij en
en
edelherten
de voedselrijke
rivieren
grote
voedselaanbod.
menselijke
nu
vooral in
in kwalitatief
den boden
kwamen
geleden
in Nederland
Veluwe,
areaal
is
voedselarm
een
het
grofwild
Toch komen
edelhert
voorkeur beter.
Hun
en
van
hoge dichtheden
voor.
Tientallen jaren lang werden de populatiedichtheden Veluwe een
In
de winter
wisseling.
hebben
wilde
zwijnen
een
verlaagde
stof-
Foto: NN
ten
van
het
behoeve
op
de
de jacht
op
grofwild
van
hoog niveau gehouden. Bijvoeren
paste in deze voeren
is
de
vorm
van
laatste
beheer. Het
bij-
jaren afgenomen,
1994 5
ZOOGDIER
maar
(3)
22
zijn
er
steeds
nog
gebieden
de populatiedichtheden Sus
scrofa
edelhert
en
gehandhaafd. De
laatste
dat
gegroeid
dichtheden
hoge
Cervus
elaphus
kunstmatig hoog niveau worden
op een
besef
waar
wild zwijn
van
deze
niet
Populatiedichtheden die eenstemming zijn
in
een
faunabeheer. in
meer
met
het
kunstmatig
passen
verantwoord
ecologisch
is
jaren
het
over-
natuurlijk
Mogelijke aanwijzers (indicatoren) veranderende
een
werden bestudeerd
het
kader
waarin
samenwerken:
vond
plaats
diverse
instituten
de
Rijksuniversiteit
Staringcentrum
het
Bos-
voor
het
en
Natuuronder-
en
voedselaanbod verdienen tegenwoordig
zoek. Het conditieonderzoek werd
de
tendeels
voorkeur. de
van
In
enkele
deelgebieden
Veluwe is het bijvoeren vermin-
derd of zelfs geheel gestaakt
populatiedichtheden
de
van
van
leving
voortplanting
edelhert in
mate
die
het
en
gevolg
de
van
het bijvoeren is dat
beperking
en
over-
wild zwijn
van
gebieden in
hoge
beïnvloed worden door het voed-
selaanbod in
de winter.
Aangezien de
Veluwe
per
voedsel
bevat, zouden overwinterende
oppervlakte-eenheid weinig
dieren die niet worden
zich is
dat
sterk
sel. Wintersterfte is immers dat
tieproces
zwijnen ring ven
Diergeneeskunde, Ziekten
populatie
een
bekend
Op
is echter
gezond of wilde
bijvoede-
aan
deze wijze metalen levers
dieren
riskant
zou
Terreinbeheerders tieve methoden de
moeten
de
evenwel.
methode
zwijnen
om
en
aan
de
en
benodigde
is
het
gege-
ontbra-
de afgelopen
objectieve
een
conditie
edelherten
te de
gedurende
Daarom
gewerkt
om
dieren
onderzoeksmethoden
en
jaren
De
voorjaar.
vroege
ken
beoordelen
zijn. objec-
beschikken
van
de
op
over
kritieke periode: de winter
meest
vens
inzicht
kunnen
zouden
voedingstoestand
kunnen
zonder
zo’n maatregel
van
te
van
wilde
‘monitoren’.
blootgesteld
zoals
cadmium
wilde zwijnen
Uit
5
tot
Op deze
van
monsters
van
betrek-
van
jaar) edelherten
de Veluwe,
van
de
name
de nieren
1),
nieren.
en
nieren, afkomstig
kelijk jonge (0
met
lever
en
eiwitten,
aan
de giftigheid
wordt
beperkt.
en
en
dat
blijkt
cadmiumconcentraties in
(zie tabel
hoog zijn
extreem
aanmerkelijk
dan
bij
even
oude controledieren die gevoerd
waren
met runder-
Er
is
hoger
of zeugenbrokken
cadmiumconcentratie dat
suggereert
deze
blootgesteld In
het
ook
De zaak
leeftijd,
de
dieren
perma-
dit
aan
andere
bij
zware
dit
ver-
diersoorten
bijvoorbeeld
bij
eland,
witstaarthert.
en
meest
de hand liggende
voor
de
van
zijn
de
van
buitenland is
waargenomen,
kariboe
met
hooi.
en
toename
duidelijke
een
schijnsel
bijvoeren
worden
in
hoofdzakelijk
metaal.
met
de Universiteit
lood binden deze metalen
nent
Conditieonderzoek
die
metalen
zware
wat
in de effecten
van
Cadmiumconcentratie
Zoogdieren
de lange termijn kunnen overle-
Stoppen
gro-
faculteit
vakgroep Inwendige
Voeding
en
de
bij
Utrecht.
van
de voedselarme Veluwe.
op op
hun
selec-
een
edelherten zonder
en
dat
afnemen.
onnatuurlijk verschijn-
geen
houdt. Niet
zoda-
bijgevoerd
nig ondervoed kunnen raken overlevingskansen
uitgevoerd
de zuidelijke wild-
Kroondomeinen
Staatswildreservaat. Het
en
Voor-
gedaald.
beelden hiervan zijn baan
zijn de
en
in
Bosbegrazings-
de Landbouwuniversiteit
Wageningen,
Instituut
hun juistheid
op
‘Het
van
experiment’,
Utrecht,
en
onderzoek
getoetst. Het
voor
voedingstoestand
oor-
cadmiumconeentra-
hoge
ties in wilde dieren is
opname
van
cad-
mium via het voedsel. Planten kunnen cadmium
cadmium het
via
opnemen
opslaan in stengels door
oppervlak
de
neerslag
van
wortels
en
bladeren, terwijl
en
eveneens
op
planten voorkomt.
De controledieren werden gevoerd
met
relatief jong
een
plantemateriaal
met
door de korte groeiperiode lage cadmiumconcentratie. Functiestoornissen cadmium treden
pas
als op
gevolg
als
van
de cadmi-
umconcentratie in de nieren tenminste Tabel
stof)
1.
in
Cadmiumconcentratie
de
nieren
van
wilde
(microgram
zwijnen
en
per
gram
edelherten
per
droge leef-
360
microgram
circa
tijdsgroep (jaar).
150
stof bedraagt. leeftijdsgroep
<0.6
0.6-1.5
1.5-5.0
>5.0
controle
(2.0)
ties
bij
het
ruimschoots ties. Gezien
wilde
zwijnen
edelherten
5.9
14.4
25.9
4.8
6.8
26.1
47.2 -
en
in de lever rond de
microgram De
per
gram
gevonden
Veluws beneden
grofwild deze
de stapeling
droge
concentra-
liggen
concentra-
van
cadmium
7.5 0.9
met
de
leeftijd
dat oudere
is
dieren
het
niet ondenkbaar
wel
problemen kun-
Edelherten
wilde
en
opvallend hoge
zwijnen
op
concentraties
de Veluwe in
cadmium
hebben de nieren.
Foto Johan de Meester
krijgen
nen
ding
de mineralenhuishou-
met
zelfs
en
door cadmium
met
ver-
oorzaakte weefselbeschadigingen.
opleveren Hoge concentraties Ten
opzichte
van
diersoorten zijn ties
in
het
andere
de
plantenetende
cadmiumconcentra-
Veluws
grofwild hoog.
Noorwegen bevatten
de
In
van
organen
rendieren ook hoge cadmiumconcentra-
ties,
omdat
waarschijnlijk
bevattende van
hun
nog
meer
korstmossen
menu
cadmium
een
groot
Er
vormen.
zit
deel
echter
cadmium in de nieren
Veluwse
van
Edelherten
edelherten.
Noorwegen hebben
een
de in
relatief lage
cadmiumbelasting, veel lager
dan
ren-
dieren. De Veluwse edelherten bezitten een
anderhalf-
tot
tienmaal hogere cad-
miumconcentratie in
lever
nieren
en
dan edelherten in Noorwegen. Zelfs bij koeien
afkomstig
Kempen,
een
het
van
uit
gebied
Budel
met
een
in
de
beruchte
cadmiumverontreiniging, blijken
aan-
de
voor
de
maal bij
de kalveren
de volwassen zien
nen
we
een
niet
Veluwse
edelherten.
ren)
van
organen
dieren
1979; Julshamn 1986)
mogen
gemeten
twintigmaal bij
zoogdieren werden
cadmium onderzocht.
op
Er
mag
echter verwacht worden dat het cadmi-
um-probleem zich netende
met name
zoogdieren
bij plante-
voordoet,
omdat
niet-planteneters aanzienlijk lagere cadmiumconcentraties in hebben (Frank
Op basis geen
van
lever
deze resultaten kan
harde uitspraken
vervuilingsgraad
grofwild,
grofwild de
vormen
met
een
men
over
de
Veluwe.
vitaliteit of
op
het
doen de
van
Negatieve effekten planting zijn bij gesteld. Toch
nieren
en
1986).
voort-
niet
vast-
hoge cadmi-
latent risico
name voor
voor
de oudere
dieren. cadmium
Aangezien bepaalde
en
vergelijkbaar patroon.
Andere Veluwse
het
dan bij
van
dieren. Voor wilde zwij-
umconcentraties
komen
norm
Wereldgezondheidsorganisatie vier-
ties
te
bij consumptie
Edelhertenier (200
echter de
gram) overschrijdt
zienlijk lagere nier-cadmium-concentravoor
mens
(spier-)vlees.
we
(vooral
in
stapelt lever
en
nie-
(Peterson and Alloway et
al.
1977; Vos
ervan
concentraties
uitgaan geen
et dat
Vetvoorraad
Bij in het wild geschoten zwijnen werd
al.
onderzocht
de
ondervoeding de verschillende
risico’s
raden
in
hoe
het
bij
voortschrijdende
lichaam
vetvoor-
worden
aange-
/(»(>(,lllllt
1994 5
24
(3)
Eerst
sproken.
onderhuidse
het
en
holte opgebruikt. Pas vet
dwenen zijn,
de holle beenderen
de
vertonen
van
Over het
in
Er
is
is
van
deze
dus
van
van
en
ver-
gebruik
onderdeel het
ondervoeding
vetvoorraden dus
slechts
beperkte informatie. Ernstige ondervoekan
ding den
het
meest
vastgesteld
aan
beenmergvet in tjes.
Dit
de
de
blijkt
betrouwbaar de
hand
het
middenhandsbeen-
laatste vetvoorraad
te
zijn die wordt aangesproken. Met bleek
name
de
beukenoten) lang
te
zijn
van
de
weinig
doorslaggevend
van
voor
de groei In
vetreserves. mast
en
een
be-
winter
met
(winter 1989) bleken jonge kleiner
ook
vetvoorraden
diverse
dan in
waren
en
de opbouw
dieren belangrijk de
dieren
(eikels
mast
een
te
winter
zijn, terwijl
met
kleiner een
rijk
mastaanbod (winter 1988); zie figuur We
mogen
mastjaren
verwachten
bij
niet
dat
in
1.
slechte
bijgevoerde
wilde
zwijnen natuurlijke sterfte zal optreden, vooral
Ondervoeding Vetvoorraden informatie
verschaffen
omtrent
de
belangrijke
voedingstoe-
Het
meten
zowel informatie als
worden
een
1.
Het en
verband
mastjaar (winter
eikels
en
tussen
de
hoeveelheden
beenmergvet bij jonge
beukenoten
1988)
en
een
wilde
jaar
onder-
zwijnen, met
in
weinig
op
sim-
verkregen.
de voedings-
omtrent
kan het worden gebruikt bij zowel dode als
levende
vangen
dieren.
verloop
de
van
herhaald terug-
Bij
dieren
van
kan
inzicht
in
het
gezondheidstoestand
worden verkregen.
Bij geschoten wilde zwijnen bleek dat de samenstelling andert
in
als
sche
het
stadium
effect
wordt
de bloedsamen-
op
is nader bestudeerd
ten
onder-
chroni-
van
wilde zwijnen
van
ver-
pas
van
beenmergvet
Het
ondervoeding
stelling
het bloed
van
laat
een
voeding,
edelher-
en
met
behulp
gevoerd in het winterseizoen. De trolegroepen ruim
gen
rantsoen
20
van
uit-
gecontroleerd stalexperiment,
een
van
% bedroeg
geven
die
De
opnamen.
inzicht
Het
de energie
van
anderingen in dieren.
het
terwijl
voer,
de proefgroepen slechts
controlegroepen ten
con-
beide diersoorten kre-
voldoende van
de
resulta-
in verschillende
de
gezondheid
totale
ver-
de
van
gewichtsverlies
zwijnen bedroeg circa 40 %
van
dat
en
van
edelherten 20-30 °/o. Dit is aanzien-
lijk
minder
dan
verwacht
was
op
van
de energieopname,
een
verlaagde energiebehoefte
verlaging
vet
dier
een
met
de gezondheidstoestand. Bovendien
(basaal
huids
in
op
bloedvariabelen geeft
van
ondervoede dieren,
Figuur
dieren.
inzicht
het
van
kan echter
moment
wilde
onder de jonge dieren.
geen
Gedetailleerde informatie
het functioneren
aangesproken.
onvolwassen
voor
hoeveelheid
ook
een
verricht
dode
aan
geven
bloedmonster
pel
wor-
van
worden
moment.
enig
grote
maar
de gezondheidstoestand van het dier
bij
dier. Voor
(ernstige)
kunnen
zwijnen,
metingen alleen
dat
Vetvoorraden
dat
aange-
wilde
van
nadeel is
over
Het
een
het
stand
algemeen
zomer-najaar
vetreserves
vaststellen
ver-
opbouw
winter-voorjaar.
de jaarcyclus
bieden
de poot
van
1).
seizoenen.
in
geheel
vetvoorraden
vetvoorraden
van
nadat onderhuids
schommelingen in de loop
zoogdieren de
het
in de buik-
wordt het beenmergvet in
sproken (figuur
bruik
vet
buikholte-vet vrijwel
en
van
(gelijktijdig)
worden
vet
de
van
mogelijk
men
lichaamsmassa.
lever
en
dieren
(winter 1989). totale grote
door
en
een
Het
op
de een
in
rust
afgeno-
gewicht
van
nieren bleek in de ondervoede
relatief méér afgenomen dan het
lichaamsgewicht. gewichtsafname
energie verbruikende aan
van
stofwisseling
metabolisme)
basis
duidt
wat
als
aan
periode
een
een
en
veel
draagt bij
kan
efficiënte met
relatief
deze
organen
energiebesparing
worden
Zo’n
bij
gezien
aanpassing
verlaagd voedsel-
aanbod. Edelherten verlaagden spontaan
voedselopname gedurende Waarschijnlijk
is
dit
een
de
gevolg
hun
winter. van
een
door de daglengte beïnvloed jaarritme. In
de winter wordt
het
ware
op
als
doel
het
ken.
de
stofwisseling
de ‘winterstand’ gezet
energieverbruik
te
als met
beper-
1994
ZOOGDIER
5
25
(3)
laat
Bloedsamenstelling
Creatinine
Ondervoeding heeft verschillende effec-
hoogde concentratie in het bloed zien,
ten
de
op
haemoglobineen
aan
haematocriet (na circa 12 te
goed teken
een
mate
kon bij
maar
nen,
zijn
weken) blijkt ernstige
voor een
wilde zwij-
ondervoeding bij
van
Een
bloedsamenstelling.
afnemend gehalte
edelherten niet
wor-
terwijl
haemoglobineaf;
met
albumine, in het bloedserum is de
van
eiwitstatus De
het
van
dier
eiwitconcentraties blijken
de
zwijnen
controle-
den.
was
wilde zwijnen
van
ding
hun
zen)
te
teit
reeds
neemt
het
van
ureum-concentra-
tie sterk.
zwijnen
is
proeven
gebleken dat wilde
edelherten
en
passingsvermogen
een
aan
groot
aan-
perioden
met
hoeven
wilde
wil-
bij
te
vin-
vermogen
tijdens ondervoe-
om
als
wilde zwij-
één week de activi-
na
enzym
bloed
‘alkalische fosfatase’ af
sterk
ten
gevolge
komt in diverse weefsels
van
fosfatase
Alkalische
ondervoeding.
De
de
beperken.
het
een
Bij het
neemt
stikstofverliezen (=eiwitverlie-
zowel edelherten
Bij nen
beter
een
op
van
afneemt.
tussen
gehongerde dieren
en
Dit wijst
activiteit
sterk
verlaagd
maar
verschil
geen
ver-
beoordelen.
te
bij ondervoede edelherten,
in
name
een
haematocrietgehalte
en
later stijgt
nog
Uit de
eiwitconcentraties,
fosfatase
verdergaande ondervoeding
den vastgesteld. Aan
de
tegelijkertijd
alkalische
direct
vrijwel
voor
speelt
en
belangrijke rol bij de stofwisseling. afname
verlaging
weerspiegelt de
van
algehele
een
in
stofwisseling
de
diverse weefsels.
Verandering
de
van
concentratie
afvalproduct
(een
atinine
ren) in het bloed geeft informatie
filtercapaciteit
de
weken
twee
ongeveer was
de concentratie
verhoogd bij
van
zowel
uitscheiding
verminderde
beperken.
het
de
voor
mechanisme vindt
zeer
de
name
de
is
om
nier
te
minder
weefseleiwit, uit
synthese
van
eiwit.
Dit
ureumhergebruik
van
beren.
dieren in
dat
van
verschillende van
hoogst-
efficiënt plaats bij overwinte-
bruine
rende van
door een
wat
bloed filtert kan dit worden herge-
bruikt
dit
Het
bloedbeeld
experiment,
met
de wilde zwijnen, lijkt sterk
opzichten
op
in dat
overwinterende bruine beren.
staat
in
zijn
Onderzoek
naar
bloedsamenstelling geeft dus
toestand ten.
van
De
stoffen
in
schillende
over
zeer
gede-
en
van
edelherdiverse
het bloed veranderen in stadia
van
de
de voedings-
wilde zwijnen
concentraties
overbruggen zonder
noemenswaardige storingen wisseling
zonder
en
schadelijke bijprodukten. bijvoeren
de
op
in
de stof-
vorming
van
Stoppen
Veluwe
zal
ver-
ondervoeding.
met
dan ook
hoogstwaarschijnlijk niet direkt het einde
Wel
moet,
zwijnen, met
beteke-
huidige populaties
de
van
nen.
met
rekening
name
worden
wilde
bij
gehouden
aantalsschommelingen veroorzaakt
door
het
Natuurlijke
wisselende sterfte
en
worden
mastaanbod.
voortplanting
hierdoor
(Skogland
direct Door
1986).
natuurlijke selectie zullen de best
veranderingen in
tailleerde informatie
te
en
ernstige
met
perioden
voedseltekorten
gepaste
dieren
overleven
populatie zich beter aan.
op
Dit
aan
en
aan-
past
de
zijn omgeving
wintersterfte-mechanisme zal
de langere termijn bijdragen
ontstaan
van
beter
grofwild-populaties. overschakelen
op
in de
Johan de Meester
verlaagd voedselaanbod bezitten
een
(worpgrootte)
bijvoederen
met
zwijnen
niet uit te putten. Foto
beïnvloed
Stoppen
zijn,
vetvoorraden
verminder-
deze stof
van
beukenoten
als
zwijnen
een
de vorm van ureum
afkomstig
ureum,
op
Doordat
veel
er
winter hun
ondervoeding
aanpassing
een
in
Als
Na
creatinine sterk
nierfunctie,
waarschijnlijk stikstofverlies
van
over
nieren.
wilde
edelherten. Dit wijst de
de
van
cre-
spie-
de
van
aan
het
uitgebalanceerde Beheerders een
die
natuurlijker
beheer
pols
zullen
rende de
wel
met
de
aan
gedu-
name
winter-voorjaar-periode.
Bloedonderzoek zaam
vinger
een
houden,
moeten
kan
daarbij
behulp-
zijn.
Literatuur 1986,
Frank, A.,
cadmium: Swedish
In search of biomonitors for
cadmium
fauna
Environ.
F.
and
tissues
of
Toxicol.
iron
the
O.R.
of
cadmium
in
different Acta
rat.
&
P.J.,
Cadmium
in
B.J.
soils The
(Ed.),
and
wild Tot.
Braekhan, with
copand
organs
Pharmacol.
et
41:515-524.
Peterson,
Webb
&
Utne,
Interactions
zinc,
per,
of Sci.
57:57-65.
Julshamn, K., 1977.
content
1973-1976.
during
vegetation.
In:
M.
chemistry, biochemistry
of
biology
Elsevier/North
1979.
Alloway,
and
cadmium.
Holland
Vol.
Biomedical
York/Oxford,
Amsterdam/New
2.
Press,
pp.
341-
422. 1986.
Skogland, T., limitation reindeer
and
Density dependent
maximal
herds.
J,
production
Wildl.
Manage.
in
food wild
50:314-
319. J.J.M.H. Teeuwen
Vos, G., 1986. in
ry
meat,
period
Forsch.
Wolkers, boar
livers, in
edelherten
hun
Delft,
mercu-
of swine
1980-1985.
Z. Lebensm.
(Sus
1993.
Undernutrition
scrofa) The
Proefschrift, verlagen
kidneys
Netherlands
and
red
relation and
composition de winter
van
and
during Unters.
183:397-401. J.
elaphus).
In
and
lead
The
slaughtered the
& W.
Arsenic, cadmium,
deer
in
between
nutritional
wild
(Cervus tissue status.
Utrecht.
voedselopname. Foto Pieter Elbers
J. Wild
zwijn, foeragerend
op
beukenoten. Foto
Johan de Meester
Wolkers,
p/a
Warnaarlaan
2172 JA Sassenheim,
60,