INTERESSANTE APHODIUS-SOORTEN (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) UITM E S T V A N NEDERLANDS GROFWILD door J.
KRIKKEN
Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden Met 4 tekstfiguren en een plaat ABSTRACT
The scarab fauna of dung from Dutch red deer and wild boar is recorded and discussed. Dung samples collected during four visits to the forested region South of Apeldoorn were extracted and numbers per species were counted (table 1). The samples contained one species new to the Netherlands (Aphodius zenkeri Germar), three species considered rare (A. maculatus Sturm, A . fasciatus Olivier, A . lividus Olivier), as well as 21 more common scarab species. Further Dutch records of these species and of A . corvinus Erichson are added. The distribution of these species and of some absent from the list is briefly discussed. A . zenkeri, maculatus, and fasciatus are thought to frequent shaded habitats because of a restricted drought tolerance. INLEIDING
Reeds enige j a r e n koesterden wij het p l a n b i n n e n N e d e r l a n d de fauna v a n g r o f w i l d m e s t te onderzoeken, e n i n 1976 w a r e n w e i n de gelegenheid d i t t e n uitvoer te brengen. Mestkevertjes v a n de genera Aphodius I l l i g e r e n Onthophagus L a t r e i l l e zijn de belangrijkste bewoners e n gebruikers v a n z o w e l deze als andere types mest, e e n stelling die t r o u w e n s op bijna de 'hele w e r e l d v a n toepassing is. D o o r perforatie, fragmentatie e n b e g r a v i n g v a n de mest v e r v u l l e n mestkevers een aanzienlijke r o l i n de k r i n g l o o p v a n de stof (een recent interessant a r t i k e l h i e r o v e r met b e t r e k k i n g tot Australië is dat v a n W a t e r house, 1974). I n N e d e r l a n d h a d d e n w e ons reeds eerder met de f a u n a v a n paarde- e n rundermest b e z i g gehouden, i n de t r o p e n b o v e n d i e n met allerlei andere t y p e n mest, zodat een onderzoek v a n mest v a n inheems g r o f w i l d zeer v o o r de h a n d lag. H e t was reeds b e k e n d ( H o r i o n , 1958; E c k e r t & L a u t e r b a c h , 1969) dat i n bosrijke streken v a n E u r o p a enkele Aphodius-soorten v o o r k o m e n die z i c h o p mest v a n herten e n reeën l i j k e n te specialiseren. Deze soorten hoopten w e ook i n onze N e d e r l a n d s e mestmonsters te v i n d e n . A l s voornaamste w e r k t e r r e i n k o z e n we het W i l d r e s e r v a a t H o e n d e r l o o bij A p e l d o o r n , een 3500 h a groot zandgebied, grotendeels beplant met grove d e n , eik e n beuk. D i t w i l d -
Z O O L O G I S C H E B I J D R A G E N 23
138
(1978)
reservaat omvat verscheidene wildvoederplaatsen, dat w i l zeggen, w i l d a k k e r s met faciliteiten v o o r bij voedering. D e totale stand v a n het edelhert
(Cervus
elaphus L . ) stond ten tijde v a n ons onderzoek op ca. 200, die v a n het w i l d e z w i j n (Sus scrofa L . ) op ca 150. W e bezochten de voederplaatsen e n het aangrenzende bos i n de loop v a n 1976 v i e r keer ( i - i i i , 9-iv, 2 9 - v i i , 2 7 - i x ) , en v e r z a m e l d e n er vele k i l o ' s mest v a n hert en z w i j n . D e z e mest extraheerden we m a x i m a a l , voornamelijk d o o r u i t d r o g i n g op d o o r ons
gemodificeerde
W i n k l e r - z e v e n ( K ü h n e l t , 1976: 47, geeft een afbeelding v a n het originele model; wij v e r v i n g e n de afzonderlijke zakjes door één grote canvaszak met d o o r v a l - r o o s t e r ).
Deze
zijn
licht
van
gewicht,
l u c h t i g , en
gemakkelijk
transportabel. Z o n d e r h i e r v e r d e r op technische details i n te gaan, n o g een paar opmerk i n g e n . H e t k r i t i s c h sorteren v a n mestmonsters is gebleken hoogst arbeidsintensief te zijn, e n ondanks het feit dat we meer d a n 10.000 mestkevers uit de o m g e v i n g v a n H o e n d e r l o o hebben bekeken m e l d e n we h i e r slechts enkele faunistische resultaten. M i s s c h i e n v i n d e n we later gelegenheid de N e d e r landse m e s t f a u n a e n haar ecologische betekenis uitgebreider te bespreken. O n z e bemonstering bij H o e n d e r l o o had geen strikt ecologische
pretenties.
B e h a l v e de H o e n d e r l o o s e monsters bespreken w e ook enige andere interessante mestkevervondsten. OVERZICHT V A N SOORTEN E N AANTALLEN
I n de h i e r n a volgende tabel staan de soorten en aantallen v a n Scarabaeoidea die w e i n 1976 u i t g r o f w i l d m e s t extraheerden. A n d e r e mestkevers
(groten-
deels kortschildkevers, S t a p h y l i n i d a e ) bleven onbewerkt en zijn weggelaten. TABEL
I
A a n t a l l e n laparosticte Scarabaeoidea per soort uit g r o f w i l d m e s t ingezameld bij H o e n d e r l o o i n 1976. Aphodius )
Cervus
1
erraticus (L.) fossor (L.) haemorrhoidalis luridus (F.)
2 10 (L.)
depressus (Kugelann) rufipes
(L.)
*zenkeri Germar *maculatus Sturm equestris (Panzer) paykulli Bedel 1) Voor nomenclatuur cf. Pope, 1977: 44-45.
totalen
Sus I
52
2 66
53 294
3 10
57 33 21 28
3 — — — 18
51
3 12 118 56 304 60 33 21 28 69
BIJDRAGEN FAUNISTIEK
4 29
I
—
130 1414
49 185 2 —
7 2
granarius (L.) Oxyomus ys lvestris (Scopoli) Onthophagus similis (Scriba)
I
Vier
faunistisch interessante
Aphodius-soorten
5 1591
771
6483 exx. 14
1509 9 2 10
7
3 4 880
totaal 23 + 2 soorten per monster maximum
2995 8 620 16 60 8 2 179
31
7 2
ater (Degeer) *fasciatus (Olivier) rufus (Moll) *lividus (Olivier)
224
22 223 — 202 12
202 2772 8 418
fimetarius (L.) foetens (F.)
totalen
Sus
Cervus
distinctus (Müller) contaminatus (Herbst) prodromus (Βrahm) sphacelatus (Panzer) piisillus (Herbst) coenosus (Panzer)
139
NEDERLAND 5
1550 exx.
8033 exx.
l i soorten v e r d i e n enspeciale
aan
dacht. D r i e h i e r v a n behoren i n d e r d a a d tot de echte f a u n a v a n g r o f w i l d m e s t , dat w i l zeggen m e n v i n d t ze meestal i n het bos i n mest v a n g r o f w i l d . D e z e v i e r soorten (gemerkt met sterretje)
w i l i k a f z o n d e r l i j k bespreken, e n e r
d a a r n a enige algemene e n aanvullende o p m e r k i n g e n aan v e r b i n d e n . D a a r b i j kom
i k o o k t e r u g o p de v e r s c h i l l e n tussen de keverfauna's v a n hertemest e n
zwijnemest i n bovenstaande tabel.
Aphodius (Limarus) zenkeri G e r m a r ( f i g . ι ) Dit
is een soort d i e n o g niet bij ons w a s gevonden, daarentegen w e l i n
D u i t s l a n d , België e n E n g e l a n d ( H o r i o n , 1958: 77; B r i t t o n , 1956: 1 5 ) . O o k elders i n E u r o p a k o m t A. zenkeri
v e r s p r e i d v o o r , ongeveer b i n n e n de k r i n g
ZuidZweden,
Joegoslavië,
Tsjechoslowakije,
NoordItalië,
de
Provence,
N o o r d F r a n k r i j k , E n g e l a n d — echter niet overal. D e dichtsbijzijnde recente vondsten zijn bij B r u s s e l gedaan (Janssens, 1943, i 9 6 0 : 2 2 8 ) . M e e s t a l hebben de m e l d i n g e n b e t r e k k i n g o p hertemest d i e o p beschaduwde plaatsen i s ge deponeerd. H o r i o n meende (volgens H a n s e n , 1964: 137) dat A. zenkeri
zijn
areaal i n westelijke r i c h t i n g uitbreidt. Behalve het i n tabel 1 ( h i e r b o v e n ) e n tabel 2 ( i n de discussie)
genoemde
materiaal v a n H o e n d e r l o o z a g i k n o g een o p 6VÜ1972 d o o r G . Stobbe te O u d e m i r d u m i n G a a s t e r l a n d u i t paardemest v e r z a m e l d e x e m p l a a r
(Stobbe
g i n g blijkbaar o n m i d d e l l i j k n a m i j n oproep tot v e r z a m e l e n v a n Aphodius,
die
i k i n de W i n t e r v e r g a d e r i n g 1972 v a n de N e d e r l a n d s e E n t o m o l o g i s c h e V e r e n i g i n g deed, aan de slag, e n met succes; z i e ook onder A.
maculatus).
140
Z O O L O G I S C H E B I J D R A G E N 23 (1978)
Fig. 1-4. Contouren van voorste gedeelte van vier Aphodius-soorten gevonden te Hoen derloo. ι, A . zenkeri Germar; 2, A . maculatus Sturm; 3, A . fasciatus (Olivier); 4, A . lividus (Olivier). Kleur binnen onderbroken lijnen op kop en halsschild zwart, naar buiten overgaand in rood (fig. 1-3). Schaal voor alle figuren: 1 mm. L a n d i n (1961) geeft, behalve een goede afbeelding v a n imago e n larvale stadia, interessante experimentele gegevens over de ecologie v a n een Zweedse populatie v a n A. zenkeri. U i t keuzeproeven bleek dat de soort schaduw pre fereert, e n u i t g e d r a g s w a a r n e m i n g enbleek dat de l a r v e n e n i m a g i n e n , verge leken bij andere soorten, b i n n e n een zeer beperkt temperatuurstraject n o r
141
BIJDRAGEN FAUNISTIEK NEDERLAND 5
maal aktief zijn. Illustratief zijn Landings proeven o v e r u i t d r o g i n g met P2O5, waaruit bleek dat een n o t o i r wijdverspreide soort als A. fimetarius n a g e m i d deld 25 u u r geïmmobiliseerd raakte, A. zenkeri daarentegen a l na 14 u u r . I n de keuzeproeven met b e t r e k k i n g tot voedsel w e r d geen hertemest aangeboden, wel mest v a n schaap, r u n d en paard. Schapemest, structureel m i n of meer met g r o f w i l d m e s t overeenkomend, bleek daarbij de v o o r k e u r te genieten. Aphodius zenkeri, en de h i e r n a te bespreken A. maculatus, herkent m e n onmiddellijk aan het bezit v a n een dubbelhoekig k o p s c h i l d ( f i g . 1). B e h a l v e door de z u i v e r rode dekschilden is A. zenkeri het gemakkelijkst v a n
A.
maculatus te onderscheiden aan de zeer scherp gedefinieerde dekschildstrepen en de duidelijke stippelrij ter weerszijden v a n het bolle m i d d e n v a n ieder dekschild-interval. Aphodius (Limarus) maculatus S t u r m ( f i g . 2, p l a a t
1)
Deze soort is i n 1961 d o o r mij v o o r 't eerst i n N e d e r l a n d gevonden ( K u y ten,
1962: 2 1 4 ) , namelijk i n de Boswachterij Zeijen ten O o s t e n v a n N o r g
( D r . ) . A c h t e r a f blijkt A. maculatus vrij w i j d v e r s p r e i d te zijn i n het N o o r d e n v a n het l a n d en op de V e l u w e , getuige onze vondsten e n die v a n G . Stobbe. V e r m o e d e l i j k zijn de ecologische o p m e r k i n g e n o v e r de
voorgaande
soort grosso m o d o ook o p A. maculatus v a n toepassing, m a a r i n dit geval ontbreekt experimenteel w e r k . A. maculatus k o m t v o o r b i n n e n de k r i n g N o o r d D u i t s l a n d , R u s l a n d , A r m e n i ë , Joegoslavië, Noord-Italië, N o o r d - F r a n k r i j k ; de nieuwe F r i e s e vondsten zijn dus de meest noordwestelijke. H e t is geen soort v a n N o o r d - E u r o p a , zoals B a r a u d (1977: 66) suggereert. I n België is A. maculatus n o g niet gevonden. D e F r i e s e vondsten v a n Stobbe omvatten bijna 100 e x e m p l a r e n verzameld i n herfst e n z o m e r v a n 1972: R a v e n s w o u d bij A p p e l s c h a , 3-X-1972, 22 e x x . uit reemest; v a n A p p e l s c h a zelf, 2 9 - v i i i en 3-1X-1972, resp. 18 e n 20 e x x . uit paardemest; en v a n O u d e m i r d u m , 3-X-1972 n o g eens 30 e x x . u i t paardemest. D e bovengenoemde eerste vangst uit 1961 k w a m ook u i t paardemest. A l m i j n e x e m p l a r e n v a n H o e n d e r l o o zijn gespecificeerd i n tabel 2: 1 ( i n de discussie). V e r g e l e k e n bij A. zenkeri en de h i e r n a te bespreken A. fasciatus, gaat de roodbruine dekschildkleur naar de gelige kant, w a a r d o o r de schaduwvlekken d a a r i n (plaat 1) meer o p v a l l e n d zijn. D e dekschildstrepen zijn m i n d e r d u i delijk begrensd e n de bestippeling v a n de t u s s e n r u i m t e n is fijner e n meer verspreid.
Aphodius (Agrilinus) fasciatus ( O l i v i e r ) ( f i g . 3) Landin, 1956: 218, 225, etc. (kritische synonymie). Machatschke, 1969: 321 (fig.), 3 · Pope, 1977: 44. — putridus (Herbst). Everts, 1903: 27. Balthasar, 1964: 378, 386 (be22
142
ZOOLOGISCHE BIJDRAGEN
23
(1978)
schrijving; oudere taxonom. referenties), fig. 142. Baguena, 1967: 136, 137. — tenellus Say. Britton, 1956: 20. Paulian, 1959: 161, 163 (beschrijving), fig. 251-252. Baraud, 1977: 113, 115 (beschrijving), fig. 174. — foetidus (Fabricius). Jansens, i960: 177, 179 (beschrijving). Deze nomenclatorische selectie geef i k o m de lezer de correlatie tussen de gangbare f a u n a - w e r k e n te vergemakkelijken. B i j de andere soorten laat i k de referenties achterwege omdat over h u n naamgeving veel meer overeenstemming bestaat. Aphodius fasciatus w e r d i n de N e d e r l a n d s e fauna v o o r het eerst geconstateerd d o o r E v e r t s (1912: 293, sub A. putridus), n l . v a n B r e d a , later (1922: 306)
ook nog v a n G i l z e - R i j e n . B r a k m a n ' s opgave v o o r de p r o v .
B r a b a n t (1966:
149; H o r i o n , 1958:
Noord-
128, noemt alleen B r e d a ) , heeft v e r -
moedelijk u i t s l u i t e n d op deze twee vindplaatsen b e t r e k k i n g . H e t exemplaar v a n B r e d a bevindt zich i n E v e r t s ' collectie i n het L e i d s e m u s e u m n o g onder het oorspronkelijke bodem-etiket „putridus H e r b s t " . D i t is echter een e x e m plaar van Aphodius
(Phalacronotus) coenosus P a n z e r ( =
tristis Z e n k e r ) :
de dekschilden v a n dit d i e r hebben de m i n d e r frequente en blijkbaar m i s leidende rode k l e u r . A l l e k e n m e r k e n ( b e d o o r n i n g uiteinde achtertibiae, v o r m v a n k o p , scutellum en achtertibiae met h u n metatarsi, enz.) bewijzen dat het o m A. coenosus gaat. H e t materiaal w a a r o p de opgave G i l z e - R i j e n i s gebaseerd k o n niet w o r d e n achterhaald, en gezien ook diverse andere onjuiste determinaties v a n Aphodius-materiaal i n de coll. E v e r t s , moet die vindplaats v o o r l o p i g met twijfelachtig w o r d e n betiteld. R e c e n t w e r d A. fasciatus door B e r g e r & P o o t (1972: 29) v e r m e l d u i t mest v a n w i l d z w i j n v a n D e H o g e V e l u w e , en ik zag voorts n o g e x e m p l a r e n u i t hertemest en paardemest v a n andere delen v a n de Veluw e en v a n D w i n g e l o o ( D r . ) . Z e l f v e r z a m e l d e n wij T
de soort massaal bij H o e n d e r l o o (tabel 1). A. fasciatus heeft een zeer wijde v e r s p r e i d i n g ( H o r i o n , 1958:
127-128),
welke het gehele noordelijk h a l f r o n d omvat, met u i t z o n d e r i n g v a n de w a r m e r e streken. E v e n a l s bij de v o r i g e soorten, echter, schijnt het v o o r k o m e n b i n n e n het areaal sterk gelokaliseerd te blijven. I n België is hij n o g steeds niet gev o n d e n (Janssens, i 9 6 0 : 179; schreef ook „ n o n connue de H o l l a n d e " , s i c ! ; B a r a u d , 1977:
115). D e v o o r ons gebied dichtst bijzijnde buitenlandse v i n d -
plaatsen l i g g e n i n de L u n e b u r g e r h e i d e en bij H a n n o v e r ( H o r i o n , 1958). H e t lokale v o o r k o m e n hangt vermoedelijk samen met een geringe tolerantie tegen u i t d r o g i n g , m a a r de experimentele gegevens v a n L a n d i n zijn eigenlijk te spaarzaam o m er conclusies uit te t r e k k e n ; hij noemt A. fasciatus een „oligotopic
species,
almost restricted to shaded habitats, v e r y
seldom i n
exposed f i e l d s " (1961: 2 1 8 ) . I n tegenstelling tot de twee voorgaande soorten is A. fasciatus een soort v a n de w i n t e r en het vroegste v o o r j a a r —
onze
BIJDRAGEN FAUNISTIEK NEDERLAND 5
eerste e x e m p l a r e n zijn uit begin f e b r u a r i
( 1 9 7 7 ) , als blijkbaar de
143 over-
w i n t e r e n d e e x e m p l a r e n weer aktief w o r d e n . B i j n a alle e x e m p l a r e n i n onze monsterserie (zie tabel 1) zijn v a n begin maart. O n g e t w i j f e l d v i n d t 's zomers de o n t w i k k e l i n g plaats, w a a r n a de eerste i m a g i n e n weer verschijnen i n september (12 e x x . , zie tabel 2: 3 ) ; deze zijn m i s s c h i e n , mits het niet a l te k o u d is, de hele w i n t e r aktief. W h i t e ( i 9 6 0 ) geeft details over aantallen en fenologie v a n een E n g e l s e populatie v a n A. fasciatus. A.
fasciatus i s gemakkelijk als Agrilinus-SOort
te h e r k e n n e n , en onder-
scheidt z i c h b i n n e n het subgenus v o o r a l d o o r de k o p v o r m ( f i g . 3 ) , en d o o r de r o o d b r u i n e , meestal v a a g donker-gevlekte d e k s c h i l d e n , w a a r v a n ook de u i t e i n d e n g l a n z e n d zijn. B i j de n a u w verwante, i n D r e n t e i n z i j n gezelschap v o o r k o m e n d e Aphodius borealis G y l l e n h a l zijn de u i t e i n d e n v a n de d e k s c h i l den d o f d o o r microreticulatie.
Aphodius (Nialus) lividus ( O l i v i e r ) ( f i g . 4) D e vangst v a n deze soort bij H o e n d e r l o o was geheel onverwacht, omdat deze overigens m i n o f meer cosmopolitische soort u i t ons l a n d n o g slechts v a n V o o r s c h o t e n was gemeld ( E v e r t s , 1903: 2 7 ) . H e t is vermoedelijk een v a n o r i g i n e mediterrane soort die enerzijds vaak is versleept, anderzijds z i c h i n w a r m e j a r e n sporadisch n a a r het n o o r d e n uitbreidt. D e w a r m e droge z o m e r van
1976 z o u debet k u n n e n z i j n aan onze vondst. A. lividus is overigens
recent opgedeeld i n vele, v o o r a l aan de p a r a m e r e n h e r k e n b a r e soorten ( P e t r o v i t z , 1961:
102-112), m a a r die leven alle i n w a r m e r e streken; i k v e r -
geleek onze e x e m p l a r e n o . m . met materiaal u i t M a d a g a s c a r , e n v o n d geen v e r s c h i l . A. lividus is zeker geen soort die k a r a k t e r i s t i e k is v o o r mest v a n g r o f w i l d — behalve i n allerlei t y p e n mest is de soort ook i n r o t t e n d p l a n t e n materiaal gevonden. I n België is A. lividus sinds 1872 niet meer gevonden (Janssens, i 9 6 0 : 163), e n recente v o n d s t e n u i t D u i t s l a n d schijnen er evenm i n te z i j n ( H o r i o n , 1958:
152-153). O n z e twee e x e m p l a r e n zaten i n een
op 9-VÍ-1976 bij H o e n d e r l o o v e r z a m e l d monster hertemest. D e z e Nialus-soort is \^an de andere i n N e d e r l a n d v o o r k o m e n d e soorten v a n het subgenus direct te onderscheiden d o o r de b r u i n e k o p e n de helder geelbruine k l e u r v a n h a l s s c h i l d e n d e k s c h i l d e n ; m i d d e n op het h a l s s c h i l d l i g t een donkere vlek, e n o o k de dekschildnaad is d o n k e r gekleurd. D e clypeof rontnaad v a n de k o p draagt een vage verhevenheid. ALGEMENE
DISCUSSIE
E r z i j n geen bewijzen v o o r een stelling dat Aphodius zenkeri, A. maculatus e n A. fasciatus direct aan hertemest z i j n gebonden. H e t z i j n blijkbaar soorten die s t r i k t i n de schaduw v a n het bos b l i j v e n , omdat ze niet tegen u i t d r o g i n g
Z O O L O G I S C H E B I J D R A G E N 23
144
(1978)
bestand zijn. I n het bos moeten ze d a n w e l m i n of meer c o n t i n u een mest v o o r r a a d ter b e s c h i k k i n g hebben o m z i c h te k u n n e n handhaven, e n d i e i s er dank zij een goede w i l d s t a n d . O o k enkele andere soorten l i j k e n d a a r enigs zins v a n te p r o f i t e r e n , bijvoorbeeld Aphodius
equestris
e n depressus.
E e n en
ander k a n n o g w o r d e n geïllustreerd met enkele concrete tellijsten. W e v e r gelijken v i e r monsters, v e r z a m e l d i n de vegetatieperiode,
dat w i l zeggen,
o n d e r betrekkelijk n a t u u r l i j k e omstandigheden. I n die tijd l i g t er bij de voe derplaatsen w e i n i g mest geconcentreerd, omdat er overal v o l o p voedsel v o o r het w i l d te v i n d e n is. D e v i e r monsters w e r d e n genomen op beschaduwde e n geëxponeerde p l e k k e n die hoogstens 50 meter v a n elkaar gelegen w a r e n . TABEL
A a n t a l l e n i n Cervus-mest
2
v a n H o e n d e r l o o : L a n g e A k k e r , bos (schaduw) e n
w i l d a k k e r ( o p e n ) ; 4 monsters. 29-VÜ-I076
ι. schaduw, 550 g r a m
senken maculatus depressas rufipes equestris Onthophagus similis
2. open, 700 g r a m
— — —
Aphodius
27-ÍX-1976 Aphodius
21 4 I 2
3
—
—
5
51 e x x .
8 exx.
3. schaduw, 550 g r a m
contaminatus depressus rufipes equestris distinctus fasciatus prodromus rufus fimetarius zenkeri
sphacelatus foetens Onthophagus similis
4. open. 600 g r a m
428 122 29
934 27
— —
—
24
12 I
—
4
—
3 3
2 2
— —
7
—
I
9
559
634 e x x .
1558 e x x .
B e h a l v e de h i e r b o v e n besproken „bossoorten" z o u d e n er i n situaties over eenkomend met die v a n H o e n d e r l o o n o g meer faunistische bijzonderheden te verwachten zijn, namelijk: Aphodius son, A.
cervorum
nemoralis
Erich
F a i r m a i r e (alle d r i e n o g niet bij ons gevonden;
niet i n
E c k e r t & L a u t e r b a c h , 1969), en A.
piceus G y l l e n h a l , A. corvinus
Erichson. De
eerstgenoemde
BIJDRAGEN F A U N I S T I E K NEDERLAND
5
145
twee soorten k o m e n i n M i d d e n - e n N o o r d - E u r o p a v o o r ; i k z a g ze samen i n een m o n s t e r a f k o m s t i g u i t N o o r s e elandmest. A. corvinus v o n d i k indertijd i n D r e n t e bij N o r g (30-1X-1971, 1 e x . ) , e n D w i n g e l o o (28-1X-1971, 2 e x x . ) ; i n beide gevallen g i n g het vermoedelijk o m vossemest. K o r t d a a r o p w e r d de soort d o o r B e r g e r & P o o t (1972: 29) v o o r het eerst v o o r onze f a u n a gerapporteerd v a n het L i m b u r g s e S u s t e r e n . H e t is enigszins v e r w o n d e r l i j k dat w e A.
corvinus niet v a n H o e n d e r l o o e n F r i e s l a n d hebben gezien. A. cervorum
is een Z u i d - W e s t - E u r o p e s e soort, die zijn n o o r d g r e n s v i n d t i n de b u u r t v a n P a r i j s (niet zeldzaam i n hertemest i n 't bos v a n F o n t a i n e b l e a u , cf. B a r a u d , 1977:
8 8 ) ; het z o u mij niet v e r b a z e n w a n n e e r A. cervorum bij onderzoek
v a n reemest o f hertemest (hertekampen !) eens i n het z u i d e n v a n N e d e r l a n d zou w o r d e n gevonden. O o k enige Aphodius-soorten die de meeste keververzamelaars als niet z e l d z a a m k e n n e n o n t b r e k e n i n tabel 1, hetzij o m d a t ze vermoedelijk i n het gebied v a n H o e n d e r l o o niet o f nauwelijks v o o r k o m e n (de b i n n e n N e d e r l a n d overwegend noordelijke A. borealis G y l l e n h a l , e n de o v e r w e g e n d
zuidelijke A.
pictus S t u r m ) , hetzij omdat het evidente rundermest-bewoners A. merdarius ( F . ) ) . A l l e s bij elkaar i s een aantal v a n 23
zijn
(zoals
Aphodius-soorten
v o o r één j a a r met 4 bezoeken aan een beperkt gebied een zeer goede score: v a n Aphodius z i j n n u namelijk i n totaal 4 4 soorten u i t N e d e r l a n d bekend. D e i n tabel 1 aangegeven v e r s c h i l l e n i n aantallen e x e m p l a r e n d i e p e r soort uit zwijnemest e n hertemest geëxtraheerd zijn, k u n n e n niet z o n d e r meer met elkaar w o r d e n vergeleken, omdat de hoeveelheid hertemest i n totaal w e l 8 m a a l z o groot was als die v a n zwijnemest. W e richtten ons bij het v e r z a m e l e n namelijk i n de eerste plaats op hertemest, w a a r v a n steeds veel m e e r te v i n d e n was. B o v e n d i e n was de extractie-capaciteit v a n onze a p p a r a t u u r e n de beschikbare m a n k r a c h t v o o r het sorteerwerk te g e r i n g ( z i e i n l e i d i n g ) o m beide t y p e n mest g r o n d i g te k u n n e n o n d e r z o e k e n . V o o r enkele opmerkelijke v e r schillen i n de aantallen per soort v o o r hertemest tegenover zwijnemest ( v g l . bijvoarbeeld de aantallen v a n Aphodius
haemorrhoidalis e n
Onthophagus
similis) is geen v e r k l a r i n g te v i n d e n , o o k niet i n de l i t e r a t u u r . D e w i l d e z w i j n e n bij H o e n d e r l o o n e m e n veel dierlijk voedsel tot z i c h , onder andere dode k i p p e n , zodat m e n zelfs doodgravers (Nicrophorus) a a n h u n mest k a n vinden ! T o t slot n o e m i k n o g de Geotrupidae, w i e r n a m e n niet i n tabel 1 v o o r k o m e n omdat ze door h u n grotere formaat e n andere ecologie speciale teltechn i e k e n vereisen. V i j f soorten hebben w e bij H o e n d e r l o o g e v o n d e n i n e n o m g r o f w i l d m e s t , e n w e l , i n volgorde v a n abundantie:
Geotrupes stecorosus
( S c r i b a ) , G. vernalis ( L . ) , G. stercorarius ( L . ) , Typhaeus typhoeus ( L . ) , e n Geotrupes spiniger ( M a r s h a m ) .
146
Z O O L O G I S C H E B I J D R A G E N 23
(1978)
DANKZEGGING
D e volgende personen hebben geholpen bij de i n z a m e l i n g e n b e w e r k i n g van het materiaal v a n H o e n d e r l o o : A . v a n A s s e n , E . R o m b a u t (beiden te L e i d e n ) , e n H . C . P i j p e r s ('s G r a v e n h a g e ) . D e laatstgenoemde heeft belan geloos veel tijd gestoken i n het moeizame sorteerwerk. A n d e r e n die materiaal hebben geleverd v o o r deze studie zijn: P . Ka n a a r ( L e i d e r d o r p ) , P . J . K u i j t e n ( L e i d e n ) , e n v o o r a l G . Stobbe ( L e e u w a r d e n ) . D e plaat w e r d getekend d o o r A . Bos (Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden). Z o n d e r de vriendelijke m e d e w e r k i n g v a n het personeel v a n het W i l d r e s e r vaat H o e n d e r l o o (Staatsbosbeheer G e l d e r l a n d ) , W . v a n L o e n e n e n W . F . H a k b i j l , h a d d i t onderzoek niet k u n n e n plaatsvinden. LITERATUUR C O R E L L A , L., 1967. Scarabaeoidea de la fauna ibero-balear y pyrenaica. — Madrid : Inst. Esp. de Entomologia, 576 pp., 229 fig. B A L T H A S A R , V., 1964. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. 3. — Praag: T schechoslow. Akad. der Wissenschaften, 652 pp., 224 fig., 2 pl. B A R A U D , J., 1977. Coléoptères Scarabaeoidea. Faune de l'Europe occidentale. — Pubis Nouv. Revue Ent., 4, 352 pp., 526 fig. BERGER, C. J. M. & P. P O O T , 1972. Nieuwe en zeldzame soorten voor de Nederlandse keverfauna. IL — Ent. Ber., Amsterdam, 32: 26-32, 2 fig. B R A K M A N , P. J., 1966. Lijst van Coleoptera uit Nederland en het omliggende gebied. — Monogr. Ned. Entom. Ver., 2, χ 4- 219 pp., ι fig. B R I T T O N , Ε. Β., 1956. Coleoptera. Scarabaeoidea (Lucanidae, T rogidae, Geotrupidae, Scarabaeidae.). — Handb. Identif. Brit. Insects, 5 (11), 29 pp., 68 fig. E C K E R T , Η . & Κ . Ε. L A U T E R B A C H , 1969. Die koprophagen Lamellicornier der Hirsch losung im Goldersbachtal bei Tübingen. — Veröff. Landesst. Naturschutz u. Land schaftspflege Baden-Württemberg, 37: 179-186. E V E R T S , Ε., 1903. Coleoptera Neerlandica. 2. — 's-Gravenhage : Nijhoff, iv + 798 pp., 124 fig., 8 pl. , Ι 9 Ι 2 . Achtste lijst van scorten en variëteiten nieuw voor de Nederlandse fauna, sedert de uitgave der „Coleoptera Neerlandica" bekend geworden. — T ijdschr. Ent., BAGUENA
55: 271-306.
, 1922. Coleoptera Neerlandica. 3. — 's-Gravenhage: Nijhoff, Χλ^ΙΠ + 668 pp., ι vouwblad, 18 fig. H A N S E N , Κ., 1964. Aphodius zenkeri Germ. (Kleine Mitteilung 1775). — Ent. Blätter, 60:
137.
Α., 1958. Faunistik der mitteleuropäischen Käfer. 6: Lamellicornia. — Über lingen-Bodensee: Feyel, xxiii + 343 pp., 6 fig. ι, vouwblad. J A N S S E N S , Α., 1943. Contribution à l'étude des Coléoptères Lamellicornes Coprophages. X. — Note sur les Lamellicornes Coprophages de la faune belge. — Bull. Mus. roy. Hist. nat. Belg., 19 (58), 12., 3 fig., 2 pl. , i960. Faune de Belgique. Insectes. Coléoptères Lamellicornes. — Bruxelles : IRSN, 411 pp., 201 fig., 5 pl. K Ü H N E L T , W., 1976. Soil biology, with special reference to the animal kingdom. — London : Faber & Faber, 483 pp., 80 fig., 4 pi. K U Y T E N , P., 1962. Mededelingen over het genus Aphodius (Col., Scarab.). — Ent. Ber., Amsterdam, 22: 214-216. HORION,
BIJDRAGEN
FAUNISTIEK NEDERLAND
5
Β. O., 1956. The Fabrician species of Aphodiini and Aegialiini (Col. Lamelli cornes). — Opusc. ent., 21: 203-228, fig. 1-3. , 1961. Ecological studies on dung-beetles (Col. Scarabaeidae). — Opusc. ent. Supp., 19, 228 pp., veel fig. M A C H A T S C H K E , J . W . , 1969. Familienreihe Lamellicornia. — Die Käfer Mitteleuropas,
LANDIN,
8: 265-371, fig. PAULIAN,
R., 1959. Coléoptères Scarabéides. — Faune de France, (ed. 2) 63, 298 pp.,
445 fig.
R., 1961. Neue und verkannte Aphodiinae aus allen Erdteilen (Col. Scarab). — Ent. Arb. Mus. Frey, 12: 99-135, 15 fig. P O P E , R. D., 1977. A check list of British insects (2nd revised edition). Part 3: Coleoptera and Strepsiptera. — Handbooks Identif Brit. Insects, 11 (3), XIV + PETROVITZ,
195 PP-
D. F., 1974. T he biological control of dung. — Sei. American, 230 (4) : 100-109, fig. W H I T E , E., i960. T he natural history of some species of Aphodius (Col., Scarabaeidae). — Ent. mon. Mag., 96: 25-30, 3 fig.
WATERHOUSE,
ZOOLOGISCHE BIJDRAGEN, 23 (KRIKKEN)
Pl. 1. Aphodius
maculatus
Sturm, uit hertemest van Ho enderlo o .
PL.
Ι