Obsah P řed m lu v a.......................................................................................................................... A notace/A n n o ta tio n ......................................................................................................
A Selekce
13 15
37
1
Selekce k v a lita tiv n ích v la stn o stí 41 1.1 Definice populace a genetiky p o p u l a c í ................................................................ 41 1.2 Principy selekce...........................................................................................................42 1.3 Genetické složení populace (genové a genotypové fre k v e n c e )........................ 43 1.4 Hardy-Weinbergův zákon (Hardy-Weinbergova ro v n o v á h a)............................45 1.4.1 Použití Hardy-Weinbergova z á k o n a ..........................................................48 1.4.2 Frekvence páření a další důkaz HW z á k o n a ......................................... 50 1.5 Mnohonásobný alelism us.......................................................................................... 52 1.6 Záměrné p á ř e n í ........................................................................................................... 54 1.6.1 A sortativní p á ř e n í ....................................................................................... 54 1.6.2 D isasortativní p á ř e n í.................................................................................... 54 1.7 Změny genových frek v en c í...................................................................................... 54 1.7.1 M ig ra c e ........................................................................................................... 55 1.7.2 M u t a c e ........................................................................................................... 56 1.7.3 Selekce ........................................................................................................... 58 1.7.4 Změna genových četností vlivem s e le k c e ................................................59 1.7.5 Účinnost selekce (efektivita selekce, selekční p o k r o k ) .........................62 1.7.6 Stanovení počtu generací pro změnu genové fr e k v e n c e ..................... 63 1.8 Rovnováha mezi m utací a s e le k c í.......................................................................... 64 1.9 Selekce zvýhodňující heterozygoty .......................................................................66
2
G en etick é zák lady k van titativn ích v la stn o stí 69 2.1 Proměnlivost kontinuitní (měřitelná, p o ly g e n n í)................................................70 2.2 Hodnoty a střední h o d n o t y ....................................................................................71 2.3 Prům ěrný efekt g e n u ................................................................................................. 73 2.4 Plemenná h o d n o t a .................................................................................................... 76
2.5 2.6 2.7
Efekty dominance (intralokusové interakce - odchylky způsobené domi nancí) .......................................................................................................................... 77 Efekty epistaze (interlokusové interakce - odchylky způsobené interakcí) 79 V a ria n c e ...................................................................................................................... 79 2.7.1 Aditivní a dom inantní v a r ia n c e .............................................................. 80 2.7.2 Variance e p i s t a ti c k á .................................................................................. 81 2.7.3 Prostřeď ová variance ............................................................................... 81
3
O dh ad y p lem en n é h o d n o ty 85 3.1 Fenotypové hodnoty a jejich komponenty ........................................................87 3.2 Varianční a kovarianční k o m p o n e n ty ..................................................................88 3.3 Principy odhadu populačně genetických p a r a m e tr ů ....................................... 90 3.4 Náhodné (nesystematické) prostřeďové efekty E ....................................... 92 3.5 Fixní (systematické) prostřeďové efekty - E s ................................................. 93 3.5.1 Systematické prostřeďové efekty v n ě jší..................................................93 3.5.2 Systematické prostřeďové efekty v n i t ř n í ...............................................93 3.6 Odhad plemenné h o d n o t y ................................................................................... 94 3.7 Odhad plemenné hodnoty na základě jedné vlastnosti ..................................96 3.7.1 Odhad plemenné hodnoty na základě vlastní u ž itk o v o sti.................96 3.7.2 Odhad plemenné hodnoty na základě užitkovosti příbuzných je dinců ............................................................................................................. 96 3.7.3 Odhad plemenné hodnoty pomocí skupin příbuzných jedinců . . 98 3.8 Odhad plemenné hodnoty na základě více vlastností - selekční index . . 100 3.9 Odhad plemenné hodnoty pomocí metody BLUP - ANIMAL MODEL . 102
4
T eorie p o čtu p ra v d ěp o d o b n o sti a n orm áln í rozd ělen í 103 4.1 Definice a typy náhodných v eličin ...................................................................... 103 4.2 R ada rozdělení diskrétní náhodné v e lič in y ......................................................105 4.3 Funkce hustoty pravděpodobnosti diskrétní náhodné veličiny a o č e k á v á n í.............................................................................................................. 105 4.4 Očekávaná hodnota ............................................................................................. 108 4.4.1 Očekávaná hodnota funkcí X ................................................................110 4.4.2 Variance a standardní o d c h y lk a ............................................................ 111 4.5 K um ulativní distribuční funkce diskrétní náhodné proměnné ..................111 4.6 Binomické rozdělení (binomická d i s t r i b u c e ) ...................................................113
5
K o n tin u it n í n á h o d n é p rom ěn n é a n orm áln í rozd ělen í 119 5.1 Funkce a očekávání kontinuit nich náhodných p ro m ě n n ý c h .........................120 5.1.1 Očekávaná hodnota ................................................................................ 120 5.1.2 K um ulativní distribuční f u n k c e ............................................................ 121 5.2 Normální rozdělení (normální d istrib u ce)......................................................... 125 5.2.1 Specifické vlastnosti normálního ro z d ě le n í.........................................126
5.2.2
Důvody pro použití normálního r o z d ě l e n í .......................................... 128
5.3 Pravidla normální pravděpodobnosti a jejich p o u ž i t í ....................................135 5.3.1 Čebyševova n e r o v n o s t ...............................................................................135 5.3.2 Pravidlo norm ální p ra v d ěp o d o b n o sti.................................................... 136 6
M a tem a tick o -sta tistick é základy selek ce 139 6.1 Proměnlivost populace (variabilita populace) ................................................. 139 6.2 Jednoduchý genetický model ...............................................................................142 6.3 Rozšířený genetický m o d e l..................................................................................... 144 6.4 Selekce v populacích s normálním ro z d ě le n ím ................................................. 144 6.4.1 Přím ý selekční p o k r o k ...............................................................................145 6.4.2 Nepřímý selekční p o k ro k ............................................................................151
7
Š lech titelsk é a sp ek ty selek ce 155 7.1 Selekční pokrok a jeho faktory ........................................................................... 155 7.1.1 Selekční pokrok za generaci (A G) ........................................................156 7.1.2 Selekční diference.........................................................................................159 7.1.3
Intenzita s e l e k c e .........................................................................................159
7.1.4 Přesnost odhadu plemenné hodnoty (г а р ,resp. г а і ) .........................162 7.1.5 Aditivně genetická sm ěrodatná odchylka (o-a ) .................................... 162 7.1.6 Selekční pokrok za rok (A Gt ) ..................................................................163 7.2 Selekce ve 2 resp. 4 úsecích (skupinách) z v ířa t................................................. 165 7.3 Korelovaný selekční p o k r o k .................................................................................. 166 7.4 Selekce podle pomocných vlastností ..................................................................168 7.5 Selekce na více v l a s t n o s t í ..................................................................................... 170 8
V ý sled k y selek čn ích ex p erim en tů
173
8.1 Výsledky krátkodobé selekce.................................................................................. 173 8.1.1 Variace (proměnlivost) generačních prům ěrů .................................... 173 8.1.2 Realizovaná h e r it a b il i t a ............................................................................175 8.1.3 Opakovatelnost selekčního p o k ro k u ........................................................175 8.1.4 Asymetrie selekčního p o k ro k u ..................................................................176 8.2 Nepřímá selekce.........................................................................................................179 8.3 Výsledky dlouhodobé s e l e k c e ...............................................................................179 8.3.1 Fenotypová v a r ia n c e .................................................................................. 180 8.3.2 Genetická v a ria n c e ......................................................................................180 9
Tabulky
183
10 L iteratura
199
B
Inbríding
201
1
P an m ik tick é a a so rta tiv n í připařování
203
2
V y m e zen í p o jm ů inb ríd ing a k oeficient inbrídingu
205
3
V ý p o č e t k oeficien tu inb ríd ingu a k oeficientu p říb u zn osti 209 3.1 Výpočet koeficientu inbrídingu a koeficientu příbuznosti podle Wrighta ( 1 9 2 2 ) ...................................................................................................................... 209 3.2 Výpočet koeficientu inbrídingu a koeficientu příbuznosti podle Malécota (1948) a Crudenové (1949).................................................................................. 216
4
N á rů st h o m o zy g o tn o sti při inb ríd ingu
5
N á h o d n é zm ěn y č e tn o sti alel 237 5.1 Inbríding v ideální p o p u la c i................................................................................238 5.2 Efekt hrdla láhve a efekt z a k la d a te le ............................................................... 239
6
R o v n ice vyu žív a n é pro v ý p o č e t inb ríd ingu
7
Inbrední d ep rese 247 7.1 Dojená plemena skotu - vliv inbrídingu na mléčnou p r o d u k c i...........248 7.2 Dojená plemene skotu - vliv inbrídingu na r e p r o d u k c i ....................... 252 7.3 M asná plemena skotu - vliv inbrídingu na masnou u ž itk o v o s t.................. 254 7.4 Inbríding u Starokladrubského koně ............................................................... 255
8
Závěr
261
9
L iteratura
263
С H ybridizace
267
227
245
1
G en etick á p ro m ěn liv o st 269 1.1 Genetická proměnlivost mezi jedinci uvnitř p o p u la c e ..................................269 1.2 Genetická proměnlivost mezi populacem i.........................................................269
2
G en etick é m o d ely
3
G en etick é efek ty 275 3.1 Přím é (individuální) populační efekty ............................................................275 3.2 Přím é heterozní e f e k ty ..........................................................................................276 3.3 M aternální populační a heterozní efekt, resp. paternální populační a he terozní e f e k t 284
271
4
A n alýza g en etick ých efek tů 287 4.1 M aternální e fe k ty ......................................................................................................287 4.2 Interakce mezi efekty přímými a m aternálním i ..............................................288 4.3 Cytoplasmatická (mitochondriální) d ě d ič n o s t ................................................. 288 4.4 Paternální e f e k t y ......................................................................................................289 4.5 Dědičnost vázaná na pohlaví (X-chromosomální d ě d ič n o s t ) .......................290
5
N e g en etick é efek ty 293 5.1 K o m p lem en tarita......................................................................................................293 5.1.1 Nelineární efekt (m ultiplikativní efekt) - E n .................................... 295 5.1.2 Poziční efekt - E p ......................................................................................296
6
P op u lačn í m o d ely
7
T esty p o p u la cí 303 7.1 Kontrola u ž itk o v o s ti............................................................................................... 303 7.2 Vlastní testy p o p u l a c í ............................................................................................307 7.3 Testy čistých p o p u l a c í ............................................................................................308 7.4 Testy hybridních p o p u la c í..................................................................................... 313 7.4.1 Dipopulační t e s t y ......................................................................................... 313 7.4.2 Testační křížení (topcrossing, vrcholové k říž e n í).................................313 7.4.3 Dialelní k ř í ž e n í ............................................................................................ 315 7.4.4 Úplné dialelní křížení ............................................................................... 316 7.4.5 Parciální dialelní k ř íž e n í............................................................................ 318 7.4.6 Neúplná dialelní k ř í ž e n í ............................................................................319 7.4.7 Faktoriální k ř í ž e n í ......................................................................................319 7.5 Trialelní křížení a tetraalelní k ř í ž e n í ..................................................................321 7.5.1 Trialelní k říž e n í............................................................................................ 321 7.5.2 Tetraalelní k ř í ž e n í ......................................................................................321 7.6 Smíšené plány t e s t a c e ............................................................................................ 322
8
M e to d y p řed p ověd i u žitk ovosti křížen ců a efek tiv n o sti sy stém ů kří žení 323 8.1 Predikce užitkovosti hybridů pomocí prům ěru užitkovosti čistokrevných a hybridních populací pro vlastnosti, u kterých se uplatňují populační a heterozní efekty p ř í m é ........................................................................................325 8.1.1 Informace o užitkovosti čistokrevných p o p u l a c í ................................. 325 8.1.2 Informace o užitkovosti populací hybridních (jednoduchých kří ženců), včetně populací č is to k re v n ý c h ................................................ 326 8.1.3 Informace o užitkovosti populací hybridních (jednoduchých kří ženců), včetně populací čistokrevných se zohledněním m ater nální h etero zy .............................................................................................. 327
299
8.1.4
8.2
9
Informace o užitkovosti trojpopulačních hybridů pro tvorbu hybridů čtyřpopulačních .............................................................328 Predikce užitkovosti hybridů pro jednotlivé systémy hybridizace a kom binace uvnitř systémů pomocí odhadnutých param etrů efektů křížení . . 329 8.2.1 Informace kombinující populační průměry a heterozní e f e k t y ...........................................................................................................329 8.2.2 Informace kombinující efekty populační a heterozní, resp. obec nou a specifickou kombinační s c h o p n o s t ............................................ 330 8.2.3 Syntetické populace a rotační k říž e n í.................................................. 331
G en etick é zlep šo v á n í u žitk ových v la stn o stí u p op u lací m asn éh o sk otu 333 9.1 Genetická variabilita mezi čistými populacemi pro mateřskou užitkovost 333 9.1.1 Pohlavní d o s p ě lo s t................................................................................... 334 9.1.2 P lo d n o st.......................................................................................................334 9.1.3 Obtížnost telení a raná úm rtnost t e l a t ...............................................335 9.1.4 R ůst telat od narození do o d s t a v u ..................................................... 336 9.2 Genetická variabilita hybridních populací pro m ateřskou u žitk o v o st..............................................................................................336 9.3 Interakce mezi genotypem a p r o s t ř e d ím .......................................................... 342 9.4 Genetická variabilita masné užitkovost čistých p o p u la c í.....................................................................................................................342 9.4.1 Intenzita r ů s t u ......................................................................................... 343 9.4.2 V lastnosti při n a ro z e n í............................................................................ 344 9.4.3 Ukazatelé jatečné h o d n o ty ......................................................................344 9.4.4 Zužitkování k r m i v ................................................................................... 344 9.5 Genetická variabilita masné užitkovost hybridních p o p u l a c í ...................... 347 9.6 Interakce mezi genotypem a p r o s t ř e d ím .......................................................... 347
10 V y u ž ití d iv erzity m ezi p op u lacem i a sy stém y hybrid izace 349 10.1 Systémy h y b rid iz a c e ............................................................................................ 350 10.2 Čistokrevná p l e m e n i t b a ......................................................................................351 10.3 Využití populačních rozdílů mezi p le m e n y .....................................................352 10.4 Systémy statického k říž e n í...................................................................................353 10.4.1 Jednoduché užitkové křížení (jednoduché kříženíprim ární kří žení) 354 10.4.2 Zpětné křížení ..........................................................................................354 10.4.3 M nohonásobné užitkové křížení (sekundární k ř í ž e n í ) ......................354 10.4.4 Oznaěení typu užitkového k říž e n í.........................................................356 10.4.5 Závěreěná p o z n á m k a ................................................................................356 10.5 Systémy rotačního k ř í ž e n í ....................................................................................357 10.5.1 Rotace se dvěma p o p u la c e m i............................................................... 357 10.5.2 Rotace se třem i p o p u la c e m i...................................................................358
10.5.3 Závěrečná poznámka ............................................................................ 359 10.5.4 Terminálni rotační křížení nebo též modifikované rotační křížení (kombinace rotačního křížení s křížením u ž itk o v ý m ) ......................360 10.5.5 Označení typu rotačního křížení .........................................................361 10.6 Systémy nahrazení dědičného základu výchozí populace geny populace j i n é ...............................................................................................................................361 10.6.1 Úplné nahrazení dědičného základu výchozí p o p u lace.................... 361 10.6.2 Částečné nahrazení dědičného základu výchozí populace (tvorba syntetických populací, tvorba složených p o p u lací)............................ 362 10.6.3 Tvorba uzavřených syntetických p o p u l a c í ........................................ 364 10.6.4 Tvorba otevřené syntetické p o p u la c e .................................................. 369 10.7 Porovnání systémů h y b rid iz a c e ...........................................................................370 11 L iteratura
375
